Какие деревья растут на урале: Каталог крупномерных растений Урала с описанием, ценами, фото

C.Л. Кларк

¹ Школа географии и экологических наук Саутгемптонского университета, Хайфилд, Саутгемптон, SO17 1BJ UK

ME Edwards

¹ Школа географии и экологических наук Саутгемптонского университета, Хайфилд, Саутгемптон, SO17 1BJ UK

L. Gielly

² Laboratoire d’Ecologie Alpine (LECA), Университет Гренобля Альп, C2 40700 38058 Гренобль, Cedex 9 Франция

Д. Эрих

^{3 9034 Д. Эрих}

^{3 9034 , UiT- Арктический университет Норвегии, Тромсё, NO-9037 Норвегия}

P.Д.М. Хьюз

¹ Школа географии и экологических наук Саутгемптонского университета, Хайфилд, Саутгемптон, SO17 1BJ UK

Л.М. Морозова

⁴ Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург , Россия

Х. Хафлидасон

⁵ Департамент наук о Земле и Центр климатических исследований Бьеркнеса, Университет Бергена, Аллегатен 41, Берген, 5007 Норвегия

J.Mangerud

⁵ Департамент наук о Земле и Центр исследований климата Бьеркнеса, Бергенский университет, Allégaten 41, Берген, 5007 Норвегия

JI Svendsen

⁵ Департамент наук о Земле и Центр исследований климата Бьеркнеса, Университет Bergen, Allégaten 41, Bergen, 5007 Норвегия

IG Alsos

⁶ Музей университета Тромсё, UiT — Арктический университет Норвегии, NO-9037 Тромсё, Норвегия

¹ Школа географии и экологических наук Университета Саутгемптон, Хайфилд, Саутгемптон, SO17 1BJ UK

² Laboratoire d’Ecologie Alpine (LECA), Université Grenoble Alpes, C2 40700 38058 Grenoble, Cedex 9 France

³ Департамент биологии Арктики и моря Арктический университет Норвегии, Тромсё, NO-9037 Норвегия

⁴ Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук es, Екатеринбург, Россия

⁵ Департамент наук о Земле и Центр климатических исследований Бьеркнеса, Университет Бергена, Аллегатен 41, Берген, 5007 Норвегия

⁶ Музей университета Тромсё, UiT — Арктический университет Норвегии, NO -9037 Тромсё, Норвегия

Поступила 08.07.2019; Принято 3 декабря 2019 г.

Дополнительные материалы

Дополнительная информация (рисунки от S1 до S6)

GUID: 34A75C91-9580-400B-9F79-6C5AED4E516E

Дополнительные таблицы S1 и S2

GUID: 9704683-0002 GUID: C074683-0002

Заявление о доступности данных

Прямые и обратные чтения для четырех библиотек ампликонов, проанализированных из озера Большое Щучье, вместе с использованными последовательностями праймеров и тегов для каждого образца доступны в базе данных DRYAD по адресу 10.5061 / dryad.jdfn2z378.

Abstract

Растения, адаптированные к экстремальным условиям, могут подвергаться высокому риску из-за изменения климата; В частности, арктико-альпийские растения могут «исчерпать пространство», поскольку их вытесняет рост древесной растительности. Горные регионы потенциально могут предоставить безопасные места для арктико-альпийских растений в более теплом климате, но эмпирические данные фрагментарны. Здесь мы представляем 24000-летнюю историю сохранения видов, основанную на осадочной древней ДНК ( sed aDNA) из озера Большое Щучье (Полярный Урал).Мы предоставляем убедительные доказательства долгосрочной устойчивости арктико-альпийских растений в условиях значительных климатических изменений, но документируем сокращение их разнообразия во время прошлой экспансии древесной растительности. Тем не менее, большинство растений, которые присутствовали во время последнего ледникового периода, в том числе все арктические альпийцы, все еще встречаются в этом регионе сегодня. Это подчеркивает природоохранное значение горных ландшафтов, поскольку они обеспечивают ряд мест обитания, которые придают устойчивость к изменению климата, особенно для арктико-альпийских таксонов.

Тематические термины: Биология сохранения, палеоэкология

Введение

Считается, что арктические альпийские растения подвергаются большему риску утраты среды обитания и местного исчезновения при будущих изменениях климата, чем растения, расположенные на более низких высотах ^{1 — 3} . Тем не менее, моделирование и прогнозы в более крупных масштабах часто не учитывают важность факторов местного масштаба, которые контролируют распространение растений ^{4 , 5} , и, возможно, вероятность вымирания была переоценена.Действительно, наблюдаемые темпы исчезновения на горных вершинах были низкими, несмотря на потепление климата за последнее столетие ^{6 , 7} . Эта неопределенность подчеркивает важность определения конкретных географических местоположений и / или характеристик местообитаний, которые помогли поддерживать сообщества в течение длительных периодов изменчивого климата, и документирования их долгосрочной истории. Недавние успехи в анализе осадочной древней ДНК ( sed aDNA) (см. Ниже) в сочетании с высококачественной записью донных отложений обещают дать новое понимание разнообразия арктико-альпийской флоры и того, как она выжила в больших масштабах. масштабы климатических изменений в прошлом.Поэтому мы собрали данные о сохранении видов с помощью анализа sed aDNA на хорошо изученном керне озерных отложений с высоким разрешением, охватывающем последние 24000 лет в Полярном Урале в российской Арктике.

Районы, которые способствовали долгосрочному сохранению видов в прошлом, могут считаться приоритетными для сохранения биоразнообразия и генетического разнообразия в условиях меняющегося климата ⁸ . Пространственно неоднородные горные ландшафты должны обеспечивать в будущем жизнеспособную среду обитания для таксонов с рядом экологических требований.В таких ландшафтах микроклимат и почва меняются в зависимости от топографии и высоты, создавая мозаику различных условий на мезомасштабе ⁹ , тем самым обеспечивая буфер против региональных климатических изменений ^{10 — 12} . В то же время сжатые вертикальные и горизонтальные градиенты позволяют видам эффективно отслеживать свои биоклиматические ниши по мере изменения климата ^{13 , 14} . Однако большинство свидетельств того, что горные районы функционируют как долгосрочные убежища или безопасные места, являются косвенными и основаны на современных наблюдениях и / или моделировании ^{3 , 5 , 15} .

