Защита от фитофторы: Чем обработать помидоры от фитофторы. Рецепты и полезные советы

Чем обработать помидоры от фитофторы. Рецепты и полезные советы

Фитофтора часто поражает именно   помидоры и поэтому для огородников важно во второй половине лета защитить свои томаты. Как же защитить помидоры от фитофторы, как спасти заболевшие кусты? Какие препараты использовать от фитофторы, и какие народные средства помогут от болезни. Чем обработать помидоры в теплице, чтобы сохранить их от фитофторы?

Как бороться с фитофторой на помидорах

Чтобы сохранить помидоры от фитофторы нужно знать, отчего она появляется. Что способствует развитию заболевания.

Что такое фитофтора? Признаки болезни

Фитофтороз – это грибковое заболевание, споры этого гриба зимуют в земле, в основном же распространяются в картофельных клубнях, в которых они благополучно переживают зиму, а с весенними посадками просыпаются.

Потому первый фитофторой поражается картофель, а потом споры перелетают на помидоры. Начинается фитофтора появлением на листьях темных бурых пятен, потом они переходят на стебли и плоды. Сначала поражаются нижние листья. Пятна могут быть разной формы и размера. На листьях вначале заболевания бывает белёсый налёт.

Плоды заболевают через плодоножку. Сначала они могут оставаться чистыми, но в процессе хранения на них тоже появляются коричневые пятна. Это заболевание может уничтожить все посадки помидоров за несколько дней.

Фото фитофторы на помидорах

Можно ли брать семена из больных томатов?

Немаловажно, что споры болезни могут оставаться на сухих семенах. Только после прогревания в течении двух часов при температуре 45-50°С можно быть уверенным, что семена обеззаражены. Поэтому если семена взяты с заболевшего плода нужно их особо обрабатывать.

Условия для развития фитофтороза

В сухую жаркую погоду заражение помидоров фитофторозом сводится к минимуму. Споры этого грибка не любят солнечных лучей и неактивны. Но в период дождей и туманов, когда влажность воздуха повышается, они «просыпаются» и начинают свое пагубное воздействие. Если дожди идут более двух дней, будьте уверены, что ваши помидоры уже заразились фитофторой.

1.Обычно на помидорах фитофтора появляется в августе, после холодных ночей и туманных сырых утренников. Но заболеть томаты могут и раньше – в июле. Благоприятная погода для развития болезни – температура ниже +15°С и высокая влажность.

2.Загущённые посадки способствуют появлению фитофторы. Поэтому лишние листья нужно обрывать, чтобы улучшить проветривание кустов.

3.Полив помидоров по листьям тоже помогает им заболеть. Поэтому в открытом грунте фитофтора часто появляется после дождливой холодной погоды. Стоит поливать растения по утрам, чтобы влага за день хорошо впиталась и только под корень, листья мочить нельзя.

4.Низкие температуры – это тоже повод для профилактики помидоров от фитофторы.

Если погода сухая и солнечная, то заражения обычно не происходит. Споры гибнут на солнце.

Самое лучшее лечение – это профилактика заболевания. Нужно стараться избежать неблагоприятных условий.

Еще причинами развития фитофтороза являются:

• злоупотребление азотными подкормками;
• недостача в грунте полезных микроэлементов меди, калия, йода, марганца;
• слишком густо посажены кусты.

Как сохранить помидоры от фитофтороза — профилактика

• Первый этап профилактики для урожая на следующее лето наступает еще осенью во время сбора последнего урожая и вырывания ботвы. Ее нужно обязательно уносить с огорода и сжигать, чтобы споры грибка не заразили молодые помидоры через год.
• Если в грунте излишки извести, то нужно сбалансировать его состав путем засыпания песка в ямки.
• Перед посадкой грунт необходимо дезинфицировать раствором марганцовки.

Помидоры любят сухую погоду. Сильная влажность в тёплую погоду, а ещё быстрее в прохладную приводит к заболеванию. Начинается оно с нижних листьев, где скапливается больше влаги. Нужно постоянно проверять нижние листья и если начинается их потемнение – сразу удалять.

Как уже говорилось, нужно обязательно обрывать лишние листья и пасынки у томатов. Нижние листья убирают до первой поспевающей кисти постоянно. Также обрывают желтеющие и подсыхающие листья. Важно создать хорошее проветривание посадок помидоров.

Можно накрывать сверху ряды томатов плёнкой или укрывным материалом, чтобы она свисала по бокам, не задевая земли. Так сохранится проветривание, и помидоры будут укрыты от ночных холодных рос.

Профилактикой фитофторы можно назвать полное мульчирование земли под посадкой помидоров.

Фитофтороз сначала поражает посадки картофеля, поэтому не следует сажать рядом с ним томаты. Так же близкий родственник помидоров и картофеля — баклажан, тоже может болеть фитофторой и лучше его рядом не садить.

На маленьких участках защиту можно создать из кулисных растений, посеянных по периметру грядок. Например: горох, вьющаяся фасоль, кукуруза.

Хорошей профилактикой будет опрыскивание посадок и земли биопрепаратами фитоспорин и триходермин ещё до появления заболевания. Они подавляют распространение болезней.

Фото фитофторы на помидорах

Нужно укреплять растения с молодого возраста. Закалять. Достаточно удобрять и подкармливать (без фанатизма и излишеств, конечно). Поливать настоем золы во время созревания плодов. Чтобы они были сильными и крепкими, тогда им легче будет бороться с болезнями. А вот азотными удобрениями (коровяк, травяные настои) во второй половине лета подкармливать не стоит – это ослабляет растения, они быстрее заболеют.

Чем обработать землю после фитофторы

Для профилактики поливают землю препаратами фитоспорин и триходермин. Если было массовое заболевание, то нужно потом все больные кусты сжечь, а землю полить фунгицидом.

Как спасти помидоры от фитофторы в теплице

В теплице помидоры хорошо защищены от фитофторы. Даже если на улице холодно и сыро, у них много преимуществ. В теплице создается свой климат, который можно регулировать. Не забывать проветривать, а также про профилактику. Нужно часто проветривать теплицы, чтобы не собирался излишний конденсат и влажность была в норме.

• Не загущать посадки.
• Обрывать пасынки и лишние листья.
• Подвязывать кусты.
• Мульчировать землю.

Также для защиты томатов в теплице не сажайте рядом картофель и помидоры открытого грунта, чтобы споры с них не попали в теплицу.

В конце июня нужно опрыскать помидоры в теплице биопрепаратом фитоспорин для профилактики. Постоянно обрабатывать им землю под томатами.

В теплице тоже необходимо еще с осени обеззараживать всю её конструкцию и землю. Сделать это можно несколькими способами:

• убрать верхний слой почвы в 20 см и завести новый грунт;
• закапывать глубоко в землю стебли укропа, бархатца и календулы, чтобы они перегнили и удобрили ее и подлечили;
• обработать всю поверхность теплицы растворами фитоспорина или медного купороса.

Что делать с фитофторой на помидорах, если она появилась в теплице?

Препаратами с медью пользоваться не стоит – ведь в теплице постоянно есть поспевающий урожай. Лучше использовать народные методы. Те же настои чеснока, лука или молочный раствор. Они описаны  в народных рецептах дальше в статье.

Можно опрыскать помидоры просто водой с йодом. На ведро воды берут 10 мл обычного 5% йода. Перед применением нужно удалить все пожелтевшие и больные листья с тёмными пятнами. Опрыскивают полностью кусты и плоды. Через 3 дня повторяют процедуру.

Чтобы бороться с фитофторозом в теплицах используют окуривание: в ёмкость с раскаленными углями кладут кусок натуральной кожи животного или шерсть, плотно закрывают все окошка и двери. Дым убивает споры грибка и не дает им размножаться дальше.

Еще присыпают грядки золой после посадки и второй раз при первой завязи.

Как бороться с фитофторой на помидорах народными средствами

Чесночный настой

Хорошо зарекомендовали себя народные средства для защиты от фитофторы. Это чеснок и молоко.

Для приготовления чесночного настоя берут 200 грамм чеснока (можно заменить луком) и настаивают в ведре воды сутки. После процеживания, опрыскивают заболевшие растения и помидорки. Опрыскивание повторять каждые 2 недели.

Молочный раствор или сыворотка

Молоко разводиться в воде (100грамм на литр) и опрыскивают помидоры. Можно заменить молоко кефиром. Молочнокислые бактерии не дают развиваться фитофторе. Можно в молочную воду добавить несколько капель йода. Такое опрыскивание не только поможет от фитофторы, но и послужит удобрением вашим помидорам. Лучше тоже повторять каждые 2 недели.

Можно опрыскивать помидоры раствором сыворотки (разбавляется водой 1 к 1) – эффект такой же, как от молочного раствора. Этот раствор хорошо использовать для профилактики всё лето. Не дожидаясь появления болезни.

Раствор соли

Ещё народная мудрость советует опрыскивать помидорные кусты раствором простой поваренной соли (один стакан на ведро воды). Этот раствор защищает томаты от различных заболеваний, после высыхания он образует плёнку на плодах. После дождей необходимо повторять опрыскивание.

Лучше все эти методы использовать для профилактики заболевания. Если фитофтору видно явно на кустах, то придётся скорее всего уже использовать химию для борьбы.

Фото фитофторы на недозрелых помидорах

Лечение фитофторы на помидорах в открытом грунте

Медь – хорошо помогает от фитофторы. Препараты с медью используются для борьбы и профилактики заболевания. Используются препараты Хом, Полихом, Оксихом, их можно разводить прямо в холодной воде в лейке (по инструкции).

Можно сделать раствор самим. Добавить брусок хозяйственного мыла для прилипания и пакетик медного купороса на ведро воды. Также можно обработать кусты настоем древесной золы.

Если все народные средства перепробованы и не помогают, тогда приходится использовать химию. Средств разных много в садовых магазинах. Самые рабочие – это фунгициды. Споры болезни тоже приспосабливаются к разным химикатам, поэтому их придётся чередовать, чтобы был разный состав.

Использовать их нужно осторожно. Только до начала созревания плодов. Если уже помидоры начинают наливаться, то химию нельзя применять. Отравите свой урожай.

Химические средства защиты тоже не панацея. Использовать их нужно начинать с рассадного возраста и повторять обработки несколько раз. Особенно если лето дождливое и холодное.

Сорта устойчивые к фитофторозу

По большому счёту таких сортов нет. Все помидоры поражаются фитофторой. Хотя последние годы выводят сорта черри, которые могут выдерживать нашествие фитофторы.  Сейчас появляется много новых гибридов F1, которые производители позиционируют, как устойчивые к фитофторе. Это такие гибриды, как:

• Метелица
• Буденовка
• Стрекоза
• Партер
• Розовый карлик
• Раиса
• Каспар
• Таня
• Кострома

Ранние сорта можно условно считать устойчивыми к фитофторе. Они просто успевают отдать урожай раньше. Популярные сорта для открытого грунта:

• Альфа,
• Амурский штамб,
• Валентина,
• Взрыв,
• Пародист,
• Мариша,
• Санька

Ранние сорта для теплиц:

• Сахарная слива малиновая,
• Мандаринка,
• Золотая кисть,
• Познань,
• Трапеза,
• Сладкая гроздь

Фото сорта Черри в теплице

Как сохранить собранные помидоры от фитофторы

Можно сохранить часть урожая, если болезнь уже напала на посадки. Для этого нужно прогреть плоды в горячей воде. Наливают в тазик воду 60°С и опускают туда помидоры. Нужно держать их до прогревания, но не сварить. Такую температуру обычно рука чуть терпит. Но лучше смотреть по термометру и добавлять горячей воды при остывании. Потом помидоры сушатся и отправляются дозревать.

Можно ли есть помидоры с фитофторой

После такой обработки прогреванием споры фитофторы гибнут и эти помидоры вполне съедобны. Ну а больные плоды вам и самим есть не захочется — они черные. Зелёные недоспевшие помидоры с больных кустов можно использовать в зимние салаты и заготовки.

Фитофтора на помидорах. Как избежать: видео

Теперь вы знаете как справится с фитофторой на помидорах. И понятно, что лучшее лечение — это профилактика!

С уважением, Софья Гусева.

---

Ещё несколько интересных статей:

Борная кислота для томатов.

Надежная защита от фитофторы и улучшение урожайности. Рассказываю как применять | Блогер Натуралист

Здравствуйте, уважаемые друзья и подписчики моего канала!

В этой публикации я хочу поделиться с вами отличным способом как навсегда забыть о фитофторе и увеличить урожайность. Многие в августе сталкиваются с таким неприятным заболеванием как фитофтора, поэтому важно провести две подкормки в виде борной кислоты в июне и августе чтобы обезопасить свой урожай и повысить урожайность. Особенно это хорошо сказалось в прошлом году. Когда постоянно шли дожди, и земля толком не просыхала. А те кто выращивает в теплицах, встретил обилие конденсата, поэтому всегда советую держать форточки теплицы открытыми, помидоры уже на стадии созревании не боятся холода. Поэтому я хочу посоветовать вам очень хорошее доступное и недорогое средство, которое для помидор является настоящим спасением.

Я покупаю сразу по несколько упаковок по 10г, как заявляет производитель: увеличивает урожайность, повышает содержание витаминов в составе плода и в добавок улучшает интенсивность цветения.

Как уже говорили многие эксперты, борная кислота это надежная защита от фитофторы. И во время созревания плодов, борная кислота делает помидоры слаще.

Как применять борную кислоту для помидор

В стакане с теплой водой разводим чайную ложку или 5г. борной кислоты и хорошо перемешиваем до растворения. Дальше просто добавляем этот стакан в 10 литровое ведро и наполняем им опрыскиватель. Одного 10г. пакетика хватит на 2 применения.

Поливать им не нужно, достаточно опрыскать сверху все листья. Обработка по листу более экономичное и быстрее впитывает. Время обработки лучше выбрать вечернее, либо с самого утра, когда солнце еще не начало печь.Вот вроде бы и все, будут вопросы, пишите в комментариях, я все читаю и на все отвечаю!

Подписывайтесь на канал, и не забывайте ставить палец вверх)

симптомы, описание, рекомендуемые средства защиты от фитофторы

Симптомы болезни:

На кончиках и по краям листьев развиваются темно-коричневые точки. Нижнюю сторону поверхности листа покрывает белый грибной нарост. Листья становятся некротичными и отмирают. Серо-синие пятна на клубнях картофеля делают их несъедобными.

Описание:

На кончиках и по краям листьев развиваются темно-коричневые точки. Во влажном климате эти точки превращаются в водянистые поражения. Нижнюю сторону поверхности листа покрывает белый грибной нарост. По мере прогрессирования заболевания листья целиком становятся некротичными и отмирают. Такие же поражения развиваются на стеблях и черешках. На кожице клубней картофеля появляются серо-синие пятна, внутри клубни коричневеют и становятся несъедобными. Гниение на зараженных полях вызывает характерный запах.

Факторы, содействующие развитию болезни:

Гриб является облигатным паразитом. Это означает, что для выживания он должен зимовать на остатках растений и клубней, а также на альтернативных хозяевах. Он проникает в растение через поражения и порезы. Споры гриба прорастают весной при более высоких температурах и распространяются ветром или водой. Заболевание приобретает более серьезную форму в периоды прохладных ночей (ниже 18°C), теплых дней (от18 до 22°C) и продолжительных влажных условий, таких как дождь и туман (90% относительной влажности). В этих условиях может развиться эпидемия фитофтороза.

Вредоносность:

Фитофтороз картофеля — одно из самых опасных заболеваний растений которое приводит к полному уничтожению урожая. Кроме картофеля фитофтороз уничтожает посадки томата.

Применяемые препараты:

• Биологические: Перед засушливой погодой вносите фунгициды на основе меди. Предотвратить заражение может также опрыскивание листьев органическими защитными веществами.
• Химические: Всегда отдавайте предпочтение комплексному подходу, по возможности сочетая профилактические меры с биологической обработкой. Для контроля фитофтороза, особенно в регионах с повышенной влажностью, важно использование фунгицидов. Контактные фунгициды, покрывающие листья, эффективны до заражения и не вызывают устойчивости у гриба. В качестве профилактической меры можно также использовать фунгициды, содержащие мандипропамид, chlorothalonil, флуазинам, трифенилтин или манкозеб. Также эффективна обработка семян перед посевом такими фунгицидами, как манкозеб.

По материалам Plantix (https://plantix.net)

Обработка томатов от фитофторы: чем опрыскать — йод для помидоров в открытом грунте, опрыскивание в теплице

Помидоры, как и многие другие овощные культуры, можно выращивать в открытом грунте и в теплице. Сразу после посадки рассады проблемы не наблюдаются. Растение отлично приживается, развивается, формирует побеги и плоды. Но как только насту

пает лето, то все кардинально меняется. Летом ухаживать за томатами довольно сложно.  Связано это с тем, что погода все время меняется от жары к прохладе. А если лето выдается дождливым, то нужно быть готовым к тому, что растения будут поражены таким опасным недугом как фитофтора. Но его можно опередить, если заранее позаботиться о профилактике, и провести обработку йодом.

Полезные свойства йода против фитофторы на томатах

Самым главным достоинством йода стоит отнести его безопасность для человека и для растений, если применять его для защиты помидор в небольшой дозировке. Так как раствор химического препарата активно участвует в биологических процессах, то на томаты он оказывает положительное влияние. Возможно вам также будет полезно узнать о том, чем полить после высадки в теплицу.

За счет йода улучшается азотный обмен, так что он может стать достойной заменой азотистых удобрений.

Кроме борьбы с недугами йод может стать отличной подкоркой для увеличения урожайности. Если поливать приготовленным раствором грунт, то он никак не испортит его свойств. Йодовый раствор эффективно и быстро справляется с вредоносными микроорганизмами и грибками в земле и на поверхности рассады помидор. Таким образом, созревание томатов будет происходить гораздо быстрее.

Также будет полезно узнать о том, какие существуют болезни помидоров в теплице и их лечение.

А вот почему скручиваются листья, и что с этой проблемой можно сделать, указано в данной статье.

Почему появляются белые пятна на листьях, и что с этой проблемой можно сделать своими силами и средствами, указано здесь: //gidfermer.com/sadovodstvo/bolezni/rassada-pomidor-belye-pyatna-na-listyax.html

Нехватка йода приводит к затормаживанию процесса созревания и к образованию признаком такого заболевания, как фитофтора. Некоторые овощные культуры отлично произрастают и плодоносят без внесения йодного раствора, ведь этот компонент они получают прямо из земли, тем самым их баланс восполнятся. А вот для помидор йодовая подкормка необходима, хотя сам компонент им нужен в минимальной дозировке. Возможно вам также будет полезно узнать о том, чем опрыскать от черной тли.

