HomeРазноеРуэллия портеллы: уход в домашних условиях, пересадка и размножение, виды

Руэллия портеллы: уход в домашних условиях, пересадка и размножение, виды

Содержание

уход в домашних условиях, пересадка и размножение, виды

Такое растение, как руэллия (Ruellia) еще именуют диптеракантус (Dipterakantus) и оно имеет прямое отношение к семейству акантовые. В диких условиях чаще всего его можно повстречать в тропической Америке, но также оно растет в Азии и Африке.

Насчитывается более 200 видов растений, большая часть из которых является травянистыми, но также есть полукустарники и кустарники. В комнатных условиях растят лишь несколько видов.

Вырастить такой цветок достаточно просто, так как он нетребователен в уходе. Также руэллия является быстрорастущим растением и ее можно легко размножить черенкованием.

Очень эффектные бархатистые листочки имеют удлиненную форму. Листва одних видов окрашена в зеленый цвет, других ― в темно-зеленый со светлыми тоненькими прожилками, а также она бывает и узорчатой. Поникающие побеги способны укореняться в месте соприкосновения с почвой.

Трубчатые цветочки данного растения окрашены в сиреневый либо розово-красный цвет. Они очень схожи с цветочками некоторых растений, относящихся к семейству геснериевых, однако эти цветы не состоят в родстве. Цветочки располагаются в листовых пазухах верхней части побегов. Распустившиеся цветки держатся на растении не долго. Так, они распускаются в утренние часы, а после обеда уже опадают. На следующий день появляются новые цветочки. Цветение достаточно длительное (с августа по декабрь) и находится в прямой зависимости от освещения (при хорошем освещении цветение более обильное).

Этот цветок не так уж и часто можно встретить в цветочном магазине. Скорее всего, это потому что он довольно быстро израстается. А его цветочки опадают достаточно скоро после распускания. Поэтому для продажи руэллия является малопривлекательной.

Ее выращивают, как горшечное ампельное растение. Также ее используют, как почвопокровное растение для зимнего сада.

Уход за руэллией в домашних условиях

Освещенность и выбор места

Рекомендуется размещать в хорошо освещенных местах. Если света будет мало, то это приведет к значительному вытягиванию стеблей, а также к отсутствию цветения. Из-за сквозняков растение может сбросить нижние листочки.

Температурный режим

Теплолюбивое растение. В теплое время года предпочитает температуру в 20–25 градусов, а зимой лучше всего растет при 16–18 градусах. Нельзя допускать, чтобы почва была холодной. В связи с этим руэллию нельзя ставить на холодный подоконник.

Влажность

Лучше всего если влажность воздуха будет высокой, но и при нормальной, комнатной цветок вполне хорошо растет и развивается. В зимнее время в отапливаемой комнате, как правило, очень низкая влажность и из-за этого у растения могут высыхать и скручиваться листочки.

Как поливать

Полив умеренный весь год. Следите, чтобы земляной ком полностью не высыхал. Если в зимнее время температура воздуха ниже обычного, то полив нужно сократить.

Подкормка

Растение удобряют в летнее и осеннее время, когда растение цветет. Для этого используют минеральное удобрение и вносят его в почву 1 раз в 2 недели.

Землесмесь

Подходящая землесмесь состоит из перегнойной, листовой и дерновой земли, а также песка и торфа. Но вообще данное растение вполне хорошо растет и развивается и в покупной универсальной землесмеси.

Пересадка

Пересадку проводят крайне редко. Проводят лишь высадку укоренившихся черенков в постоянные горшочки. Так как руэллия достаточно быстро израстается, необходимо систематически обрезать с нее черенки и сажать их для укоренения в стаканчики (по нескольку штук в один). Цветет только в тесном горшке.

Как размножить

Размножают черенкованием. Укореняются они, как правило, в воде при температуре в 20–25 градусов. Посаженный черенок нужно прищипнуть, чтобы растение было более ветвистым. Для посадки черенков используют низкий, но достаточно широкий горшок (сажают в 1 горшок несколько черенков).

Заболевания и вредители

Практически не подвержено заболеваниям. Может поселиться белокрылка либо тля.

Руэллия Девоса (Ruellia devosiana) , а вы знаете такое комнатное растение?


Watch this video on YouTube

Виды руэллии

Руэллия Портеллы (Ruellia portellae)

Это травянистое растение является многолетним и имеет полегающие стебли. Его узлы при соприкосновении с почвой легко укореняются. Темные зеленые листочки имеют продолговатую форму. Их изнаночная сторона окрашена в красноватый цвет. На листьях имеются белоснежные полоски, идущие вдоль жилок. Большие цветки окрашены в насыщенный розовый цвет. Цветение длится довольно долго и начинается, как правило, в конце летнего периода.

Руэллия Девоза (Ruellia Devosiana)

Это тоже травянистое многолетнее растение. Оно обладает сильно ветвящимся стеблем. В высоту оно вырастает до 35–40 сантиметров. Имеет одиночные цветочки, которые могут быть окрашены в белый либо сиреневый цвет, а посерединке каждой доли красуются лиловые полоски. Цветение обильное, наблюдается в осенне-зимний период.

Pуэллия крупноцветковая (Ruellia macrantha)

Имеет прямостоячий, высокий, разветвленный стебель. Ее колоколовидные фиолетово-розовые цветочки обладают достаточно большим размером, так, в длину они достигают 10 сантиметров, а в ширину ― 8 сантиметров. Располагаются они на верхней части стеблей. Цветение наблюдается в осенне-зимний период при условии достаточного освещения.

Руэллия Бриттона (Ruellia brittoniana)

Вечнозеленое растение, в природе достигающее высоты и ширины 90 см. У этого вида крепкие полуодревесневшие вертикальные стебли с ланцетными супротивными темно-зелеными листьями длиной от 15 до 30 и шириной до 2 см. На солнце листья приобретают голубоватый металлический оттенок, из-за которого растение часто называют «руэллия голубая». Цветки у этого вида трубчатые, расширенные, фиолетово-синего оттенка, диаметром до 5 см.

Руэллия – уход в домашних условиях. Выращивание, пересадка и размножение руэллии. Описание, виды, фото

Руэллия (Ruellia) — теплолюбивое растение с красивыми бархатными цветами. Названо растение в честь средневекового французского ботаника Жана Рюэля. Также это растение называют еще диптеракантусом. Относится руэллия к семейству акантовых.

Описание руэллии

В дикой природе растение встречается в Африке, Южной Азии, субтропиках и тропиках Америки. Руэллия выращивается как травянистое растение, полукустарники и кустарники. Цветок обладает прямым, ползучим или пологим стебелм, который имеет несколько граней и активно ветвится. Листья обычно цельные цельные, имеют удлиненную форму и по середине широкие. Располагаются листья друг напротив друга и имеют глянцевый отлив или же бархатную оверхность с едва заметными волосками.

На концах побегов появляются одиночные крупные цветы, которые могут достигать до 5 см в длину. Цветы руэллии бывают белыми, бежевыми и пурпурно-розовыми. К сожалению, цветы долго не живут – любоваться ими можно всего несколько часов. Когда цветок опадает на его месте появляется коробочка с семенами. Интересно наблюдать, как после созревания лопается эта коробочка, выстреливая на большое расстояние своими семенами.

При ярком и рассеянном освещении руэллия может цвести в период с февраля до самого конца осени. В затененном помещении сроки цветения сокращаются до трех-четырех месяцев. К достоинствам руэллии можно отнести то, что она может цвести в зимнее время, когда остальные растения находятся в состоянии покоя.

Важно! В большинстве цветочных магазинов вы не найдете руэллию. Вероятно, из-за быстрого отцветания она не пользуется большим спросом. Но вы всегда можете попробовать ее найти в частных коллекциях цветоводов.

Уход за цветком руэллия в домашних условиях

Руэллия не требует особого ухода за ней, поэтому ее выращивание и содержание не будет отнимать много времени.

Местоположение и освещение

Лучше всего руэллию размещать на восточных и западных окнах. Растение будет цвести и в глубине комнаты, но для этого необходимо достаточное освещение, поскольку руэллии требуется много света. Опытные цветоводы для того, чтобы растение цвело круглогодично, применяют свециальные лампы для растений.

В летнее время важно не передержать растение на солнце, иначе листья могут просто выгореть. В условиях недостатка освещения длина междоузлий растения будет увеличиваться, а при интенсивном освещении куст будет цвести активнее и покажется пышнее.

Температура

Что касается температуры, то наиболее оптимальной будет являться температура в 18 градусов. Зимой допускается понижение температуры до 16 градусов.

Полив

Каждый раз, когда почва начинает подсыхать, растение нужно поливать. Полив должен быть систематический, но не очень обильный. Вода растению нужна, когда верхний слой почвы подсыхает. Нельзя допускать ситуации, когда вся земля полностью высохнет. Как только листья начали увядать и опускаться, нужно срочно полить руэллию. Тогда есть шанс, что растение придет в норму, если оно было без воды недолгий промежуток времени. Когда цветок находится без полива длительное время, нижние листья на стебле могут опасть.

Влажность воздуха

Руэллия не требует постоянного опрыскивания. Главное, чтобы цветок находился вдали от батарей, а также обогревателей, поскольку слишком теплый воздух может стимулировать опадание листьев со стебля. Теплая вода хорошо влияет на растение.

Подкормки и удобрения

Во время пересадки руэллии нужно добавить в почву удобрение для цветущих растений. Когда растение акклиматизируется, примерно 1-2 раза в месяц можно добавлять в почву комбинированное удобрение для декоративных комнатных растений.

Пересадка

Молодые растения нужно пересаживать каждый год, а взрослые – по необходимости. Пересадку лучше осуществлять в период с начала марта по конец мая. В качестве почвы можно применять смесь из дерновой и листовой земли, перегноя и песка. В качестве аналога этой смеси можно использовать обычную покупную землю для домашних растений. Очень полезно будет класть в почву вермикулит, который будет выступать в качестве дренажа.

Обрезка

Чтобы цветок был пышным и активно ветвился, руэллию прищипывают. Для декоративности и красивого внешнего вида у руэлии обрезают голые побеги, в результате чего начинают образовываться новые и достигается эффект пышности. Кроме того, в качестве альтернативы можно посадить новое растение, срезав верхушку черенка.

Размножение руэллии

Размножить руэллию можно разными способами: семенами, отводками, черенками или делением куста.

Размножение черенками

При размножении черенками важно, чтобы они не были одревеневшими. Их нужно поместить в воду, и через некоторое время появятся первые корни. Далее необходимо высадить их в почву. Оптимальное количество — 5-6 черенков на горшок. Тогда растения будут казаться пышнее.

Размножение отводками

Отводками получить новые растения руэллии еще проще. К почве нужно наклонить один из побегов так, чтобы один из узлов стебля касался почвы. Далее это место закрепляют. После появления корней, отводок отделяют от основного цветка.

Размножение семенами

Для получения семян руэлии нужно после созревания плодов немного надавить на них, в результате чего он откроется и появятся семена. Их высаживают во влажную почву на небольшой глубине.

Важно! Руэллия приятная достаточно хорошо размножается с помощью черенков. С помощью черенкования можно каждый год обновлять растение, так руэллия будет выглядеть значительно красивее.

Болезни и вредители

Руэллия достаточно хорошо противостоит разнообразным вредителям и заболеваниям, но она может быть поражена следующими паразитами: паутинный клещ – на протяжении всего года, белокрылка – преимущественно летом. При избыточной влажности и низкой температуре наиболее часто появляется мучнистая роса и серая гниль.

Против паразитов хороши любые инсектициды, а для предотвращения болезней достаточно содержать растение в хороших условиях.

Возможные трудности при выращивании руэллии

  • Высокая температура и избыток солнечного света могут привести к появлению пятен на листьях и их скручиванию. В этой ситуации достаточно затенить растение или перенести его в слабо освещенное место в комнате.
  • Если концы листьев засыхают, то растению необходимо более высокая влажность воздуха. В противном случае растение может заболеть и перестать цвести.
  • Чересчур вытянутые молодые побеги, мелкие листья и невзрачный вид цветка может быть следствием недостатка освещения. Если естественного света недостаточно, то можно купить специальные лампы для растений.
  • Пожелтевшие и опадающие листья сигнализируют о чрезмерном увлажнении грунта или растение находится на сквозняке.
  • Руэллия со временем начинает разростаться: стебли вытягиваются, листья опадают — необходимо обрезать голые побеги, тем самым обновить растение.

Лечебные свойства

Многие виды руэллии часто используют для приготовления лекарственных средств.

Сок используют для лечения ушей, отвар – для снятия чесотки и зуда, перетертые листья – для лечения язв. Дым от горящего растения может устранить головную боль. Корни обладают стимулирующими и тонизирующими свойствами.

Помимо лечебных свойств, руэллия может быть и опасна – в её соке содержится яд сапонин.

Если вы решите выращивать руэллию дома, то уход за цветком не составит особого труда, и вы всегда сможете любоваться её большими и яркими цветками.

Популярные виды

Руэллия Бриттона (Ruellia Brittoniana) – вечнозеленый кустарник, который вырастает до 1 метра. Стебли в основании деревенеют, длинные и широкие листья под действием интенсивного освещения приобретают синеватый оттенок. Растение имеет крупные цветки, лепестки окрашены в фиолетовый цвет. Особенность этого вида – возможность выращивать его колониями. Растение неприхотливо и часто выращивается в квартирах.

Руэллия Девоса (Ruellia devosiana) – растет преимущественно во влажных тропических лесах Южной Америки. Еще одно название растения – Руэллия голубая. Стебель может вырастать до 40 см в высоту. Листья цельные в виде эллипса, имеют бархатистую поверхность, и длину до 7 см. Верхняя поверхность листа темно-зеленая, нижняя – фиолетовая, жилки белесого цвета. Цветки одиночные, располагаются в пазухах листьев. Имеют светло-сиреневую окраску с фиолетовыми прожилками. Венчик на сгибе белый или голубой.

Вид Руэллия Портелла (Ruellia portellae) — произрастает во влажных тропических лесах Южной Америки. Внешний вид растения схож с руэллией голубой. Главное отличие состоит в том, что листья руэллии Портелла крупнее по размеру и буроватого цвета. Кроме того, цветки имеют ярко-розовую окраску. Данный вид можно выращивать в качестве неприхотливого однолетнего растения.

Руэллия крупноцветковая (Ruellia macrantha) – многолетний обильноветвящийся кустарник, достигающий высоты около 2 метров. Листья руэллии напоминают форму эллипса, крупные – около 10-15 см в длину, на самом конце заостряются. Венчик трубчатый, как у колокольчика, имеет достаточно крупные размеры – около 8 см в ширину и около 12 см в длину. Цветки располагаются в верхушках побегов, могут быть красного, розового и сиреневого цвета. Сроки цветения – с осени до весны при условии дополнительного освещения.

Комнатные растения Цветущие комнатные растения

фото видов комнатного растения, уход в домашних условиях и размножение

Руэллия (Ruellia) – это цветок, который по своим внешним характеристикам очень напоминает представителей семейства Геснериевых.

В особенности похожи бутоны этого растения на соцветия стрептокарпуса. Но на самом деле руэллия относится к семейству Акантовых и это четко просматривается в уходе за ней, так как она любит более теплые условия содержания, в то время, как представители Геснериевых хорошо растут в прохладном месте. Свое название цветок получил по имени Ж. де ля Руэлля, медика и ботаника из Франции, который жил в 16 столетии.