С будущим потеплением, усугубленным арктическим усилением ^{16 , 17} , большая часть территории северных низменностей может быть занята сообществами древесных растений какие чувствительные к конкуренции арктические альпийцы могут сохраниться. Хотя у нас есть некоторые сведения о долгосрочных убежищах для адаптированных к теплу видов во время холодных ледниковых периодов ²¹ , выявлению мест обитания арктико-альпийских видов в теплые межледниковые периоды уделялось гораздо меньше внимания.Для определения таких мест требуется сложная интеграция длинных временных масштабов и мелких пространственных масштабов ²² . Окаменелости (например, пыльца / макроскопические окаменелости растений) являются лучшим доказательством присутствия того или иного вида растений в определенный момент времени в прошлом, но записи могут быть ограничены несколькими факторами: уровнями сохранности и таксономического разрешения, специфическим характером участка и т. Д. ^{23 — 25} . В предыдущих исследованиях часто приходилось полагаться на интерполяцию и / или экстраполяцию, чтобы обосновать долгосрочную устойчивость видов, основываясь на спорадических встречах таксона в летописи окаменелостей и его присутствии в современной мозаике растительности ^{26 — 28} .

Анализ аДНК sed может предоставить более подробную информацию о прошлом составе сообщества, особенно в отношении арктико-альпийских видов, поскольку метод хорошо подходит для холодного климата ^{29 — 31} и местных, хорошо подобранные справочные библиотеки растений доступны из северных регионов ^{29 , 32 , 33} . Он может значительно расширить информацию о составе растительного сообщества и устойчивости видов, полученную из традиционных ископаемых остатков ^{34 — 36} .В отличие от пыльцы, сигнал аДНК sed менее чувствителен к «заболачиванию» древесными анемофильными таксонами (например, многими деревьями и кустарниками в северном умеренном и северном климате) за счет таксонов, которые плохо представлены пыльцой, таких как опыленные насекомыми. арктико-альпийские травы ^{37 — 39} .

Здесь мы представляем непрерывный 24000-летний отчет о составе растительного сообщества и устойчивости видов, основанный на древней ДНК, извлеченной из озерных отложений ( sed aDNA).Мы используем хорошо описанные отложения озера Большое Щучье ^{40 — 42} , самого большого и глубокого озера на Полярном Урале (рис.). Запись отложений уникальна для Западной Евразии, поскольку составляет 24 000 лет без каких-либо разрывов и / или нарушений. Это место оставалось свободным ото льда в течение по крайней мере последних 60 000 лет, что дает представление об устоявшейся и разнообразной флоре по сравнению с соседними регионами, которые подверглись дегляциации после Последнего максимума ледникового покрова (LGM).Более того, водосборный бассейн озера поддерживал формирование леса на более низких высотах в течение периода голоцена между ок. 9000 и 4000 кал. лет БП. По сравнению с более мелкими озерами, обычно используемыми для реконструкции историй растительности на основе sed aDNA ^{35 , 43 — 45} , отложения озера Большое Щучье могут улавливать сигнал растительных сообществ в диапазоне высот 187– 1100 м над уровнем моря в пределах своего большого (215 км ² ) водосборного бассейна.Озеро окружено крутыми склонами холмов и питается рекой Пириатанью, которая истощает большую часть водосбора; это означает, что в озеро, вероятно, попадает прямой местный промыватель склона и переносимый по реке материал с гораздо более обширной территории. Водосборный бассейн озера физиографически разнообразен и, таким образом, отвечает ключевому критерию, предложенному при модельных исследованиях, для облегчения долгосрочного сохранения видов. Мы используем методы метабаркодирования ⁴⁶ , чтобы установить запись аДНК sed и объединить результаты с информацией о современной встречаемости идентифицированных таксонов в мозаике водосборной растительности.

Расположение района исследования. Цифровая модель рельефа Полярного Урала с указанием местонахождения озера Большое Щучье. На врезке карты показано расположение (прямоугольник) основной карты. Граница ледникового покрова во время последнего ледникового максимума (белая линия) по Свендсену и др. . (2004) и современная северная линия деревьев (черная пунктирная линия) также указаны. Карта создана с помощью ESRI ArcMap 10.5.1 (http://desktop.arcgis.com/en/arcmap/).

Наша основная цель — проверить степень устойчивости элементов флоры в водосборе озера Большое Щучье за ​​последние 24000 лет, уделяя особое внимание судьбе чувствительных к конкуренции арктико-альпийских растений во время прошлой экспансии. древесных таксонов.Запись sed aDNA дает представление о долгосрочном сохранении флористического разнообразия в масштабе водосбора в горном ландшафте и документирует реакцию отдельных арктико-альпийских растений на расширение древесной растительности. Результаты показывают, что водосборный бассейн поддерживает растительные сообщества, которые со временем разнообразились; к ним относятся типичные арктико-альпийские сообщества, а также таксоны кустарниковой тундры и бореальных лесов. Мы пришли к выводу, что этот пространственно неоднородный горный ландшафт, очевидно, эффективно функционировал как рефугиум для адаптированных к холоду растений в теплом климате.

Результаты

Запись sedaDNA растений

Мы получили около 75 миллионов парных необработанных последовательностей ДНК для 153 образцов донных отложений из озера Большое Щучье (дополнительная таблица ^S1 ). После фильтрации артефактов секвенирования и последовательностей с <98% совпадением с эталонной библиотекой ДНК (см. Методы) мы сохранили 19 миллионов считываний, что соответствует 134 сосудистым растениям и 28 таксонам мохообразных. Из них 40% идентифицированы до уровня вида, 45% - до рода и 15% - до более высокого таксономического уровня (дополнительная таблица ^S2 ).По возможности роды, которые не были идентифицированы до уровня вида, были отнесены к вероятным предполагаемым видам на основе их биогеографического распределения (дополнительная таблица ^S2 ).

Идентифицированные таксоны представляют широкий спектр различных современных экологических местообитаний, включая лес (например, Larix sibirica , Picea sp.) И его подлесок (например, Dryopteris Fragrans , Gymnocarpium dryopteris) , высокие кустарники (например, Alnus , Betula , Salix ), кустарниково-тундровый (e.грамм. Vaccinium uligonosum , V. vitis-idaea / myrtillus, Arctostaphylos uva-ursi , Empetrum nigrum, Dryas octopetala) трава-тундра (например, Puccinellia , Gestuca , Lestuca , сообщества мезической осоки (например, Carex , Eriophorum ) и мохообразных (например, Andreaea , Aulacomnium turgidum , Dicranaceae) и (по всей вероятности) смешанные сообщества растений между этими категориями (дополнительные рисунки. ^S1 — ^S3 ).