На видео – обработка помидоров от фитофторы йодом:

Йод в составе раствора против фитофторы повышается устойчивость к инфекции и быстро устраняет первые признаки недуга. При этом он способствует отличной завязи будущих плодов. Также будет интересно узнать о том, чем удобрять после высадки в грунт.

Достаточно провести одну обработку растения сразу после обнаружения симптомов или заранее выполнить профилактику в первый месяц лета.

Как использовать средство и обрабатывать растения в открытом грунте против болезней

Использовать первый раз йодовый раствор необходимо сразу после того, как растение было высажено на грядку. Если использовать йод в качестве удобрения, то его необходимо просто развести в воде и поливать растения под корень каждого кустика. На 1 л воды приходится примерно 5 капель препарата. Также будет интересно узнать о том, почему желтеют после высадки в грунт, и что с этой проблемой можно сделать своими руками.

А вот для борьбы с фитофтором стоит воспользоваться немного другим рецептом:

1. Взять 10 л воды. При этом температура ее должна быть около 20 градусов.
2. Если использовать жидкость более горячую или холодную, то получить должного эффекта не получиться.
3. Поместить в воду 35-40 капель йода. После этого внести 1 л сыворотки. Если отыскать этот кисломолочный продукт не получилось, то можно использовать молоко.
4. Поместить в раствор 20 мл перекиси водорода.

На видео – обработка помидоров от фитофторы в открытом грунте:

После выполнения всех мероприятий должен получиться раствор, который одновременно решает несколько проблем. При его использовании можно снизить вероятность развития недуга и защитить растение от вредителей. Кроме этого, такая обработка отлично повышает урожайность рассады.

Как провести опрыскивание и обработку помидор в теплице

Выращивать томаты в теплице намного проще. Казалось бы, никакие постороннее влияния извне не смогут навредить овощной культуре. Но, оказывается, заразиться фитофторозом помидоры могут чаще всего те, что выращивают под пленкой. Возникает это преимущественно из-за повышенной влаги. После обработки овощных кустиков раствором йода необходимо регулярно проветривать помещение, насыщая его свежим воздухом. Так как в теплице отсутствуют природные осадки, то внесение влаги туда осуществляется только огородниками. Таким образом, йодовый раствор будет держаться на растении гораздо дольше. В парнике к томатам всегда поступает меньше влаги, чем при их выращивании в открытом грунте. Так что все питательные компоненты вымываются в нижние слои почвы не так быстро. Также будет полезно узнать о том, как удобрять дрожжами в открытом грунте.

Применять йодовый раствор для томатов, выращиваемы в теплице, нужно реже, чем в открытом грунте. Тогда можно предотвратить избыточную концентрацию йода в грунте.

А вот внекорневые подкормки в парнике стоит выполнять в сентябре. Если используются индетерминантные сорта помидор, то они под пленкой растут и плодоносят до первых заморозков. А так как погода в сентябре прохладная, то это повышает риск развития фитофторы. Как правильно поливать помидоры и огурцы сывороткой читайте в данной статье.

Кроме применения йодового раствора можно расставить по теплице пузырьки с йодом в открытом виде. Таким образом, без всяких обработок в воздухе все время будет сохранена определённая концентрация паров йода. Но для получения максимального результата стоит сочетать этот метод с опрыскиванием.

Для борьбы с фитофторозом в теплице стоит использовать раствор йода, растворенного в молоке. Молочный продукт положительно воздействует на грунт, так как насыщают его органическими веществами. Кроме этого, они улучшают стойкость растений к болезням и различным вредителям.

Чтобы получить раствор, необходимо взять 1 л молока, добавить в него 15 капель йода. Полученный состав разбавить 4 л воды, все перемешать и использовать для полива каждого кустика.

Чтобы получить максимальный результат от данной процедуры, необходимо соблюдать ряд несложных хитростей:

1. Не стоит вносить такое удобрение для помидор, выращиваемых в теплице, если с момента их посадки еще не прошло 10 дней. Важно дождаться, чтобы молодые растения укоренились и немного окрепли.
2. В лечебных целях йод с молоком вносить каждые 3 дня на протяжении месяца.
3. В качестве профилактики обработку выполнять раз в квартал.

Фитофтора – это опасный недуг, который очень часто поражает томаты. В результате этого плоды не успевают созреть, так как на них образуются темные пятна, а внутри мякоть начинает гнить. Бороться с этим недугом необходимо сразу после обнаружения первых симптомов. Эффективно с поставленной задачей справляется йодовый раствор. Кроме этого, он станет отличной подкормкой для растений, что положительно скажется на урожайности. А вот чем обработать помидоры во время цветения, и какие химикаты можно использовать, поможет понять данный материал.

Защита томатов — Защита сада

Наиболее значительные потери урожая томата происходят из-за развития пятнистости — фитофтороза, а последние несколько лет во многих регионах отмечается развитие альтернариоза и антракноза.

Фитофтора – известная в народе бурая гниль. Это грибковое заболевание, настоящий бич томатов. Оно поражает растения и в теплице, и в открытом грунте. При этом вызывает его особая инфекция, которая сохраняется в почве очень долго.

Тепло и влага – это то, что необходимо для развития любого грибка. Именно поэтому вспышки заболевания чаще всего бывают в защищенном грунте, под пленкой или в теплице. Под укрывным материалом наблюдаются сильные перепады дневных и ночных температур, это приводит к тому, что в парнике образуются крупные капли, а значит, повышается влажность. Поэтому весной, когда томаты находятся еще под пленкой, и наблюдается бурный рост грибка. В это время дачники ищут ответы на вопрос о том, чем обработать помидоры от фитофторы. На самом деле ничего сложного в этом нет, достаточно знать, какие препараты использовать.

На сегодняшний день  один из лучших препаратов по защите томатов   от грибковых заболеваний является фунгицид РАНМАН ТОП.

Трех обработок за сезон хватает, что бы полностью избавить томаты  от грибковых заболеваний , таких как фитофтороз , альтернариоз , антракноз.

Распространена болезнь по всей территории России. Первой культурой, которая поражается этой болезнью, является картофель. От него болезнь переходит на другие растения, в частности на томаты. Лучшая защита помидоров от фитофторы – это правильное расположение посадки. Томаты нельзя высаживать рядом с картофелем, так как это самый первый рассадник фитофторы. Обязательно нужно соблюдать севооборот. Если на грядке росли баклажаны, перец, томаты или картофель, то нельзя на следующий год сажать на ней помидоры. Очень важно не сажать растения очень плотно. Чтобы посадки не образовывали сплошные джунгли, нужно удалять нижние листья.

Как уже говорилось, самые большие вспышки наблюдаются в теплицах, поэтому дачник должен быть всегда наготове и знать, чем обработать помидоры от фитофторы. Сначала на листьях появляются бурые пятна, лист желтеет и засыхает. Затем на зеленых плодах появляются твердые коросты коричневого цвета. Заболевшие плоды чернеют, гниют и отмирают.

Обработки фунгицидами против фитофтороза следует начинать сразу после укоренения рассады в грунте до появления первых признаков заболевания. Первую обработку лучше проводить препаратом КВАДРИС , затем блок из двух последовательных обработок РИДОМИЛ ГОЛД МЦ или АКРОБАТ МЦ , так как они обладают высокой подвижностью в растении, защищают точку роста и вновь нарастающие листья.

Интервал между обработками 10–14 дней. Данные препараты эффективно подавляют фитофтороз и профилактически альтернариоз и антракноз. Когда рост надземной массы перестает быть активным, целесообразно применять фунгицид ИНФИНИТО, он способен накапливаться в восковом слое на поверхности листьев растений, что обеспечивает его длительное действие (до 14 дней) и высокую устойчивость — через 1 час после опрыскивания осадки не повлияют эффективность обработки.

В период полного развития растений может сильно наносить вред альтернариоз. Появляется в это время и антракноз. Для борьбы с данными болезнями можно использовать фунгициды, которую следует начинать на стадии первых зеленых плодов и продолжать до уборки урожая. Высокоэффективна профилактическая обработка растений препаратами КВАДРИС и СКОР  или КАБРИО ТОП.

Во вторую половину вегетации, когда томат перестает активно набирать листовую массу, применяются контактные препараты БРАВО, АКРОБАТ МЦ для контроля фитофтороза, альтернариоза и антракноза.

Особое внимание нужно уделять защите томатов от сосущих вредителей (тля, цикадки) сразу после высадки рассады в грунт. Если томат выращивается через рассаду, то наиболее эффективный способ защиты от сосущих вредителей — пролив почвы раствором ВОЛИАМ ФЛЕКСИ  или КОНФИДОР за 2–3 дня до высадки рассады в грунт. Этот прием позволяет защитить растения томата еще и от колорадского жука, и от почвообитающих вредителей на протяжении 20–30 дней. Далее следует применять опрыскивание инсектицидами.

Основной вредитель томата — хлопковая совка. Бабочки хлопковой совки обычно откладывают яйца на плоды томата, реже на чашечку цветка или верхний (не раскрывшийся) лист. В борьбе с этим вредителем вам поможет инсектицид КАЛИПСО. Препарат  имеет длительный период действия – 30 дней, во многих случаях хватает одной обработки растений. Для уничтожения хлопковой совки и других сосущих вредителей также хорошо работают препараты КАЛИПСО  или ВОЛИАМ ФЛЕКСИ.

Отлично зарекомендовал себя инсектицид ЛАННАТ, мощный инсектицид широкого спектра действия. ЛАННАТ эффективен на всех стадиях развития вредителя. Эффективно действует как на яйца, так и на личинок всех возрастов и имаго вредителя. Способен убивать личинок внутри яиц. Препарат также эффективен против тлей, белокрылок, трипсов и цикадок.

Обработки томатов фунгицидами и инсектоакарицидами необходимо сочетать с листовыми подкормками растений.
Томатам необходимы мезо- и микроэлементы: кальций, магний, бор, цинк, медь, железо, марганец и молибден. Эти элементы отлично усваиваются листьями растений, способствуют полному усвоению азота, фосфора и калия из земли и повышают устойчивость томатов к заболеваниям и неблагоприятным погодным условиям. Поэтому систематические (один раз в неделю) обработки растений по листу смесью ПЛАНТАФОЛА 5 : 15 : 45– 35г. и МЕГАФОЛА 15 – 20мл. на 10л. воды, повышают завязываемость помидоров, укрупняют и выравнивают плоды и увеличивают урожай томатов с единицы площади в 1,5 – 2 раза!

Подкормки  томатов минеральными удобрениями под корень необходимо проводить один раз в 10 – 14 дней, совмещая их с поливом.
Через 10 – 12 дней после посадки рассады на постоянное место её необходимо один раз в неделю подкармливать по листу раствором ПЛАНТАФИД 10.54.10 в дозе 25 – 35 гр. на 10 литров воды в смеси с МЕГАФОЛОМ или лучше ИЗАБИОНОМ 25 – 35 мл. на те же 10 литров раствора.
С началом цветения томатов, для улучшения оплодотворения цветов, остановки осыпания цветков и завязей, увеличения кистей и устранения вершинной гнили плодов необходимо обработать растения помидоров по листу  смесью БОРОПЛЮС 20 мл.  и АГРОБОР СА 25 – 35 мл. на 10 литров воды. Через 8 – 12 дней обработку повторить. В условиях сухой и жаркой погоды необходимо провести третью обработку, с той же дозировкой.

В начале созревания листовые подкормки ПЛАНТАФОЛОМ 5 : 15 : 45 в дозе  35 гр. на 10 литров воды ускоряют вызревание томатов и увеличивают содержание в них углеводов и витаминов. В стрессовых ситуациях очень эффективны обработки растений МЕГАФОЛОМ или ИЗАБИОНОМ с дозировкой 25 – 35 мл. на 10 литров воды для растений открытого грунта  и 20 мл. на 10 литров воды – для теплиц.

С целью увеличения размера помидоров, сразу после образования завязи, необходимо 2 – 3 раза, каждые 7 – 10 дней, обработать растения по листу раствором БЕНЕФИТА – 40 – 60 мл. на 10 литров воды.
Для ускорения созревания, улучшения окраски помидоров, повышения их сахаристости, лёжкости и транспортабельности, необходимо обрабатывать растения томатов раствором СВИТА – 30 мл. на 10 литров воды, ещё лучше СВИТОМ в смеси с ПЛАНТАФОЛОМ 5.15.45 (35 гр. на 10л. рабочего раствора).

Журнал садовода ДЕЛЁНКА — Фитофтора помидора

Бактериальных и вирусных болезней у помидоров много, но ни одна из них не сравнится по вредности и подлости с фитофторозом. Сколько людей, лишившись в одночасье урожая, зарекаются выращивать помидоры.

Чтобы этого больше не случилось, узнаем о методах борьбы с фитофторой у опытнейшего садовода, автора книги «Выращиваем помидоры» — Елены Земляковой.

• Использование устойчивых сортов (Фитофтороустойчивый, Корона F₁, Кронпринц).

• Использование очень ранних сортов (Фонтанка, Невский, Ямал), успевающих дать урожай до начала развития и распространения болезни.

Томат ‘Хурма’Несмотря на то, что сейчас говорить о выборе сортов поздновато, все-таки ненадолго остановимся на этом вопросе. Выращивание устойчивых сортов — хороший выход для тех, кому нужно просто получить свои помидоры, без особых изысков. Спасают и раннеспелые сорта, основное плодоношение у которых заканчивается к середине августа, когда ситуация еще спокойная.

Ранняя уборка урожая (частично зелеными плодами) тоже может в достаточной степени обезопасить вас от фитофтороза, хотя дозревающие не на корню плоды всегда менее вкусны.

Если же вы выращиваете средне- и позднеспелые сорта, то здесь два пути — либо проводить несколько раз за сезон обработку рекомендуемыми и действительно хорошо защищающими растения ядохимикатами. Либо пользоваться народными средствами растительного и животного происхождения, но в этом случае обрабатывать нужно чаще.

Внимательно читайте инструкцию и точно отмеряйте количество препарата. Передозировка вредна не только сама по себе — она убивает цветки и завязи, вся ваша работа пойдет насмарку.

Я довольно успешно соединяю оба варианта, минимально применяя химию в сочетании с другими методами. Не буду уверять, что фитофтороза на моих растениях нет вообще, бывают пятна на листьях (в основном в открытом грунте) и отдельные, буквально единичные больные плоды, которые еще можно пустить в переработку. Но и сидят у меня помидоры в грядках фактически весь сентябрь. Такого, чтобы погибла часть урожая, не бывает.

Томат ‘Груша Черная’Следующий широко известный среди огородников профилактический прием против развития болезни — протыкание помидорного стебля медной проволокой. Фактически это тот же самый химический метод, основанный на губительном для гриба фитофторы действии меди, ведь большинство средств против фитофтороза — медьсодержащие препараты. Просто здесь способ введения меди и в растение несколько необычен и заключается в следующем: через одну-две недели после высадки рассады, пока стебель не слишком отвердел, его протыкают насквозь куском медной проволоки.

Проволока может быть толщиной до 1 мм (например, телефонный кабель) и должна быть зачищена от лакового покрытия. Ее нарезают кусочками длиной 4-5 см и протыкают стебель насквозь несколько выше корня (сантиметров на 5). Концы проволоки можно загнуть вниз, можно оставить торчащими. Ионы меди, поступая в растение, отсрочат или в большой степени снизят уровень заболевания. Стопроцентной гарантии этот способ не дает, но существенно удлиняет здоровую вегетацию растения.

Начинать обработку помидоров надо уже с началом цветения и завязыванием плодов. Выбирайте метод, который вам подходит.

Томат ‘Лимонный Гигант’Опрыскивание медным купоросом, бордоской жидкостью, то есть тем же купоросом, препаратами ХОМ, Оксихом, Полихом или другими фунгицидами в открытом грунте проводят три раза за вегетацию. Это обеспечивает почти стопроцентную защиту. Заболеть растения могут при сильных дождях, если вскоре после обработки смывается большая часть препарата, а также в случае, когда средство распыляется неравномерно, недостаточно обильно или нее тем приспособлением (например, веником).

Обработка должна производиться только мелкокапельным опрыскиванием, с помощью соответствующего инструмента. Медный купорос без добавок лучше не применять, даже при небольшой передозировке он сильно обжигает растения. Лучше использовать его в смеси с известью (бордоская смесь) или в сочетании с мыльным раствором и содой.

Аккуратно, тщательно обработанные три раза помидорные кусты не заболевают и в открытом грунте даже при уборке в сентябре.

В теплице бывает достаточно и двукратной обработки. Во время налива первой кисти и через 2-3 недели после этого. Недостатки способа — токсичность (хотя и небольшая) основных применяемых против фитофтороза на помидорах фунгицидов, некрасивый, с пятнами от препарата, вид растений после обработки купоросом и бордоской смесью. Зато детям, как правило, не придет в голову сорвать на грядке и сразу же съесть такой помидор.

При обработке Ридомилом голд или Профитом пятен не остается и, соответственно, привлекательность овоща сохраняется. Если дети маленькие и невозможно объяснить им, что обработанные помидоры есть нельзя, у вас только один выход — не применять ядохимикаты вообще.

При покупке препаратов от фитофтороза внимательно читайте аннотацию — разные названия могут быть всего-навсего другими торговыми марками одного и того же действующего вещества.

Самый безвредный химический способ профилактики и лечения — «засолка помидоров на кусте», то есть опрыскивание концентрированным раствором поваренной соли. Засолка заключается в том, что растения с полностью сформированными, созревающими плодами на всех кистях обрабатывают 20%-ным раствором соли. Обработку проводят в сухую теплую погоду, до появления признаков болзни. Через пару дней концентрированный раствор вызывает опадение листьев, на плодах же образуется налет соли, эффективно предохраняющий от заражения. На голых стеблях дозревание помидоров идет очень быстро. После дождя обработку повторяют.

Томат ‘Де Барао черный’
Недостатки метода — кусты могут заболеть гораздо раньше, чем сформируется большинство плодов, а сильная концентрация погубит и цветки, и мелкие завязи, и листья. В дождливую погоду посадки нужно закрывать или, по возможности, повторять обработку.

В качестве профилактических мероприятий чаще всего советуют опрыскивать рассаду через каждые две недели настоем чеснока. В первый раз рассаду обрабатывают еще до высадки в грунт. Дождливым летом кусты обрабатывают еженедельно. Полтора стакана раздавленного чеснока настаивают в ведре воды. Можно добавить марганцовку. Такого настоя на каждый куст необходимо по 0,5 л.

А теперь посчитайте: чеснока надо примерно 200 г, это минимум 5-6 полновесных головок. Умножьте на количество обработок, с учетом количества растений. Задача из учебника по арифметике — сколько чеснока надо посадить (купить) для защиты ваших помидоров? И экономить тут, заметьте, нельзя.