Популярные виды руэллии

В естественных условиях произрастает в тропиках и субтропиках Америки. В дикой природе может достигать 1-2 м высоты.

Представителями этого рода будут и кустарники, и полукустарники. Руэллия как комнатное растение чаще встречается в травянистом виде, которое имеет поникающие стебли. При соприкосновении с землей побеги пускают корешки.

Руэллия теплолюбивая, с очень красивыми бархатистыми темно-зелеными листьями, на которых хорошо видны белесые или серебристые прожилки.

Цветки трубчатые, розовые, белые, красные, иногда желтые, диаметром до 4 см, одиночные, располагаются в пазухах листков.

Плод — коробочка, мелкие семена при созревании выбрасываются и быстро прорастают.

По-особенному проходит период цветения у этого комнатного растения. Первые появившиеся бутоны очень быстро осыпаются. Их жизнь длится всего лишь с утра и до обеда. На их смену приходят другие, которые замещают друг друга на протяжении длительного времени, начиная с августа и до декабря.

В некоторых случаях в домашних условиях цветет круглый год.

Посмотрите на руэллию на фото в период цветения, она может стать настоящим украшением вашего подоконника.

Ее часто используют как ампельное растение или как фоновое в зимних садах.

Насчитывается более 200 видов руэллии. Наиболее популярны:
Руэллия Девози (R. devosiana).

Руэллия Каролинская (R. саrоlinensis).

Руэллия Красивая (R.formosa).

Руэллия Макоя (R. такоуапа).

Руэллия Портелла (R. portellae).

Руэллия Розовая (R. rosea).

Ознакомьтесь с внешними особенностями и характеристиками некоторых руэллий в зависимости от видов.

Руэллия Девоса представляет собой травянистое растение, которое имеет ветвистый стебель, высотой до 45 см. Листок продолговатый, отличается выраженными лиловыми прожилками. Этот вид дает одиночные бутоны белого или сиреневого оттенка. Период цветения начинается осенью и длится всю зиму.

Руэллия Портеллы также относится к многолетним травянистым растениям. Имеет полеглые стебли, которые при соприкосновении их узлов с грунтом пускают корни. Листья этого вида темно-зеленые, продолговатые, с белыми прожилками. Бутоны достаточно крупные, розового оттенка и начинают появляться к концу лета.

Руэллия Маккоя является многолетним кустарником со свисающими побегами. Ее листья достаточно крупные достигающие 8 см, яйцевидной формы, зубчатые по краям. По цвету они зеленые с серебристым отливом, с нижней стороны пурпурные, с отчетливыми желтыми прожилками.

Руэллия каролинская (R. саrоlinensis) — может использоваться как ампельное комнатное растение, имеет сиреневые цветки. Из всех представителей семейства Акантовых считается менее прихотливой. Комнатное растение Каролинская руэллиия может легко выдерживать слабое освещение и нормально развиваться в тени. Отличается ползучими побегами, на которых располагаются темно-зеленные листья.

Руэллия красивая (R.formosa) отличается цветками пунцового окраса.

Выращивание руэллии

Руэллия светолюбива, но весной и летом ее необходимо притенять от прямых солнечных лучей. Характерной особенностью растений рода Руэллия является то, что при выращивании в недостаточно освещенных местах их контраст в окраске листьев проявится с большей силой, но при этом пострадает качество цветения.
Идеальная температура 18—20 °С в весенний период. Летом оптимальным будет содержание растения при 20 – 25 °С, а зимой показатели не должны опускаться ниже 12°С и оставаться с пределах 16-18 °С. Комнатный цветок рода Руэллия любит расти в теплом грунте, поэтому на холодном подоконнике горшок следует утеплять.

В жаркое время для повышения влажности воздуха рекомендуется ставить горшок на поддон с гравием и водой. В этот период важно проводить регулярное обрызгивание цветка.
Субстрат следует готовить из дерновой и листовой земли, перегноя, песка и торфа (2:2:1:1:1).
Растению необходимо опрыскивание и обильный полив. Увлажнение почвы проходит практически одинаково на протяжении всего года, но после окончания периода цветения его немного уменьшают. При этом следует помнить, что руэллия при уходе за ней не потерпит пересыхания почвы. Грунт всегда должен быть влажный, но не залитый.
Также важно в жаркий период проводить регулярное опрыскивание зелени из пульверизатора. Для этого, как и для полива, используют теплую, отстоянную воду.
В период роста вносят цветочные удобрения 2 раза в месяц. Такая подкормка помогает увеличить число бутонов.
Руэллия при уходе в домашних условиях требует, чтобы побеги периодически прищипывали. Если растение сбросит листья из-за резкого понижения температуры или недостаточной влажности воздуха, побеги подрезают или заново выращивают цветок из черенков.
Пересадка в новый горшок проходит весной с марта по май. Для молодых растений ее проводят ежегодно, а для более старых руэллий следует делать такие процедуры по мере необходимости (когда корни занимают полностью весь горшок). Для хорошего роста этого комнатного цветка ему следует подбирать неглубокую посадочную емкость, но достаточно широкую.

Посмотрите на руэллию, которой обеспечен полноценный уход в домашних условиях, на фото. При своевременно поливе, правильном температурном режиме, влажности воздуха она порадует вас пышной зеленью и обильным ярким цветением.

Способы размножения руэллии

Рассвести растение можно тремя доступными способами:

  • Семенами.
  • Отводками.
  • Черенками.

Комнатные цветы руэллия при правильном уходе в домашних условиях дают хороший посадочный материал в виде отводов и черенков, которые и можно использовать для разведения. Семенами выращиваются новые сорта и гибриды этого растения, поэтому такой вид размножения используется только селекционерами.
Размножение путем черенкования проводят нарезанием отростков на 5-10 см. Начинают эти работы ранней осенью при температуре 20—22 °С. Укоренение проходит либо в воде, либо высадкой посадочного материала сразу в почву. В один горшок можно высаживать сразу по 3 черенка.
При размножении руэлии отводками вершки, находящиеся на побегах, присыпаются влажной почвосмесью. Как только она укоренится, ее отделяют от материнского растения.
При таких способах размножения цветок очень быстро приживается и развивается. Уже через полгода правильного ухода комнатное растение даст первые бутоны.

Посмотрите еще раз на цветок руэллию на фото. Нежные бутоны и пышная зелень делают это комнатное растение настоящей находкой для цветоводов, которые при минимальном уходе получают красивое украшение любого подоконника.

уход в домашних условиях, фото сортов каролинская, Портеллы, голубая, бриттона

Руэллия (Ruellia) – красивоцветущее растение семейства Акантовые. Другое название комнатного цветка, менее известное, диптеракантус. В естественных условиях можно встретить в тропических лесах Азии и Африки. Цветет красивыми небольшими цветками, которые, к сожалению, быстро увядают.

Руэллия: ботаническое описание с фото и видео

У руэллии прямой, пологий, низко спускающийся стебель. Благодаря сильному ветвлению получается пышный кустик.

Листовые пластины продолговатые, средняя часть имеет значительное расширение, к краю заметно сужается. В зависимости от сорта листья бывают гладкими и бархатистыми, с хорошо заметной опушенностью.

Крупные цветки в диаметре достигают 5 см, окрашены в бежевый, белый, пурпурный цвета. Цветение продолжается пару часов, после чего на месте цветка образуется коробочка с семенами.

Интересно знать! Природа наделила руэллию способностью к саморазмножению. Когда семена созревают, коробочка «выстреливает» и разбрасывает их на значительные расстояния. Вот почему в соседних горшках также появляется этот цветок.

Популярные виды и сорта диптеракантуса

Среди 200 природных видов можно встретить травянистые растения, а также кустарники и полукустарники.

Руэллия Портеллы

Многолетнее травянистое растение с полегающими стеблями. Размножается очень легко. Достаточно, чтобы плети легли на землю, а при соприкосновении с почвой в местах узлов появляются корешки. Листочки зеленые, продолговатые. Тыльная сторона листовой пластины красная, по лицевой проходят заметные белые полоски. Цветет розовыми цветками.

Руэллия Девоза

Многолетнее стелющееся растение с сильно ветвящимися стеблями. Цветки одиночные, белоснежные либо сиреневые. На каждом лепестке посередине заметны полоски лилового цвета.

Руэллия крупноцветковая

Прямостоячее высокое растение с розовыми цветками и фиолетовым напылением. По форме цветки напоминают очень крупные колокольчики, достигающие в диаметре 10 см. В комнатных условиях цветет в прохладное время года, но при недостатке света цветения не будет.

Еще один популярный сорт руэллия каролинская, фото подборка которого ниже:

Посадка и пересадка

После покупки в магазине цветок пересаживают в новую почву. По возможности, насколько это позволительно, необходимо стряхнуть весь грунт, затем посадить в новый.

Многие цветоводы рекомендуют сразу же после покупки черенковать цветок и посадить в питательный грунт, так как руэллия имеет свойство быстро израстаться.

Как подготовить почву?

Для успешного развития руэллии необходим воздухопроницаемый грунт. Чтобы увеличить аэрацию, понадобится часто рыхлить почву, чтобы обеспечить приток кислорода к корневой системе.

Для выращивания подойдет любой грунт, предназначенный для культивирования цветущих растений.

Внимание! Если почва слишком тяжелая, можно добавить вермикулит и агроперлит.

Правила пересадки

При пересадке важно учесть размер горшка, который должен быть ненамного больше, чем предыдущий. Цветок имеет поверхностную корневую систему, поэтому емкость для посадки должна быть неглубокой, но широкой.

При перевалке на дно горшка необходимо положить слой дренажа. Перед извлечением из горшка, цветок следует хорошенько полить.

К сведению! Руэллия не нуждается в ярком освещении, прямые лучи погубят листву и декоративность сведется к нулю.

Особенности ухода

Руэллия не требует к себе повышенного внимания, поэтому уход заключается в своевременном поливе, внесении удобрений, рыхлении почвы и в омоложении куста по мере надобности, чтобы он не терял декоративность.

Температурный режим

При выращивании необходимо поддерживать приемлемую температуру воздуха. Зимой она должна быть в пределах +16°C, летом не выше +18°C.

Уровень освещенности

Желательно располагать горшок с цветком на восточном или западном подоконнике. При выращивании в глубине помещения важно обеспечить руэллию достаточным освещением.

На заметку! Для увеличения периода цветения цветоводы используют люминесцентные лампы для досвечивания.

Полив

Умеренный, но регулярный полив по мере просыхания земляного кома.

При непродолжительном пересушивании субстрата растение можно спасти, надо только быстро полить его. Листья руэллии быстро восстановят тургор.

Если цветок опустил листву, долгое время находился без поступления влаги, растение, вероятно, восстановится, но потеряет нижнюю листву.

Влажность

В опрыскивании растение не нуждается, но теплый душ пойдет цветущей красавице только на пользу.

Внесение удобрений

Подкормка должна быть проведена во время пересадки. В грунт нужно добавить удобрение длительного действия.

В период активного роста растению нужны дополнительные микроэлементы, поэтому подкармливать нужно комплексными удобрениями.

Распространенные ошибки цветоводов

Самые распространенные:

  1. Листва увядает, становится мягкой. Чрезмерный или недостаточный полив. Чтобы устранить проблему, придется оценить влажность грунта. При переувлажнении рекомендуется извлечь цветок из горшка, просушить почву и пересадить в новый горшок с плодородным грунтом.
  2. Пожелтение листвы. Если на руэллию воздействует холодный воздух, у нее начинают желтеть листья. Необходимо переставить растение в другое, более безопасное место.
  3. Листья заметно мельчают в размерах, стебли вытягиваются. Такое происходит по 2 причинам: либо растение уже израслось, либо получает недостаточное количество света. Исправить ситуацию можно, проведя черенкование и укоренение растения. Если кустик еще молодой, то его нужно переставить в другое место, с хорошей освещенностью. В зимнее время рекомендуется организовать подсветку.
  4. Усыхают кончики листьев. Проблема заключается в чрезмерно сухом воздухе. Устранить ее можно, повысив влажность.
  5. Несвойственные пятна на листьях. Некрасивые разводы появляются при слишком теплом воздухе в помещении или являются результатом солнечных ожогов. Рекомендуется переставить горшок с руэллией в прохладное помещение.

Размножение

Для размножения используется семенной способ и черенкование.

Семенам не нужно стратифицирование, они имеют хорошую всхожесть. Высевать нужно в рыхлый грунт, предварительно утрамбованный и увлажненный. Семена проклевываются очень быстро, если держать их под стеклом. Когда растеньица подрастут, их необходимо распикировать в одноразовые стаканчики.

Черенкование проводится весной. Вегетативное размножение проходит с помощью верхушечных черенков. Они хорошо укореняются. Длина черенков должна быть не менее 5 см. Высаживать нужно в плодородную землю.

Если растение сильно разрослось, можно поделить куст и рассадить в несколько горшков.

Борьба с вредителями

При обнаружении на листве паутинного клеща сразу же следует обработать ее мыльным раствором, а потом опрыскать инсектицидами. Если средство будет эффективно, цветок тут же пустится в рост и порадует новыми бутонами.

Кроме паутинного клеща на руэллии можно заметить тлю, белокрылку, в грунте – нематод. Для борьбы с насекомыми используют Фитоверм, Актеллик, Актару.

В листьях растения содержится яд сапонин, поэтому любителям использовать руэллию в лечебных целях следует быть осторожным при применении цветка. Соблюдение правил выращивания поможет получить красиво цветущее растение при минимальном уходе.

Руэллия: фото, выращивание и уход

Руэллия – декоративный полукустарник, который подходит для выращивания в комнате или на балконе. Он порадует яркими листьями с пестрыми жилками и нежными разноцветными граммофонами цветов. Прекрасно смотрится как комнатное или ампельное растение, подходит для украшения веранды или зимнего сада. В народной медицине используется как мочегонное и бактерицидное средство.

Описание

Руэллия относится к семейству Акантовых и имеет более 250 разновидностей. Родиной растения считается тропическая и субтропическая зона обеих Америк, но первые виды были обнаружены в Бразилии. Цветок является вечнозеленым и достигает в высоту 90 см. Побеги травянистые, покрытые листьями по всей длине и сильно разветвленные. Центральные стебли крепкие и прямые, боковые же часто стелются по земле или требуют подвязки. Окраска листвы темно-зеленая, у некоторых сортов пестрая. Форма листовой пластины яйцевидная с острым краем, жилки рельефные. Средняя длина листа составляет 7 см, а ширина – 2 см. Наземная часть имеет короткое опушение.

Крупные трубчатые цветы располагаются в пазухах листьев и на верхушках стеблей. Они состоят из пяти сросшихся лепестков, диаметр распустившегося цветка равен 5 см. Цветет с конца мая до сентября, но при достаточном освещении она способна выпускать бутоны и зимой. Цвести начинает с первого года после посадки.После увядания лепестков в небольшой коробочке формируется несколько семян. Они светло-коричневые, плоские, округлой формы. После созревания пятигранная коробочка раскрывается самостоятельно и семечки разлетаются на большие расстояния, что способствует образованию самосевов.

Разновидности

Род руэллии очень многочисленный, некоторые экземпляры даже вызывают споры у ботаников по поводу определения принадлежности к этому роду или выведения в самостоятельный. В нашей стране наибольшее распространение получили лишь немногие, наиболее яркие сорта.