Устойчивое, долгосрочное увеличение флористического разнообразия наблюдается в записи аДНК sed с течением времени (рис., Дополнительные рисунки ^S1 — ^S3 ). Из общего числа 162 таксонов растений, обнаруженных с использованием аДНК sed , 70% (114 таксонов) были обнаружены в течение полного ледникового периода (примерно 24 000–15 000 кал. Лет назад), 75% (85 таксонов) сохраняются в Голоценовый период (около 11,700–1300 кал. Лет назад) вместе с добавлением 47 новых таксонов растений, отсутствующих в период полного ледникового покрова.Большинство (87%) таксонов сосудистых растений, обнаруженных в течение полного ледникового периода, и 89% всех таксонов сосудистых растений, обнаруженных с помощью аДНК sed , все еще обнаруживаются в растительности сегодня (рис., Дополнительная таблица ^S2 ) . Таким образом, большая часть современной флоры озера Большое Щучье существовала уже во время полного ледникового периода; впоследствии в таксономическом составе сохранялась преемственность, но с течением времени происходило постепенное добавление новых таксонов растений, формирующих современную мозаику растительности.

Матрица встречаемости таксонов растений, обнаруженных в отложениях озера Большое Щучье с помощью анализа аДНК sed . Все идентифицированные таксоны растений представлены как доля повторностей ПЦР (из восьми) на образец аДНК sed . Таксоны растений, классифицируемые как арктико-альпийские, таксоны кустарников и деревьев, выделены отдельными пунктирными линиями, а названия таксонов даны в порядке появления. Также указаны случаи появления арктико-альпийских растений с <10 ​​ sed считываний аДНК в одной повторности ПЦР.Таксоны растений, привязанные к уровню видов на основе их биогеографического распределения, отмечены звездочкой (*). Ось x матрицы заболеваемости относится к номеру образца аДНК sed с уменьшающимся возрастом (по направлению к сегодняшнему дню) слева направо. По оси ординат представлен каждый таксон растений, обнаруженный с использованием аДНК sed , отсортированный в соответствии с их медианным распределением в образцах аДНК sed . Таксоны растений, которые до сих пор присутствуют в растительности Полярного Урала, отмечены серым квадратом в дальнем правом углу матрицы заболеваемости; мохообразные исключаются, поскольку современное биогеографическое распределение многих идентифицированных таксонов плохо определено.Зеленые заштрихованные прямоугольники указывают время, когда в прошлом заросли кустарники и лесные деревья в окрестностях озера. Ботанические рисунки основных таксонов растений были созданы с помощью Adobe Illustrator CC 2018 (https://www.adobe.com/uk/products/illustrator.html#).

Saliceae, племя семейства ивовых (Salicaceae), является обычным явлением на протяжении всей записи и встречается почти во всех повторах ПЦР всех образцов. Скорее всего, он представляет собой карликовые кустарники (например, Salix polaris , S. reptans, S. nummularia ) в начале полного ледникового периода, с добавлением кустарниковых форм (например.грамм. Salix lanata , S. glauca , S. phylicifolia ) в поздний ледниковый период и потенциально древесные формы в голоцене (например, Salix caprea, S. cinerea ). В период полного ледникового периода и раннего позднего ледникового периода (24 000–15 000 кал. Лет назад) комплекс аДНК sed характеризуется травотундровой растительностью с богатым разнообразием разнотравья, например Papaver, Draba, Bistorta vivipara и Saxifraga oppositifolia , и злаки, такие как Puccinellia, Festuca и Juncus biglumis (рис.). Матообразующий карликовый кустарник Dryas становится более распространенным с 15 000 кал. лет назад, с последующим последовательным появлением дополнительных карликовых кустарников и высоких кустарников / лиственных деревьев (например, Betula, Empetrum, Vaccinium sp.).

Оборот функциональных групп растений за последние 24 000 лет. Выбранные функциональные группы представлены в виде процента от общего количества sed прочтений аДНК на образец (гистограмма) и максимального количества повторений ПЦР (из восьми) на образец (ромбовидные символы) для записи по озеру Большое Щучье.Обратите внимание, что высота оси Y варьируется между панелями. Серая пунктирная линия указывает границу плейстоцена и голоцена. Ботанические рисунки основных таксонов растений были созданы с помощью Adobe Illustrator CC 2018 (https://www.adobe.com/uk/products/illustrator.html#).

Хвойные деревья Picea sp. и Larix sibirica стали обычными элементами растительности ок. 9000–4000 кал. лет назад, наряду со многими бореальными травами (рис., дополнительные рис. ^S1 — ^S3 ).Хвойный лес изъял около 4000 кал. лет БП; впоследствии растительность превратилась в кустарниковую тундру с разнообразной травяной флорой, подобной мозаике растительности, наблюдаемой в период позднего ледникового периода и раннего голоцена, а также современной мозаике растительности Полярного Урала.

Устойчивость видов и богатство флористики

Мы присвоили классификацию, где это возможно, таксонам сосудистых растений, обнаруженных с помощью аДНК sed , на основе их современного местного распространения (см. Методы).В общей сложности 31 таксон был классифицирован как «аркто-альпийский», 49 — как «бореальный» и 22 — как занимающие двойное «аркто-бореальное» распространение (полные сведения о классификациях представлены в дополнительной таблице ^S2 ). Неуклонное увеличение разнообразия арктико-альпийских растений наблюдается на протяжении всего ледникового и позднего ледникового периода, достигая пика около 12 700 кал. лет BP до отчетливого спада до низких значений (рис.). Арктико-бореальные таксоны, которые включают широко распространенные роды, такие как Empetrum и Vaccinium , демонстрируют низкое разнообразие в полный ледниковый период, но затем увеличиваются с колебаниями, аналогичными арктико-альпийской схеме, от примерно 17000 кал.лет БП. Первоначальное сокращение арктико-альпийских растений происходит незадолго до основного увеличения разнообразия бореальных таксонов, в то время, когда флористическое богатство арктико-бореальных таксонов велико и в изобилии присутствует Salix . Дальнейшее снижение наблюдается ок. 10000 кал. лет назад, когда бореальные таксоны расширяются и сохраняют высокое разнообразие примерно до 4500 кал. лет назад, с четырьмя выступающими пиками, видимыми в период голоцена (рис.). В целом доля прочтений ДНК трех категорий распределения (рис.) демонстрируют аналогичные тенденции флористического разнообразия, за исключением того, что арктические альпийцы достигли своей максимальной доли (> 98% от общего числа считываний ДНК) около 20 000 кал. лет назад, значительно раньше, чем было достигнуто их максимальное разнообразие.