Все сильные препараты можно применять не менее чем за 20 дней до потребления плодов, поэтому «народные» способы хороши в поздние сроки.

Другой способ. Подсушенный гриб-трутовик измельчают, заваривают крутым кипятком (на 100 г гриба 1 л воды), остужают, процеживают через марлю. Кусты опрыскивают при первых проявлениях болезни на листьях, через две недели обработку повторяют. Честно скажу. Не пробовала.

И еще один метод обработки — кефирной суспензией. 1 л перебродившего двое суток кефира или простокваши (можно использовать молочную сыворотку) размешивают в ведре воды. Суспензией опрыскивают рассаду через две недели после высадки, далее повторяют еженедельно. Метод позволяет отдалить появление фитофтороза на довольно длительное время.

Если все же помидоры заболели, то нужно быстро принять меры по спасению налившихся плодов. Собранные помидоры помещают в ведро и в течение двух минут прогревают в горячей воде с температурой 60 °С. Это довольно надежный способ, нужно только аккуратно вливать воду, чтобы от ее действия верхний слой плодов не сварился.

Томат ‘Бычье Сердце’Томат ‘Свит Черри’Томат ‘Перцевидный полосатый’ При подготовке теплицы или огородной грядки к высадке рассады не пренебрегайте таким простым и в то же время действенным средством, как дезинфекция. Стенки теплицы и почву хорошо опрыскать хотя бы марганцовкой, еще лучше каким-нибудь не очень токсичным фунгицидом.

Пораженные фитофторозом или другими болезнями растения и плоды надо сжигать или глубоко закапывать, компостировать их нельзя!

Многое зависит от культуры самих садоводов. Сплошь и рядом вижу выброшенные на помойку кучи больных помидоров и засохшей от фитофторы ботвы.

Бывает, сорвут больной помидор и зашвырнут в сторону на своем участке или же на соседний. Но нужно помнить, что возбудители болезней в виде спор живут долго, легко распространяются и выброшенные помидоры служат источником инфекции много лет.

Томат ‘Новинка Приднестровья’
Большинство других помидорных напастей поражает в основном листья и портит внешний вид растений, не очень сильно снижая урожай.

(PDF) Защита картофеля от фитофтороза

91

Àêòóàëüíûå ïðîáëåìû ñîâðåìåííîé íàóêè,

Àêòóàëüíûå ïðîáëåìû ñîâðåìåííîé íàóêè,

1, 2021

Хамираев У.К., Старший преподаватель

Содиков Б. С., PhD, доцент

(Ташкентский государственный аграрный

университет, Узбекистан)

УДК 632.4+632.9

ЗАЩИТА КАРТОФЕЛЯ ОТ ФИТОФТОРОЗА

В данной статье приведены результаты наших исследований, проведенных в 2017-2018 гг. по

мерам борьбы против фитофтороза картофеля, которые применялись в условиях Узбекистана на

полях фермерских хозяйств “Рамазон Агро Файз” и “Жасурбек Сарварбек” Юкоричирчикского района

Ташкентской области, в частности приведены сведения о биологической эффективности примененных

химических препаратов против фитофтороза картофеля.

В результате исследования:

Разработаны меры борьбы против фитофтороза картофеля, в том числе, на сорте раннего кар-

тофеля Розара, выращенного в фермерских хозяйствах “Рамазон Агро Файз” и “Жасурбек Сарварбек”

Юкоричирчикского района Ташкентской области. Были применены фунгициды Антракол 70% с.п., Банд-

жо Форте 40% сус.к., Мэрит 32,5 % с.э., Фосфогард 400 г/л с.э. к. В качестве стандарта был использо-

ван препарат Ридомил Голд МЦ 68% с.п..; установили, что в варианте с фунгицидом Антракол 70% с.п.

в норме 2,0 кг/га развитие заболевания и биологическая эффективность были самыми высокими. При

этом развитие заболевания на 15, 30 и 45 день соответственно составило 6,5; 9,8; и 11,0 процентов.

Биологическая эффективность через 15 дней составила 80,9 %, через 30 дней – 73,2 %, а через 45 дней

–71,5 %, в связи с чем данный способ был рекомендован для практики.

Ключевые слова: картофель, болезнь, фитофтороз, Phytopthora infestans, патоген, поражение,

фунгицид, биологическая эффективность.

ВВЕДЕНИЕ. Увеличение численности мирового населения из года в год становится при-

чиной роста потребности к продовольственным продуктам. В мировом масштабе картофель

считается одним из основных продуктов питания и на сегодняшний день культивируется

в более чем 160 странах всего на 19,5 млн. гектарах площади. По данным ФАО, по состоя-

нию на 2019 год, урожайность картофеля составила 376 млн. 826 тыс. 967 тонн. Картофель

возделывается на огромных площадях в Китае, Индии, России, США, Германии, Бангладеш

и на Украине. Наибольший урожай приходится на долю Китая и составляет 26,3% от общего

урожая картофеля1.

Основной причиной резкого снижения урожая картофеля являются заболевания, которые

наносят большой ущерб в период роста растения и хранения клубней. К микроорганизмам, вы-

зывающим заболевания картофеля, относятся грибы, бактерии, вирусы и фитоплазмы. К числу

заболеваний, которые приносят большой экономический ущерб хозяйствам, занимающимся

выращиванием картофеля, относятся такие заболевания, как фитофтороз, ризоктониоз и фуза-

риоз [3;6].

Фитофтороз остаётся одним из самых вредоносных заболеваний в странах, которые про-

изводят картофель. В 1861 году А. де Бари опубликовал работу о картофельном грибе фитоф-

торе. В 1845-1847 годах болезнью заразились все поля в Великобритании, Бельгии, Франции,

на западе Германии и северо-западе России, что обернулось трагедией для многих народов.

Эпифитотия фитофтороза – “картофельной чумы”, которая наблюдалась в эти годы, явилась

причиной сильного голода в Ирландии, где население питалось почти что одним картофелем.

Исследования А. де Бари дали возможность определить причины возникновения фитофтороза

1 http://www.fao.org/faostat/ru/#data/QC

Серосодержащие летучие вещества, выделяемые ассоциированными с картофелем бактериями, обеспечивают защиту от фитофтороза за счет прямого действия против оомицетов

Серосодержащие летучие органические соединения сдерживают фитофтороз на дисках листьев картофеля

После первоначального скрининга на P. infestans- , ингибирующий ЛОС, который показал высокую активность in vitro серосодержащих летучих (sVOC) ¹⁹ , мы исследовали способность трех sVOC, DMDS, DMTS и MMTS (см. Рис.S1 для химической структуры этих sVOC) для подавления фитофтороза in planta с использованием анализа листовых дисков. Воздействие переносимого по воздуху 1 мг ДМТС или ММТС в атмосфере чашки Петри (80 мл) привело к полной защите от P. infestans , тогда как DMDS был гораздо менее активен (рис. 1a). Бинокулярное наблюдение подтвердило, что MMTS и DMTS полностью предотвращали развитие P. infestans на поверхности листа (рис. 1b). Тем не менее, на данном этапе мы не могли исключить возможность колонизации внутренних тканей листа патогеном.Поэтому мы использовали анализ метиловых эфиров жирных кислот (МЭЖК) для количественного определения оомицетов в тканях растений. P. infestans продуцирует определенные жирные кислоты, такие как эйкозапентаеновая кислота (EPA; C20: 5) ^27,28 , которые могут служить молекулярными маркерами для количественной оценки биомассы оомицетов в тканях растений, как было ранее продемонстрировано для P. sojae или Plasmopara viticola ^29,30 . Анализ FAME инокулированных дисков листьев выявил несколько жирных кислот, которые были специфически обнаружены в сильно зараженных образцах (рис.S2a). Главный пик, подтвержденный анализом ГХ-МС как C20: 5 (рис. S2b), использовался для количественной оценки патогена при различных обработках. Наши результаты показали, что MMTS и DMTS полностью предотвращали пролиферацию P. infestans в листовых дисках картофеля, тогда как DMDS предотвращал это лишь частично (рис. 1c).

Рис. 1

Серосодержащие ЛОС сдерживают фитофтороз на листовых дисках картофеля. ( a ) Листовые диски взрослых растений Bintje (n = 5) инокулировали P.infestans (Rec01) и одновременно подвергались воздействию 1 мг MMTS, DMTS или DMDS (или растворителя, используемого в качестве контроля), загруженного на центральную силиконовую перегородку. Изображения показаны после 6 дней инкубации и представляют 3 независимых анализа. ( b ) Бинокулярные фотографии совместно обработанных листовых дисков, как описано. Масштабная линейка = 1 мм. ( c ) Количественная оценка заражения оомицетами дозировкой жирных кислот P. infestans в образцах листьев. Значимые различия согласно тесту ANOVA отмечены звездочками: * p <0.05; ** p <0,01 и *** p <0,001. нет данных = Не обнаружено.

Мы также исследовали фенотип обработанных sVOC листовых дисков без патогена. Помимо естественного изменения цвета, возможно, из-за разного содержания антоцианов, диски листьев, обработанные DMDS и особенно DMTS, проявляли симптомы токсичности, включая темный цвет и намокание водой (рис. S3). Напротив, MMTS не вызывал видимых повреждений или имел очень незначительные видимые повреждения (рис. 1 и рис. S3) и обеспечивал эффективную защиту от фитофтороза даже при более низких дозах, т.е.е. 100 мкг на чашку Петри (рис. S4), что соответствует 1,25 мг. Л ^-1 воздуха. Более того, временной эксперимент показал, что 20-минутная обработка уже была эффективной для ограничения фитофтороза, который полностью исчез после 45 минут воздействия MMTS (рис. 2). На практике фунгициды на основе меди обычно используются для предотвращения фитофтороза, но действуют только профилактически ³¹ . Чтобы оценить, была ли MMTS также исключительно профилактической, мы применили этот sVOC после начала заражения P. infestans .Интересно, что мы наблюдали сильное снижение заболеваемости, когда MMTS применяли через два дня после P. infestans , что указывает на потенциал лечебного действия (рис. 3).

Рисунок 2

Подавляющее действие MMTS на фитофтороз с течением времени. Листовые диски взрослых растений Bintje (n = 5) инокулировали P. infestans и одновременно подвергали воздействию 1 мг MMTS (или растворителя, используемого в качестве контроля). В разные моменты времени (от 1 мин до 3 ч) перегородка, несущая летучие вещества, удалялась, чтобы остановить обработку летучими веществами.Фотографии показаны после шести дней инкубации и представляют три технических повтора. Ниже показаны бинокулярные снимки, сделанные с первого диска каждой коробки. Масштабная линейка = 1 мм.

Рисунок 3

MMTS защищает листовые диски картофеля от фитофтороза при нанесении после заражения. Листовые диски инфицировали P. infestans в день 0 и дополнительно обрабатывали растворителем (верхняя панель) или 1 мг MMTS (нижняя панель) через 0, 2 и 3 дня после заражения (dpi). Фотографии показаны после шести дней инкубации и представляют три технических повтора.Биологический эксперимент повторяли дважды.

MMTS подавляет развитие фитофтороза на проростках картофеля

Затем мы проверили эффективность защиты sVOCs на целых растениях, используя in vitro проростков картофеля. Применение зооспор P. infestans на одном листе проростков картофеля привело к успешному заражению, о чем свидетельствует увядание и белый покров гиф и спорангиеносцев на стебле и на всех листьях (рис. 4). Напротив, проростки, обработанные 10-100 мкг MMTS в атмосфере пробирки (40 мл), не проявляли симптомов фитофтороза, что также приводило к более высокой биомассе, чем у необработанных инфицированных контролей (рис. 4б). Здесь также ММТС не оказывал фитотоксического действия, и листья показали нормальный фенотип при бинокулярном и микроскопическом исследовании. В отличие от MMTS, 30 мкг DMDS и DMTS вызывали лишь ограниченную защиту от болезни (фиг. 4 и фиг. S5). В более высоких дозах ДМТС обладал высокой фитотоксичностью, вызывая задержку роста и обесцвечивание (рис. S6), что подтвердило более ранние наблюдения на листовых дисках. Структурно родственный DMDS не вызывал видимых симптомов токсичности, и оба сульфида вызывали небольшое, но незначительное ускорение роста растений при дозе 10 мкг (рис.S6b). Наконец, все sVOC, применяемые в дозе 1 мг / пробирка, вызывали сильную фитотоксичность, указывая на то, что требуется надлежащая корректировка дозировки MMTS для баланса между защитой растений и приспособленностью растений (данные не показаны). В этих условиях эксперимента минимальная активная доза ММЦ составила 1,75 мг · л ^-1 воздуха. Однако, поскольку стеклянные пробирки представляли среду с высокой влажностью, особенно способствующую фитофторозу, мы исследовали, будут ли более низкие дозы достаточны в менее искусственных условиях. Действительно, когда in vitro проростков переносили в горшки и инкубировали в пластиковых ящиках, 1 мг MMTS было достаточно для полного подавления симптомов заболевания и не вызывало какой-либо фитотоксичности (данные не показаны). Это соответствует дозе 0,24 мг. Л ^-1 воздуха.

Рисунок 4

ММЦ защищает всходы картофеля от фитофтороза. (a) Выращенные in vitro проростки картофеля (cv Victoria) инокулировали P. infestans и обрабатывали (слева направо) 0, 10, 30 и 100 мкг DMTS (верхняя панель) и MMTS (нижняя часть). панель) соответственно.Масштабная линейка = 5 см. ( b ) Сырой вес измеряли для соответствующих проростков. Столбики показывают средние значения десяти отдельных проростков с полосами ошибок, указывающими стандартное отклонение. Значимые различия между инфицированными контролями и образцами согласно тесту ANOVA отмечены звездочками: * p <0,01; и ** p <0,001. ( c ) Репрезентативные снимки, сделанные в бинокль. Масштабная линейка = 3 мм.

В связи с появлением фунгицидной устойчивости у P.infestans , необходимо срочно найти новые решения для борьбы с этим универсальным патогеном ² . Здесь мы показываем, что sVOC MMTS распространяется по воздуху и подавляет инфекцию в дозах, не токсичных для растений. Важно отметить, что кратковременное воздействие MMTS может остановить развитие фитофтороза, и это соединение даже демонстрирует защитный потенциал при применении после инокуляции патогена. Чтобы лучше понять механизм действия этого эффективного ингибитора фитофтороза, мы затем исследовали, происходит ли защита от прямой антиоомицетной активности или от индукции защиты растений.

Защита от патогенов, обеспечиваемая MMTS, не зависит от защиты растений

Многие полезные микробы, ассоциированные с растениями, включая Pseudomonas , защищают растения от патогенов, вызывая ISR ¹¹ . Связанные с микробами молекулярные паттерны (МАМП) распознаются растениями и вызывают защиту растений. Было показано, что среди других бактериальных детерминант летучие вещества (например, 2,3-бутандиол) вызывают экспрессию защитных генов у Arabidopsis ^17,32 .Учитывая сильный защитный эффект MMTS от фитофтороза, мы оценили, вызывает ли этот летучий защитный ответ растений. Во-первых, MMTS применяли за два дня до патогена, чтобы предположительно вызвать защиту. Это превентивное лечение не привело к меньшему инфицированию, что позволяет предположить, что MMTS не индуцирует защитные силы растений в этой экспериментальной установке (рис. S7). Затем мы исследовали, вызывают ли sVOC накопление активных форм кислорода (ROS) в тканях растений. Восприятие MAMP растительными клетками вызывает «окислительный взрыв», т.е.е. быстрое и временное накопление ROS ³³ . Мы применили хемилюминесцентный анализ на основе люминола для обнаружения продукции ROS и использовали синтетический пептид flg22 (из флагеллина) в качестве положительного контроля ответа MAMP ³⁴ . Предварительные анализы с дисками из листьев картофеля показали большие межповторные вариации, поэтому мы выполнили этот анализ на Arabidopsis. Листовые диски, обработанные 1 мкг MMTS, DMTS и DMDS, не показали заметного увеличения люминесцентного сигнала, такого как наблюдаемое с flg22 (рис.5а). Мы пришли к выводу, что эти sVOC не вызывают типичного MAMP-индуцированного окислительного всплеска. Интересно, что образцы, обработанные DMTS и MMTS, показали значительное снижение люминесценции после обработки flg22 (рис. 5a). Этот эффект был дозозависимым и специфичным для этих двух sVOC, поскольку DMDS и другой летучий серы, бис (метилтиометил) сульфид (BMTMS) не оказали значительного влияния на вызванный flg22 окислительный взрыв (рис. S8).

Рисунок 5

Влияние sVOC на защитные реакции растений.( a ) Эффект отдельных sVOC (1 мкг) на вызванный flg22 окислительный всплеск у Arabidopsis, измеренный как возникновение биолюминесценции в результате окисления люминола пероксидазой. Столбики показывают средние значения шести повторов с планками ошибок, указывающими стандартное отклонение. Значимые различия по сравнению с контрольными образцами согласно тесту ANOVA отмечены звездочками или буквами: ** p <0,001. Эти эксперименты были выполнены дважды с аналогичными результатами. ( b ) Накопление транскриптов защитных генов, как показано на графиках, было проанализировано с помощью количественной ПЦР на дисках листьев картофеля в ответ на 6-часовую обработку 1 мг MMTS или контроля растворителя в отсутствие (-Pinf) или в присутствии (+ Пинф) п.Инфестанс . Столбики показывают средние значения 3 биологических повторов с планками ошибок, указывающими стандартное отклонение. Значимые отличия от контрольных образцов согласно тесту ANOVA отмечены звездочками: ** p <0,01, *** p <0,001.

Поскольку sVOCs могут легко окислять ³⁵ , мы подозревали, что они нарушают химическую реакцию окисления люминола, используемую для обнаружения образования ROS. В анализах, в которых различные sVOC были дополнены через несколько минут после выявления flg22, DMTS и MMTS (но не DMDS) быстро снижали люминесцентный сигнал (рис. S9). Вопрос о том, влияют ли sVOC напрямую на реакцию окисления, остается открытым, поскольку мы не можем исключить, что эти соединения могут проявлять некоторую токсичность для растительных клеток при применении непосредственно в растворе. Тем не менее, это открытие интересно, поскольку предыдущие исследования предположили, что летучие сульфановая сера (атомы серы, которые ковалентно связаны цепями с другими атомами серы) могут нести антиоксидантные свойства ³⁶ . Наши текущие данные показывают, что ДМТС и ММТС, несущие сульфан-серу, могут напрямую влиять на АФК, продуцируемые растительными клетками при восприятии флагеллина.