  • Руэллия Портеллы. Многолетнее травянистое растение со стелющимися отростками, быстро пускающими корни при контакте с почвой в местах узлов. Листья вытянутые, темные, нижняя сторона окрашена в бордовый цвет. Центральная жилка каждого листа имеет контрастную белую полосу. Трубчатые крупные цветы располагаются в верхней части стебля у черешков листьев и окрашены в ярко-розовый цвет. Цветение длительное, начинается в конце июля или августе.

    Руэллия Портеллы

  • Руэллия Крупноцветковая – самое габаритное растение из всех представителей. При благоприятных условиях стебли достигают в высоту 1-2 м. Крупные граммофоны цветов имеют длину трубки 10 см и диаметр раскрытых лепестков 8 см. Цветы розовые, сиреневые и фиолетовые. Зацветает растение в сентябре.

    Руэллия Крупноцветковая

  • Руэллия Девоза. Не отличается высотой, прямостоящие разветвленные побеги достигают 35-40 см. Лепестки нежно-сиреневые с выраженными и более темными центральными прожилками. Цветение начинается поздней осенью и может продолжаться всю зиму.

    Руэллия Девоза

  • Руэллия Прекрасная. Привлекательна длительным цветением. При хорошем питании и освещении цветы образуются круглый год, хотя каждый из них живет только один день. Стебли в первые годы прямостоящие, но со временем начинают клониться к земле. Ланцетные листья опушены серебристыми ворсинками и имеют более светлую нижнюю пластину.

    Руэллия Прекрасная

  • Руэллия Каролинская. Травянистое и очень неприхотливое растение. Лучше всех других представителей переносит недостаток освещения. Темные перистые листья украшают фиолетовые и с голубым оттенком цветы. Диаметр бутона всего 2-2,5 см.

    Руэллия Каролинская

  • Руэллия Бриттона. Достаточно высокие (до 90 см) кусты этого сорта имеют одеревенелые упругие стебли. Ланцетные заостренные листья и так имеют темно-зеленую окраску, а на солнце становятся сизыми или синеватыми с металлическим оттенком. Цветы крупные, до 5 см в диаметре насыщенного фиолетового или сине-фиолетового окраса.

    Руэллия Бриттона

  • Клубневая руэллия в отличие от большинства сородичей живет только 2 года. Имеет толстое корневище в форме морковки и ветвистые стелющиеся стебли. Цветы фиолетовые, среднего размера.

    Клубневая руэллия

  • Руэллия Макоя обладает яркой декоративной внешностью. Кустики прямостоячие, сильно разветвленные, высотой до 60 см. Темно-зеленая вытянутая листва имеет пестрые желтоватые полоски вдоль прожилок. Размер листа равняется 6-8 см, нижняя часть покрыта пурпурными ворсинками. Отличают этот сорт большие цветы насыщенного бордового окраса. Вдоль каждого лепестка к сердцевине просматриваются темные полоски.

    Руэллия Макоя

  • Руэллия голубая (StarBlue). Невысокое полукустарниковое растение с однотонными листьями темного оттенка зелени. Высота его составляет не более 30 см. Окраска бутонов голубая и фиолетовая.

    Руэллия голубая

Размножение

Легче всего размножить руэллию нарезкой черенков, но нет ничего сложного и в семенном размножении. Все зависит от того, что оказалось под рукой у цветовода: небольшой стебелек или упаковка с семенами.

Семена отличаются хорошей всхожестью и не требуют предварительной стратификации. Наилучшим для посевов считается март. Для этого подготавливают лоток с легкой торфяной или песчаной землей. После посадки слегка присыпают грунтом и накрывают пленкой. До появления всходов тару лучше держать в темном и теплом месте. С прорастанием побегов, горшок переносят на хорошо освещенный подоконник и ждут образования двух настоящих листьев. Затем сеянцы пикируют в отдельные горшочки.

Для вегетативного размножения весной отделяют черенки длиной 5-8 см. У них должно быть не меньше 2 узлов. Для посадки используют небольшие горшочки с легкой плодородной почвой, такой же, как и для посевов. Почву увлажняют с осторожностью, чтобы не допустить загнивания черенков. Лучше сократить количество поливов и накрыть поверхность пленкой. Черенки укореняются при температуре +21°C. Чтобы добиться боковых отростков, верхушки прищипывают.

Также допускается деление сильно разросшихся кустов на несколько молодых растений с пересадкой в разные горшки и обновлением почвенной смеси.

Выращивание

Руэллия довольно неприхотлива и подходит для тех, кто не может ежедневно уделять растению внимание. Почвы для этого цветка подходят нейтральные или слабо кислые, легкие. К поливу нетребовательна, переносит как небольшое затопление, так и засуху. Зимой полив сводят к минимуму, а в период цветения увеличивают, совмещая с минеральными подкормками для цветущих растений. Удобрения вносят дважды в месяц.

Растение теплолюбивое и светолюбивое, также очень боится холодного ветра. Для посадки выбирают закрытые помещения или безветренную территорию. В течение всего года ей требуется влажный воздух.

Зимой руэллии необходимо дополнительное освещение. Теневыносливые сорта перемещают на подоконник, а светолюбивые ставят под люминесцентные лампы, мощностью 60 Вт. А вот летом лучше укрыть ее от прямых солнечных лучей, чтобы не случилось ожогов.

Регулярная пересадка растению не нужна, оно медленно увеличивает массу корней, но быстро стареет и оголяет нижнюю часть стеблей, поэтому целесообразно раз в 3-4 года омолаживать его за счет посадки молодых черенков. Чтобы сформировать красивую крону, все побеги прищипывают, а куст подвязывают.

Необходимо контролировать состояние листьев. Растение страдает от нашествия тли, паутинного клеща и белокрылки.

уход в домашних условиях, выращивание из семян, фото

Автор: Елена Н. Категория: Комнатные растения Опубликовано: Последние правки:

Руэллия (лат. Ruellia) – род травянистых цветковых растений семейства Акантовые, который по данным The Plant List насчитывает около двухсот семидесяти видов, произрастающих в тропиках и субтропиках Америки. Встречаются руэллии также в Африке и Южной Азии. Некоторые виды являются популярными комнатными растениями.
Название род получил в честь средневекового французского ботаника Жана Рюэля.

Посадка и уход за руэллией

  • Цветение: с весны до осени.
  • Освещение: яркий рассеянный свет или легкая полутень.
  • Температура: весной и летом – обычная для жилого помещения, осенью и зимой – не ниже 16-18 ºC.
  • Полив: регулярный и умеренный, как только высохнет верхний слой субстрата.
  • Влажность воздуха: обычная, но в жару желательно по вечерам опрыскивать листья растения теплой водой.
  • Подкормки: в период активного роста – 1 раз в две недели комплексным минеральным удобрением для цветущих растений.
  • Период покоя: обычно с конца осени до весны.
  • Пересадка: с начала марта по конец мая: молодые растение – ежегодно, взрослые –по мере необходимости.
  • Размножение: семенное и вегетативное – отводками и верхушечными черенками.
  • Болезни: мучнистая роса, серая гниль.
  • Вредители: паутинные клещи.

Подробно о выращивании руэллии читайте ниже

Ботаническое описание

Растение руэллия в природе представлено кустарниками, полукустарниками и травянистыми многолетниками с ползучим, граненым и ветвистым стеблем, на котором супротивно расположены обычно цельные удлиненные листья. Листовая пластина руэллии может быть глянцевой или бархатистой, покрытой едва заметным ворсом. На концах побегов формируются одиночные белые, бежевые или пурпурно-розовые цветки, достигающие в длину 5 см и живущие всего несколько часов. На месте увядшего цветка появляется коробочка, которая после созревания лопается, разбрасывая семена руэллии на значительные расстояния.

Уход за руэллией в домашних условиях

Условия выращивания

Особого ухода руэллия от вас не потребует, особенно, если вы хорошо ее устроите. Для нормального роста и развития этому растению нужен яркий рассеянный свет, поэтому размещать его лучше на восточных и западных подоконниках. Если приходится держать руэллию на южном окне, обеспечьте ей затенение от прямых солнечных лучей хотя бы в знойные послеобеденные часы: под ними листья руэллии выгорают.

Если же света будет недоставать, то длина междоузлий станет увеличиваться, и руэллия приобретет болезненный вид.

В затененном интерьере сильнее проявляется эффектность листьев растения, зато при хорошем освещении руэллия пышнее цветет, поэтому постарайтесь найти для нее такое место, чтобы стимулировать растения к проявлению максимальной декоративности.

В теплое время года руэллия нормально чувствует себя в обычной для жилища температуре, а зимой она предпочитает более прохладное содержание – 16-18 ˚C.

Полив и подкормка

Поливают растение, как только подсохнет верхний слой субстрата в горшке. Увлажнение грунта должно быть систематическим, но не слишком обильным. Нельзя допускать, чтобы высыхал весь земляной ком, поскольку растение может потерять нижние листья: как только листва потеряет тургор и обвиснет, немедленно полейте руэллию. Вода для полива должна быть нехолодной – на пару градусов теплее температуры в комнате – и отстоянной хотя бы в течение суток.

Несмотря на свое тропическое происхождение, регулярного опрыскивания руэллия не требует, но и сухой воздух ей тоже не на пользу, поэтому держите растение как можно дальше от нагревательных приборов, а если такой возможности нет, то поместите горшок с цветком на поддон с мокрой галькой таким образом, чтобы вода не попадала в грунт через сливные отверстия в горшке.

Уход за руэллией в домашних условиях предусматривает внесение в субстрат подкормок. Удобрения желательно подмешивать в грунт при пересадке руэллии, а через 2-3 месяца после смены субстрата можно начинать подкармливание: 1 раз в 2 недели вносить раствор комбинированного удобрения для декоративных комнатных растений.

На фото: Цветение красной руэллии

Пересадка

Выращивание руэллии предполагает ее регулярную пересадку по мере роста из меньшей посуды в большую. В молодом возрасте руэллия требует ежегодной смены горшка и субстрата, а взрослое растение пересаживают по мере необходимости, когда его корни полностью освоят объем горшка.

Легче всего растение переносит эту процедуру во временной промежуток с начала марта по конец мая. В качестве субстрата руэллии подходит смесь из равных частей перегноя, песка, листовой и дерновой земли, хотя можно использовать и обычный покупной универсальный грунт, однако следует добавить в него немного вермикулита.

Нужно сказать, что руэллия быстро израстается, но если вы хотите сохранить это растение в вашей домашней коллекции, придется систематически обрезать его побеги и укоренять их.

Размножение руэллии

Размножают руэллию вегетативно: верхушечные черенки растения окореняют в воде при температуре 20-25 ˚C, а когда на них отрастут корни, черенки по несколько штук высаживают в один широкий неглубокий горшок и выращивают, как куст взрослой руэллии, не забывая для лучшего кущения прищипывать верхушки побегов.

На фото: Выращивание руэллии

Еще проще размножать руэллию отводками: приставьте к горшку с руэллией еще один горшок, наполненный субстратом, пригните низко растущий побег растения, уложите его в соседний горшок и закрепите. Когда побег пустит в грунт корни, отделите его от материнского растения и выращивайте как самостоятельное растение.

Возможен и семенной способ размножения руэллии, однако приобрести ее семена не так просто, к тому же руэллия из семян потребует от вас больше усилий и времени.

Цветение

Как мы уже писали, цветет руэллия только при хорошем освещении, но зато долго и обильно. Цветки руэллии, раскрываясь поутру, к середине дня увядают, но растение тут же формирует другие цветки. Можно заставить руэллию цвести круглый год, если в зимнее время установить над ней дополнительный источник света.

Вредители и болезни

Болезни и их лечение

В условиях избыточной влажности и низкой температуры воздуха руэллия может заболеть мучнистой росой или серой гнилью. Оба этих заболевания имеют грибковую природу, поэтому лечить руэллию от них нужно фунгицидными препаратами, предварительно удалив пораженные листья и вырезав острым стерильным инструментом гнилые участки с захватом здоровой ткани.

На фото: Как цветет цветок руэллия

В целом руэллия довольно устойчивое к болезням растение, и основные трудности связаны не с заболеваниями, а с плохим уходом или ненадлежащими условиями содержания.

  • Например, самый обычный сквозняк или недостаточный полив могут вызвать массовое опадение листьев.
  • Желтеют и опадают листья руэллии и от чрезмерного полива.
  • А избыток солнечного света в условиях повышенной температуры является причиной появления на листьях пятен.
  • От сухого воздуха у листьев руэллии сохнут кончики, а листовые пластины скручиваются.
  • А если стебли руэллии оголились и вытянулись, то это может быть результатом плохого освещения или просто пришла пора омолаживать растение, то есть обрезать и укоренять его черенки.

Вредители и борьба с ними

В условиях слишком сухого воздуха в помещении руэллию поражают паутинные клещи: при внимательном рассмотрении вы можете обнаружить на листьях точечные проколы, а спустя время, когда клещи расплодятся, на растении появится тончайшая паутина. Как справиться с паукообразными вредителями? Первым делом вымойте растение под душем и увлажните воздух в помещении: клещи не любят жить в условиях нормальной и повышенной влажности.

Но если вредители не уйдут, придется травить их акарицидом. Для этой цели подойдут универсальные препараты Актеллик или Фитоверм, которые объединяют в себе и инсектицидные, и акарицидные свойства.

Иногда руэллию повреждают тли или белокрылки. Они тоже высасывают из растения соки. Уничтожают их инсектицидами, хотя вполне оправдано применение все тех же Актеллика и Фитоверма.

Виды и сорта

Руэллия Бриттона (Ruellia brittoniana)

Вечнозеленое растение, в природе достигающее высоты и ширины 90 см. У этого вида крепкие полуодревесневшие вертикальные стебли с ланцетными супротивными темно-зелеными листьями длиной от 15 до 30 и шириной до 2 см. На солнце листья приобретают голубоватый металлический оттенок, из-за которого растение часто называют «руэллия голубая». Цветки у этого вида трубчатые, расширенные, фиолетово-синего оттенка, диаметром до 5 см.

На фото: Руэллия Бриттона (Ruellia brittoniana)

Руэллия Девоса (Ruellia devosiana)

Или руэллия Дево – травянистый многолетник из тропических бразильских лесов высотой от 30 до 50 см с эллиптическими листьями длиной до 5 и шириной до 2,5 см: с верхней стороны пластины они темно-зеленые с белым рисунком вдоль жилок, а с нижней стороны – красноватые. В пазухах листьев формируются одиночные белые с голубоватыми полосками цветки длиной до 4 см.

На фото: Руэллия Девоса (Ruellia devosiana)

Руэллия Портеллы (Портелла) (Ruellia portellae)

Тоже бразильское растение, похожее на руэллию Девоса, но отличающееся от нее розовыми цветками длиной до 4,5 и шириной до 2,5 см. Листья у этого вида крупные: до 7 см в длину и до 5 в ширину. Они эллиптически-яйцевидной формы, сверху бархатисто-коричневые с белой полосой по средней жилке, а с нижней стороны – пурпурно-красные.

На фото: Руэллия Портеллы (Портелла) (Ruellia portellae)

Руэллия крупноцветковая (Ruellia macrantha)

Густоразветвленный кустарник высотой до 2 м с яйцевидно-ланцетными цельнокрайними опушенными листьями длиной 10-15 см, суживающимися и к вершине, и к основанию. Цветки у руэллии крупноцветковой колоколовидные, длиной до 12 и шириной до 8 см. Располагаются они в верхней части побега и окрашены в розово-фиолетовый оттенок, за что этот вид иногда называют руэллия малиновая.