Реакция арктико-альпийских растений на прошлое укоренение древесных бореальных растений на озере Большое Щучье. ( a ) Флористическое разнообразие во времени и ( b ) пропорциональная численность растений, обнаруженная с помощью аДНК sed в каждой категории распространения.Для получения полной информации о классификациях распределения см. Дополнительную таблицу ^S2 .

Мы исследовали реакцию отдельных таксонов арктических-альпийских растений на возникновение в голоцене карликовых кустарников и высоких кустарников / деревьев (например, Dryas octopetala, Vaccinium sp., Empetrum nigrum, Betula, Alnus ) и более поздних лесных деревьев ( например, Larix sibirica , Picea sp.) в окрестностях озера между ок. 15 000–4 000 кал. лет назад (рис.). Всего по sed аДНК обнаружено 32 таксона арктико-альпийских растений, из которых 31 обнаружен в пределах ледникового интервала; Arabis alpina был зарегистрирован только в интервале голоцена (см. Дополнительную таблицу ^S2 ).Из 31 арктического альпийского вида, обнаруженного в пределах ледникового интервала, 27 (28 включая случаи с <10 ​​считыванием ДНК) зарегистрированы после того, как карликовые кустарники и высокие кусты / деревья начали укореняться от 15 000 кал. лет назад и 15 (21) зарегистрированы в более поздний период, когда таксоны лесных деревьев установились между ок. 9000–4000 кал. лет БП. Из 17 арктических альпийцев, которые не обнаруживаются в аДНК sed в период укоренения лесных деревьев, все исчезают до установления таксонов лесных деревьев в течение предшествующего периода кустарников (рис.). Тем не менее, три (четыре) из этих таксонов вновь появляются, когда хвойные леса исчезли в более поздний период (примерно 4000–1300 кал. Лет назад), и все 32 таксона арктических альпийских растений, обнаруженных в записи sed aDNA, являются сегодня встречается в местной растительности.

Обсуждение

В нескольких исследованиях подчеркивалось преимущество аДНК sed для более высокого таксономического разрешения и богатства по сравнению с традиционными методами получения пыльцы и макрофоссилий растений ^{30 , 35 , 47} .Запись аДНК sed из озера Большое Щучье таксономически разнообразна, даже по сравнению с большинством других исследований аДНК sed ^{39 , 48} ; это можно объяснить длительным временным отчетом, оптимизированными методами и использованием более полной местной справочной библиотеки. Кроме того, литология осадков представлена ​​преимущественно мелкозернистыми глинами и алевритами; они, как правило, очень подходят для сохранения ДНК, поскольку внеклеточная ДНК может связываться с относительно большими и заряженными областями поверхности коллоидов глины ^{49 — 51} .Озеро имеет большой (215 км ² ) и топографически сложный гидрологический водосбор с крутыми склонами, высокими темпами эрозии и стока и значительным речным входом в озеро ⁴² , все из которых, вероятно, вносят свой вклад в богатство флористики sed получена запись аДНК. Сигнал аДНК sed в озере Большое Щучье, вероятно, отражает поступление наносов из крупных источников, которые захватывают ряд растительных сообществ, занимающих гидрологический бассейн озера.Поскольку sed aDNA смогла идентифицировать многие таксоны, которые часто плохо представлены в традиционных палеорекордах, запись озера Большое Щучье дает уникальное представление о реакции аркно-альпийской флоры на изменения окружающей среды, включая поэтапную экспансию в тысячелетнем масштабе. древесных наростов в позднем ледниковом периоде и голоцене.

За последние 24 000 лет в составе растительного сообщества озера Большое Щучье наблюдалась как преемственность, так и изменение; водосбор озера поддерживал растущий набор растительных сообществ, а разнообразие видов увеличивалось за тысячелетия с небольшими потерями таксонов до настоящего времени.Возможно, что наблюдаемая закономерность увеличения видового разнообразия может быть объяснена лучшей сохранностью ДНК и, таким образом, обнаружением аДНК sed в самых верхних отложениях по сравнению с более старыми отложениями. Однако данные показывают, что это не так. Устойчивое увеличение видового разнообразия наблюдается вплоть до раннего и среднего голоцена, после чего видовое разнообразие, по-видимому, стабилизируется (за исключением четырех аномальных пиков) по отношению к самым последним образцам с небольшими изменениями, которые можно отнести к лучшей сохранности ДНК (дополнительная информация Инжир. ^S5 ).

Более двух третей всех идентифицированных зарегистрированных таксонов растений уже существовали в течение полного ледникового периода (примерно 24 000–15 000 кал. Лет), когда исследуемый регион оставался свободным от обширного ледяного покрова ^{42 , 52 , 53} , и данные предоставляют богатую флористическую запись о полностью ледниковой растительности вблизи местных ледников, но за пределами границы Евразийского ледникового щита, которая была расположена дальше на север ⁵³ .Впоследствии со временем появились новые таксоны, и произошел сдвиг в доминировании функциональных групп растений в течение длительного периода изменения и (преимущественно) потепления климата. Хотя сроки и характер общих изменений растительности, наблюдаемых со времени последнего ледникового периода на озере Большое Щучье, сопоставимы с теми, которые задокументированы в соседних записях пыльцы из региона ^{54 — 56} , наши записи более длинные и датированные. и более полные. Кроме того, аДНК sed позволяет идентифицировать последовательное прибытие различных таксонов карликовых кустарников от 15 000 кал.лет назад и четкое определение лиственничного ( Larix sibirica ) леса в окрестностях озера между ок. 9000 и 4000 кал. лет BP ( Larix печально известен своей низкой продуктивностью пыльцы и недостаточной представленностью в учетных записях пыльцы).