Для дальнейшего изучения способности этих двух защитных sVOCs активировать иммунитет растений, уровни транскриптов связанных с защитой генов были проанализированы в дисках листьев картофеля, подвергнутых или не подвергнутых sVOCs. Гены, кодирующие этиленовый фактор ответа 3 (ERF3), линолеат-9S-липоксигеназу 2-подобный (LOX), предшественник связанного с патогенезом белка 1b (PR1-b) и тауматин-подобный белок (PR-5), как и ранее, были выбраны в качестве защитных маркеров. описан в картофеле ³⁷ . При применении без P.infestans , MMTS и DMTS не вызывали значительных изменений уровней транскриптов по сравнению с контролем. В то время как экспрессия генов значительно увеличивалась после заражения P. infestans , она была аналогичной в контроле и на листовых дисках, подвергшихся воздействию летучих веществ (рис. 5b), показывая, что MMTS и DMTS не влияли на экспрессию связанных с защитой генов в картофеле. В целом, наши данные указывают на вывод, что защита, обеспечиваемая MMTS от фитофтороза, не опосредуется типичными путями защиты растений, а скорее прямым действием против оомицетов.

Глобальные изменения протеома Phytophthora после обработки sVOC

Количественный протеомный подход был использован для понимания биологических путей, на которые влияют MMTS и другие sVOCs на P. infestans . В этом эксперименте мы сравнили протеомные изменения, вызванные 24-часовым воздействием 300 мкг каждого из пяти отдельных sVOC, обнаруженных в летучих смесях ассоциированных с картофелем Pseudomonas и различающихся по их антиомицетной активности ¹⁹ : MMTS, DMTS , DMDS, бис (метилтиометил) сульфид (BMTMS) и S-метилбутантиоат (SM). DMTS и MMTS привели к сильному ингибированию роста мицелия P. infestans , тогда как эффект был менее сильным для BMTMS и только маргинальным для DMDS и SM (рис. S10) ¹⁹ . Применялись фильтры строгого качества, и учитывались только белки, идентифицированные как минимум в двух из трех биологических повторностей. Мы обнаружили 3348 уникальных белков P. infestans , что соответствует 19% от общего протеома (дополнительная таблица 1). Количественная оценка без метки позволила полуколичественно оценить их экспрессию и идентифицировать «регулируемые белки», т.е.е. те, которые обнаружены в более низких или более высоких количествах в обрабатываемых образцах по сравнению с контрольными образцами, с двукратным изменением, используемым в качестве порогового значения (дополнительная таблица 1).

Было обнаружено, что аналогичные пропорции белков регулируются DMDS и DMTS (около 3,3%) с одной стороны, и BMTMS, SM и MMTS (от 4,5 до 5,4%) с другой. Поразительным наблюдением было то, что 80% регулируемых MMTS белков были подавлены или не обнаруживались, что, вероятно, отражает сильную противоомицетную активность этого летучего вещества. Это массивное подавление контрастирует с эффектом DMDS, который в основном индуцировал активацию белков.Мы наблюдали сильную специфичность протеомных изменений, вызванных воздействием отдельных sVOC, при этом только несколько белков обычно регулируются DMDS, DMTS и MMTS (рис. 6) или 5 sVOC (данные не показаны). Эта специфичность согласуется с их различной активностью на гифах и спорах ¹⁹ . Большая доля общих белков с повышенной регуляцией была обнаружена между DMTS и DMDS (n = 23), чем между MMTS и DMDS (n = 3) или между MMTS и DMTS (n = 4) (рис. 6). Напротив, перекрытие белков с пониженной регуляцией было низким между DMDS и DMTS, но выше между DMTS и MMTS, что снова может быть связано с их более сильной антиомицетной активностью.

Рисунок 6

Обзор белков, обычно или специфически регулируемых отдельными sVOC. Диаграммы Венна отображают сравнение белков, регулируемых DMDS, DMTS и / или MMTS, у P. infestans . Слева — белки UP / ON; справа, белки DOWN / OFF.

База данных KOG (euKaryotic Orthologous Groups) была использована для функциональной классификации всех идентифицированных белков. Белки были сгруппированы в 26 категорий в соответствии с их предполагаемыми функциональными классами (дополнительная таблица 1).От 30% (BMTMS) до 42% (DMDS) всех идентифицированных регулируемых белков не было функционального назначения, что могло быть связано с плохой функциональной аннотацией протеома P. infestans . Большинство других предполагают функции, связанные с i) внутриклеточным переносом, секрецией и везикулярным транспортом (преобладающий класс для всех sVOC, кроме DMDS), i) посттрансляционной модификацией, белковым обменом, шаперонами (преобладающими для всех sVOC, кроме DMTS), iii ) сигнальная трансдукция (преобладающая для DMDS, DMTS, MMTS) и iv) транскрипция.Древовидные карты Вороного, иллюстрирующие глобальные изменения в паттернах экспрессии белков при воздействии каждого из пяти sVOC, показаны в качестве дополнительных данных. В целом, отсутствие резкого увеличения / уменьшения белков позволило указать на конкретные биологические процессы (максимальная кратность индукции: 5; максимальная кратность сокращения: 0,07), хотя различия были статистически значимыми (дополнительная таблица 1). Эти результаты могут указывать на то, что sVOCs имеют несколько целей в P. infestans , как это предполагается для структуры сульфана серы, общей для DMDS, DMTS и MMTS ³⁵ .Тем не менее, на некоторые функциональные классы более конкретно влияют отдельные sVOC, такие как «метаболизм аминокислот» для DMTS и «трансляция, рибосомная структура и биогенез» для BMTMS. Биологическая значимость изменений, обнаруженных после воздействия BMTS, DMTS и MMTS, обсуждается ниже.

Обработка BMTS влияет на количество белков, участвующих в биогенезе рибосом

Наиболее очевидный специфический эффект отдельных sVOCs на протеом P. infestans наблюдался при воздействии умеренно активного BMTMS ¹⁹ (рис. S10). Ручная проверка белков, регулируемых BMTMS, и анализ обогащения онтологии генов выявили группу белков, связанных с рибосомами (GO: 0003735 Структурная составляющая рибосомы; GO: 00006412 Перевод) (Таблица 1). Рибосома P. infestans состоит из двух субъединиц (40S и 60S) ³⁸ . Пять белков 60S и два белка 40S показали снижение численности при воздействии BMTMS, но не других sVOC. Каждая субъединица включает белки, связанные с рибосомными РНК (рРНК).Рибосомные РНК модифицируются псевдоуридилированием, которое, как полагают, регулирует стабильность и трансляционную функцию рибонуклеопротеинового комплекса ³⁹ . BMTMS влияет на количество трех важных членов рибонуклеопротеинового комплекса H / ACA, участвующих в псевдоуридилировании рРНК. Связь между ними и регулируемыми 40S / 60S белками остается неясной, но мы можем предположить, что если рибонуклеопротеидный комплекс менее стабилен из-за нарушения псевдоуридилирования рРНК ³⁹ , другие компоненты могут быть неправильно стабилизированы и, таким образом, разрушаться в клетке. В целом наши данные предполагают, что BMTMS ингибирует трансляцию белка. Это открытие представляет особый интерес с учетом более высокой активности трансляции, наблюдаемой на определенных, связанных с инфекцией стадиях цикла оомицетов: прорастающие цисты P. sojae и P. ramorum показали сильное увеличение белков, участвующих в структуре рибосом. , биогенез и трансляция ⁴⁰ и аналогичные наблюдения были зарегистрированы для патогена рыб Saprognelia parasitica ⁴¹ .Эта повышенная переводческая активность может также представлять собой потребность в создании необходимого механизма для вторжения хоста, например аппрессории или эффекторы. В этом отношении определение природного соединения, мешающего таким процессам, может открыть многообещающие возможности для исследований. Хотя BMTMS оказал лишь умеренное влияние на развитие P. infestans in vitro ¹⁹ (рис. S10), было бы интересно повторно проанализировать его активность в отношении способности зооспор проникать в ткань растений. В случае подтверждения такой частичный защитный эффект может быть достаточно ценным в сочетании с другими соединениями с различными механизмами действия, например действует на рост мицелия или спороношение.

Таблица 1 BMTMS-регулируемые белки, участвующие в рибосомной функции.

Белки метаболизма серы по-разному регулируются при лечении DMTS и MMTS

Летучие соединения серы представляют собой высокореактивные химические вещества, которые, как было показано, влияют на многие организмы, такие как бактерии ⁴² , растения и грибы ^43,44,45 .Что касается механизмов действия этих sVOC, было показано, что растения поглощают DMDS, выделяемый бактериями, и используют его в качестве источника серы ⁴³ . Однако до сих пор неизвестно, способны ли грибы или оомицеты также интегрировать sVOC в свой метаболизм серы, или в какой степени этот метаболизм будет зависеть от воздействия различных sVOC. Чтобы исследовать этот вопрос, мы сначала составили схему двух основных путей метаболизма серы ⁴⁶ в P. infestans , то есть восстановления сульфата и синтеза цистеина / метионина.Поскольку эти пути еще не были изучены у P. infestans , эта схема была основана на базах данных KEGG и Uniprot, и мы использовали наши протеомные данные для дополнения информации.

Гомологи генов, кодирующих большинство ферментов, участвующих в восстановлении сульфата у грибов ⁴⁷ и растений ⁴⁶ (АТФ-сульфурилаза, APS-киназа и PAPS-редуктаза) были идентифицированы в геноме P. infestans (рис.7), хотя некоторые различия могут существовать у оомицетов ²⁷ .Способность P. infestans снижать содержание сульфатов растений имеет решающее значение для инфекции, поскольку низкие уровни метионина и цистеина в апопласте, вероятно, недостаточны для поддержания роста оомицетов. Интересно, что два центральных фермента восстановления серы были менее распространены после обработки MMTS (рис. 7): PAPS-редуктаза (D0N1L8), которая восстанавливает сульфат до сульфита; и 3 ‘(2′), 5′-бисфосфатенуклеотидаза (D0N678), которая — в растениях — детоксифицирует 5′-фосфоаденозин-3’-фосфат (PAP), образующийся во время сульфатирования соединений PAPS-редуктазой ⁴⁸ . Более того, DMTS снижает количество β-субъединицы сульфитредуктазы, участвующей в окончательном восстановлении сульфита до сульфида (рис. 7). Сокращение на 0,56 раза не было статистически значимым (дополнительная таблица 1), но это снижение стоит упомянуть. Эти первые наблюдения показали, что уменьшение содержания серы, первый шаг в получении серы, может быть затронуто в мицелии P. infestans , подвергнутом воздействию MMTS и DMTS.

Рис. 7

Теоретическая схематическая картина снижения содержания серы в Phytophthora и эффектов DMTS (красный) и MMTS (зеленый).Схема была разработана на основе присутствия в протеоме P. infestans T30-4 гомологов акторов, классически обнаруживаемых в растениях и грибах (адаптировано из ⁴⁷ ). Сульфат-ионы переносятся пермеазами через плазматическую мембрану и переносятся в цитоплазме к аденозину (АТФ) трехчастным ферментом, включающим домен АТФ-сульфурилазы, домен киназы (аденозин-5′-фосфосульфаткиназа, APS-киназа) и домен пирофосфатазы ²⁷ . Продукт этой реакции, фосфоаденозинфосфосульфат (PAPS), затем превращается в сульфит с помощью PAPS-редуктазы, а затем в сульфид с помощью сульфитредуктазы (SiR).Сульфид может окисляться до сероводорода (H ₂ S) или интегрировать метаболизм цистеина и метионина. У растений сульфатирование происходит на вторичных метаболитах или гормонах, таких как глюкозинолаты и фитосульфокины, и контролируется PAPS-редуктазой и сульфотрансферазой ⁴⁸ . Во время этого процесса накапливается вредное соединение, называемое 5′-фосфоаденозин-3′-фосфатом (PAP). PAP детоксифицируется в растениях с помощью 3 ‘(2′), 5’-бисфосфатнуклеотидазы. Этот фермент был обнаружен в протеоме P.Инфестанс . Механизмы сульфатирования в Phytophthora неизвестны. Изменения количества белка, наблюдаемые при лечении sVOC, показаны красным (DMTS) и зеленым (MMTS).

После восстановления сульфид обычно интегрируется в аминокислоты с образованием метионина и цистеина (рис. 8). Мы идентифицировали несколько кандидатов, контролирующих синтез цистеина / гомоцистеина / метионина, которые по-разному регулируются DMTS и MMTS (дополнительная таблица 1; резюмируется на рис. 8 и таблица 2). Во-первых, ДМТС привел к увеличению количества ферментов, участвующих в синтезе цистеина (D0NAM5, 2,5x) и метионина (D0NMR7, 3,9x). Обе аминокислоты являются не только белковыми составляющими, но и предшественниками важных соединений серы (цистеина), таких как глутатион, кластеры кофермента A или Fe-S, или доноров метильных групп (метионин), таких как S-аденозилметионин (SAM). для метилирования ДНК или гистонов. DMTS привел к снижению уровня цистеин-десульфуразы (D0NRJ8), которая синтезирует кофакторы, участвующие в дыхании, такие как кластеры Fe-S ⁴⁹ или кофактор молибдена, необходимый для активности сульфитоксидазы ⁵⁰ .Десульфуразы также являются частью системы реле серы, управляющей тиолированием тРНК ⁵¹ . Таким образом, более низкое содержание цистеин-десульфуразы, вызванное DMTS, может ингибировать несколько биологических процессов, необходимых для выживания клеток. Кроме того, после лечения DMTS или DMDS мы могли обнаружить белок (D0NSN9) с гомологией L-цистеин-десульфгидразы из Arabidopsis lyrata (XP_020879589. 1; BlastP: идентичность 27%, положительный результат 45%, охват 81%). ), отсутствовавшего в контрольных образцах.Цистеиндесульфгидраза регулирует гомеостаз цистеина, который в высоких дозах может быть токсичным для растений ^52,53 и водорослей ⁵⁴ . В этой реакции образуется H ₂ S, который также является побочным продуктом обоих упомянутых выше ферментов с повышенной регуляцией DMTS (цистеиндесульфгидраза, цистатионин-γ-лиаза) ⁵⁵ . Таким образом, возникает соблазн предположить, что воздействие ДМТС приводит к накоплению H ₂ S в P. infestans . Хотя о влиянии H ₂ S на оомицеты еще не сообщалось, известно, что высокие дозы этого соединения токсичны для растений и могут также влиять на биологию оомицетов.Кроме того, подтверждая роль H ₂ S в индуцированном sVOC ингибировании P. infestans , белок (D0P2H7) с частичной гомологией с меркаптопируватсульфатрансферазой (MST) был обнаружен во всех образцах, подвергнутых sVOC, но не в контроле (таблица 2). MST участвует в персульфидировании белков, глутатиона и цистеина в клетках животных ⁵⁶ и регулирует тиолирование тРНК вместе с цистеинсульфгидразой. Во время этих реакций MST также производит H ₂ S и другие полисульфиды.Более того, другой сульфид, экстрагированный из чеснока, диаллилтрисульфид (DATS), также, как сообщается, индуцирует активность MST в клетках животных ⁵⁷ . DATS обладает антиканцерогенным действием, и это недавнее исследование показало, что он может действовать как донор серы для персульфидирования белка Bcl2 с помощью MST, что коррелирует с ингибированием пролиферации клеток, регулируемым Bcl2 ⁵⁷ . Точно так же бактериальные sVOC могут обеспечивать серой для MST оомицета, вызывая его стабильность и, следовательно, более высокое содержание в мицелии, обработанном sVOC.Последствия повышения уровней MST для жизнеспособности клеток неясны, поскольку MST был более распространен во всех обработанных sVOC P. infestans независимо от их ингибирующей активности. В то время как более высокое содержание MST, следовательно, вряд ли является ответственной за токсичность DMTS и MMTS, оно может быть общей мишенью sVOC, и его эффект может быть добавлен к другим дефектам, вызванным отдельными sVOC, например H ₂ Производство S после лечения ДМТС. Последнее интересное наблюдение вызванных DMTS изменений в P.infestans представлял собой повышенную метионин-R-сульфоксидредуктазу B (MsrB; D0MUU0), фермент, участвующий в обращении индуцированного ROS окисления тиометильных групп на поверхности белка метионина ⁵⁸ , тем самым способствуя поддержанию белка и выживанию клеток. Это наблюдение предполагает, что лечение DMTS вызывало окислительный стресс у P. infestans , что подтверждается регуляцией нескольких других маркеров окислительного стресса (таблица 3), как обсуждается ниже.

Рисунок 8

Теоретическая схематическая картина синтеза метионина и цистеина в Phytophthora и эффекты DMTS (красный) и MMTS (зеленый). У растений сульфид включается цистеинсинтазой в O-ацетилсерин с образованием цистеина ( C = цистеиновый путь). У грибов основной путь включает синтез цистатионина из O-ацетилгомосерина в качестве субстрата для гомосерин-O-ацетилтрансферазы. Из цистатионина активность цистатионин-γ-лиазы в пути обратной транс-сульфирования ( R ) приводит к продукции цистеина.Путь синтеза метионина ( M ) включает γ-цистатионинсинтазу и β-лиазу цистатионина, которые синтезируют гомоцистеин, предшественник метионина. Метионин может быть синтезирован из гомоцистеина с помощью метионинсинтазы с использованием фолиевой кислоты в качестве донора метила или с помощью S-метилтрансферазы гомоцистеина с использованием гомоцистеина и S-аденозилметионина (SAM). Все реакции, изображенные на этой схеме, контролируются ферментами, аннотированными в KEGG для P. infestans . Тиосульфатный путь, по-видимому, не существует в Phytophthora .Также подчеркивается важность цистеина в качестве субстрата для цистеин-десульфураз в производстве важных кофакторов (кофактор молибдена, кластеры Fe-S) и тиолатной тРНК (MST = меркаптопируват-серотрансфераза). Глутатион, кофермент А, тауроциамин также являются важными соединениями серы, производимыми из цистеина в Phytophthora . Метионин, помимо того, что является важной аминокислотой для белков, метаболизируется до S-аденозилметионина (SAM), который участвует в метилировании нуклеиновых кислот или гистонов или синтезе полиаминов.Изменения количества белка, наблюдаемые при лечении sVOC, показаны красным (DMTS) и зеленым (MMTS).

Таблица 2 Белки, регулируемые sVOC и участвующие в метаболизме серы. Таблица 3 Белки, регулируемые DMTS или MMTS, с предполагаемой функцией в ответ на окислительный стресс.

В отличие от DMTS, MMTS снижает количество белков, участвующих в метаболизме цистеина / метионина (рис. 8). Хотя это может быть связано с высокой токсичностью MMTS, ведущей к общему подавлению белка, стоит отметить, что два фермента, участвующие в производстве гомоцистеина, аспартаткиназа (D0NKQ0) и гомосерин-O-ацетилтрансфераза (D0P4C9) не были обнаружены в образцы, обработанные ММТС (рис. 8, таблица 2). Аналогичным образом, метионинсульфоксидредуктаза (D0MUU0), которой было больше в образцах, обработанных DMTS, также не могла быть обнаружена, как и другая изоформа цистеиндесульфуразы (D0NLG7). Таким образом, MMTS привел к снижению содержания важных ферментов метаболизма серы у P. infestans .