На фото: Руэллия крупноцветковая (Ruellia macrantha)

В культуре выращивается еще несколько видов этой культуры, в том числе руэллия прижатая и руэллия каролинская.

Литература

  1. Читайте по теме на Википедии
  2. Особенности и другие растения семейства Акантовые
  3. Список всех видов на The Plant List
  4. Дополнительная информация на World Flora Online

Разделы: Комнатные растения Красивоцветущие Декоративно-лиственные Комнатные кустарники Акантовые Растения на Р

После этой статьи обычно читают

Добавить комментарий

уход в домашних условиях, фото видов и сортов

Руэллия является теплолюбивым растением, чей приятный внешний вид способен украсить любой интерьер. К сожалению, цветочки растения отличаются непродолжительным цветением, из-за чего страдает его популярность у цветоводов. Цветы распускаются и вянут в течение одного дня. Но это не повод отказываться от выращивания Руэллии, ведь её бархатистые листья тоже красивы, и она отлично смотрится как обособленно, так и в композиции с другими цветами. А если к этому добавить, что уход за Руэллией в домашних условиях не вызывает никаких трудностей, она становится отличным решением для приобретения. Жаль только, что найти её в цветочных магазинах не так то просто.

Описание

Руэллия (Диптеракантус) относится к семейству Акантовых и названа в честь средневекового французского ботаника Жана Рюэля. Родиной растения являются тропические леса Южной Америки, хотя некоторые виды можно также встретить в Африке и Азии. В естественных условиях встречается в виде кустарников высотой до 2 метров, полукустарников, и как травянистое растение. Стебли хорошо ветвятся, могут быть прямыми или ползучими.

Листья Руэллии вытянутые, бархатистые. В зависимости от вида и сорта, их цвет может различаться от светло-зелёного до тёмно-зелёного. Пестролистные виды имеют светлые прожилки. Обратная сторона листьев иногда принимает бардовый окрас.

Цветет Диптеракантус красно-розовыми, сиреневыми, иногда белыми или бежевыми цветками. Они небольшие в диаметре, но длинные (до 12 см), имеют трубчатую форму. Расположены цветки в пазухах листьев в верхней части стебля. Цветение Руэллии длится несколько месяцев, но примечательно, что цветение отдельного цветочка непродолжительно — с утра до середины дня. Когда цветок вянет, его лепестки осыпаются, оставляя коробочку с семенами. Через некоторое время коробочка трескается, выстреливая семенами-горошинами черного цвета на большое расстояние.

Виды и сорта

Всего различают более 200 видов Руэллии, среди которых большинство являются кустарниками. Для выращивания в домашних условиях подходит всего несколько из них, так как являются неприхотливыми и хорошо приживаются в условиях нашего климата. Делятся виды на 2 класса, в зависимости от окраски листьев: с зелеными листьями и пестролистные.

Пестролистные

Портелла (Portellae)

Руэллия Портелла (Ruellia Portellae). Имеет тёмно-зеленые (почти коричневатые) бархатистые листья со светлой (почти белой) прожилкой. С обратной стороны листья красновато-пурпурные. Благодаря этому, отлично смотрится не только во время цветения. Цветки ярко-розового цвета, довольно крупные для Руэллии, располагаются на длинном черешке. Руэллия Портелла — один из популярнейших видов.

Девоса (Devosiana)

Руэллия Девоса (Ruellia Devosiana). Имеет и другое название — Руэллия Голубая. Достигает в высоту 40 см. Отличается от предыдущего вида более мелкими листьями и цветками. Цвет листьев зеленый с лицевой стороны и красноватый с обратной, по центру идет белая прожилка. Цветы белые или светло-сиреневые, с фиолетовой полоской посередине каждого лепестка. Данный вид склонен к цветению осенью и в начале зимы.

Макоя (Makoyana)

Руэллия Макоя (Ruellia Makoyana). Похожа на Руэллию Портелла, но отличается очень густой и пышной листвой. Листья овальной формы зеленые с белыми прожилками с лицевой стороны, фиолетовые с обратной. Вид очень популярен в цветоводстве благодаря удобству формирования ровной и пышной кроны.

Виды с одноцветными листьями

Приятная (Amoena)

Руэллия Приятная или Красная (Ruellia Amoena Sesse & Moc). Является достаточно крупным (до 60 см) кустом. Листья зеленые, блестящие, ланцетовидные, достигают 12 см в длину и 5 см в ширину. Края листовой пластины имеют мелкие зазубрины. Собранные в соцветия небольшие (до 2.5 см) цветы выделяются насыщенным красным цветом. Руэллия Приятная отличается продолжительным цветением (с февраля по ноябрь), но общая продолжительность жизни кустика невелика — 2-3 года.

Бриттона (Brittoniana)

Руэллия Бриттона (Ruellia Brittoniana). Данный вид отличается тем, что его полуодревесневшие стебли тянутся строго вверх, что является редкостью для Руэллий. Благодаря этому, куст может достигать в высоту 90 см. Руэллия Бриттона имеет узкие длинные (до 25 см) листья ланцетной формы темно-зеленого цвета. При интенсивном освещении листья могут принять синеватый оттенок. Цветки фиолетовые или синие, трубчатые, до 6 см в диаметре.

Каролинская (Caroliensis)

Руэллия Каролинская (Ruellia Caroliensis). Низкий кустик с довольно крупными для своего размера (5-6 см) нежно-фиолетовыми цветочками. Листья бархатистые, имеют зазубрины по краям.

Крупноцветковая (Macrantha)

Руэллия Крупноцветковая (Ruellia Macrantha). Выращивается, в основном, в оранжереях и зимних садах, потому что является крупным кустом до 2 метров в высоту. Листья ланцетовидные, сильно зауженные у основания и кончика. Цветы розового или пурпурного цвета, длиной 12 см и 8 см в диаметре, напоминают колокольчик. Цветет Руэллия Крупноцветковая с начала осени до начала зимы.

Уход за Руэллией в домашних условиях

Руэллия отличается своей неприхотливостью. Этот комнатный цветок просто создан для начинающих цветоводов или тех, кто много работает и не имеет большого количества свободного времени.

Местоположение, освещение и температура

В теплое время года Руэллию лучше расположить на подоконниках окон, выходящих на восток или запад, чтобы на неё не попадали полуденные лучи солнца. Если такого нет, и вам пришлось поставить цветок на южное окно, обязательно притените его с помощью занавесок или полуприкрытых жалюзи.

Зимой, напротив, растению требуется больше солнечного света, чем оно может получить в условиях нашего климата, поэтому горшок с Руэллией стоит переставить на южное окно. При недостатке света стебли будут вытягиваться, что негативно скажется на декоративности растения и последующем цветении. Если зимой у вас преобладает пасмурная погода, подсвечивайте растение дополнительно, с помощью фитолампы.

Руэллия не любит низких температур. Растение хорошо себя чувствует при температуре 20-25 °C. Если в летнюю жару столбик термометра поднимается выше, обеспечьте хорошую влажность воздуха в комнате, чаще проветривайте помещение или вынесите горшок на балкон или лоджию. При проветривании берегите цветок от сквозняка, а при размещении на свежем воздухе — от прямых лучей солнца. Зимой Руэллия способна выдержать понижение температуры до 16-18 °C, но снижать температуру вовсе не обязательно.

Важно! Руэллия плохо реагирует на дым, поэтому не размещайте горшок с растением на кухне и в комнатах, где курят. Это относится и к лоджиям, на которые вы можете вынести летом свой экземпляр.

Полив и влажность

Как и все тропические растения, Руэллия любит повышенную влажность. Сухой воздух губителен для растения. Поднять влажность в комнате можно несколькими способами:

  • Разместить растение рядом с большой емкостью с водой, например с аквариумом.
  • Поставить горшок на поддон с влажной галькой или керамзитом.
  • Использовать увлажнитель воздуха.
  • Несколько раз в день опрыскивать цветок мягкой отстоянной водой из пульверизатора.

Зимой лучше совмещать сразу несколько способов, так как приборы отопления сильно сушат окружающий воздух.

Поливать Руэллию следует так, чтобы почва в горшке никогда не пересыхала полностью (допускается пересыхание верхнего слоя). Во время цветения почва должна быть более влажной, чем зимой, так как цветок потребляет больше жидкости. В среднем получается 2-3 раза в неделю летом и 1 раз в 7-10 дней зимой. Воду используйте мягкую, отстоянную, дождевую или талую.

Подкормки

В период активной вегетации подкармливайте Руэллию раз в 2 недели. Используйте комплексные поливочные удобрения для цветущих растений. Если вы добавляли комплексные сухие смеси в почву во время пересадки (о них мы поговорим позже), то обычные подкормки следует сократить в два раза. В зимний период подкармливать растение не нужно.

Обрезка

После зимы, когда побеги Руэллии вытягиваются из-за нехватки света, проводится плановая обрезка. Прищипните длинные побеги на треть, а самые длинные — на половину. Это стимулирует растение ветвиться и способствует красивому цветению. Затем, в течение года, Руэллию регулярно прищипывают для формирования кроны и поддержания декоративного вида.

Пересадка

Пересадка молодых экземпляров проводится ежегодно, в начале весны. Это делается для увеличения пространства для корней и частичного обновления грунта. Горшок нужно брать немного больше предыдущего. Но не переборщите, иначе растение может не зацвести, потратив все силы на увеличение объема корней. Взрослые растения, возрастом более 3 лет, пересаживают по мере необходимости.

Почва

Качество почвы — второй по важности, после влажности воздуха, нюанс ухода за Руэллией. Ей обязательно нужен легкий, воздухо- и водопроницаемый грунт для цветущих растений. Кислотность должна быть близкой к нейтральной. Субстрат несложно приготовить самостоятельно:

  • торф — 1 ч;
  • перегной — 1 ч;
  • лёгкая листовая земля — 2 ч;
  • дерновая земля — 2 ч;
  • крупнозернистый песок или перлит — 2 ч;

Полученную смесь прогрейте на водяной бане в течение 10 минут, чтобы обеззаразить её.

Пошаговый процесс пересадки

  1. Приготовьте горшок на 3-4 см больше предыдущего в диаметре. На его дне обязательно должны быть сливные отверстия. Поместите на дно слой керамзита или мелкой гальки.
  2. Осторожно извлеките земляной ком с растением из старого горшка. Старайтесь не повредить хрупкие стебли и листья. Земляной ком отряхивать не нужно, чтобы не повредить корни.
    1. Если на растении есть признаки заболевания корней, аккуратно отряхните с них землю и внимательно осмотрите. Возьмите острый нож, продезинфицируйте его спиртом или прокипятите, и отрежьте все гнилые или засохшие корни, захватив 2 см здоровой части. Места срезов присыпьте измельченным древесным или активированным углем.
  3. На дно нового горшка, поверх дренажного материала, насыпьте 2-3 см приготовленного грунта и поместите в него Руэллию. Придерживая растение, заполните землей горшок до конца.
    1. При пересадке полезно замешать в грунт комплексные сухие удобрения. Так Руэллия сможет получать питательные вещества прямо из почвы в течение всего вегетационного периода.
  4. Хорошо полейте кустик и поставьте на выбранное место. Пересадка окончена.

Установите подпорку, если хотите, чтобы стебли росли вверх, а не свисали из горшка, как у ампельного растения.

Размножение Руэллии в домашних условиях

Мы ранее не писали о растениях, которые настолько же легко размножаются, как Руэллия. Существует 4 способа размножения: черенками, семенами, отводками и делением куста. Все они просты, и растение, на удивление, одинаково хорошо размножается каждым из них.

Размножение черенками

Ранее мы писали о плановой обрезке Руэллии каждую весну. После обрезки у вас останется несколько веточек. Возьмите те из них, которые будут длиной около 10 см, на которых есть 3-4 междоузлия. Важно, чтобы они не были одревесневшими.

Укоренять черенки можно в воде или субстрате. В первом случае, просто поместите черенки в воду и дождитесь появления корней. Но мы рекомендуем укоренять черенки в смеси равных частей торфа и влажного песка. Так укоренение произойдет быстрее. Посадите черенки в контейнер и накройте пленкой. Ежедневно проветривайте тепличку по 15 минут. Оптимальная температура для укоренения 21-22 °C. Спустя пару недель черенки будут готовы к пересадке. Советуем сажать по несколько штук в один горшок, так кустик будет выглядеть более пышным и постоянно цветущим.

Размножение отводками

Как говорилось ранее, Руэллия имеет довольно тонкие побеги, которые без опоры стелятся по земле под весом листьев и бутонов. Для удачного размножения отводками достаточно лишь наклонить один из побегов к земле и плотно прижать его с помощью шпильки. Через некоторое время, в точке соприкосновения с землей появятся корни. Вам останется лишь аккуратно отделить отводок от основного куста и пересадить в отдельный горшок. А если ваш вазон достаточно велик, новый экземпляр можно оставить на месте.

Выращивание Руэллии из семян

Семена Руэллии можно получить самостоятельно, просто дождавшись, когда лопнет очередная сухая семенная коробочка, или раскрыв её самостоятельно, слегка сжав пальцами. Семена имеют отличную всхожесть, но придется запастись терпением.

  1. В качестве грунта возьмите ту же смесь торфа и мокрого песка. Поместите грунт в контейнер.
  2. Посадите семена, заглубив не более чем на 1 см, на расстоянии 2-3 см друг от друга.
  3. Создайте тепличные условия, накрыв контейнер пленкой. Поместите в затененное место с температурой 21-22 °C. Ежедневно проветривайте тепличку.
  4. Через 3-4 недели, когда семена прорастут, распикируйте их из контейнера по отдельным стаканчиками по 2-3 штуки. Накройте стаканчики пленкой и поставьте в более освещенное место.
  5. Рассаживать ростки по отдельным горшкам можно, как только на них появится 4-5 листочков. Делать это следует методом перевалки, чтобы не повредить неокрепшие корешки. Теперь можно ухаживать, как за взрослыми растениями.

Зачастую, новые росточки появляются в горшке случайно, так как семена из коробочек сами рассыпаются вокруг при созревании. Далее их достаточно только аккуратно пересадить.

Деление куста

Вы можете разделить куст при очередной пересадке взрослого разросшегося экземпляра. Аккуратно, острым ножом разделите куст на части, стараясь не повредить основные толстые корни. Присыпьте места среза толченым углем, и посадите полученные кустики в отдельные горшки по всем правилам пересадки. Теперь вы имеете несколько взрослых растений. Ничего изменять в уходе за ними не нужно. Недели через 3 вы увидите новые побеги.

Болезни и другие проблемы выращивания

Руэллия имеет хороший иммунитет к различным заболеваниям и насекомым-паразитам. Но всё же, при недостаточно грамотном уходе, неприятности могут случиться, и сейчас мы расскажем, что делать в этих случаях. Зачастую, о том, что с растением что-то не так, подскажет его внешний вид. Это поможет вам исправить ситуацию.