Хорошо известно, что арктико-альпийские и бореально-степные таксоны в первую очередь чувствительны к конкуренции за свет (а не к теплу per se ), и что они могут быть затенены более крупными кустарниковыми формами ^{57 – 59} .Из данных sed aDNA, кажется, что ступенчатое добавление таксонов кустарников и полукустарников во время позднего ледникового периода вполне могло привести к конкуренции и сокращению популяций многих арктико-альпийских таксонов, что привело к уменьшению разнообразия видов арктические альпийцы. Примечательно, что сокращение арктико-альпийских растений произошло до появления деревьев, и к моменту закладки леса изменения в доминировании растений уже шли полным ходом. Таким образом, текущее расширение кустарниковой тундры ^{58 , 60} может представлять угрозу для численности и разнообразия арктических альпийцев, особенно в однородных местообитаниях тундры, где наблюдается большая часть этого расширения.

Время формирования лесных деревьев в районе озера Большое Щучье (~ 9000 кал. Лет назад и продолжающееся до ~ 4000 кал. Лет назад) совпадает с известным продвижением лесных деревьев на север в низины Полярного Урала и прилегающие районы. , которые многие авторы считают более теплыми летними температурами ^{61 — 64} . В течение этого периода, когда арктико-альпийские таксоны находились в наиболее неблагоприятном положении, была обнаружена почти половина из 31 аркто-альпийских таксонов, по крайней мере, в небольших количествах, что убедительно свидетельствует об их постоянном присутствии на водосборе с ледниковых времен; все 31 из них находятся сегодня в регионе.

Записи пыльцы и макрофоссилий растений редко демонстрируют столь явные доказательства непрерывности из-за эффекта заболачивания анемофильной пыльцой голоцена практически на всех северных участках и дифференцированной сохранности идентифицируемых остатков растений ^{65 , 66} . Обзор европейских данных о пыльце в конце четвертичного периода не показал увеличения разнообразия в голоцене на северных участках, отчасти, вероятно, из-за этой особенности ⁶⁷ . Однако исключительные записи с высоким содержанием пыльцы в регионах, которые никогда не были заселены деревьями в голоцене, действительно демонстрируют локальную стойкость арктических альпийцев от позднего ледникового периода до голоцена, например, из Висячего озера в горах северного Юкона ^{26 , 68} .Хотя sed аДНК не может полностью разрешить все аспекты арктико-альпийского растительного сообщества, она может значительно улучшить документирование устойчивости видов перед лицом меняющихся условий окружающей среды.

Периодические отсутствия неизбежно представляют проблему интерпретации в палеозаписях ^{22 , 69} . Для подмножества таксонов, которые демонстрируют отсутствие в периоды роста кустарников и / или деревьев, есть вероятность, что они либо вымерли на местном уровне, либо присутствовали, но их ДНК, поступающая в отложения, упала ниже порогового значения для обнаружения, вероятно в результате их уменьшения биомассы на ландшафте в то время, когда биомасса древесных таксонов увеличивалась.Кроме того, таксоны, которые, возможно, росли возле озера в полное ледниковое время, скорее всего, сместили свой ареал вверх по склону с увеличением тепла и связанной с этим конкуренции, удалив их с края озера и дна долины, что является основным местом для привлечения ДНК в отложения. ⁴⁵ . Таким образом, как и в случае пыльцы энтомофильных таксонов, но, вероятно, не в такой степени, вероятно, существует ограничение в обнаружении редких таксонов в сигнале аДНК sed .

Дополнительной линией доказательств, используемых для оценки вероятности сохранения видов, являются современные образцы генетического разнообразия, когда, как правило, регионы, которые поддерживали флору в течение относительно длительного периода, показывают более высокие уровни генетического разнообразия, чем регионы, недавно реколонизированные.Генетическое разнообразие показывает возрастающий градиент от Фенноскандии на восток к не покрытым льдом территориям севера России и Сибири. В пределах этого градиента Полярный Урал классифицируется как промежуточный ^{70 , 71} . Это указывает на степень долгосрочной устойчивости (по сравнению с Фенноскандией) и может отражать присутствие растительных сообществ с момента последней крупной дегляциации северного сегмента Уральских гор на уровне ~ 60 000 кал. лет BP ^{42 , 52 , 53} .

Было установлено, что арктико-альпийская флора находится под исключительной угрозой из-за прогнозируемого будущего изменения климата ³ ; его также часто трудно отследить с помощью традиционных палеозаписей. Летопись озера Большое Щучье обеспечивает необычайно надежные эмпирические доказательства существования арктико-альпийской флоры в течение длительного периода изменений окружающей среды, демонстрируя буферную способность пространственно неоднородного ландшафта. Однако явное снижение численности, которое, вероятно, связано с биомассой, началось, как только древесные таксоны начали расширяться, что позволяет предположить, что в сценарии будущего потепления потеря местных видов может произойти задолго до укоренения деревьев.Эти эмпирические результаты убедительно подтверждают необходимость осведомленности о возможной утрате биоразнообразия в арктических средах, особенно в тех, которые обладают меньшей буферной способностью топографической защиты. Мы пришли к выводу, что в Арктике, как и в других местах, приоритеты сохранения должны выходить за рамки защиты отдельных видов или территорий, которые сегодня считаются важными, и вместо этого переходить к мониторингу и защите территорий, которые оказались устойчивыми к прошлым изменениям и, таким образом, имеют тенденцию к высокому генетическому разнообразию. и биоразнообразие.

Методы

Место исследования

Озеро Большое Щучье (67 ° 53′24 ″ с.ш., 66 ° 18′36 ″ в.д.) расположено на высоте 187 м над ур. в центральной части горной цепи Полярного Урала, ок. 105 км к северо-востоку от шахтерского городка Воркута (рис.). Само озеро имеет длину ~ 13 км, ширину ~ 1 км и имеет максимальную глубину воды 140 м в центре бассейна. Профилирование сейсмических отражений показало, что заполнение бассейна содержит более 160 м акустически слоистых отложений с минимальными нарушениями от движения масс ^{40 , 42} .Озеро имеет площадь водосбора 215 км ² , с дельтовым входом на его северном берегу, образованным притоком реки Пирятанью, и выходом вдоль южного берега, впадающим в реку Большое Щучья, приток реки Обь. Озеро окружено крутыми склонами долин и открытыми скалами с высокими горными вершинами, достигающими 500–1100 м над уровнем моря. на его северо-западном берегу, пересеченном долинами.