В целом, наши данные предполагают, что воздействие ДМТС и ММТС (но не трех других, менее активных sVOC) создает дисбаланс в метаболизме серы P. infestans , что может частично объяснять сильную антиомицетную активность эти два sVOC.Интересно, что два фунгицида (пириметанил и ципродинил) были предложены для нацеливания на путь синтеза метионина у грибов ⁵⁹ (хотя это недавно было пересмотрено на предмет влияния пириметанила на Botrytis ⁶⁰ ). Более того, недавно было показано, что синтез метионина имеет важное значение для вирулентности грибка рисового бласта Magnaporthe grisea ⁶¹ . У P. infestans транскрипты метионинсинтазы, накапливаемые в апрессории во время инфекции, и концентрация метионина, как было показано, менялись во время прорастания кисты и образования аппрессория ⁶² . Аналогичным образом, протеомный подход показал, что прорастающих цист in vitro и апрессорий P. infestans показали более высокое содержание двух изоформ метионинсинтазы по сравнению с мицелием ⁶³ , что позволяет предположить, что метионин важен для вирулентности оомицетов. . Меньше информации о роли цистеина в биологии P. infestans . Однако многие богатые цистеином белки кодируются в протеоме P. infestans .Эти белки, которые, вероятно, секретируются, были предложены как факторы вирулентности или токсины ^64,65,66 . Например, было показано, что богатый цистеином белок SCR96 определяет вирулентность патогенов и устойчивость к окислительному стрессу у P. cactorum ⁶⁷ , и другие типы белков, богатых цистеином, вероятно, будут играть важную роль в инфекциях P. infestans ⁶⁸ . Таким образом, нарушение метаболизма цистеина может не только повлиять на рост оомицетов, но также повлиять на их способность инфицировать ткани растений, что представляет особый интерес для защиты растений.

Дополнительные изменения в протеоме, вызванные MMTS

Помимо метаболизма серы, MMTS влияет на многие другие важные биологические процессы, о чем можно судить по большому количеству регулируемых белков во всех функциональных категориях (дополнительная таблица 1). Повышенная в 5 раз концентрация D0NCV5, предполагаемого белка устойчивости к плейотропным препаратам (PDR1-15) из суперсемейства ABC, подтверждает высокую токсичность MMTS для оомицетов. Белки PDR функционируют как насосы для удаления ксенобиотиков ⁶⁹ .Пока мало что известно о способах детоксикации ксенобиотиков оомицетами: их геномы кодируют меньше цитохромов P450, чем аскомицеты, но больше транспортеров ABC ^27,69 . Следовательно, повышающая регуляция D0NCV5 может представлять собой попытку детоксикации MMTS, и этот переносчик может представлять собой цель, которую следует учитывать при исследовании роли переносчиков ABC в чувствительности или устойчивости P. infestans к фунгицидам или антимикробным препаратам ⁷⁰ . Один дополнительный защитный механизм, по-видимому, активирован в обработанном MMTS P.infestans , на что указывает обогащение каталазы и пероксиредоксина-2, которые оба участвуют в окислительно-восстановительном гомеостазе (таблица 3). Помимо MMTS, эти окислительно-восстановительные изменения, по-видимому, происходили при воздействии всех sVOC, что приводило к увеличению количества различных антиоксидантов по сравнению с контролем (таблица 3; дополнительная таблица 1).

Хотя сульфиды (DMDS, DMTS) могут участвовать в сульфгидратации свободных тиолов остатков цистеина, сульфонат MMTS определенно более эффективен для модификации тиоловых групп.Фактически он используется в химии для изучения тиоловых модификаций белков ⁷¹ , поскольку он обратимо алкилирует свободные тиоловые группы, присутствующие на остатках цистеина. Это может объяснить, почему MMTS привел к большему количеству изменений в протеомном паттерне P. infestans по сравнению с другими протестированными sVOC. Высокая реакционная способность MMTS обусловлена ​​присутствием атомов кислорода вблизи серного центра, как описано для родственного соединения серы аллицина ⁷² . Аллицин (диаллилтиосульфинат) — еще один модификатор тиола, который широко изучался в биологических исследованиях из-за его полезных для здоровья свойств ⁷³ .Этого летучего вещества очень много в Allioidae , включая чеснок, и он является предшественником сульфинатов, таких как диаллилтрисульфид (DATS), роль которого в персульфидировании белков упоминалась выше. Аллицин давно известен как мощный ингибитор многих микробов ^72,74 , в том числе Phytophthora ^75,76 . Он также широко изучается из-за его противораковых свойств в области медицины и имеет длинный список клеточных мишеней ⁷³ . Что касается аллицина, антимикробная активность MMTS может заключаться в его высокой реактивности по отношению к белкам тиолам, и наши протеомные данные также предполагают наличие множественных клеточных мишеней у P. Инфестанс . Более продвинутые подходы, например Анализ специфического S-тиоаллилирования белков, недавно проведенный для аллицина ⁷⁷ , должен помочь лучше понять влияние MMTS и DMTS на физиологию и клеточную биологию P. infestans , которые лежат в основе сильной антиомицетной активности этих двух sVOCs.

Дикий картофель, обработанный для дежурства по борьбе с фитофторозом: USDA ARS

Дикий картофель, обработанный для дежурства по борьбе с фитофторозом

Контактное лицо: Ян Suszkiw
Электронная почта: Янв[email protected]

Дальние родственники культурного картофеля могут стать ключом к открытию новых источников устойчивости к самому разрушительному заболеванию клубнеплодов — фитофторозу.

Это надежда группы ученых Службы сельскохозяйственных исследований (ARS), которые провели лабораторные испытания, в ходе которых они подвергли листья 72 различных видов дикого картофеля воздействию спор возбудителя фитофтороза Phytophthora infestans — того же самого виновника ирландский картофельный голод 1840-х годов.

Фитофтороз остается сегодня во всем мире угрозой не только картофелю, но и посевам томатов, ежегодно приводя к потере урожая и затратам на борьбу с ущербом в 6,7 млрд долларов США. У восприимчивых сортов грибоподобный патоген вызывает темные поражения и другие симптомы болезни, которые быстро разрушают листья, стебли, плоды или клубни растения, — отметил Деннис Хальтерман, генетик растений из отдела исследований овощных культур ARS в Мэдисоне, штат Висконсин.

Там Хальтерман специализируется на генетической «гонке вооружений», в которой растения картофеля участвуют с патогенами, которые атакуют их и вызывают отравление, часто вынуждая производителей принимать ответные меры химическими мерами, такими как фунгицид, которые могут увеличить производственные затраты и опасения по поводу ущерба окружающей среде.

В сотрудничестве с ученым ARS Шелли Янски (на пенсии) и научным сотрудником ARS Хари Карки, Хальтерман обратил внимание на труднопроходимых родственников культурного картофеля, произрастающего в дикой природе в Центральной и Южной Америке и Мексике, где зародился и одновременно развился фитофтороз. с растением, член семейства пасленовых.

«Хотя большинство диких видов производят небольшой картофель, который вы не захотите есть — они действительно могут вызвать серьезное заболевание — они существуют в суровых природных условиях без удобрений, орошения и пестицидов», — отметил Хальтерман в обучающем видео о своих усилиях.

Научный сотрудник ARS Хари Карки готовится к скрещиванию, чтобы перенести устойчивость к фитофторозу с диких видов на культурный картофель.

Помимо адаптации к разнообразным условиям выращивания, многие виды дикого картофеля могут похвастаться мощной защитой от болезней, таких как фитофтороз. Это делает их особенно ценным ресурсом для генов устойчивости, которые могут принести пользу выращиваемым сортам и, в более широком смысле, способствовать мировой продовольственной безопасности.

«Как только мы идентифицируем вид, который обладает устойчивостью, наша цель — передать эту устойчивость в культивируемый картофель, чтобы фермеры могли выращивать здоровые культуры, используя меньше пестицидов», — сказал Хальтерман.

Потребность в новых источниках устойчивости к фитофторозу является постоянной. Отчасти это происходит из-за сверхъестественной способности патогена мутировать в новые варианты, которые могут преодолеть существующие гены сорта картофеля для защиты от болезни. Среди них US-23, наиболее распространенный вариант, циркулирующий в картофеле в США, и NL13316, еще более мощный вариант, который может «нейтрализовать» ценный ген картофеля, известный тем, что придает устойчивость к фитофторозу широкого спектра действия, а именно RB.

Из 72 изученных исследователями видов 12 из них показали высокий уровень устойчивости листьев, который никогда ранее не регистрировался, открывая дверь к совершенно новым механизмам защиты от фитофтороза.

Тем не менее, создание новых сортов картофеля с новыми характеристиками — длительный процесс, который занимает 10-15 лет, прежде чем они будут готовы к продаже. Но Хальтерман надеется, что с помощью новых подходов, таких как селекция с помощью маркеров, картирование генома и способность клонировать (копировать) и вставлять определенные представляющие интерес гены, ценные черты, такие как устойчивость к фитофторозу, можно будет быстрее и эффективнее передать перспективным новым сортам.

Пять из 12 выдающихся видов, а именно S. agrimonifolium, S.albornozii, S. chomatophilum, S. hypacrarthrum и S. piurae — могут быть немедленно использованы в программах селекции картофеля без критического первого шага исследования, необходимого для преодоления хромосомной несовместимости, типичной для дикого картофеля, сообщили исследователи в выпуске за декабрь 2020 г. журнала «Болезни растений».

Служба сельскохозяйственных исследований — это главное внутреннее научно-исследовательское агентство Министерства сельского хозяйства США. Ежедневно ARS фокусируется на решениях сельскохозяйственных проблем, с которыми сталкивается Америка.Каждый доллар, вложенный в сельскохозяйственные исследования, приносит 17 долларов экономического эффекта.

Новая стратегия надежной борьбы с фитофторозом картофеля путем однократного внесения в почву смеси оксатиапипролина в начале сезона

Abstract

Обработка корней оксатиапипролином, бентиаваликарбом или их смесью Зорвек-Эндавиа [ZE (3 + 7, w / w)], как было показано, обеспечивает длительную системную защиту от патогенов оомицетов, поражающих листья огурцов, томатов и базилика.Здесь мы сообщаем, что эти фунгициды могут эффективно защищать растения картофеля от фитофтороза при внесении в почву, в которой выращиваются такие растения картофеля. В двух полевых экспериментах, проведенных в 2019 и 2020 годах, растения картофеля, выращенные в контейнерах емкостью 64 л, обрабатывали раствором оксатиапипролина, бентиаваликарба или ZE в дозе 12,5, 25 или 50 мг действующего вещества на пять растений в контейнере. Искусственные посевы фитофтороза Phytophthora infestans показали, что такие обработанные растения были защищены от фитофтороза дозозависимым образом в течение всего сезона.Интересно, что оксатиапипролин сохранялся в обработанной почве не менее 139 дней, обеспечивая системную защиту от фитофтороза для следующих культур картофеля, выращиваемых на обработанных почвах. Картофель, выращенный в поле на лессовой почве, опрыскивали или поливали ZE. Растения, обработанные через почву, были значительно лучше защищены от фитофтороза по сравнению с растениями, обработанными опрыскиванием. Эти данные демонстрируют новую стратегию сезонной защиты картофеля от фитофтороза путем однократного внесения ZE в почву.Системный характер оксатиапипролина и бентиаваликарба, входящих в состав ZE, обеспечивает перенос в листву двух фунгицидов с различными механизмами действия. Это должно минимизировать риск развития устойчивости к любому фунгициду у обработанных культур.

Образец цитирования: Cohen Y, Rubin AE (2020) Новая стратегия надежной борьбы с фитофторозом картофеля путем однократного внесения в почву смеси оксатиапипролина в начале сезона. PLoS ONE 15 (8): e0238148.https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238148

Редактор: Виджей Кумар, Lovely Professional University, ИНДИЯ

Поступила: 21 апреля 2020 г .; Одобрена: 10 августа 2020 г .; Опубликовано: 21 августа 2020 г.

Авторские права: © 2020 Cohen, Rubin. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все данные включены в рукопись.

Финансирование: Автор (ы) не получил специального финансирования для этой работы.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Фитофтороз, вызываемый оомицетом Phytophthora infestans (Mont.) Де Барри — разрушительное заболевание картофеля и томатов во всем мире. Фунгицидные спреи служат основным средством борьбы с заболеванием.В настоящее время (март 2020 г.) в Европе зарегистрировано 36 фунгицидов и фунгицидных смесей для борьбы с фитофторозом (www.EuroBlight), включая контактные, трансламинарные и системные препараты. К недавно введенным фунгицидам относятся оксатиапипролин (2017 г.), оксатиапипролин + фамоксадон (2018 г.), оксатиапипролин + амисульбром (2018 г.), бентиаваликарб (2018 г.) и оксатиапипролин + бентиаваликарб (2019 г.). Оксатиапипролин (OXPT) представляет собой новый фунгицид пиперидинилтиазол-изоксазолина (код FRAC U15), который нацелен на связывающие оксистерин белки в клетках оомицетов [1].Он чрезвычайно активен против патогенных оомицетов растений, за исключением Pythium (см. Литературу, процитированную в [2]). В профилактических целях он подавляет высвобождение зооспор, подвижность зооспор, прорастание цистоспор и прямое прорастание спорангиев. В качестве лечебного средства он останавливает рост мицелия, препятствует разрастанию очагов поражения и препятствует образованию спор. Он показывает трансламинарные и акропетально системные движения [2–6]. Оксатиапипролин очень эффективен при нанесении на листву [2], корневую систему [3] или семена [4].

Устойчивость к OXPT была индуцирована у Phytophthora capsici УФ-облучением [7,8].Эти авторы сообщили о трех точечных мутациях, которые придают устойчивость к OXPT в P . capsica и P . sojae . Мутанты с любой из этих мутаций могут иметь потенциал выживания в полевых условиях [7].

Согласно FRAC (http://www.frac.info/), риск резистентности OXTP составляет от среднего до высокого. Следовательно, требуется управление устойчивостью, включая смешивание с другим фунгицидом с другим механизмом действия. Сообщалось, что смеси оксатиапипролина (с азоксистробином, мандипропамидом или мефеноксамом) очень эффективны против P . infestans в томате [5] и Pseudoperonospora cubensis в огурце [6]. OXPT + мефеноксам был эффективен против мефеноксам-резистентных изолятов этих патогенов [5,6].

Бентиаваликарб относится к группе фунгицидов амидов карбоновых кислот (CAA) (код FRAC 40). Механизм действия CAA включает ингибирование синтеза клеточной стенки оомицетов путем блокирования активности целлюлозосинтазы Ces3A [9]. Бентиаваликарб подавляет рост мицелия, прорастание зооспорангий, прорастание цистоспор и споруляцию Phytophthora infestans в очень низкой концентрации [10].Фунгицидное и противозачаточное действие бентиаваликарба характеризуется его профилактическим, лечебным, трансламинарным, системным движением, остаточной активностью и ингибирующей активностью в отношении развития поражений [10].

Мониторинг чувствительности в течение нескольких лет показал, что в популяциях возбудителя фитофтороза P . infestans , все изоляты были полностью чувствительны к фунгицидам САА. Однако устойчивые изоляты встречаются в популяциях возбудителя ложной мучнистой росы винограда Plasmopara viticola и возбудителя ложной мучнистой росы тыквы P . cubensis (FRAC, годовое собрание 2018 г.). С P . infestans , мы смогли искусственно мутировать спорангии для получения стабильной устойчивости к фениламидному фунгициду мефеноксаму, но не смогли выбрать мутанты со стабильной устойчивостью к CAA [11], что свидетельствует о низком риске развития устойчивости у этого патогена в полевых популяциях против CAA. О лабораторной или полевой устойчивости к оксатиапипролину не сообщалось в P . Инфестанс .

В недавнем исследовании [3] мы продемонстрировали, что однократное нанесение оксатиапипролина, бентиаваликарба или их смеси (3 + 7, мас. / Мас.) На корневую систему саженцев, выращиваемых в многоклеточных лотках, обеспечивает длительную системную защиту от позднего заражения. фитофтороз и ложная мучнистая роса в камерах выращивания и в поле.Внесение в почву 1 мг активного ингредиента на растение обеспечивало длительную защиту томатов от фитофтороза на срок до четырех недель, огурцов от ложной мучнистой росы и базилика от ложной мучнистой росы. Другие исследователи продемонстрировали эффективность поливки почвы оксатиапипролином против Phytophthora черной гнили табака [12] Phytophthora гнили перца [13] и Phytophthora гнили корней цитрусовых [14].

Эти данные послужили концептуальной основой для разработки новой стратегии борьбы с фитофторозом картофеля с помощью фунгицидного внесения в почву.Новая фунгицидная смесь Zorvec Endavia © от Corteva выглядела идеально для этой цели, поскольку доказала свою высокую эффективность при применении в качестве корневого средства для обработки томатов против фитофтороза [5]. Он состоит из двух системных фунгицидов, оксатиапипролина и бентиаваликарба (3 + 7, вес / вес), которые могут защищать друг друга от развития резистентности из-за различных механизмов действия. Дело в том, что никакого сопротивления не возникает у P . infestans популяция против любого фунгицида в природе подтолкнула нас к разработке этой стратегии.

Материалы и методы

Фунгициды

Oxathiapiprolin (OXPT) 100 OD (масляная дисперсия) был подарком от DuPont, Франция. Мефеноксам (= MFX, 480 SL) и бентиаваликарб (BENT) с чистотой 98% были подарком компании Syngenta Crop Protection, Швейцария. OXPT + BENT (оксатиапипролин + бентиаваликарб, Zorvec Endavia = ZE) был подарком от Agrochem Ltd (Петах-Тиква, Израиль). Infinito 68,75% SC (флуопиколид 62,5 г / л + пропамокарб-HCl 625 г / л) был подарком от Lidor Chemicals Ltd (Петах-Тиква, Израиль).Все фунгициды (кроме BENT) суспендировали в воде и разбавляли до серии суспензий с 10-кратной концентрацией от 0,01 до 1000 мкг активного ингредиента (активный ингредиент) на мл. BENT растворяли в ДМСО (100 мг / 10 мл), а затем суспендировали в воде. Для двойных смесей указанная доза представляет собой комбинированные дозы обоих ингредиентов.