  • Кончики листьев сохнут, на листьях появляются тёмные пятна. Это происходит из-за низкой влажности воздуха в помещении. Повысьте влажность любыми доступными способами, которые мы описывали ранее.
  • Руэллия не цветет. Здесь не всё так просто. Чтобы растение цвело, нужно чтобы выполнялись все требования в течение всего года. Летом и зимой воздух в помещении должен быть влажным, растение не должно замерзать или страдать от чрезмерной жары. Пересаживать цветок следует по всем правилам, так же как и вносить подкормки. Просмотрите статью, определите, какие из условий содержания вы нарушили, и исправьте это.
  • Листья скручиваются и покрываются пятнами. Это происходит из-за высокой температуры и чрезмерного воздействия солнца. Притените цветок или перенесите в другое место.
  • Побеги Руэллии сильно вытягиваются, листья мельчают и бледнеют. Вашему растению недостаточно света. Летом перенесите его в более освещенное место, зимой досвечивайте фитолампой.
  • Листья желтеют и опадают. Это указывает на то, что вы переусердствовали с поливом или держали куст на сквозняке.
  • Если растение имеет болезненный и не декоративный вид, хотя все условия соблюдаются, пересадите его, внимательно осмотрев корни.

При избыточном поливе и длительном воздействии низких температур листья и бутоны могут покрыться белым налетом. Это значит, что ваша Руэллия заболела мучнистой росой. Если болезнь затронула лишь несколько листьев, удалите их. В течение месяца трижды обработайте фунгицидом для комнатных растений (раз в 10 дней).

Если на листьях и стеблях появился серый пушистый налет, а на цветках коричневые точки и мелкие пятна, похоже, что ваш кустик заболел серой гнилью. Обрежьте все гнилые участки, немного прихватив здоровую ткань. Срезы присыпьте толченым углем. Обработайте все части куста от основания до кончиков имунноцитофитом.

Вредители

Иногда на Руэллию нападают вредители. Это не смертельно, ведь существует множество современных препаратов, позволяющих вывести паразитов.

Белокрылка. На растении появляется большое количество очень мелких белых летающих насекомых. Листья желтеют и опадают. Для борьбы с белокрылкой разведите 1 ампулу актеллика на 1 литр воды и опрыскайте полученным раствором растение. Повторите процедуру 4 раза с интервалами в 3 дня.

Паутинный клещ. Вредитель легко узнаваем по наличию тонкой паутинки на растении. Под воздействием клеща листики Руэллии скручиваются и засыхают, на молодых листочках появляются черные пятна. Процедура избавления от паутинного клеща в точности повторяет процедуру избавления от белокрылки.

Тля. На всех частях растения видны мелкие насекомые. Они покрывают обратную сторону листьев, бутонов, а также заметны на побегах. Растение покрывается липким налетом и теряет свою декоративность. Для начала постарайтесь полностью смысть всех насекомых с растения губкой, смоченной в мыльном растворе. Затем дополнительно обработайте Руэллию раствором фитоверма.

Заключение

Мы познакомили вас с необычным, но очень симпатичным комнатным растением — Руэллией. Уход за ним не доставит никаких сложностей даже самым неопытным цветоводам. А если добавить то, что Руэллия легко размножается, можно сделать вывод, что такой цветочек должен украшать подоконники всё большего и большего количества хозяек. Продается он не везде, но если вы встретите яркий и красивый кустик у кого-то из знакомых, обязательно попросите черенок или семена. Поверьте, вы не прогадаете.

Ruella Portella (Фото) — субстрат и уход в домашних условиях — Цветы в домашних условиях

Ruella Portella встречается нечасто среди цветоводов, поэтому мало кто имеет опыт выращивания. Поделюсь своими знаниями, может, кому будет полезно.

Руэллия Портер — Фото

Завод мне подарили в 2012 году, без названия.

После недели карантина переложила цветок в горшок на 1,5 литра с дренажными отверстиями.

В субстрат из дерна и перегноя добавляли промытый речной песок и торф (2: 1: 1).На дно горшка уложили слой керамзита и небольшие кусочки силикона (купить в аптеке).

Я положил руэль на подоконник восточного окна рядом с сенполиями. Берег и те, и другие от сквозняков. Летом притеняю от прямых солнечных лучей. Зимой растение комфортно при температуре около +23 град.

Чтобы корневая система не переохлаждалась, кладу пену под горшки.

У руэллы много мелких корней. Поэтому в теплое время года поливаю обильно и регулярно, не допуская пересыхания почвы, — наливаю воду в поддон, а через 30 лишние минут сливаю.

Бархатистые листья нельзя опрыскивать. Для увеличения влажности воздуха ставлю рядом сосуд с водой. В период цветения подкармливаю растение 1 раз в 2 недели комплексным удобрением.

© Автор: Клавдия ПЛОТНИКОВА, г. Бирск, Башкортостан

КОММЕНТАРИЙ СПЕЦИАЛИСТА

Я использую кремневитовые гранулы как источник кремния для растений. Они делают почву рыхлой, воздухопроницаемой, впитывают лишнюю влагу и выделяют ее по мере необходимости, а также поддерживают корневую систему в стрессовых условиях (в том числе при перепадах температур).

В отличие от аптечного кремния «Кремневит» содержит калий, укрепляющий стебли и листву растений. Кстати, в этом году попробовала гранулы с добавкой средства борьбы с вредителями. В квартире нет мошек!

© Автор: Андрей ШАЧНЕВ, биолог, р. Санкт-Петербург

ЦВЕТОК ROELLIA — ВИДЕО УХОД

Ruellia portella | Колин Смит

новое сообщение icnflickr-free-ic3d pan white
  • Исследовать
    • Последние фото
    • В тренде
    • События
    • Общество
    • Flickr Галереи
    • Карта мира
    • Поиск камеры
    • Блог Flickr
  • Печать
    • Принты и настенное искусство
    • Фотокниги
  • Получить Pro
    • Авторизоваться
    • Зарегистрироваться
    • Авторизоваться
    • Исследовать
    • В тренде
    • События
    • Общество
    • Flickr Галереи
    • Блог Flickr
    • Принты и настенное искусство
    • Фотокниги
    • Получить Pro
    О Вакансии Блог Разработчики Руководящие указания Помощь Справочный форум Конфиденциальность Условия Печенье английский ← → Вернуться к фотопотоку Колин Смит Автор: Колин Смит

    Выполнено

    179 Просмотры

    0 любимые

    0 Комментарии

    Снято 15 мая 2005 г.

    Некоторые права защищены.
    • Около
    • Вакансий
    • Блог
    • Разработчики
    • Руководящие принципы
    • Конфиденциальность
    • Условия
    • Справка
    • Сообщить о нарушении
    • Справочный форум
    • английский
    • SmugMug + Flickr.
    • Конфиденциальность
    • Условия
    • Печенье
    SmugMug + Flickr. Объединяя людей через фотографию.
    • Около
    • Вакансий
    • Блог
    • Разработчики
    • Руководящие принципы
    • Сообщить о нарушении
    • Конфиденциальность
    • Условия
    • Справочный форум
    • английский
    • Конфиденциальность
    • Условия
    • Печенье
    • Справка
    SmugMug + Flickr.Объединяя людей через фотографию.

    Ruellia Ruellia | Комнатные растения 2021

    Семейство акантовых. Родина тропических и субтропических регионов Америки. В природе произрастает более 160 видов руэлий, многие из них не имеют официального статуса (ученые сомневаются, можно ли их отнести к отдельному виду, или они являются клонами уже существующих видов).Это быстрорастущее комнатное растение, которое можно выращивать в подвесных корзинах или кашпо.

    Руэлла Каролина

    Руэлла Дево

    Руэлла Портелла

    • Ruellia Devo Ruellia devosiana — многолетнее травянистое растение около 40 см высотой. Стебель в сероватом опушении, листья до 7 см длиной, эллиптические, бархатистые, сверху темно-зеленые, по жилкам светлые, снизу пурпурные. Цветки до 2 см в диаметре, одиночные, пазушные. Изгиб венчика бледно-сиреневый или белый.
    • Ruellia Portellae Ruellia portellae — многолетнее травянистое растение высотой около 50-60 см. Стебель с сероватым опушением, листья до 8 см длиной, продолговатые, бархатистые, сверху темно-зеленые, по жилкам светлые, снизу пурпурные. Цветки до 2,5 см в диаметре, одиночные, пазушные. Изгиб венчика ярко-розовый.
    • Ruellia carolina Ruellia caroliniensis — многолетнее травянистое растение с полуобширными стеблями до 50 см длиной. Стебли и листья в густом опушении.Листья простые, зеленые, с ярко выраженным жилкованием. Цветки колокольчатые, сиреневые, диаметром 2-2,5 см.
    • Ruellia tuberosa Ruellia tuberosa — небольшое двулетнее растение с толстым веретеновидным корневищем. Образует яркие воронковидные цветки фиолетового цвета. В природе растет как сорняк, часто используется в народной медицине как мочегонное, противодиабетическое, жаропонижающее, обезболивающее, гипотензивное, гастропротекторное средство.

    Руэлия — уход и выращивание

    Температура: Летом оптимальная около 22-24 ° С.Руэлла не любит более высоких температур, листья сохнут, а стебли снизу оголены, можно сказать, что растение выгорает от жары, хотя может цвести. Зимой оптимум 18-20 ° С, минимум 14 ° С. Берегите растение от жары аккумуляторов.

    Освещение: Руэлла светолюбива, но весной и летом требует притенения от полуденного солнца. Весной и летом лучше всего растет на восточном подоконнике. Чтобы цветение длилось дольше, осенью устраивают дополнительное освещение, чтобы световой день составлял не менее восьми-девяти часов.

    Полив: Летом обильный, почва всегда должна быть немного влажной внутри горшка, но просыхать сверху. Зимой полив очень умеренный, но поскольку растения держат в тепле, почва не должна пересыхать полностью.

    Удобрение: С апреля по август руэллу подкармливают жидкими удобрениями для комнатных декоративных цветущих растений каждые две недели. Не переборщите с органическими удобрениями — это снизит продуктивность цветения.

    Влажность воздуха: руэлии требуется повышенная влажность воздуха, при влажности ниже 40% горшок следует поставить на поддон с влажным гравием.Если летом температура долгое время держится выше 25 ° C, дождя нет — это тоже повод для повышения влажности, например, с помощью увлажнителя воздуха. Помните, что сухой воздух нельзя заменить более частым поливом, иначе корни руэлии начнут гнить.

    Пересадка: Весной руллу пересаживают в рыхлый легкий грунт, состоящий из 1 части дерновой земли, 1 части листа, 1/2 части торфа, 1/2 мелкого гравия. Можно взять универсальный грунт, например Terra Vita, добавить в него горсть вермикулита или перлита (на 1 горшок), добавить в него жидкий или рыхлый биогумус.

    Репродукция: черенки и семена. Весной или летом черенки легко укореняются в воде. Семена высевают в широкие чаши в смесь песка и торфа, смачивают из пульверизатора и помещают в теплицу (не забывая проветривать), температура около 20-25 ° С. Когда сеянцы подрастут, их высаживают. по 5-7 штук в одной кастрюле. Это позволяет получить более пышные и декоративные кусты.

    Ruellia: funkce domácí péče

    Nenápadný teplomilný květ růže je ideální pro domácí pěstování.V tomto článku vám řekneme, o jaký druh rostlina, jak to pěstovat lépe a jakou péči potřebujete. Nebudeme ignorovat typy této květiny ..

    Popis ruely

    Ruellia nebo Dipteracanthus je rostlina milující teplo s nádhernými květinami.

    Věděl jsi? Ростлина была pojmenována po středověké francouzské botanice Jean Ruelle.

    Ve svém přirozeném prostředí roste v jižní Asii, Africe, amerických tropech a subtropech. Růže květ patří do rodu akant a vyskytuje se jako keř, podrost a běžná rostlina.

    S vhodným osvětlením kvete od února do konce podzimu. A při nedostatečném osvětlení je toto období výrazně zkráceno na tři měsíce. Ruellia je jedna z mala rostlin, které kvetou v zimě — zbytek v této době je v klidu.

    Důležité! Najít květinářství s ruelles je obtížné. S největší pravděpodobností je to způsobeno tím, že květina se nekoupí často, ale vše kvůli rychlému květu. Při hledání kontaktujte soukromé sběratele nebo profesionální specializované obchody..

    Populární typy

    Ruellia má celou rodinu — řád 250 druhů. Domácí pěstitelé používají pouze několik druhů, které jsou pro pěstování považovány za nejoblíbenější. Presto JE jejich сортимент velmi Široký rostliny jsou nenáročné nevyžadují žádné speciální pěstitelské techniky, JE obtížné JE získat některé г нич jsou про běžného zahradníka zcela nemožné ..

    Ruelle Бриттон odkazuje на KERE, které dosahují výšek až 1 метр. Na základně se stonky stávají dřevnatými, což umožňuje keři dosáhnout této velikosti.V intenzivním světle se široké, dlouhé listy nabírají namodralým nádechem. Fialové květy tohoto druhu jsou také velké.

    Věděl jsi? Britton může být pěstován v celých koloniích kvůli tomu, že je nenáročná na péči a cítí se skvěle i v bytě.

    Ruellia Devos, nebo ruelia blue, obvykle se vyskytující ve vlhkých tropech Jižní Ameriky. Stonek roste až do výšky 40 сантиметров. Самовые списки ве tvaru připomínají elipsy dlouhé až 7 сантиметров.Nahoře jsou listy tmavě zelené a dole fialové s bělavými žílami. Jednotlivé květy jsou v listové ose. Jejich barva je světle fialová s fialovými žilami. Corolla fold modrá nebo bílá.

    Vlasti Ruella Portella — vlhké tropické lesy Jižní Ameriky. Navenek to vypadá jako modré. Liší se hlavně ve větší velikosti hnědých listů. Její květy jsou jasně růžové. Jednoletá rostlina nevyžaduje zvláštní péči.

    Ruelia grandiflorum — dvoumetrový trvalkový keř s hojným kvetením.Velké listy ve tvaru připomínají elipsu se špičatou špičkou a dorůstají až do 15 сантиметров. Trubicový okraj je také objemný. Květiny jsou na vrcholu výhonků. Nacházejí se růžové, lila, červené a kvetou od podzimu do jara za dobrého osvětlení ..

    Ruelle krásné — Je to krásná rostlina, která kvete téměřásná rostlina, kvete téměřásná rostlina, kvete téměřásná rostlina, kvete téměřásná rostlía, jeden den. Listy kopinaté jsou pokryty stříbřitou chlupatou dospívání. Spodní část listů je světlá a horní část matně zelená.Fialové květy mají pět okvětních lístků a přes jejich třídní rozmanitost jsou pravidla péče o ně né naprosto stejná. Bez ohledu na to, jaký druh květin máte, pozorujte je a rostlina bude vypadat skvěle a zřídka se bude bolet ..

    Optimální podmínky pěstování

    Při pěstování déstování. Přesto existsuje řada jistých optimálních podmínek, které jsou prostě nezbytné pro dlouhou existenci těchto květů u vás doma ..

    Osvětlení

    Západní a videnávíhodní pro.V hloubkách pokoj rostlina také roste, ale k tomu potřebuje speciální osvětlení, protože ruelia miluje světlo. Květinářství kvetou po celý rok speciálními lampami.

    Přestože je ruella fotofilní, musíte vědět, kdy zastavit. V případě příliš jasného světla nebo nízké vlhkosti začnou špičky výhonků zasychat a listy budou pokryty hnědými skvrnami. Za těchto podmínek Путин клиштята.

    Důležité! Příliš ztenčené protáhlé výhonky, malé listy a vybledlé květiny jsou výsledkem nedostatečného osvětlení.