Современные климатические условия характеризуются как холодные и континентальные, со средней летней температурой (июнь-июль-август) 7 ° C на станции Большая Хадата ⁷² , расположенной в 25 км к югу от озера Большое. Щучье на 260 м а.s.l. Озеро находится в арктической биоклиматической подзоне E (Кустарниковая тундра), для которой характерны средние июльские температуры 10–12 ° C ⁷³ . Мозаика водосборной растительности представлена ​​кустарниковой тундрой с пятнистыми зарослями Alnus viridis , произрастающих на южных склонах до высоты 300 м над ур. М. На возвышенностях растительность прерывистая, с обнаженными каменистыми поверхностями, поддерживающими альпийские травяные и разнотравные сообщества. Озеро расположено недалеко от северной границы распространения Larix sibirica , с отдельными деревьями, наблюдаемыми в нескольких километрах к юго-востоку от озера.

Считается, что озеро Большое Щучье образовалось в результате ледниковой эрозии во время неоднократных прошлых оледенений из-за слабых мест вдоль древних разломов, простирающихся с северо-запада на юго-восток ⁴² . Озеро и его водосбор расположены далеко за пределами максимальной протяженности Баренцево-Карского ледникового щита во время LGM ок. 25 000–17 000 кал. лет ВР и регион, как полагают, оставались незамерзающими, по крайней мере, в течение последних 50 000–60 000 кал. лет BP ^{42 , 52 , 53} .В периоды времени около 90 000 кал. лет BP (MIS 5b) и 70 000–60 000 кал. лет до н.э. (MIS 4), большие ледяные щиты образовались над регионом Баренце-Карского моря, образуя крупные ледяные озера, затопившие прилегающие низменности по обе стороны цепи Уральских гор ^{56 , 74} . Остается спорным вопрос о том, образовались ли большие ледяные шапки над Полярным Уралом, самой северной частью горной цепи, за это время ⁷⁵ , но ясно, что значительные выходящие ледники из горных долин достигли предгорья Полярного Урала ок.60 000 кал. лет БП. В отличие от предыдущих оледенений, Баренцево-Карский ледяной щит не достиг северного края материка во время LGM, и почти все арктическое побережье России к востоку от Архангельской области оставалось свободным ото льда во время этого оледенения ⁷⁴ . Датирование космогенного воздействия ( ¹⁰ Be) показало, что небольшие цирковые ледники, существующие сегодня в пределах Полярного Урала, были лишь немного больше во время LGM, чем сегодня ^{42 , 76} .

Извлечение керна донных отложений

Шесть отдельных кернов были извлечены из озера Большое Щучье, полная информация о которых представлена ​​в более ранней сопроводительной статье ⁴² . Керн длиной 24 м (номер 506–48), извлеченный в июле 2009 г. с южной оконечности озера (67 ^o 51′22,248 ″ с.ш., 66 ^o 21′30,096 ″ в.д.), является предметом исследования. . Керн был извлечен с помощью поршневого пробоотборника UWITEC с использованием комбинации ПВХ-трубок длиной 2 м и диаметром 10 см для большинства секций и стальных труб длиной 2 м и диаметром 9 см для самых глубоких секций.После сбора в июле 2009 года керны оставались закрытыми и запечатанными в светонепроницаемых цилиндрах в холодильном хранилище до тех пор, пока они не были открыты и не расколоты в продольном направлении зимой 2014 года, когда были взяты подвыборки для радиоуглеродного датирования. Секции керна были запечатаны и помещены обратно в холодное хранилище до тех пор, пока зимой 2015 года не будет проведена подвыборка для анализа sed aDNA. Подробное седиментологическое описание и хронология керна (дополнительный рис. ^S4 ), основанная на серии радиоуглеродных дат AMS, подкрепленных последовательностью годовых слоистых пластин (varves), представлена ​​в двух более ранних публикациях ^{41 , 42} .

Радиоуглеродное датирование и отбор проб осадочного керна

В общей сложности 26 образцов наземных макрофоссилий были датированы радиоуглеродным методом ( ¹⁴ C) с помощью ускорительной масс-спектрометрии (AMS) в Познанской радиоуглеродной лаборатории Университета Адама Мицкевича, Польша. Все радиоуглеродные возрасты были откалиброваны в соответствии с земной кривой IntCal13 ⁷⁷ с использованием онлайн-программы Calib ⁷⁸ . Подвыборка керна проводилась примерно в 300 г.Разрешение 15 см в кабинете с ламинарным потоком в чистой лаборатории Центра геобиологии и микробиологии Департамента наук о Земле Бергенского университета, Норвегия, с использованием стерильных инструментов, полного боди, маски для лица и перчаток. Подвыборка проб проводилась в присутствии контрольных подвыборок (пробы открытой воды) для выявления потенциального лабораторного загрязнения с воздуха. Следуя протоколу, описанному Parducci et al . ³⁶ удалось избежать наружных 10 мм осадка, и подвыборка массой ~ 20 г была извлечена только изнутри только что обнаженного центра.

Экстракция ДНК, амплификация, подготовка библиотеки и секвенирование

Экстракция ДНК, амплификация ПЦР, объединение и очистка продуктов ПЦР, а также секвенирование следовали протоколам Alsos et al . ³⁵ и Кларк и др. . ³¹ , если не указано иное. ДНК была извлечена из 153 подобразцов отложений в специальном центре древней ДНК в университетском музее Тромсё (TMU), Норвегия. Кроме того, ДНК была извлечена из 17 отрицательных экстрактов, девяти отрицательных ПЦР и девяти отрицательных водных (подвыборка) контролей, которые не содержали осадка и использовались для мониторинга загрязнения.Затем аликвоты экстрактов ДНК были отправлены в Лабораторию экологической науки (LECA, Университет Гренобля, Франция) для метабаркодирования. Каждый экстракт ДНК и отрицательный контроль экстракции были независимо амплифицированы с использованием уникально помеченных родовых праймеров, которые амплифицируют петлю trn L P6 генома хлоропласта растения ⁷⁹ в восьми повторностях ПЦР, чтобы повысить достоверность результатов и повысить вероятность обнаружение таксонов с небольшими количествами матрицы в экстрактах ДНК ⁸⁰ .Затем объединенные и очищенные продукты ПЦР были преобразованы в четыре библиотеки ампликонов, совместимых с Illumina, с использованием метода MetaFast с единичным индексом без ПЦР (FASTERIS SA, Швейцария). Затем эти библиотеки секвенировали на платформе Illumina HiSeq-2500 в течение 2 × 125 циклов в FASTERIS.