Полевые эксперименты

Было проведено четыре полевых эксперимента: три на ферме Университета Бар-Илан (BIU), Рамат-Ган, Израиль, и один в кибуце Маген, Западный Негев, Израиль

В опыте 1 на ферме БИУ были посеяны клубни cv Nicola (1.10.2019) в полистирольных емкостях объемом 64 л (80х40х20 см), заполненных торфо-перлитной (10: 1, об. / Об.) Почвенной смесью, по 5 клубней (размером 50–60 мм) в емкости. Контейнеры были помещены в сетку размером 50×6 м, накрытую белыми, 50-ячеистыми пластиковыми сетками, защищающими от насекомых. Через 7 недель после посева (18.11.2019) на поверхность почвы каждого контейнера наносили 1 л суспензии фунгицида, содержащей 12,5, 25 или 50 мг а.и. фунгицида. Использовали пять фунгицидов: OXPT, BENT, ZE, MFX и Infinito. Контрольные растения обрабатывали 1 л воды.На каждую дозу обработки фунгицида использовали три контейнера. Через 1 час и 5 часов после увлажнения почвы в каждую емкость добавляли 1 л воды для облегчения поглощения фунгицидов корневой системой. После этого растения поливали капельным способом 4 раза в день по 0,5 л на контейнер каждый раз. Удобрения NPK (0,5%) поставлялись два раза в неделю.

В эксперименте 2 на ферме BIU картофель cv Sifra был посеян в новые контейнеры 26.12.2019, и фунгициды были внесены на поверхность почвы, как указано выше, через 8 недель после посева (19.2.2020). Использовали три фунгицида: OXPT, BENT и ZE. MFX и Infinito были исключены из-за их неэффективности в предыдущем эксперименте.

Эксперимент 3 был проведен, чтобы определить, сохраняются ли фунгициды, примененные в эксперименте 1 на ферме BIU 18.11.2019, в почве, чтобы обеспечить защиту нового урожая картофеля от позднего света в следующем сезоне. Клубни картофеля cv Nicola были посеяны 7.1.2020 в те же контейнеры Эксперимента 1, через два дня после сбора клубней.Через 10 недель после посадки (15.03.2020), через 118 дней после обработки почвы, растения, выращенные в контейнерах, инокулировали спорангиями Р . infestans , как описано ниже.

Эксперимент 4 был проведен в кибуце Маген в Западном Негеве. Использовали четыре делянки (4 x 12 м каждый, ~ 240 растений на делянку в 4 ряда по 60 растений в ряду) на коммерческом поле картофеля Sifra. Через 10 недель после посадки (9.12.2019) участки обрабатывали следующим образом: необработанный контроль; опрыскать ZE в рекомендуемой дозе 40 г д.в. / га; опрыскивание ZE 150 г действующего вещества в час, которое немедленно было смыто дождеванием сверху, эквивалентным дождю толщиной 20 мм; спрей с ZE 500 г действующего вещества в час, который сразу же был смыт дождем диаметром 20 мм.Две последние обработки считались обработкой поливом почвы.

Оценка борьбы с болезнями полевых растений

Через различные интервалы времени после орошения почвы (в эксперименте 1 через 1–20 дней; в эксперименте 2 через 4–16 дней) листья отделяли от контрольных и обработанных растений (1 сложный лист на растение) и переносили на лаборатория для инокуляции P . Инфестанс . Листья помещали на влажную фильтровальную бумагу в герметичные прозрачные коробки (60 × 30 × 10 см) верхней поверхностью и инокулировали спорангиальной суспензией (5 × 10 ³ спорангиев / мл) P . infestans изолят 164. Этот изолят был собран в марте 2016 г. с картофеля в Нириме, Западный Негев, Израиль. Он устойчив к мефеноксаму (MFX) и принадлежит к генотипу 23_A1. Инокулированные листья помещали в камеру росы при 18 ° C на ночь, а затем в камеру для выращивания при 20 ° C, 14 ч / день. Процент пораженной площади листьев оценивали визуально через 7 дней после инокуляции (dpi), если не указано иное. Через 21 и 25 дней после увлажнения почвы в эксперименте 1 и 2, соответственно, все растения в сетке инокулировали распылением Р . infestans (5×10 ³ спорангиев / мл), изолят 164. Растения в эксперименте 3 были инокулированы в тот же день, что и растения в эксперименте 2.

растений в эксперименте 4 отбирали через 10, 21 и 43 дня после обработки; по одному сложному листу брали образец с каждого 6-го растения в ряду. Листья были доставлены в лабораторию и инокулированы Р . infestans , как описано выше. Развитие заболевания оценивали визуально (% инфицированной площади листа) на отделенных листьях при 6 или 7 dpi.

Анализ данных

Значения эффективных доз (ED90, доза фунгицида (ов), необходимая для уменьшения% пораженной площади листьев на 90% относительно контроля) были получены из кривых регрессии log-probit с использованием программного обеспечения SPSS. SF (коэффициент синергии) рассчитывали по формулам Уодли, как описано ранее [15]. t-тест был выполнен с использованием программного обеспечения SPSS для определения значимых различий между средними значениями при α = 0,05.

Результаты

Эксперимент 1: Эффективность орошения почвы сорта Никола

Результаты, представленные на фиг. 1, показывают реакцию на инокуляцию в камерах роста листьев, которые были отделены от контрольных и обработанных фунгицидами растений через 1, 3, 7, 9, 15 и 20 дней после орошения почвы.Листья, которые были отделены через 1 день от растений, обработанных ZE, вызывали значительно меньшее количество заболеваний по сравнению с листьями, которые были взяты с растений, обработанных BENT или OXPT, демонстрируя быстрое поглощение и синергетическое взаимодействие (SF = 4,31) между OXPT и BENT, компонентами ZE. (Рис. 1A). Листья, взятые с растений, обработанных MFX или Infinito, вызвали столько же болезней, сколько и листья, взятые с контрольных растений (рис. 1А). Эффективность OXPT и BENT увеличивалась через ≥3 дней после орошения почвы, указывая на усиление транслокации к листьям, достигая уровня защиты, аналогичного ZE (рис. 1B).OXPT, ZE и, в меньшей степени, BENT, сохраняли высокую эффективность борьбы с листьями, которые отделялись через 7, 9, 15 и 20 дней после увлажнения почвы (рис. 1C – 1F). MFX и Infinito оказались совершенно неэффективными. Внешний вид болезни на искусственно инокулированных листьях, отделившихся через 7 дней после орошения почвы, показан на рис. 2.

Рис. 1. Системная защита картофеля Nicola от фитофтороза каждым из пяти фунгицидов, внесенных в почву.

Шестинедельные растения картофеля, растущие в контейнере на 64 л, обрабатывали однократным орошением почвы 1 л суспензии фунгицида, содержащей 0,12.5, 25 или 50 мг фунгицида. Листья (один сложный лист на растение) отделяли через 1–20 дней после обработки, инокулировали фитофторозом Phytophthora infestans в камерах для выращивания и визуально оценивали на предмет развития фитофтороза через 7 дней после инокуляции. Различные буквы на кривых или столбцах указывают на значительную разницу между средними значениями (n = 3) при α = 0,05.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238148.g001

Рис. 2. Системная защита картофеля Nicola от фитофтороза 4 фунгицидами, внесенными в почву.

Полевые растения шестинедельного возраста обрабатывали однократным орошением почвы 1 л суспензии фунгицида, содержащей 0, 12,5, 25 или 50 мг активного вещества указанного фунгицида. Листья отделяли через 7 дней после орошения почвы и инокулировали Phytophthora infestans в камере для выращивания при 20 ° C. Фотография была сделана через 7 дней после инокуляции.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238148.g002

Через 21 день после обработки почвы растения, выращенные во всех контейнерах, инокулировали распылением in situ спорангиальной суспензией P . infestans изолят 164. Развитие заболевания, которое было визуально оценено через различные интервалы времени после инокуляции, показано на рис. 3A – 3F. OXPT, BENT и ZE обеспечивали защиту от фитофтороза дозозависимым образом на протяжении всего эпидемического периода (рис. 3A – 3C и 3F). Чем выше была применена доза, тем лучше была защита от фитофтороза, за исключением OXPT, в котором не наблюдалось значительной разницы между двумя самыми высокими дозами. MFX и Infinito оказались неэффективными (Рис. 3D – 3F). Фиг.4 показывает внешний вид растений до инокуляции (левая панель) и через 13 дней после инокуляции (правая панель).

Рис. 3. Системная защита картофеля Nicola от фитофтороза, вызываемого MFX-устойчивым изолятом Phytophthora infestans в полевых условиях.

Растения картофеля, выращенные в контейнерах емкостью 64 л, обрабатывали поливом почвы из расчета 12,5, 25 или 50 мг суспензии фунгицидов а.и. на контейнер (n = 3). Через 21 день после обработки растения инокулировали спорангиальной суспензией изолята 164 патогена. Процент площади листа, занятой фитофторозом, регистрировали визуально через различные интервалы времени после инокуляции.Различные буквы на кривых указывают на значительные различия между обработками при 20 dpi (t-критерий, α = 0,05). А-оксатиапипролин. B- Бентиаваликарб. C- Zorvec Endavia. D- Infinito. E- Мефеноксам. F — Площадь под кривой прогрессирования заболевания.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238148.g003

Рис. 4. Системная защита картофеля Nicola от фитофтороза 4 фунгицидами, внесенными в почву.

Полевые растения шестинедельного возраста (левая панель) обрабатывали фунгицидами через почву.Через 21 день после обработки растения инокулировали спорангиальной суспензией Phytophthora infestans . Фотографии зараженных растений (средняя и правая панели) были сделаны с разрешением 13 dpi. ZE, MFX, Infinito и OXPT, все вносили в дозе 50 мг действующего вещества на 5 растений в контейнере.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238148.g004

Эксперимент 2: Эффективность орошения почвы сорта Sifra

Результаты, представленные на фиг. 5, показывают реакцию на инокуляцию P . infestans в камерах роста листьев, которые были отделены от контрольных и обработанных фунгицидами растений через 4, 6, 12 и 16 дней после орошения почвы. OXPT, BENT и ZE обеспечили высокую и значительную защиту от фитофтороза во все дни отбора проб. Высокий уровень защиты был замечен уже через 4 дня после лечения (данные за 1 и 3 дня недоступны по техническим причинам). В это время ZE обеспечивал лучшую защиту по сравнению с OXPT (рис. 5A), но на более поздних этапах отбора проб все фунгициды действовали одинаково эффективно (рис. 5B – 5D).

Рис. 5. Системная защита картофеля Sifra от фитофтороза каждым из трех фунгицидов, внесенных в почву.

Пять 8-недельных растений картофеля, растущих в контейнере на 64 л, обрабатывали однократным орошением почвы 1 л суспензии фунгицида, содержащей 0, 12,5, 25 или 50 мг фунгицида в количестве а.и. Листья (один сложный лист на растение) отделяли через 4–16 дней после обработки, инокулировали фитофторозом Phytophthora infestans в камерах для выращивания и визуально оценивали развитие фитофтороза через 7 дней после инокуляции.Различные буквы на кривых указывают на значительную разницу между средними значениями (n = 3) при α = 0,05.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238148.g005

Через 25 дней после орошения почвы растения во всех контейнерах инокулировали распылением in situ спорангиальной суспензией P . infestans изолят 164. Развитие фитофтороза оценивали визуально в течение 21 дня после инокуляции. Результаты показаны на рис. 6A – 6D. Все три фунгицида оказались очень эффективными в защите от фитофтороза.При 50 мг действующего вещества на контейнер все фунгициды были полностью защитными, но при самой низкой дозе 12,5 мг действующего вещества на контейнер OXPT превзошел BENT и ZE. При 25 мг а.и. на контейнер ZE работал лучше, чем BENT (рис. 6A – 6D). Внешний вид растений при 10 dpi (дни после инокуляции) показан на рис. 7.

Рис. 6. Системная защита картофеля Sifra от фитофтороза, вызываемого MFX-устойчивым изолятом Phytophthora infestans в полевых условиях.

Картофельные растения, выращенные в контейнерах емкостью 64 л, обрабатывали 12-ю поливом почвы.5, 25 или 50 мг суспензии фунгицидов и.о. на контейнер (n = 3). Через 25 дней после обработки растения инокулировали спорангиальной суспензией изолята 164 этого патогена. Процент площади листа, занятой фитофторозом, регистрировали визуально через различные интервалы времени после инокуляции. Различные буквы на кривых указывают на значительные различия между обработками (n = 3) при 21 dpi (t-критерий, α = 0,05). А-оксатиапипролин. B- Бентиаваликарб. C- Zorvec Endavia. D — Площадь под кривой прогрессирования заболевания.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238148.g006

Рис. 7. Системная защита картофеля Sifra от фитофтороза, вызванного MFX-устойчивым изолятом Phytophthora infestans в полевых условиях.

Растения картофеля, выращенные в контейнерах емкостью 64 л, обрабатывали поливом почвы из расчета 12,5, 25 или 50 мг суспензии фунгицидов а.и. на контейнер (n = 3). Через 25 дней после обработки растения инокулировали спорангиальной суспензией изолята 164 этого патогена.Фотография сделана с разрешением 10 dpi.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238148.g007

Эксперимент 3: Стойкость фунгицидов в почве

Данные, представленные на рис. 8A и 8E, показывают, что OXPT, внесенный в почву в предыдущем сезоне в дозе 25 или 50 мг действующего вещества на контейнер, обеспечил в текущем сезоне отличный контроль болезни в течение 21 дня после инокуляции, что свидетельствует о его устойчивости. (или стойкость продуктов его разложения) в обработанной почве не менее 139 дней.BENT, MFX и Infinito вообще не обеспечивали контроля (рис. 8B и 8E), тогда как ZE обеспечивали частичный контроль над болезнью при дозе 50 мг а.и. на контейнер (рис. 8C и 8E). На Фиг.9 показан внешний вид растений через 10 дней после инокуляции.

Рис. 8. Сохранение фунгицидной активности в почве.

Почва в контейнерах емкостью 64 л была залита каждым из пяти фунгицидов 18.11.2019 и засеяна картофелем Никола 7.1.2020, через 118 дней после обработки (дата). Примерно через 10 недель после посева все растения инокулировали спорангиальной суспензией Phytophthora infestans .За развитием болезни следили в течение 21 дня после инокуляции (139 дат), регистрируя процент зараженных площадей листьев. А-оксатиапипролин. B- Бентиаваликарб. C- Zorvec Endavia. D- Мефеноксам и Инфинито. E- Площадь под кривой прогрессирования заболевания. Различные буквы на кривых указывают на значительные различия между обработками (n = 3) при 21 dpi (t-критерий, α = 0,05).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238148.g008

Рис. 9. Сохранение фунгицидной активности в почве.

Внешний вид инфицированных растений через 10 дней после инокуляции, 128 дней после орошения почвы OXPT, BENT или ZE в дозе 25 или 50 мг действующего вещества на 5 растений в контейнере.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238148.g009

Эксперимент 4: Сравнительная эффективность ZE, применяемого в виде опрыскивания для листвы или для замачивания почвы

Данные в Таблице 1 показывают, что все три обработки (опрыскивание листвы и два промывания почвы) были высоко и значительно эффективны в борьбе с фитофторозом на листьях, которые были собраны через 10 дней после обработки.Эффективность контроля на листьях, собранных на 21 и 43 день после обработки, была низкой при обработке опрыскиванием листьев, но очень высокой при двух обработках поливом почвы, что позволяет предположить, что дождевание, проведенное после опрыскивания, было эффективным для обеспечения вымывания ZE в почву. и облегчая его попадание в листву. Внешний вид инфицированных листьев (при 6 dpi), собранных через 10 дней после обработки, показан на фиг. 10A – 10D, а листья, собранные через 21 день после обработки, показаны на фиг. 10E-10G.

Рис. 10. Сравнение эффективности ZE, применяемого в виде опрыскивания для листвы или в качестве замачивания почвы для картофеля Sifra в поле против искусственной инокуляции Phytophthora infestans .

Десятинедельные растения опрыскивали 40 г действующего вещества / га или обрабатывали поливом почвы 150 или 500 г действующего вещества / га. Листья отделяли через 10 и 21 день после обработки и инокулировали спорангиальной суспензией патогена в камерах для выращивания при 20 ° C. Фотографии были сделаны с разрешением 7 dpi.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0238148.g010

Обсуждение

В недавнем исследовании [3] мы показали, что однократное нанесение оксатиапипролина, бентиаваликарба или их смеси Zorvec Endavia (3 + 7, w / w) на корневую систему питомников, выращенных в многоклеточных лотках, обеспечивает длительная системная защита от фитофтороза и ложной мучнистой росы в камерах для выращивания и при полевых испытаниях. Внесение в почву 1 мг а.и. на растение обеспечило длительную защиту томатов от фитофтороза до четырех недель, огурцов от ложной мучнистой росы и базилика от ложной мучнистой росы.

Другие исследования показали эффективность полива почвы оксатиапипролином против черных черенков табака [12], корневой гнили Phytophthora цитрусовых [14] и фитофтороза Phytophthora болгарского перца [13]. Не сообщалось об испытаниях на увлажнение почвы вышеуказанными фунгицидами для картофеля.

Настоящее исследование доказывает, что однократное внесение оксатиапипролина, бентиаваликарба или их смеси ZE в почву, в которой выращиваются растения картофеля, обеспечивает высокую защиту от фитофтороза, вызываемого резистентным к мефеноксаму P . infestans в поле. ZE, состоящий из двух системных фунгицидов OXPT [2,3] и BENT [10], был единственной коммерческой смесью оксатиапипролина, которая при внесении в почву растений картофеля в горшках могла обеспечить эффективный системный контроль фитофтороза, вызываемого резистентным к мефеноксаму P . Инфестанс . Эксперименты по дозе-ответу показали значения ED90 0,04, 7,52, 10,79, 12,18, 13,50 и 15,00 мг активного вещества на горшок / растение для OXPT + бентиаваликарб, OXPT + мефеноксам, OXPT + азоксистробин, OXPT + мандипропамид, OXPT + фамоксадон +, соответственно, OXPT + фамоксадон + и OXPT +. (Коэн, неопубликованные данные ).В таких экспериментах доза 0,1 мг ai ZE, нанесенная на корневую систему 12-листового картофельного растения, обеспечивала ~ 90% защиты от болезни. Защита листвы была обнаружена уже через 1 день после обработки корня, что свидетельствует о быстром акропетальном перемещении соединений от корня. Qu et al [13] сообщили, что при нанесении оксатиапипролина на корни растений болгарского перца, выращенных в гидрокультуре, соединение было обнаружено во втором истинном листе в течение 8 часов и в верхнем новом листе через 48 часов после нанесения на корень.У горшечных растений перемещение к верхнему новому листу происходило медленнее в течение 3 дней после внесения. Наши данные показывают, что ZE достигал верхнего листа 5-ти листовых растений томатов, выращенных в почве, в течение одного часа после увлажнения почвы (Cohen, , неопубликовано, ).