    Zdálo by se, že květinu lze vždy položit na parapet a nechat ji užívat si světla. Ale přítomnost světla musí být kombinována s určitou teplotou vzduchu. Dodržování pravidel v tomto je prostě nutné.

    Teplota

    Optimální teplota pro ruellu je 20 až 25 ° C, ale v zimě může být přijatelná známka 16-18 ° C.

    Kromě těchto jemností existuje řada dalších nuancí, když roste doma.Znáte JE, můžete pěstovat vzorek о НИК horší Nez в sklenících Нево skleníkových podmínkách ..

    péče о květ Ruelle Doma

    Přestože JE тат květina nenáročná на Пом, stojí ZA к dodržovat některé Parametry, které jsou optimální про pohodlnou existenci vašeho Nového domácího mazlíčka ..

    Zalévání a vlhkost vzduchu

    Musíte zalévat rostlinu systematicky, ale ne příliš hojně. Během těchto intervalů zajistěte, aby půda trochu vyschla shora. Nepřehánějte to, protože ruelia je stále zvyklá na vlhké klima.Pokud se listy začnou vadnout, zalévejte rostlinu naléhavě. V případech, kdy to dlouho nebylo bez vody, existuje možnost zachránit ji. Jinak i spodní listy spadnou ..

    Ruellia roste ve vlhkém podnebí, ale nepotřebuje neustále stříkat doma. Nejdležitější věc je Neumisťujte jej do blízkosti baterií a ohřívačů. Příliš teplý vzduch může způsobit spadnutí listů. Před tím se scvrknou a stočí do zkumavky. Je lepší zavlažovat květ vodou při pokojové teplotě nebo trochu teplejším.Je třeba ho krmit dalšími složkami, jejichž přítomnost poskytne pouze určitou půdu.

    Pda a hnojivo

    Ideální pro výsadbu kombinující list a trávník přistát, písek a humus, ale můžete také použít běžný zakoupený primer. Přidání tam nebude zbytečné vermikulit, bude to фунговат яко drenáž. Rostlina roste rychle, takže lepší zásoby půda. V létě a na podzim se během květu živí minerální hnojivo dvakrát za měsíc. Aby byla květina nejen zdravá a krásná, musíte sledovat a pečovat o její vzhled..

    Prořezávání

    Aby květina rostla nádherně a dobře se větvila, ruelie špetka. Pokud chcete dosáhnout krásného dekorativního vzhledu, musíte oříznout holé výhonky. Výsledkem je, že se v ní začnou tvořit nové a keř se stává svěží. Nový závod můžete zasadit jednoduše odříznutím horní části řezu. Mimochodem, řízky jsou nejoblíbenější agační metodou používanou většinou pěstitelů květin ..

    Transplantace a množení řízky

    Dospělé kvěčíčéní řízky.Je lepší provádět ho od března do května včetně. Během tohoto období je velmi užitečné přidat do půdy hnojiva pro kvetoucí rostliny. Když se rostlina aklimatizuje, přidejte kombinovaná hnojiva v intervalech od jednoho do dvou měsíců pokojové okrasné rostliny.

    Ruellia má několik metod chovu: vrstvení, semena, dělení keře nebo řízků.

    ezy se také reprokují zimolez zimolez, plumeria, zamioculcas, čínský jalovec, diplomy, borůvka, švestka, coleria, filodendron a horský popel (черноплодная рябина) черноплодная рябина.

    Pokud se rozhodnete použít k rozmnožování květů řízky, ujistěte se, že nejsou dřevnaté. Poté je vložte do vody o teplotě asi 20 stupňů Celsia a když se objeví kořeny, můžete je zasadit půda. K tomu použijte nízké hrnce, které musí být naplněny speciální směsí. rašelina, směs humusu, trávníku a listové půdy.

    Tento poměr bude optimální pro vašeho domácího mazlíčka a poskytne mu všechny potřebné komponenty pro úspěšný růst. Před výsadbou je lepší sevřít řízky. Vyberte si počet řízků sami, ale aby rostlina vypadala bujnější, vezměte 5 kusů.Týdenně je třeba krmit tekutými hnojivy, aby sazenice rostly krásně a zdravě.

    Věděl jsi? Ruella se skvěle replicuje řízky. S pomocí řízků můžete zařízení každoročně aktualizovat буде vypadat Леп ..

    I S dobrou PECI však existuje Sance на onemocnění ..

    Jak себе vypořádat с možnými chorobami škůdci

    Ruelia JE docela odolná vůči různým nemoci škůdci, чтобы эль mže být napadeno množstvím parazitů. Často existuje roztoč pavouk, příčinou jeho výskytu může být nesprávná péče.V létě mže květina zasáhnout whitefly. Udělejte si čas na paniku použitím Insekticidy, můžete snadno uložit svou ruelii.

    V případě onemocnění roztočů musíte udělat následující: listy ošetřit mýdlovou vodou, nechat chvíli působit a opláchnout. Чтобы je nezbytné, aby listy měly čas zakrýt se malým mýdlovým filmem a blokovat kyslík. хмыз. Penu důkladně a jemně opláchněte, přikryjte sáčkem nebo vložte do skleník, pokud existuje. Hlavní věc je vytvořit prostředí s vysokou vlhkostí, pro napadení hmyzem je to fatální.

    Z Insekticidů můžete použít «Актеллик». Postříkejte jej však pouze na otevřený balkon nebo na dvoře — produkt je velmi toxický. V podmínkách bytu můžete použít Fitoverm. По zpracování si umyjte oblečení, umyjte se, vypláchněte ústa. Při stříkání mikročástic se produkt může dostat kamkoli.

    Je také zajímavé číst o dalších škůdcích, od životních činností, kterým trpí obrovské množství plodin, konkrétně: mšice, kůrovec, škvávéc, škvávíč,

    Kromě výše uvedeného existují i ​​další problémy. Často se ptá, proč ruella nekvete? Je to důsledek nesprávných podmínek údržby a péče. Rostlina začíná bolet a zastavuje kvetení. Stačí však změnit podmínky a škodu lze napravit.

    Pokud na listech najdete hmyz, musíte je umýt roztokem mýdla na prádlo. Poté léčíte Insekticidem, můžete stejný postup zopakovat za týden.

    Chcete-li svou krásu uchránit před moletkou, zkuste použít jako pasti lepivé stuhy. Покуд небыло может быть забранить это немоци — поужите выше Уведены «Актеллик», небо «Фитоверм».Jsou vhodné pro odstranění většiny hmyzu.

    Pokud je vaše ruelie nemocná fusárium, použití k léčbě фунгициды. S touto nemocí se list nejprve zbarví do žluta a poté zhnědne. Současně se začne hnit kořenový systém a stonky. Pokud to však zpracujete včas, lze těmto hrozným důsledkům zabránit ..

    Nicméně, květina není rozmarná a nevyžaduje složitou a časově náročnou péči. Květinářství má ráda ruellu pro svou snadnou pěstování a pro své úžasné léčivé vlastnosti. Pěstování doma, můžete je také použít k léčbě..

    Příznivé vlastnosti

    Pro výrobu je vhodné mnoho druhů ruel domácí prostředky. Vývar lze použít pro svrab nebo svědění. Šťáva je skvělá pro léčbu ušních chorob a nastrouhané listy jsou dobré pro vředy. Vůně kouře z hořících listů zmírňuje bolesti hlavy a kořeny optimulují a zjemňují jako káva.

    Důležité! Nenechte se unést samoléčbou. Šťáva obsahuje jed, jako je saponin.

    Jak vidíte, výhody pěstování tohoto druhu převáží nad Potenciálními potížemi, se kterými se mžete setkat.Nezapomeňte dodržovat všechna pravidla, jinak by květina bolela nebo dokonce zemřela. Pomocí řízků můžete účinně provat rostlinu a v případě potřeby získat domácí lék.

    Ruellia: značajke kućne njege — 2020-2021

    Za kućnu kultivaciju savršen je nepretenciozan ruelija cvijeta koji voli toplinu. U ovom članku ćemo govoriti o tome kakva je to biljka, kako je najbolje uzgajati i koja je njega potrebna. Nemojte obilaziti pozornost i vrste ovog cvijeta.

    Описание ruela

    Ruellia ili dipteracanthus je termofilna biljka sa zapanjućim cvijećem.

    Znate li? Ime je dobio u čast srednjovjekovnog francuskog botaničara Jean Ruel. Nature raste u Južnoj Aziji, Africi, američkim tropima i subtropima. Ruellium cvijet pripada rodu acanthus i nalazi se kao grm, patuljasti grm и obična biljka.

    Uz prikladno osvjetljenje cvjeta od veljače do kasne jeseni. A uz nedovoljno svjetla, ovo pzdoblje je naglo smanjeno na tri mjeseca. Ruellia je jedna od rijetkih biljaka koje cvjetaju zimi — ostatak u ovom trenutku je u mirovanju.

    Važno je! Nađite cvjećarnicu, gdje su rule, teško. Najvjerojatnije, to je zbog činjenice da je cvijet nije često kupio, ali zbog brzog cvatnje. Kada tražite, kontaktirajte privatne kolekcionare or profesionalne specijalizirane trgovine.

    Popularne vrste

    Ruelle ima cijelu obitelj — oko 250 vrsta. Domaći uzgajivači koriste nekoliko vrsta koje se smatraju najpopularnijima za uzgoj. Unatoč tome, njihov raspon je vrlo širok, a biljke su nepretenciozne i ne zahtijevaju nikakve posbne tehnike uzgoja, teško ih je nabaviti, a neke su potpuno nemoguće za običnog vrtlara.

    Ruelle Britton se odnosi na grmlje koje dosžu visinu od 1 metar. U podnožju, stabljike drva, što omogućuje grmu da dosgne ovu veličinu. С интензивным светлом, широким, дугим листима попримаю плавичасту ниянсу. Ljubičasti cvjetovi ove vrste su također veliki.

    Znate li? Britton se može uzgajati u cijelim kolonijama zbog činjenice da je nepretenciozan u njezi i osjeća se odlično čak iu stanu.

    Ruellia Devos или Blue Ruellia obično se nalaze u vlažnim tropima Južne Amerike.Stabljika raste do 40 сантиметров. Baršunasti Listovi Oblikovani su kao elipsa duljine do 7 сантиметров. Listovi su gore tamno zeleni, a ispod njih ljubičasti, s bjelkastim žilama. Pojedinačni cvjetovi su u osovini lišća. Boja njihovog blijedog lila s ljubičastim žilama. Presavijte plavu или bijelu corollu.

    Domovina Ruellia Portella je tropska prašuma Južne Amerike. Вани изгледа као плава. Razlikuje se uglavnom u smeđim letcima većih dimenzija. Njezini cvjetovi su svijetlo ružičasti.Posebna nega godišnja biljka ne zahtijeva.

    Ruellia grandiflora — два метра višegodišnji grm s обильном cvatnjom. Великий облик лишча сличан е элипси са šiljatim vrhom i raste do 15 сантиметров. Cjevasta cjevčica je takoer voluminozna. Cvjetovi su na vrhu izdanaka. Pronašli su ružičastu, lila, crvenu i cvjetaju od jeseni do proljeća uz dobru rasvjetu.

    Ruellia je lijepa — to je lijepa biljka koja cvjeta gotovo cijele godine, međutim, kao i ostali članovi ovog roda, cvijeće se drži na stablu samo jedan dan.Kopljasto lišće prekriveno je srebrnastim dlakavim dlakama. Donji dio lišća je svijetao, a vrh je mat zeleno. Ljubičasti cvjetovi imaju pet latica. Unatoč klasnoj raznolikosti, pravila za brigu o njima su potpuno ista. Bez obzira na to koji cvijet imate, slejedite ih, a biljka će izgledati sjajno i rijetko će se razboljeti.

    Optimalni uvjeti za uzgoj

    Kada rastu kod kuće, ljubavnici se obično ne opterećuju posbnom brigom za novog ljubimca. Ipak, postoji niz odreenih optimnih uvjeta koji su jednostavno requirebni za dugo stojanje ovog cvijeća u vašem domu.

    rasvjeta

    Idealno za premavnike ove vrste prikladnih zapadnih i istočnih prozora vašeg doma. U dubinama prostorija biljka takoer može rasti, ali za to je potrebna posebna rasvjeta, budući da Rullia voli svjetlo. Uzgajivači cvijeća koriste posbne svjetiljke da cvatu tijekom cijele godine.

    Unatoč činjenici da je Ruella svjetlosna, morate znati kada treba prestati. U slučaju prejake svjetlosti or niske vlažnosti, vrhovi će se početi sušiti, a listovi će biti prekriveni smeđim pjegama.У таквим увжетима, Путинове гринье се брзо развития.

    Važno je! Previše tanki prošireni izdanci, malo lišće и izblijedjeli cvjetovi rezultat su nedovoljne rasvjete. Čini se da se cvijet uvijek može staviti na prozorsku dasku i dopustiti sebi da uživa u svjetlu. То есть сама присутствует светла у комбинации с одрееном температуром. Придржавайте себе правила у овоме е потребно.

    temperatura

    Optimalna temperatura za rull je 20-25 ° C, ali zimi može biti prihvatljiva oznaka od 16-18 ° C. Pazite na dobru cirkulaciju zraka, inače može izazvati truljenje или pepelnicu.

    Osim ovih suptilnosti, postoje brojne nijanse kada se uzgajaju kod kuće. Poznavajući ih, možete uzgojiti uzorak ne lošije nego u stakleničkim or stakleničkim uvjetima.

    Njega cvijeća Ruellium kod kuće

    Iako je ovaj cvijet nezahtjevan za njegu, potrebno je pridržavati se nekih paratara koji su optimni za udobno stojanje vašegca novog ljubim.

    Zalijevanje i vlaga

    Voda biljka treba biti sustavno, ali ne i vrlo bogata.Pobrinite se da tlo malo isuši preko tih praznina. Ipak, nemojte pretjerivati, jer se ruelle koristi za vlažnu klimu. Ako listovi počnu sušiti, odmah zalijte biljku. У slučajevima kada nije bilo dugo bez vode, postoji svaka šansa da ga se spasi. Inače će otpasti čak i donji listovi.

    Ruellia raste u vlažnoj klimi, ali kod kuće ne treba stalno prskanje. Najvažnije je da se ne stavi blizu baterija i grijača. Pretjerano topli zrak može uzrokovati pad lišća. Prije toga se skupljaju i uvijaju u cijev.Zalijevanje cvijeća je bolje s vodom na sobnoj temperaturi или malo toplije. Треба га хранити другим компонентом, čija će присутсвие осигурати само određeno tlo.

    Tlo i gnojivo

    Idealno za sadnju kombinirati list i sod zemlji, pijesak i humus, ali možete koristiti uobičajeno kupili tlo. Dodavanje vermikulita neće biti suvišno, jer će igrati ulogu drenaže. Biljka raste brzo, tako bolje zaliha na zemlji. Tijekom ljeta i jeseni, tijekom cvatnje, dva puta mjesečno se hrane Mineralnim gnojivom.Da cvijet nije bio samo zdrav i lijep, morate pratiti i brinuti se za njegov izgled.

    obrezivanje

    Da bi cvijet raste veličanstveno i dobro razgranat, oni stisnu rueljij . Ako želite postići prekrasan dekorativni izgled, morate izrezati goli izdanak. Kao rezultat toga, ona počinje stvarati nove, a grm postaje bujan. Možete posaditi novu biljku, jednostavno odrezati vrh rezanja. Usput, cijepljenje je najpopularnija metoda uzgoja koju koriste većina vrtlara.