Анализ последовательности ДНК и таксономическое присвоение

Данные о последовательностях следующего поколения были отфильтрованы с помощью программного пакета OBITools (Boyer et al ., 2016; http://metabarcoding.org/obitools/doc/index.html) в соответствии с протоколом и критериями, определенными Alsos et al . ³⁵ . Таксономические отнесения были выполнены путем первого сопоставления последовательностей с эталонной библиотекой из 2445 последовательностей, включающих 815 арктических ³² и 835 бореальных сосудистых растений ²⁹ , в дополнение к 455 арктическим / бореальным мохообразным ³³ . Затем последовательности сравнивали со второй эталонной библиотекой, созданной после запуска ecopcr в глобальной базе данных EMBL (выпуск r117).

Чтобы свести к минимуму любые ошибочные таксономические отнесения, были оставлены только таксоны с 98% или более совпадением с эталонной последовательностью. Использовали минимальный порог не менее 10 считываний на повторение ПЦР, за исключением случая таксонов арктических-альпийских растений (см. Рис.), Где выделено <10 считываний на повторения ПЦР. Далее мы удалили последовательности, которые показали более высокую среднюю частоту в отрицательной подвыборке (вода), экстракции или контроле ПЦР, чем в образцах озерных отложений, в которых они присутствовали.Выявленные таксоны сравнивали с циркумполярной флорой ⁸¹ , контрольным списком панарктической флоры ⁸² и флорой Полярного Урала ^{83 — 85} . Последовательности с <100% совпадением с эталонной последовательностью и / или отнесенными к таксонам, которые сегодня не присутствуют на севере России, были тщательно проверены по базе данных NCBI BLAST для множественных или альтернативных таксономических отнесений (http: //www.ncbi.nlm. nih.gov/blast/). Таксономия соответствует Контрольному списку Панарктической флоры ⁸² , если таковой имеется.

Распределительная классификация таксонов

Там, где это возможно, мы присвоили каждому таксону сосудистых растений, идентифицированному с помощью sed aDNA, классификацию «арктико-альпийский», «бореальный» или «арктико-бореальный» на основе их нынешнего аборигенного происхождения. распределение ^{81 , 86} . Таксоны растений, классифицируемые как «аркто-альпийские», имели две трети или более их основного ареала, расположенного к северу от границы леса для таксонов бореальных деревьев Pinus, Picea, Larix и Betula .Те, которые классифицируются как «бореальные», имеют две трети или более их ареалов, расположенных в пределах границ бореальных лесов. Наконец, те, кому была присвоена «промежуточная» классификация, занимали территорию, где примерно половина их основной ареала распространения находилась в пределах каждого биома. Для тех таксонов, которые были идентифицированы на уровне рода или семейства только с помощью аДНК sed , была дана классификация, основанная на распределении всех вероятных видов в пределах идентифицированного рода или семейства, которые сегодня присутствуют на севере России.Полная информация о классификациях, включая вероятные виды, на которых основана классификация, представлена ​​в дополнительной таблице ^S2 . Мохообразные были исключены из анализа из-за отсутствия достаточной информации об их современном распространении.

Для определения степени сохранения видов во времени и долгосрочной преемственности отдельных таксонов растений, идентифицированных по аДНК sed , была проведена оценка их современного присутствия в локальной мозаике растительности водосборного бассейна озера Большое Щучье на основе данные, собранные Л.Морозовой с коллегами в 2000, 2001 и 2006 годах в общей сложности на 46 дней. Ботанические данные собирались систематически по топографическим / экологическим трансектам от рек / озер до вершины хребта или горы. Кроме того, ботаническая информация была получена из нескольких источников ^{83 — 85} .

Дополнительная информация

Благодарности

Это исследование было совместно поддержано Исследовательским советом Норвегии в рамках многонациональных исследовательских проектов «История климата вдоль арктического побережья Евразии (CHASE)» (грант.нет. NRC 255415 на имя J.I. Свендсен), «AfterIce» (грант № 213692 / F20 и 230617 / E10 для I.G. Alsos), «ECOGEN» (грант № 250963 / F20 для I.G. Alsos) и докторская степень для C.L. Кларк предоставлен Советом по исследованиям окружающей среды Великобритании (грант № NE / L002531 / 1). Мы благодарим Мари Кристин Фёрейд Меркель и Аниту-Элин Федёй за помощь во время лабораторных работ, Фредерика Бойера за обработку необработанных данных последовательности и Еву Бьёсет за картографическую помощь в составлении карты расположения озера Большое Щучье.Мы также благодарим Франческо Фичетола и одного анонимного рецензента за их время и конструктивные отзывы о рукописи.

Вклад авторов

C.L.C., I.G.A., M.E., J.I.S., H.H. и J.M. способствовали разработке концепции и разработке исследования. J.I.S., H.H. и J.M. обследовали озеро Большое Щучье и построили его глубинно-возрастную модель. C.L.C. взяли пробы осадка и извлекли ДНК и Л.Г. амплифицировали ДНК и выполнили анализ исходной последовательности и определение таксонов.C.L.C. далее проанализировали данные ДНК и выполнили пост-идентификационную фильтрацию с участием I.G.A и M.E. Экологические экспертизы были предоставлены I.G.A., M.E., D.E. и P.D.M.H. для распределительной классификации таксонов. Л.М. предоставил ботаническую экспертизу флоры Полярного Урала и современного присутствия таксонов, идентифицированных по ДНК, в местной растительности. J.I.S., H.H. и J.M. поделились своими знаниями о геоморфологическом фоне и ледниковой истории этого места.C.L.C. написал рукопись при участии всех соавторов.

Доступность данных

Прямые и обратные чтения для четырех библиотек ампликонов, проанализированных из озера Большое Щучье, вместе с использованными последовательностями праймеров и меток для каждого образца доступны в базе данных DRYAD по адресу 10.5061 / dryad.jdfn2z378.

Конкурирующие интересы

L.G. является одним из соавторов патентов, связанных с праймерами g и h и использованием петли P6 интронного маркера trnL (UAA) хлоропласта, используемого для идентификации растений с использованием осадочных древних ДНК-матриц.Эти патенты ограничивают только коммерческие применения и не влияют на использование этого маркера в академических исследованиях.

Сноски

Примечание издателя Springer Nature сохраняет нейтралитет в отношении юрисдикционных претензий на опубликованных картах и ​​сведений об учреждениях.

Дополнительная информация

доступна для этой статьи по адресу 10.1038 / s41598-019-55989-9.