Наши данные показали, что ZE представляет собой синергетическую смесь, а именно, он обеспечивает значительно лучший контроль над заболеванием, чем комбинированная эффективность контроля двух его компонентов [5,6]. Было доказано, что OXPT действует синергетически с мефеноксамом при контроле P . infestans в томате [5]. Он также действует синергетически с мефеноксамом и / или бионом в борьбе с ложной мучнистой росой подсолнечника [4].

В настоящих полевых экспериментах однократное промывание почвы ZE или OXPT обеспечивало отслоившиеся листья картофеля с 20-дневной высокой защитой от P . Инфестанс . BENT был умеренно эффективным, в то время как Infinito (служащий контролем) был неэффективен. Мефеноксам оказался неэффективным из-за устойчивости P . infestans, , применяемый к фунгициду.Обработанные растения в поле оставались защищенными в течение дополнительных 20 дней после инокуляции in situ , всего около 6 недель после обработки корней. Аналогичный длительный защитный период P . infestans был обнаружен в томате [3].

Интересно, что обработанная почва на поле сохраняла защиту от фитофтороза даже в течение следующего сезона урожая картофеля, более 139 дней после полива. Согласно PPDB: База данных свойств пестицидов и пестицидов, Университет Хартфордшира (https: // sitem.herts.ac.uk/aeru/ppdb/en/Reports/2618.htm#none) оксатиапипролин умеренно устойчив в почве с диапазоном DT50 31,5–138,5 дней. Оксатиапипролин распадается в почве на 4 метаболита, из которых 1- (2- (4- (4- (5- (2,6-дифторфенил) -4,5-дигидро-3-изоксазолил) -2-тиазолил) -1-пиперидинил) ) -2-оксоэтил) -3- (трифторметил) -1H-пиразол-5-карбоновая кислота (код IN-RAB06) является основной (расчетная максимальная доля встречаемости = 0,135). В исследовании, проведенном DuPont [16], когда [ ¹⁴ C] оксатиапипролин применялся к листве картофеля, оксатиапипролин был основным остаточным компонентом листвы в конце сезона, составляя 25–59% TRR.Ряд минорных метаболитов индивидуально присутствовал при TRR не более 8%. Однако, когда [ ¹⁴ C] оксатиапипролин был внесен в почву, листву и клубни отбирали через 37 и 72 дня после обработки, оксатиапипролин не был основным остатком, присутствовал в <10% TRR и <0,005 мг / кг в клубнях. и листва. Скорее, IN-WR791 (5-метил-3- (трифторметил) -1H-пиразол-1-уксусная кислота) был основным компонентом, идентифицированным в зрелых клубнях (25% TRR и 0,003 мг экв / кг). Также присутствует на уровнях 0.001–0,002 мг-экв / кг были IN-E8S725 (трифторметил) -1H-пиразол-3-карбоновая кислота) (14% TRR) и IN-RZB205 (гидроксиметил) -3- (трифторметил) -1H-пиразол-1-уксусная кислота. кислота (12% TRR). Основными компонентами, идентифицированными в листве (11-13% TRR, до 0,015 мг-экв / кг), были IN-RZB215- (гидроксиметил) -3- (трифторметил) -1H-пиразол-1-ацетамид), IN-RZD74 ( 3- (трифторметил) -1H-пиразол-5-метанол) и IN-RZB20 (5- (гидроксиметил) -3- (трифторметил) -1H-пиразол-1-уксусная кислота) [16]. Эти данные предполагают, что пиразольные метаболиты оксатиапипролина могут быть ответственны за защиту листвы картофеля от фитофтороза после внесения в почву оксатиапипролина.

Внесение системных пестицидов в почву может сэкономить фермерам труд и затраты. Однако он также подвергает патоген длительному давлению отбора, что может привести к устойчивости патогена к пестициду. OXPT — фунгицид от среднего до высокого риска (список кодов FRAC 2014), склонный к «разрушению» из-за появления устойчивых вариантов оомицетов [1,7,8]. Одним из важных подходов к минимизации риска резистентности является смешивание уязвимого фунгицида с другим фунгицидом с другим режимом действия.Действительно, ZE представляет собой смесь, которая дает сильную стратегию противодействия. Один компонент, OXPT, представляет собой фунгицид пиперидинил-тиазол-изоксазолин (код FRAC U15), ингибитор стеролсвязывающих белков, а другой, BENT (код FRAC 40), представляет собой фунгицидный ингибитор целлюлозосинтазы амида карбоновой кислоты. BENT представляет собой фунгицид от низкого до среднего риска с устойчивостью, известной в Plasmopara viticola , но не в P . infestans (Список гидроразрыва 2018, [11]). Поскольку оба фунгицида являются системными [3–6,13,14], они должны взаимно защищать друг друга от развития резистентности даже в течение длительного периода воздействия в поле.Для подтверждения этой гипотезы необходимы полевые экспериментальные данные

В заключение, здесь представлены два основных вывода:

1. ZE — единственная смесь оксатиапипролина, которая может системно защитить листву картофеля от фитофтороза после внесения в почву.
2. Однократное внесение ZE в почву обеспечивает всесезонную защиту от фитофтороза, вызываемого резистентным к мефеноксаму. P . Инфестанс .

Благодарности

Мы благодарим Ури Зига из YAHAM, Израиль, за сотрудничество с Экспериментом 4.

Список литературы

1. 1. Пастерис Р.Дж., Ханаган М.А., Бисаха Дж.Дж., Финкельштейн Б.Л., Хоффман Л.Э. и др. 2016. Открытие оксатиапипролина, нового фунгицида оомицетов, который нацелен на белок, связывающий оксистерин. Biorg Med Chem. 24: 354–361.
2. 2. Коэн Ю. 2015. Новый оомицид оксатиапипролин подавляет все стадии бесполого жизненного цикла Pseudoperonospora cubensis — возбудителя ложной мучнистой росы тыквенных. PLoS ONE 10 (10): e0140015.pmid: 26452052
3. 3. Коэн Ю. 2020. Обработка корней оксатиапипролином, бентиаваликарбом или их смесью обеспечивает длительную системную защиту от патогенов, вызывающих оомицеты на листьях. PLoS ONE 15 (1): e0227556. pmid: 31929586
4. 4. Коэн Ю., Рубин А.Е. и Гальперин М. 2019. Новые синергетические фунгицидные смеси оксатиапипролина защищают семена подсолнечника от ложной мучнистой росы, вызываемой Plasmopara halstedii . PLoS ONE 14 (9): e0222827. pmid: 31545821
5. 5.Коэн Ю., Рубин А.Е., Гальперин М. 2018а. Фунгициды на основе оксатиапипролина обеспечивают усиленный контроль фитофтороза томатов, вызванного нечувствительностью к мефеноксаму Phytophthora infestans . PLoS ONE 13 (9): e0204523.
6. 6. Коэн Ю., Рубин А.Е., Гальперин М. 2018б. Борьба с ложной мучнистой росой огурцов с помощью новых фунгицидных смесей оксатиапипролина. Фитопаразитики. 46: 689–704.
7. 7. Мяо Дж.К., Цай М., Дун Х., Лю Л., Линь Д., Чжан К., и другие. 2016. Оценка устойчивости к оксатиапипролину у Phytophthora capsici и обнаружение точечной мутации (G769W) в PcORP1, которая придает устойчивость. Границы микробиологии 7: 615–620. pmid: 27199944
8. 8. Miao JQ, Chi YD, Lin D, Tyler BM, Liu XL. 2018. Мутации в ORP1, придающие устойчивость к оксатиапипролину, подтверждены редактированием генома с использованием CRISPR / Cas9 в Phytophthora capsici и P. sojae. Фитопатология .; 108: 1412–1419. pmid: 29979095
9. 9.Сьероцки, Х., Блюм, М., Олайя, Г., Вальднер-Зулауф, М., Вулльшлегер, Дж., Коэн, Ю. и др. 2011. Чувствительность к фунгицидам CAA и частота мутаций в гене целлюлозосинтазы (CesA3) популяций патогенов оомицетов. В: Dehne HW, Deising HB, Gisi U, Kuck KH, Russel PE et al., Редакторы. Современные фунгициды и противогрибковые соединения VI Proc 16th Intern Reinhardsbrunn Symp.ed. Брауншвейг, Германия: DPG Selbstverlag.
10. 10. Сакаи Дж., Миура И., Шибата М., Йонекура Н., Хиёси Х. и Такагаки М. 2010 Разработка нового фунгицида, бентиаваликарб-изопропил. Журнал науки о пестицидах 35: 488–489.
11. 11. Рубин А. Э., Готлиб Д., Гизи У. и Коэн Ю. 2008. Мутагенез Phytophthora infestans на устойчивость к фунгицидам амида карбоновой кислоты и фениламида. Болезни растений, 92, 675–683. pmid: 30769584
12. 12. Биттнер Р.Дж. и Мила А.Л., 2017. Эффективность и время применения оксатиапипролина против черных черенков табака дымовой сушки.Защита урожая 93: 9–18.
13. 13. Ку Т., Грей Т. Л., Чинос А. С. и Джи П. 2016. Транслокация оксатиапипролина в растения болгарского перца и системная защита растений от фитофтороза. Болезнь растений. 100: 1931–1936. pmid: 30682987
14. 14. Хао В., Грей М.А., Форстер Х. и Адаскавег Дж. Э. 2019. Оценка новых фунгицидов Oomycota для борьбы с корневой гнилью цитрусовых Phytophthora в Калифорнии. Болезни растений 103: 619–628. pmid: 30789317
15. 15.Косман Э. и Коэн Ю. 1996. Процедуры для расчета и дифференциации синергизма и антагонизма в действии фунгицидных смесей. Фитопатология 86: 1263–1272.
16. 16. Ланн Д., Оксатиапипролин (291). Министерство сырьевых отраслей, редактор. 2016: Веллингтон, Новая Зеландия

Фосфит защищает от фитофтороза картофеля и томатов в тропическом климате и обладает различной токсичностью в зависимости от изолята Phytophthora infestans.

Картофель ( Solanum tuberosum ) и томат ( Solanum lycopersicum ) являются важными культурами, выращиваемыми во всем мире с высокой питательной ценностью ( Birch et al., 2012; Диас, 2012). Картофель является третьей по значимости продовольственной культурой в мире после пшеницы и риса, и его выращивают более чем в 160 странах (Dias, 2012; King and Slavin, 2013). С 2007 года в развивающихся странах производится больше картофеля, чем в промышленно развитых странах (FAO, 2008). Более миллиарда человек потребляют картофель на регулярной основе, и это жизненно важный источник дохода для миллионов фермеров (Devaux et al., 2014). Томат — это широко культивируемая полевая культура в Африке к югу от Сахары, выращиваемая в основном для получения дохода (Fufa et al., 2011). Это одна из региональных экспортных культур Эфиопии (Gemechis et al., 2012).

Во многих африканских странах с низким уровнем дохода, таких как Эфиопия, картофель стал важной культурой, особенно в высокогорных и среднегорных районах (Haverkort et al., 2012). В Руанде это одна из шести приоритетных сельскохозяйственных культур страны (FAO, 2017). Однако урожайность в этих странах обычно низкая, 8–10 тонн с га ^–1 , по сравнению со средним мировым показателем, который составляет 17 тонн с га ^–1 (ФАО, 2008).Основными причинами низкой урожайности являются плохое качество семян, методы распределения и управления, а также отсутствие доступа к фунгицидам (Haverkort et al., 2012; Gebru et al., 2017). Как и в случае с картофелем, средняя урожайность томатов в Эфиопии низкая, 7 т / га ^–1 , по сравнению с урожаем в Америке, Европе и Азии в пять-семь раз выше (Balcha et al., 2015).

Фитофтороз, вызываемый оомицетом Phytophthora infestans (Mont.) De Bary — одна из основных угроз для выращивания картофеля и томатов во всем мире.Этот патоген присутствует во всех основных районах выращивания картофеля и представляет собой основную проблему для производителей картофеля в Эфиопии (Bekele et al., 2011; Haverkort et al., 2012). В Восточной Африке недавнее популяционное исследование с использованием микросателлитных маркеров показало, что европейский штамм 2_A1 (ранее обозначенный как KE-1) преобладал в популяции картофеля, тогда как, за исключением Кении, штамм US-1, по-видимому, сохраняется в томатах (Shimelash et al. ., 2016; Njoroge et al., 2018). Из-за давления фитофтороза наблюдается сдвиг во времени производства с основного сезона дождей на сухой сезон, чтобы избежать заражения фитофторозом, даже если урожай снижается из-за небольшого количества дождя (Forbes et al., 2007; Haverkort et al., 2012). Это напоминает практику высокогорных районов Мексики, где картофель высаживают до наступления сезона дождей, чтобы избежать фитофтороза (Forbes et al., 2007). В Эфиопии потеря урожая из-за фитофтороза оценивалась в 70% в сезон дождей, но также сообщалось о полных неурожаях (Bekele and Yaynu, 1996).

Использование фунгицидов является основной стратегией борьбы с фитофторозом картофеля и томатов. Тем не менее, в Эфиопии применялись более комплексные методы борьбы с фитофторозом, сочетающие в себе устойчивость хозяев и такие культурные практики, как ранний посев (Guchi, 2015).Однако доступность фунгицидов и знания фермеров о надлежащей практике использования фунгицидов ограничены. Например, о неэффективном использовании надлежащих средств защиты сообщалось в Эфиопии и других развивающихся странах Африки (Mekonnen and Agonafir, 2002; Lekei et al., 2014; Mattah et al., 2015). Следовательно, существует острая необходимость в поиске альтернатив обычным фунгицидам в развивающихся странах. С этой целью использование индукторов устойчивости растений (ИПР) можно рассматривать как часть комплексной борьбы с фитофторозом картофеля и томатов.

Индуцированная устойчивость полезна против многих патогенов растений, включая оомицеты, и может быть вызвана воздействием на растения биологических или химических индукторов (Vallad and Goodman, 2004; Walters et al., 2005; Alexandersson et al., 2016). Примером является фосфит, который представляет собой солевое производное фосфористой кислоты (H ₃ PO ₃ ) (Mcdonald et al., 2001). Считается, что фосфит обладает двойным механизмом действия: прямым действием, подавляющим спороношение грибов и замедляющим рост (Smillie et al., 1989; Гест и Грант, 1991), а также косвенный эффект, действующий как PRI, путем быстрой стимуляции защитных механизмов растений. Последний был изучен на молекулярном уровне как на модельном растении Arabidopsis thaliana , так и на картофеле (Massoud et al., 2012; Burra et al., 2014). У картофеля наблюдается явное сходство в профилях экспрессии генов после применения хорошо изученной PRI бета-аминомасляной кислоты (BABA) и фосфита (Bengtsson et al., 2014; Burra et al., 2014). Фосфит также может защищать от других патогенов, и недавно было показано, что обработанный фосфитом картофель также снижает количество личинок клубневой моли (PTM) в поле, а также определяет самок PTM в анализе выбора (Mulugeta et al., 2019). Польза фосфита от фитофтороза картофеля ранее была показана в полевых условиях в развивающихся странах (Kromann et al., 2012). Примечательно, что влияние на урожайность еще мало изучено. Недавно было показано, что в умеренном климате фосфит в сочетании с обычными фунгицидами подавляет фитофтороз картофеля и защищает урожай так же хорошо, как и обычные фунгициды (Liljeroth et al., 2016).

На сегодняшний день в Эфиопии используется мало альтернатив фунгицидам, несмотря на необходимость борьбы с фитофторозом картофеля и томатов, и никакие фосфитные продукты, отдельно или в сочетании с обычными фунгицидами, ранее не тестировались для борьбы с фитофторозом картофеля и картофеля. помидоры.Кроме того, не сообщалось об эффективности фосфита против P. infestans в томатах. Наконец, несмотря на более широкое использование фосфита в сельскохозяйственных системах по всему миру, пока мало исследований посвящено потенциальным различиям в эффективности фосфита в зависимости от изолята P. infestans , которые могут повлиять на популяционную структуру патогена.

Это исследование проводилось в течение трех последовательных полевых сезонов для оценки эффективности фосфита в борьбе с фитофторозом в прохладных тропических высокогорных условиях.В исследовании дополнительно оценивалась эффективность фосфита и комбинаций фосфита с обычным фунгицидом против фитофтороза и измерялась полученная польза от урожая. Прямое влияние фосфита на рост мицелия, образование спорангиев и прорастание различных изолятов P. infestans из Европы и Эфиопии было оценено in vitro .

Правильная стратегия борьбы с фитофторозом картофеля

Фитофтороз на листьях картофеля

Потери урожая и качества особенно высоки, если фитофтороз появляется до или во время закрытия ряда, соответственно, как так называемый фитофтороз.

Следовательно, основной задачей тех, кто работает в этом поле, должно быть предотвращение заражения картофельного поля как можно дольше. Действительно, погода, на которую мы не можем повлиять, играет решающую роль в начале и развитии инфекции. Тем не менее, фермер, выращивающий картофель, может принять ряд мер, чтобы снизить уровень заражения.

Опытные фермеры знают, что планирование первого применения фунгицида и соответствующего продукта решает успех борьбы с фитофторозом.В зависимости от количества осадков с мая до середины июня первое опрыскивание может потребоваться до закрытия ряда картофеля, а также значительно позже. Опрыскивание фунгицидами следует начинать за 7 — 12 дней до появления на участке фитофтороза. Кроме того, для экономической эффективности лечения важно, чтобы выбор продукта соответствовал давлению инфекции. Службы предупреждения и осмотр урожая являются важными инструментами для своевременного планирования внесения фунгицидов.

Почему влажность почвы актуальна при фитофторозе?

Возбудитель фитофтороза (Phytophtera infestans) впадает в спячку в латентно (незаметно) инфицированных клубнях картофеля. Когда этот картофель весной начинает расти, грибок разрастается до стебля. Обширные исследования, проводимые Баварским государственным исследовательским центром сельского хозяйства (LfL) в последние годы, показали, что при высокой влажности почвы возможен другой путь заражения (рис. 1).Споры развиваются на пораженном клубне и распространяются через почвенную воду. Так могут заразиться соседние растения или стебли одного и того же растения. Они тоже вырастут больными и разовьются типичные гнезда фитофторы. В обоих случаях растения очень рано обнаруживают заражение стебля (начальное заражение). Вот почему в годы с сухой погодой весной значительно ниже начальное заражение и, следовательно, меньшее влияние инфекций, чем во влажные годы. Но и тип почвы косвенно влияет на развитие болезни.Легкие почвы быстрее отводят воду, и опасность раннего и сильного заражения значительно ниже, чем на суглинистых почвах. Участки с высоким уровнем грунтовых вод и районы с большим количеством осадков особенно подвержены опасности очень раннего и массового заражения стеблей.