    Presađivanje i razmnožavanje reznicama

    Cvijeće odraslih se transplantira po potrebi, ali za mlade biljke ovaj postupak je godišnji. Bolje je to od ožujka do svibnja. Tijekom tog pzdoblja vrlo je korisno dodati gnojiva cvjetnim biljkama u tlu. Kada se biljka aklimatizira, u intervalima od jednog do dva mjeseca, dodajte kombinirano gnojivo za unutarnje ukrasno bilje.

    Ruellia ima nekoliko metoda воспроизводить: raslojavanje, sjeme, dijeljenje grma или reznica.Копитари, плюмерия, замиокулькас, кинеска смрека, диплоадия, боровница, шлива, колерия, филодендрон и планински ясень (арония) такой Ako odlučite koristiti reznice za razmnožavanje cvijeća, pobrinite se da nisu krute. Zatim ih stavite u vodu na oko 20 stupnjeva Celzijusa, a kada se korijeni pojave, možete ih posaditi u tlo. Da biste to učinili, koristite niske posude koje treba napuniti posebnom mješavinom mješavine treseta, humusa, zemljane i lisne zemljane smjese.

    Taj će omjer biti optiman za vašeg ljubimca i dati mu sve require komponente za uspješan rast. Bolje je štipati reznice prije sadnje. Odaberite broj reznica sami, ali kako bi biljka bila veličanstvenija, uzmite 5 komada.Tjedno morate hraniti tekućim gnojivima kako bi sadnice rasle lijepo i zdravo.

    Znate li? Ruellia se veličanstveno reproducira reznicama. Uz pomoć presađivanja, moguće je ažurirati biljku godišnje, a od toga će se samo poboljšati. Međutim, čak i uz dobru brigu postoji mogućnost bolesti.

    Каким образом вы носите с могучим болестимом и четкостью

    Ruellium je prilično отпоран на разне болезни и стеточине, али можно бити нападут бройним паразитима. Često postoji pauk obol, uzrok njegove pojave može biti pogrešna njega. Ljeti cvijet može utjecati na štitastog moljca. Nemojte žuriti panike, koristeći инсектицид, lako možete spremiti vaš ruell.

    Ako imate pauka, učinite sljedeće: tretirajte lišće sapunastom vodom, оставите neko vrijeme i isperite.Neophodno je da listovi imaju timea da budu pokriveni malim filmom sapuna i odsijecaju kisik Insektima. Pjenu temeljito i nježno isperite, pokrijte vrećicom или stavite u staklenik, ako je dostupan. Главна stvar je stvoriti okruženje visoke vlažnosti, za napad na Insekte, to je smrtonosno.

    Od Insekticida Možete koristiti «Aktellik». Медютим, распршите га само на отворенном балконе или у дворишту — алат е врло отрован. У апарт-отеля можно пользоваться коридором «Фитоверм». Nakon obrade oprati odjeću, oprati, isprati usta.Kada prskanje mikročestica znači da mogu doći bilo gdje. Također je zanimljivo pročitati o other štetočinama, od kojih život trpi ogroman broj usjeva, a to su lisne uši, potkornjaci, žitnice žitnice, nematode, žičnjaci, koloradsi maši krumpa. Осим горе Наведеног, постое и другие проблемы. Ljudi često pitaju zašto ruelle cvjeta? To je posljedica neodgovarajućih uvjeta njege i održavanja. Biljka počinje boljeti i prestaje cvjetati. Međutim, dovoljno je promijeniti uvjete, a šteta se može vratiti.

    Ako na lišću nađete kukce, morat ćete ih oprati otopinom sapuna. Затим, третирайте инсектицид, можете понять, как поступить у тедан дана.

    Da biste zaštitili svoju ljepotu od štitastog moljca, pokušajte koristiti ljepljive vrpce kao zamke. Ako nije bilo moguće spriječiti bolest, upotrijebite gore spomenuti «Actellic» или «Fitoderm». Pogodni su za uklanjanje većine Insekata.

    Ako je vaša ruelija bolesna s Fusariumom, koristite ga za liječenje. Када ова больше всего напусти први жути, а након что постане сменя.U isto vrijeme, korijenski sustav i stabljike počinju trunuti. Međutim, ako processirate na vrijeme, onda se takve strašne posljedice mogu izbjeći.

    Ipak, cvijet nije kapriciozan i ne zahtijeva složenu i dugotrajnu njegu. Uzgajivači cvijeća jako vole Ruellu zbog jednostavnosti uzgoja, kao i njegovih nevjerojatnih ljekovitih svojstava. Uzgajajući ga kod kuće, možete ih koristiti i za liječenje.

    Korisna svojstva

    Za izradu domaćih lijekova pogodne su mnoge vrste ruellia . Изварак сэ можно коридор за свраб или свраб. Sok savršeno pomaže u liječenju bolesti ušiju, a tlo lišće je dobro za čireve. Miris dima iz pekućih listova ublažava glavobolje, korijenje optimulira i tonira ne gori od kave.

    Važno je! Nemojte se zanositi sobom. Сок садржи отров као сапонин. Kao što možete vidjeti, prednosti uzgoja ove vrste prevladavaju nad svim mogućim poteškoćama s kojima se možete susresti. Будите сигурни да слиедите сва правила, иначе će cvijet povrijediti или čak umrijeti.Користечи резнице, можно учинковито пропагирати бильку я, ако е потребно, добиты домаци лиек.

    Раков | Бесплатный полнотекстовый | Химерный антигенный рецептор за пределами CAR-T-клеток

    1. Введение.

    Перенос адоптивных клеток был впервые введен Стивеном Розенбергом в 1986 году для лечения онкологических больных их собственными иммунными клетками [1]. В 1992 году Мишель Садлен начал генную инженерию первичных Т-клеток против рака [2]. В следующем году Зелиг Эшхар [3] разработал химерные антигенные рецепторы Т (CAR-T) первого поколения, хотя они не сохранялись in vivo и не были эффективны против раковых клеток.Рецепторы химерного антигена представляют собой синтетические рецепторы, которые связываются с поверхностным антигеном и преобразуют распознавание мишени в сигнальный каскад. Молекулярная архитектура этого химерного слитого белка включает (1) внеклеточный домен одноцепочечного вариабельного фрагмента (scFv), нацеленный на белок, липид или гликан, (2) шарнирную область и трансмембранный домен в качестве мембранного якоря и (3) внутриклеточный сигнальные домены [4,5]. В 2002 году было разработано второе поколение CAR-T-клеток, которое доказало свою эффективность in vitro [6], а в 2003 году доктор Саделайн продемонстрировал, что нацеленные на CD19 CAR-T-клетки могут убивать лейкозные клетки на мышиной модели [7], которые оказали огромное влияние на будущее развитие CAR-T терапии.С тех пор технология CAR разрабатывалась на протяжении нескольких поколений, и было введено множество инновационных конструкций для повышения клинической эффективности. На сегодняшний день в клинике наиболее часто используется конструкция CAR второго поколения с эндодоменом CD28 или 4-1BB, демонстрирующая значительную противоопухолевую эффективность, в то время как большая токсичность наблюдалась с CAR третьего поколения, содержащего оба эндодомена [ 8]. Тем не менее, этого может не произойти с другими клеточными терапиями на основе CAR. Преобразуя взаимодействие антигена в связывание на основе антител, CAR преодолевают потенциальное ускользание от иммунитета, связанное с подавлением регуляции главного комплекса гистосовместимости (MHC) и потерей костимуляции.Это наделяет CAR-T-клетки внутренними противоопухолевыми преимуществами по сравнению с эндогенными T-клетками. На сегодняшний день терапия CAR-T показала беспрецедентный успех при злокачественных опухолях В-клеток, и у большинства пациентов наблюдается длительная полная ремиссия [9,10]. Однако потеря антигена и связанная с лечением токсичность — синдром высвобождения цитокинов (CRS) и нейротоксичность, связанная с иммунными эффекторными клетками (ICANS) — являются проблемами, которые необходимо решить [11,12]. Помимо В-клеточных злокачественных новообразований, были проведены обширные исследования по применению CAR-T-терапии при солидных опухолях.Однако на сегодняшний день противоопухолевая эффективность оставляет желать лучшего. Для повышения эффективности лечения солидных опухолей CAR-T-клетки должны преодолевать несколько уникальных препятствий: нарушение самонаведения и трафика, низкая персистентность, иммуносупрессивное микроокружение опухоли (TME) и гетерогенность антигена. Для решения этих проблем были разработаны инновационные стратегии инженерии Т-клеток; они были подробно рассмотрены в других источниках [13,14,15]. В качестве альтернативы, многообещающие исследования, подтверждающие концепцию традиционных Т-клеток, открывают перспективу разработки основанных на CAR подходов к нетрадиционным Т-клеткам и другим типам иммунных клеток для борьбы с раком или аутоиммунными заболеваниями.В этом обзоре мы обсуждаем последние достижения в дизайне CAR, выходящие за рамки того, что используется в обычных Т-клетках, и их новые показания для разработки более мощных клеточных платформ на основе CAR в клинике.

    2. γδ Т-клетки

    Т-клетки, которые экспрессируют гетеродимерные Т-клеточные рецепторы (TCR), состоящие из γ- и δ-цепей, характеризуются как «нетрадиционные» Т-клетки [16]. Эти клетки обладают особенностями врожденной и адаптивной иммунной систем. Как основная циркулирующая популяция γδ T, Vδ2 / Vγ9 T-клетки распознают фосфоантигены.Действительно, аминобифосфонаты (например, золедронат) широко используются для их экспансии ex vivo [17]. Другие подмножества γδ T-клеток составляют более редкие популяции, среди которых подмножества Vδ1 придают резидентность в эпителии слизистой оболочки [18]. γδ Т-клетки играют решающую роль в защите опухоли и различают индуцированные стрессом аутоантигены в трансформированных клетках. После лигирования с рецепторами TCR и / или NK-клеток γδ T-клетки нацелены на опухолевые клетки через Th2-смещенные цитокины, антителозависимую клеточную цитотоксичность (ADCC), презентацию антигена и цитотоксическую активность через перфорин-гранзимную ось [19,20].В отличие от αβ Т-клеток, их чувствительность к антигену не зависит от молекул MHC; следовательно, аллогенные γδ Т-клетки могут быть более легко использованы для адоптивного переноса без нежелательных побочных эффектов, особенно реакции «трансплантат против хозяина» (GvHD). В доклинических исследованиях γδ Т-клетки были сконструированы с помощью CAR для генерации CAR-γδ Т-клеток, которые показали противоопухолевую эффективность на моделях лейкемии. Трансдукция поликлональных γδ Т-клеток с CD19-направленным CAR приводила к усиленным ответам IFN-γ и TNF-α и системному снижению лейкемической нагрузки in vivo [21].Прямое сравнение с обычными CD19-CAR-T-клетками продемонстрировало сравнимую гибель при агрессивном лейкозном ксенотрансплантате, но также более высокую цитотоксичность против лейкозных клеток с потерей CD19 [22]. Эти результаты показывают, что CAR может эффективно повышать противоопухолевую способность γδ Т-клеток, сохраняя при этом их врожденную цитотоксичность, обеспечивая большой потенциал для противодействия потере антигена при гематологическом раке. В контексте солидных опухолей, GD2-нацеленные на CAR γδ Т-клетки имели эквивалентный лизис клеток нейробластомы, как обычные CAR-T-клетки, и перекрестно презентовали антигены для активации αβ Т-клеток in vitro [23].CAR-γδ Т-клетки могут действовать как профессиональные антигенпредставляющие клетки для индукции эндогенного иммунитета, таким образом справляясь с гетерогенностью антигена в солидных опухолях. Однако эффективность in vivo еще не оценивалась на нейробластомах или других моделях солидных опухолей и, следовательно, требует дальнейшего исследования. CAR также был исследован на γδ Т-клетках для минимизации токсичности в отношении мишени / вне опухоли. Одним из эффективных подходов является комбинаторное зондирование антигена, которое контролирует ответ CAR-T-клеток через логический вентиль, обычно называемый вентилями «И-НЕ».Эти ворота обеспечивают точную настройку ответа Т-клеток и зависят от экспрессии двух антигенов на поверхности опухолевых клеток. Например, γδ Т-клетки распознают родственный антиген через γδ TCR и ганглиозид GD-2 через DAP10-CAR, который имитирует костимуляцию NKG2D. CAR-γδ Т-клетки индуцировали полную активацию только в присутствии двойных антигенов, что приводило к эквивалентному уничтожению, как и CD28-CD3ζ-CAR Т-клеткам, против нейробластомы и клеток саркомы Юингса [24]. Это точное различение обеспечивает защиту солидных опухолей, в которых отсутствуют опухолеспецифические антигены.Кроме того, разделение костимулирующих сигналов может аннулировать передачу тонических сигналов, что отражается мощными эффекторными функциями и более низкой экспрессией маркеров истощения [25]. Эта особенность может продлить сохранение in vivo генетически модифицированных Т-клеток. Тем не менее, потеря антигена может поставить под угрозу их цитотоксичность и, следовательно, затруднить долгосрочное иммунное наблюдение. В качестве альтернативы сообщалось, что неинтегрирующая временная экспрессия CAR в γδ Т-клетках посредством электропорации мРНК снижает долговременную токсичность, сохраняя при этом эффективность, сравнимую с CAR-T-клетками [26].Более того, CAR без сигнальных доменов можно использовать в качестве неактивирующего якоря, чтобы управлять пребыванием γδ Т-клеток в непосредственной близости со злокачественными клетками и вызывать противоопухолевый ответ за счет внутренней цитотоксичности [27]. В совокупности эти примеры обнадеживают благодаря использованию временного и пространственного контроля над CAR-γδ Т-клетками для разработки безопасной платформы и сохранения эффективной противоопухолевой активности. Доклинические результаты еще не продемонстрировали превосходную терапевтическую эффективность, но наблюдалась более остаточная болезнь, чем CAR- αβ Т-клетки в долгосрочной перспективе [22].Слабое распространение и пролиферация in vivo, по крайней мере частично, может быть связано с этим, и это опасения, которые необходимо учитывать в будущих клинических испытаниях. Тем не менее, CAR-γδ Т-клетки сохранили функцию TCR и врожденную цитотоксичность, что указывает на многообещающую эффекторную функцию. Неизвестно, какой процент трансдуцированных γδ Т-клеток может сохранять эти функциональные возможности после размножения в продукте GMP, и это требует дальнейшей характеристики. Более того, также остается неясным, как CAR-γδ Т-клетки будут применяться в аллогенных условиях для «готового» продукта.Следовательно, CAR-γδ Т-клеток может быть недостаточно в качестве самостоятельной терапии. Их можно использовать в сочетании с CAR-αβ Т-клетками для облегчения ускользания иммунной системы.

    3. Регуляторные Т-клетки.