Ссылки

24000-летняя запись динамики растительных сообществ, основанная на пыльце и древней ДНК из отложений ( отложения aDNA) озера Большое Щучье в Полярном Урале, предоставляет подробную информацию о флоре последнего ледникового максимума (LGM), а также об изменениях в составе и преобладании растительного сообщества.Он значительно улучшает неполные записи из коротких и фрагментированных стратиграфических последовательностей, обнаруженных в обнаженных осадочных разрезах в западной части Российской Арктики. Всего было обнаружено 162 таксона растений с помощью аДНК sed, и 115 — с помощью пыльцевого анализа. За исследуемый период произошло несколько сдвигов в доминировании между функциональными группами растений и внутри них, но большинство таксонов, по-видимому, выжили in situ . Разнообразная аркто-альпийская травяная флора характеризовала интервал 90–303 ок. 24 000–17 000 кал. Лет назад и сохранялась до голоцена.Около 17000 кал. Лет назад увеличилось количество осок (например, Carex ) и мохообразных (например, Bryum , Aulacomnium ). Создание кустарниково-тундровых сообществ Dryas и Vaccinium sp., Потенциально с деревьями Betula pubescens (приток ∼290 зерен на см ² год ⁻¹ ), затем в около . 15000 кал. Лет назад. Лесные таксоны, такие как Picea и папоротники (например, Dryopteris Fragrans, Gymnocarpium dryopteris ), поселились рядом с озером с до .10 000 кал. Лет назад, после чего из ок. появилось деревьев Larix . 9000 кал. Лет назад. Picea начала снижаться с до . 7000 кал. Лет назад. Полное исчезновение таксонов лесных деревьев произошло к – годам. 4000 кал. Лет назад, предположительно из-за снижения температуры вегетационного периода, что позволило расширить карликово-кустарниковую тундру и разнообразное травяное сообщество, подобное современной мозаике растительности. Вопреки некоторым более ранним сравнительным исследованиям, аДНК sed и пыльца из озера Большое Щучье показали высокое сходство во времени изменения состава и встречаемости ключевых таксонов растений.Запись sed aDNA выявила несколько особенностей, которые стратиграфия пыльцы и более ранние палеорекордеры в этом регионе не смогли обнаружить; устойчивое, долгосрочное увеличение флористического богатства с момента LGM до раннего голоцена, круговорот травяных и разнотравных родов в переходный период между плейстоценом и голоценом, сохранение разнообразной арктико-альпийской флоры в течение позднего четвертичного периода и изменчивость флоры мохообразных в течение время. Поскольку учет пыльцы часто ограничен таксономическим разрешением, дифференцированной продуктивностью и распространением, аДНК sed может дать более точные оценки флористического богатства и лучше различать различные сообщества растений.Тем не менее, пыльца остается превосходной в обеспечении количественных оценок изменений численности растений и обнаружении нескольких различных групп (например, Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae), которые могут быть занижены в аДНК sed . Совместное использование двух заместителей позволило получить беспрецедентную флористическую детализацию прошлых растительных сообществ и помогло отличить перенос пыльцы на большие расстояния от местного присутствия, особенно для таксонов древесных растений.

История голоцена северных границ ареала некоторых деревьев и кустарников в России по JSTOR

Около 280 радиоуглеродных окаменелостей из 115 участков в России используются для реконструкции сдвига северной границы леса за последние 10 000 лет, который в первую очередь считался климатически контролируемым.Picea obovata Ledeb. распространилась дальше на север между 8000 и 4500/4300 лет назад. В Сибири есть свидетельства более северного, чем нынешнее, положения Larix Mill. ограничение от 10 000 до 5000/4500 BP. Настоящий лимит лиственницы установлен ок. 3200 лет назад в районе полуострова Ямал и ок. 3500 л.н. в долине р. Лены. Древесные березы (Betula pubescens Ehrh., B. pendula Roth.) Достигли современной береговой линии Баренцева моря в Большеземельской тундре и 72 ° с.ш. на Таймыре между 8000 и 9000 лет назад.На полуострове Ямал к 8000 г. до н.э. предел древесной березы находился около 70 ° с. 5000/4500 л.н. северная граница древесной березы была похожа на нынешнюю. Alnus fruticosa Rupr. достиг 74 ° 33 ′ с.ш. на Таймыре и 75 ° 27 ′ с.ш. на северо-востоке Сибири между 10000 и 8000 лет назад. Pinus pumila (Pall.) Regel, Ribes L., Rubus idaeus L., Vaccinium uliginosum L. и Oxycoccus palustris Pers. двинулся на север между 10 000 и 9 000 лет назад до 8000 и 5 000/4500 лет назад. Доказательства ископаемой древесины хорошо коррелируют с результатами климатического моделирования COHMAP для 9000 и 6000 лет назад.

Миссия исследований в Арктике, Антарктике и Альпах (AAAR) состоит в том, чтобы углубить понимание окружающей среды холодных регионов путем публикации оригинальных научных исследований из прошлых, настоящих и будущих высокоширотных и горных регионов. Быстрые изменения окружающей среды, происходящие сегодня в холодных регионах, подчеркивают глобальную важность этого исследования. AAAR публикует рецензируемые междисциплинарные статьи, включая оригинальные исследовательские работы, короткие сообщения и обзорные статьи.Многие из этих работ синтезируют множество дисциплин, включая экологию, климатологию, геоморфологию, гляциологию, гидрологию, палеоокеанографию, биогеохимию и социальные науки. Статьи могут быть одно- или многопрофильными, но должны иметь междисциплинарную привлекательность. Приветствуются специальные тематические выпуски и сборники. Журнал получает статьи от различных групп международных авторов из академических кругов, государственных учреждений и землеустроителей. Кроме того, в журнале публикуются авторские статьи, рецензии на книги и памятные записки.AAAR связан с Институтом арктических и альпийских исследований (INSTAAR), старейшим действующим научно-исследовательским институтом Университета Колорадо в Боулдере.

Основываясь на двухвековом опыте, Taylor & Francis быстро выросла за последние два десятилетия и стала ведущим международным академическим издателем. Группа издает более 800 журналов и более 1800 новых книг каждый год, охватывая широкий спектр предметных областей и включая журнал. отпечатки Routledge, Carfax, Spon Press, Psychology Press, Martin Dunitz и Taylor & Francis.Taylor & Francis полностью привержена публикации и распространению научной информации высочайшего качества, и сегодня это остается основной целью.

Пространственно-временная динамика лесотундровых сообществ на полярном Урале