Ветер и брызги дождя обеспечивают распространение спор Phytophthora, образующихся на инфицированном стебле. Но, в конце концов, погода (оптимальная: не менее 4 часов влажных листьев и от 15 до 20 градусов Цельсия) решает, насколько сильным будет заражение листьев (вторичное заражение).Кроме того, на дальнейшее распространение болезни в посевах влияет скорость роста ботвы картофеля, которая зависит от сорта и расхода азотных удобрений. Пышная ботва картофеля создает благоприятный микроклимат для урожая и, следовательно, представляет более высокий риск (рис. 1).

Устраните источник заражения!

Что могут сделать те, кто работает в этой сфере? Фермеры, обработавшие свой семенной картофель купрозином, прогрессируют в борьбе с бактериальной мягкой гнилью (Erwinia) с помощью метода ULV (орудие Mantis), могут рассчитывать на побочный эффект против начальной инфекции (стеблевой инфекции) Phytophthora.Это важный шаг для отсрочки появления фитофтороза на посевах картофеля, как показано в текущей исследовательской работе LfL. Кроме того, разумной фитосанитарной мерой является вывоз добровольцев из картофеля и отвалов мусора. Очень важно начать опрыскивание от фитофтороза в нужный момент. Это должно произойти примерно за неделю до видимого первоначального заражения на участке. Слишком раннее лечение приводит к расходам, но не дает эффекта от болезни. Лечение, проведенное слишком поздно, часто не дает достаточного эффекта.Прогнозирование фитофтороза, предлагаемое официальной службой защиты растений, является важным инструментом для определения оптимального момента для первого опрыскивания. Эта информация доступна на сайте www.LfL.Bayern.de в Баварии и на www.ISIP.de в большинстве других земель Германии. Однако полагаться исключительно на рассчитанный прогноз недостаточно. Другие факторы, такие как местные особенности погоды или колебания влажности почвы, вызванные, например, высоким уровнем грунтовых вод, также должны быть приняты во внимание.Поэтому проверка собственных посевов картофеля на наличие первичных стад и ранних инфекций по-прежнему является обязательной и должна проводиться один или два раза в неделю, начиная с трех недель после появления всходов картофеля, и в зависимости от нагрузки инфекции (модель прогнозирования).

У каждого фунгицида против фитофтороза есть свои сильные и слабые стороны. Поэтому важно выбрать наиболее эффективный продукт в зависимости от текущих условий. Поскольку эпидемии фитофтороза каждый год различаются (как показано выше), выбор подходящих продуктов также должен быть пересмотрен и скорректирован.По этой причине важно знать сильные и слабые стороны фунгицидов. Кроме того, опытный фермер при выборе продукта будет учитывать влияние фитофтороза и фазу роста. Можно выделить следующие разделы.

Начало опрыскивания:

Как уже упоминалось выше, цель первой обработки фунгицидом — уменьшить рост грибка от клубня до стебля картофеля. На тяжелых почвах опрыскивание в основном следует начинать с системных продуктов (Infinito, Ridomil Gold MZ, Fantic M WG, Proxanil Extra, Ranman Top-Proxanil Pack и Zorvec Endavia).Эти продукты распространяются в ткани стебля и захватывают грибок, когда он растет вверх. Если риск заражения семенного картофеля сохраняется (например, сохраняется высокая влажность почвы), абсолютно необходимо также использовать системный продукт для второй обработки. Из-за частой устойчивости к металаксилу Infinito или Ranman Top-Proxanil Pack необходимо использовать в следующих случаях, если металаксил- или беналаксил-содержащий продукт (Ridomil Gold MZ и Fantic M WG) применялся при первом применении.Также нельзя применять Ридомил Голд MZ и Fantic M WG, если на посевах картофеля проявляются первые симптомы фитофтороза. До сих пор Infinito не образует сопротивлений, и, поскольку продукт имеет низкий риск потери эффективности, его можно применять несколько раз. Начать опрыскивание контактным средством рекомендуется только на легких почвах вместе с сухой родниковой.

Основная фаза роста:

На этой стадии ботва картофеля растет так быстро, что уже через несколько дней после обработки площадь незащищенных листьев значительно увеличилась.При высоком давлении фитофтороза особенно высок риск заражения недостаточно защищенных листьев. В этих условиях рекомендуется использовать местные системные или частичные фунгициды соответственно. Эти продукты проникают в листья, а также могут в определенной степени защищать новые листья, а также есть эффект, если грибок уже проник в ткань (защитный и лечебный эффект). Но следует учитывать, что эти продукты могут остановить болезнь только в течение 48 часов после заражения, даже при полной дозировке.Инфекции, которые возникли дольше, или видимые заражения не могут быть остановлены.

Продукты, содержащие цимоксанил (Curzate M WG, Nautile WP, Tanos и Zetanil M), согласно нашему опыту, обладают лучшим лечебным эффектом (стоп-эффектом). По этой причине эти фунгициды особенно подходят для остановки опрыскивания (существует спорулирующий фитофтороз), тогда, однако, используйте баковую смесь с полной нормой внесения фунгицидов, содержащих флуазинам. Если погодные условия продолжают быть благоприятными для болезни, опрыскивание необходимо повторить через четыре-шесть дней.Недостатком фунгицидов, содержащих цимоксанил, является более короткий период действия, составляющий два-три дня, по сравнению с другими частичными препаратами системного действия. Если вы не хотите столкнуться с неприятным сюрпризом в период высокого фитофтороза, это следует учитывать.

Как только рост листьев прекращается, начиная с периода цветения, также флуазинамсодержащие фунгициды, Ранман Топ, Шактис и Электис достигают хороших результатов при высоком и среднем уровне заражения. Поскольку активное вещество манкоцеб, один из двух компонентов Electis, повторно растекается по поверхности листьев вместе с росой, этот продукт можно наносить в течение длительного периода.

В фазах низкого давления фитофтороза, независимо от стадии развития картофеля, защита от фитофтороза может быть в достаточной степени обеспечена за счет экономичных контактных фунгицидов на основе активных веществ манкоцеба или метирама. Эти фунгициды также повторно распространяются на листьях вместе с росой и поэтому могут в определенной степени защитить новые листья. В отличие от Ширлана и Ранмана, эти контактные продукты также обладают хорошим действием против альтернариоза. Это важно для позднеспелых и / или восприимчивых к альтернариозу сортов (Курас) в погодные периоды, когда часто чередуются высокие температуры и дожди.

Созревание и завершающая обработка:

Как только ботва картофеля перестает расти, а нижние листья желтеют, важна защита клубней от фитофтороза. При видимом поражении фитофторозом рекомендуется в первую очередь применять фунгициды, уничтожающие споры (флуазинамсодержащие фунгициды, Ranman Top). Даже без заражения есть польза от последнего опрыскивания одним из этих двух фунгицидов.

Споры Phytophthora образуются до тех пор, пока существует зеленая ботва картофеля.Через ветер, росу и капли дождя они достигают почвы и остаются заразными около трех недель. Наибольший риск заражения клубней (фитофтороза) возникает во время подъема. Причина: для успешного заражения споры должны непосредственно контактировать с клубнями, а поверхностные повреждения способствуют проникновению фитофтороза в клубни. Чтобы обеспечить наилучшую защиту от фитофтороза во время подъема, целесообразно объединить закрывающую обработку с химическим уничтожением ботвы картофеля примерно за три недели до подъема.

Сравнение контактных и системных фунгицидов против фитофтороза

Не слишком мало воды

Важно полностью увлажнять растения. Многие фермеры недооценивают влияние расхода воды на результаты контроля. Согласно нашим экспериментам, для достижения максимальной эффективности фунгицида необходимо 400 л воды / га. Только на слаболиственных культурах (до закрытия ряда и после начала созревания) можно обойтись 300 л / га.Однако при сильном листве (основная фаза роста и / или сорта с сильно развитой листвой) рекомендуется 500 л / га.

Провести процедуры в утренний час

В какое время суток следует проводить обработку фунгицидами? Это часто задаваемый вопрос. При этом действует следующее: системные активные вещества должны активно усваиваться растением. Растения картофеля, страдающие от жары или засухи, не могут этого сделать.Поэтому в период хорошей погоды фунгициды необходимо применять ранним утром. Благоприятно, если растения будут влажными от росы. Утро также оптимально для нанесения контактных продуктов. Поскольку контактные фунгициды остаются на поверхности листьев, обработка возможна и в ранние вечерние часы. В полдень и после полудня риск сноса ветра особенно высок из-за усиленного движения воздуха (в том числе от поверхности земли вверх). По этой причине в это время не следует проводить никаких процедур.Более подробная информация о фунгицидах против фитофтороза и важные условия применения содержатся в pdf-документе «Фунгициды для борьбы с фитофторозом».

Оценивает потенциальный риск повреждения фитофторозом

В отличие от фитофтороза, фитофтороз, вызываемый грибковым паразитом Alternaria solani или Alternaria alternate, играет лишь второстепенную роль. Результаты испытаний показывают, что в наших климатических условиях могут быть затронуты только сорта, которые накапливают крахмал поздно во время вегетационного периода (например, Курас), или некоторые поздние сорта для обработки, а также стрессы от жары и засухи.Из опыта известно, что в первую очередь оросительные участки заражаются фитофторозом, если в конце вегетационного периода недостаточно влаги в почве.

На участках с пищевым картофелем и картофелем для переработки, где применяется механическая или химическая дефолиация для обеспечения качества и облегчения подъема, даже сильное появление паразита слабости Alternaria не может повлиять на урожайность картофеля до важная степень. Поэтому даже использование стробилуринсодержащих фунгицидов (Ортива, Сигнум) не дает существенного повышения урожайности, хотя усвоение растений увеличивается.Дополнительное использование этих фунгицидов имеет экономический смысл только в том случае, если ожидается, что в противном случае содержание крахмала окажется слишком низким. Следует также отметить, что фунгициды показали эффект только против Alternaria solani. В наших исследованиях результаты борьбы с Alternaria alternata значительно слабее. Какой из двух сортов Alternaria появляется, зависит от погодных условий и, следовательно, меняется от года к году.

Однако в целом фитофтора и фитофтороз нельзя рассматривать отдельно.Многие из одобренных продуктов против фитофтороза имеют достаточный побочный эффект на альтернариоз (см. Pdf-документы «Сравнение контактных и системных фунгицидов против фитофтороза»). По результатам наших многолетних испытаний, если эти продукты используются почти исключительно, нет необходимости добавлять специальные продукты в целом. Если схема опрыскивания, используемая для позднеспелых сортов, состоит из продуктов без значительных побочных эффектов на Alternaria (Banjo Forte, Carial Flex, Infinito, Proxanil Extra, Ranman Top, Ranman top-Proxanil Pack, Revus или фунгициды, содержащие флуазинам) и если во время вегетационного периода можно ожидать стресса от жары и засухи, тогда может быть эффективным опрыскивание смесью фунгицида Phytophthora плюс Signum или Ortiva.Наилучшая эффективность достигается при использовании добавки во втором и четвертом (в сложных условиях, возможно, снова при пятом или шестом) опрыскивании фитофторозом. Сигнум зарегистрирован для максимум четырех процедур, а Ортива — максимум для трех процедур. Существует широко распространенная устойчивость видов Alternaria к фунгицидам Ortiva, Revus-Ortiva Pack, Signum und Tanos, поэтому его следует применять только один раз.

Управление устойчивостью картофеля к фунгицидам

Phytothora infestans относится к патогенам, которые могут быстро стать устойчивыми (невосприимчивыми) к фунгицидам.Чем чаще используются продукты с одинаковым механизмом действия, тем выше риск развития у них резистентности. Вот почему следует перейти на другую группу активных веществ после двух применений, особенно если применяемый фунгицид классифицируется как имеющий средний или высокий риск образования резистентности.

IIn pdf-document Управление устойчивостью к фунгицидам картофеля — те продукты, которые содержат такое же действующее вещество или чьи действующие вещества имеют одинаковый механизм (перекрестная устойчивость), отмечены красным.Напротив, фунгициды, принадлежащие к разным группам устойчивости и которые можно использовать последовательно в схеме опрыскивания, отмечены зеленым. По причинам предотвращения резистентности продукты с одинаковым действием не должны составлять более 50 процентов в схеме распыления! Не существует риска устойчивости к классическим контактным фунгицидам (Манкозеб, Метирам, Медь).

Фитофтороз томатов высокий

Фитофтороз томатов широко распространен на приусадебных участках.

Фитофтороз ( Phytophthora infestans ) — это заболевание, которое чаще всего поражает картофель, но через несколько лет может поражать томаты. При благоприятной погоде, как это было в 2014 году, фитофтороз может быть особенно неприятным.

Об этой болезни недавно сообщили в Мичигане с коммерческого картофельного поля в округе Аллеган. Споры фитофтороза с этого зараженного картофельного поля могут заразить близлежащие помидоры. Производители томатов, практикующие комплексную борьбу с вредителями, используют фунгициды для защиты от фитофтороза, септориоза и антракноза, и многие из этих фунгицидов также обеспечивают адекватную защиту от фитофтороза.

Симптомы фитофтороза включают поражение всех надземных частей растения томата. Поражения на листьях часто выглядят темными и маслянистыми с образованием спор на нижней стороне листьев, что приводит к появлению лилового цвета, особенно во влажных и влажных условиях (Фото 1). Также встречаются почерневшие поражения на стеблях, характерные только для фитофтороза (фото 2). Фитофтороз поражает зеленые и созревшие плоды томатов (Фото 3). Другие часто встречающиеся болезни томатов не вызывают гнили зеленых плодов.Фитофтороз на плодах проявляется в виде темных жирных участков, которые быстро увеличиваются, охватывая весь плод. Во влажных и влажных условиях на плодах можно увидеть белые нити (мицелий).

Фото 2-3. Слева: фитофтороз на стебле томата. Правильно, плоды помидора заражены фитофторозом.

Между сезонами сбора урожая возбудитель фитофтороза выживает на добровольных и брошенных растениях картофеля и томатов на полях, в кучах выбраковки и в садах домовладельцев.Прохладные ночи, умеренно теплые дни и погода, при которой листва или фрукты остаются влажными в течение нескольких часов, идеально подходят для развития фитофтороза.

Меры борьбы включают ликвидацию всех куч картофеля и томатов вблизи посадок томатов и уничтожение добровольных растений картофеля, вырастающих из перезимовавших клубней. Многие широко выращиваемые сорта томатов подвержены фитофторозу. В дополнение к фунгицидам, обычно используемым против фитофтороза, септориоза и антракноза, существует несколько высокоэффективных фунгицидных спреев, специфичных для фитофтороза, которые можно использовать для защиты растений томатов от этого заболевания.Перечень зарегистрированных фунгицидов можно найти в «Рекомендациях по борьбе с фитофторозом помидоров, 2014 г.» или в Дополнительном бюллетене 312 Университета штата Мичиган, «Борьба с насекомыми, болезнями и нематодами в коммерческих овощах, 2014 г.».

Работа доктора Хаусбека частично финансируется AgBioResearch МГУ.

Вы нашли эту статью полезной?

Расскажите, пожалуйста, почему

Представлять на рассмотрение

Стратегии снижения содержания меди для борьбы с фитофторозом (Phytophthora infestons) при выращивании органического картофеля (Solanum tuberosum) в JSTOR

Абстрактный

При выращивании органического картофеля (Solanum tuberosum) в Европе только фунгициды на основе меди позволяют напрямую бороться с фитофторозом (вызываемым Phytophthora infestans).По соображениям охраны окружающей среды использование фунгицидов меди (Cu) должно быть максимально эффективным, чтобы сократить годовое потребление. Этого можно добиться либо за счет уменьшения дозы на одно нанесение, либо за счет уменьшения количества спреев. В период с 2005 по 2009 год было проведено шесть полевых испытаний на двух участках (по 3 каждого) в северной Германии, чтобы (а) определить эффективность фунгицида меди (гидроксид меди) при пониженных дозах по сравнению с обычной практикой наиболее важных немецких ассоциации фермеров, выращивающих органические продукты (3 кг меди на га), и (б) для оценки потенциала снижения содержания меди в стратегии применения, основанной на системе поддержки принятия решений (DSS).Четкая взаимосвязь «доза-реакция» с пониженными дозами гидроксида меди не согласовывалась с испытаниями и стратегиями, хотя имелись четкие доказательства значительного потенциала для снижения дозировки Cu по сравнению с количеством 3 кг Cu / га. Однако разная степень поражения фитофторозом сильно влияла на эффективность фунгицида Cu в отдельные годы. При меньшем воздействии фитофтороза сокращение до 1,25 кг Cu / га-1, вносимого в течение сезона, было возможно без значительной потери эффективности по сравнению с обычным опрыскиванием 2.5 или 3,0 кг Cu / га-1. Из-за более высокого риска снижения эффективности, снижение подачи гидроксида Cu было возможно только до количества 2,0-2,5 кг Cu / га-1 при умеренном давлении болезни, в то время как высокое давление фитофтороза в 2007 г. не помогло. позволяют снизить содержание Cu до такой степени. Даже самое высокое количество 3,0 кг Cu / га снизило заболеваемость только на 18% в одном единственном случае. Следовательно, урожайность не была постоянной, а зависела от года, участка и фитофтороза. В среднем превышение норм и стратегий, внесение Cu повышение урожайности на 15%.Кроме того, результаты выявили четкую тенденцию к тому, что уменьшение количества Cu не снижает урожайность клубней. График опрыскивания, основанный на новом немецком DSS ÖKOSIMPHYT, повысил эффективность опрыскивания Cu, уменьшил количество опрыскиваний и общее количество меди в год, даже при умеренном и высоком давлении фитофтороза. Таким образом, мы делаем вывод, что DSS имеет потенциал для дальнейшей оптимизации. Знание фактического давления фитофтороза, предоставленное ÖKOSIMPHYT, необходимо для оптимизации использования фунгицидов Cu, позволяющих как обеспечить потенциал урожайности клубней на конкретном участке, так и уменьшить количество внесенных CU.

Информация о журнале

The Journal of Plant Diseases and Protection (JPDP) — международный научный журнал, в котором публикуются оригинальные исследовательские статьи, обзоры, краткие сообщения, позиции и мнения, касающиеся прикладных научных аспектов патологии растений, здоровья растений, защиты растений, а также выводы о вновь возникающих заболеваниях. болезни и вредители. Предлагаются «Специальные выпуски» по связным темам, часто возникающим на международных конференциях.

Информация об издателе

Springer — одна из ведущих международных научных издательских компаний, издающая более 1200 журналов и более 3000 новых книг ежегодно по широкому кругу вопросов, включая биомедицину и науки о жизни, клиническую медицину, физика, инженерия, математика, компьютерные науки и экономика.

.