    Регуляторные Т-клетки (Treg), подмножество обычных CD4 + T-клеток, обладают иммунорегуляторными свойствами и могут быть разделены на два типа: Treg-клетки, полученные из тимуса, и Treg, индуцированные периферией [28]. Tregs могут модулировать эффекторные Т-клетки или антигенпрезентирующие клетки посредством растворимых противовоспалительных медиаторов или межклеточных взаимодействий [29,30].При раке Treg-клетки действуют как негативные регуляторы TME и играют центральную роль в индукции иммунной толерантности, чтобы избежать повреждения тканей и аутоиммунных реакций. Синтетическая биология и клеточная инженерия ускорили применение CAR-технологии к Treg. В доклинических исследованиях Tregs, трансдуцированные CAR второго поколения, показали антиген-специфическую иммуносупрессию Т-клеточных ответов при GvHD, трансплантации твердых органов, диабете 1 типа и колите [31,32,33]. Интересно, что другое исследование показало, что CAR-Tregs вызывают стороннюю супрессию Т-клеток с различной специфичностью [34].Это может обеспечить широкую защиту от авто- / аллореактивных реакций в локальной среде. В других исследованиях CAR-Tregs были способны ингибировать ответ аутоиммунных антител и активность В-клеток [34,35]. Взятые вместе, CAR-Treg поддерживают естественные иммунорегуляторные свойства и вызывают периферическую толерантность. Возможный перекрестный обмен с другими иммунными клетками в качестве косвенных подавляющих механизмов также может быть полезен при сильно воспалительных состояниях и, таким образом, заслуживает дальнейших исследований. Хотя CAR-Tregs обладают мощной иммуносупрессией, некоторые исследования продемонстрировали провоспалительные цитокины и антиген-специфическую цитотоксичность [35,36].Это может быть поводом для беспокойства по поводу безопасности и стабильности CAR-Tregs с точки зрения долгосрочного подавления. Оптимизация CAR-конструкции может быть одной из стратегий. Большинство исследований сообщают, что эндодомен CD28 обеспечивает превосходные супрессивные функции в Tregs и способствует более длительной персистенции, чем сигнальный домен 4-1BB [37,38]. Кроме того, неясно, достаточно ли CAR-Treg в качестве единой схемы для создания стойкого ответа. Кроме того, их эффект при общепринятой иммуносупрессивной терапии следует учитывать на различных моделях заболевания.

    4. Инвариантные Т-клетки, ассоциированные со слизистой оболочкой

    Инвариантные Т-клетки, ассоциированные со слизистой оболочкой (MAIT) — это подмножество Т-клеток, которые распознают метаболиты витамина B2 (5- (2-оксоэтилиденамино) -6-D-рибитиламиноурацил (5-OP-RU) и структурные аналоги) в качестве антигенов, представленных на неклассической молекуле MR-1 [39]. Эти клетки широко распространены в тканях человека, таких как печень, и могут составлять до 10% CD8 + Т-клеток в периферической крови [40]. Ответы клеток MAIT были изучены против бактериальных, грибковых и некоторых вирусных инфекций, как было описано ранее [41].Несколько исследований показали, что клетки MAIT играют роль в развитии рака, как защитного, так и патогенного [41]. Клетки MAIT обладают большим потенциалом в качестве CAR-T-клеток, поскольку они ограничены MR1, а также имеют ограниченное использование TCR. MR1 — это высококонсервативная неклассическая молекула MHC Class 1B [42]. Это говорит о том, что клетки MAIT вряд ли могут вызывать GvHD. Следовательно, клетки CAR-MAIT можно использовать в качестве универсальных клеток CAR-T и в качестве «готовой» терапии. Однако текущие стратегии выделения, размножения и переноса клеток MAIT обратно пациентам затрудняют использование текущих подходов к производству CAR-T GMP.Клетки MAIT можно размножать ex vivo с использованием лиганда 5-OP-RU в присутствии АРС, экспрессирующего MR-1, или стимуляции TLR [43,44]. Поскольку количество MAIT-клеток в периферической крови у индивидуумов варьируется (5–10% Т-клеток), количество CAR-MAIT, полученное после размножения, также будет ограничено по сравнению с размножением ex vivo всех Т-клеток. Фенотипы активации PD-1 и истощения наблюдались на клетках MAIT при хроническом вирусном гепатите [45], и это также может иметь место при раке. Следовательно, комбинированный подход с анти-PD1 может преодолеть это препятствие.

    5. Резидентные в ткани Т-клетки памяти

    Резидентные в тканях Т-клетки памяти (TRM) представляют собой долгоживущие не циркулирующие Т-клетки памяти, которые сохраняются в периферических тканях на участках предыдущего противодействия антигенам, например, при инфекциях или раке [46]. Клетки TRM обеспечивают долгосрочную иммунную защиту за счет усиленной эффекторной функции против известного патогена и привлечения циркулирующих Т-клеток [46]. Благодаря этим свойствам клетки TRM являются привлекательным вариантом в качестве клеток CAR-TRM. CAR-TRM могут быть созданы против известных раковых антигенов.Однако дифференцировка TRM формируется из циркулирующих клеток-предшественников под влиянием тканевых факторов, включая TGF-β [47]. Следовательно, продукт CAR-T клеток должен иметь эти клетки-предшественники TRM [48]. Альтернативная стратегия заключается в создании CAR-T-клеток с индуцибельной системой, где, как только CAR распознает целевой антиген, это, в свою очередь, включает или выключает гены, которые могут преобразовывать эти клетки в резидентные в ткани CAR-T-клетки. Некоторые из генов, которые, как известно, управляют дифференцировкой и поддержанием TRM, включают CD69, экспрессию факторов транскрипции Blimp1, Hobit и Runx3 и подавление KLF2, как описано в другом месте [49].

    6. Естественные клетки-киллеры

    Естественные киллерные клетки (NK) — это профессиональные киллерные клетки из семейства врожденных лимфоидов, которые играют важную роль в иммунном надзоре за раком. В отличие от Т-клеток, NK-клетки требуют совместных сигналов от различных активирующих и ингибирующих рецепторов для нацеливания на опухоли [50]. Они могут вызывать быструю цитотоксичность преимущественно через перфорин и гранзим или через пути рецепторов смерти (FasL или связанный с TNF лиганд, индуцирующий апоптоз, TRAIL-опосредованный) [51,52,53]. NK-клетки, не ограниченные MHC, обладают ограниченной аллореактивностью и не обладают GvHD при адоптивном переносе [54].Несмотря на ограниченное количество клинических испытаний, клетки CAR-NK неизменно демонстрируют благоприятный профиль безопасности при сохранении высокой реактивности. Фаза I / II испытания HLA-несоответствующих HLA-клеток CD19-CAR-NK, полученных из пуповинной крови (CB), с возрастающей дозой проводилась у пациентов с рецидивирующим или рефрактерным хроническим лимфоцитарным лейкозом (CLL) или у пациентов с неходжкинской лимфомой (NCT03056339) [55 ]. Ни у одного из пациентов не было побочных эффектов, таких как СВК, нейротоксичность или РТПХ, и не была достигнута максимально переносимая доза.У семи из 11 пациентов была полная ремиссия, а у шести пациентов была получена отрицательная реакция на минимальную остаточную болезнь, что свидетельствует о том, что клетки CAR-NK являются эффективной стратегией лечения против ХЛЛ. Это согласуется с другим испытанием фазы I метастатического колоректального рака с местной доставкой аутологичных или аллогенных клеток NKG2D-DAP12 CAR-NK (NCT03415100), в котором все три пациента значительно снизили опухолевую нагрузку с переходным CRS I степени [56]. Это исследование демонстрирует успешную защиту от CAR-индуцированного киллинга, опосредованного NK-клетками, в контексте солидных опухолей.Более того, полученные из NK-92 клетки CD33-CAR-NK хорошо переносились в испытании фазы I с участием 3 пациентов с острым миелоидным лейкозом (ОМЛ) (NCT02944162). В отличие от CAR-T-клеток, повторная инфузия высоких доз CAR-NK-клеток третьего поколения вызвала лишь незначительное повышение уровня цитокинов, связанных с CRS [57]. Вместе эти данные подчеркивают, что клетки CAR-NK представляют собой более безопасную стратегию для онкологических больных с минимальным риском нежелательных побочных эффектов. Кроме того, использовались различные неавтологичные источники, в том числе NK-92, CB-производные и аллогенные NK-клетки, что подкрепляло большой терапевтический потенциал NK-клеток, связанных с CAR, для получения «готового» продукта.Постинфузионное поведение NK-клеток имеет жизненно важное значение для CAR-опосредованного наблюдения и стойкой ремиссии у пациентов. Например, значительно более низкая ранняя экспансия CAR-NK-клеток, происходящих из CB, была обнаружена у пациентов, не ответивших на лечение [55], что позволяет предположить корреляцию между пролиферацией CAR-NK-клеток in vivo и реактивностью на лечение. Кроме того, стойкость продуктов CAR-NK до сих пор не ясна, поскольку большинство пациентов продолжили лечение из-за признаков прогрессирования заболевания или рецидива. Было показано, что для продления персистенции удаление цитокин-индуцируемого Sh3-содержащего белка (CIS) (отрицательный регулятор интерлейкина (IL) -15) обеспечивает синергизм с передачей сигнала IL-15 в клетках CAR-NK, что приводит к удвоению персистенции и эрадикации опухоли. в ксенотрансплантатах лимфомы [58].Альтернативно, связывание Myd88 / CD40 с эктопической экспрессией IL-15 в клетках CAR-NK в попытке имитировать передачу сигналов Toll-подобного рецептора (TLR) привело к устойчивой пролиферации и длительной персистенции in vivo [59]. Как показывают эти примеры, расширенная персистентность является многообещающим средством увеличения функции клеток CAR-NK. Тем не менее, осторожность по-прежнему оправдана, учитывая недолговечность зрелых NK-клеток и их экспансию in vivo, и постоянство будет серьезной проблемой, которая снижает противоопухолевую эффективность при поступлении в клинику.

    Следует отметить, что клетки CAR-NK продемонстрировали эффективную самонаведение к месту заболевания с быстрой цитотоксичностью в отношении опухолей у пациентов. Это дает возможность использовать клетки CAR-NK в качестве промежуточной терапии перед терапией CAR-T для удовлетворения потребностей пациентов с запущенным заболеванием. С ранним началом противоопухолевой активности CAR-NK-клеток по лизированию опухолевых мишеней, CAR-T-клетки могут работать лучше с меньшим подавлением со стороны опухоли, за которым следует устойчивый репертуар CAR-T памяти для устранения остаточного заболевания и сохранения иммунного надзора.

    7. Природные Т-клетки-киллеры

    Природные Т-клетки-киллеры (NKT) — это αβT-клетки, ограниченные CD1d, который представляет собой HLA-подобную молекулу, представляющую липидный антиген. NKT-клетки можно разделить на инвариантные NKT-клетки (iNKT), распознающие α-галактозилцерамид (α-GalCer), и различные NKT-клетки экспрессируют больше вариантов TCR. В то время как большинство исследований показывают, что различные NKT-клетки подавляют противоопухолевый иммунитет, iNKT-клетки способствуют естественному наблюдению за опухолью с немедленной секрецией цитокинов (IFN-γ, TNF, IL-13, IL-17, IL-4, IL21, IL-22). и пути FasL / TRAIL [60,61].Кроме того, iNKT клинически возможен в аллогенных условиях без GvHD; таким образом, универсальные клетки CAR-NKT могут быть получены от здоровых доноров, чтобы избежать проблем с производством и качеством аутологичных клеток. Наряду с их эффекторными свойствами, клетки iNKT являются привлекательной платформой для терапии на основе CAR. Были исследованы различные конструкции CAR для придания клеткам iNKT эффективных противоопухолевых свойств. Клетки iNKT, сконструированные с использованием CAR третьего поколения, специфичного для ганглиозида GD2, способствовали размножению и устойчивости, сопровождаясь более высокой эффективностью, чем аналог второго поколения, в ксенотрансплантатах метастатической нейробластомы без токсичности, связанной с CAR [62].Клинически клетки iNKT могут быть оптимальным носителем для CAR третьего поколения, преодолевая нежелательные побочные эффекты в CAR-T-клетках, и это подчеркивает важность выбора костимулирующих доменов в различных иммунных подгруппах. Примечательно, что клетки CAR-iNKT воспроизводят профиль цитокинов поляризованного Т-хелпера 1 (Th2) с высоким соотношением IFN-γ / IL-4 и повышенным содержанием гранзима B независимо от различных эндодоменов [63,64]. Клетки iNKT в природе обладают цитокиновым профилем как Th2, так и Th3; следовательно, клетки CAR-iNKT могут изменять баланс в сторону провоспалительных цитокинов Th2 с повышенным цитотоксическим потенциалом.Эти свойства благоприятны для атаки на опухоль и могут максимизировать их противоопухолевую способность. Чтобы противостоять отсутствию глубокой ремиссии с обычными CAR, были разработаны бронированные клетки CAR-iNKT, которые достигли заметного успеха. Секреция IL-15 клетками анти-GD2 CAR-iNKT улучшала выживаемость без признаков заболевания с долгосрочным сохранением в местах метастазов в кости и снижала экспрессию маркеров истощения, таких как PD-1, в ксенотрансплантате нейробластомы [65]. Таким образом, IL-15 обеспечивает благоприятный фенотип для переноса и способствует устойчивости, что приводит к большему противоопухолевому потенциалу.Основываясь на обнадеживающих исследованиях, подтверждающих концепцию, в настоящее время проводится фаза I исследования детей с нейробластомой, в результате которого были получены многообещающие данные о безопасности на основании первоначальных результатов (NCT03294954) [66]. Альтернативно, клетки CAR iNKT поддерживали экспрессию CD62L, действуя как клетки, подобные центральной памяти, что увеличивало их пролиферативную способность и приводило к существенному снижению опухолевой нагрузки у мышей, которым была проведена ксенотрансплантация лимфомы [67]. IL-21 в культурах размножения клеток iNKT ex vivo изменял клетки iNKT, повышая цитотоксичность и устойчивость CD62L + CAR-iNKT с лучшей защитой от опухоли [63].Изменение фенотипического состава в клетках CAR-iNKT также может играть роль в терапевтической эффективности как средство продления персистенции; тем не менее, в настоящее время неизвестно, может ли этот менее дифференцированный фенотип сохраняться с течением времени и помочь им противостоять истощению Т-клеток. Вместе эти данные предполагают превосходную выживаемость in vivo, и длительная персистенция важна для клеток CAR iNKT для эффективного уничтожения, но продолжительность их персистенции еще предстоит полностью определить.Основываясь на внутренних свойствах, iNKT с CAR дает несколько преимуществ по сравнению с CAR-T терапией. Ротоло и др. продемонстрировали, что клетки CAR-iNKT сохраняют эндогенную активацию TCR в присутствии CAR-стимуляции, что отражается улучшенной способностью очищать опухоль в ксенотрансплантатах лимфомы по сравнению с клетками CAR-T [64]. Двойное нацеливание CD1d и CAR в качестве кооперативного уничтожения приводит к синергетической цитотоксичности, что снижает риск иммунного бегства. Различные доклинические модели показали, что CAR-iNKT экспрессирует более высокий уровень хемокиновых рецепторов и демонстрирует усиленную инфильтрацию в опухолевом поражении, чем CAR-T-клетки [62,64].Это показывает, что клетки CAR-iNKT сохраняют свою физиологическую способность хемотаксиса локализоваться в опухоли по сравнению с эффекторными обычными Т-клетками, что приводит к лучшему контролю над опухолью. Примечательно, что клетки CAR iNKT показали защитную роль против GvHD, в то время как их инвариантный TCR был интактным в нейробластоме и ксенотрансплантате лимфомы [62,63,64,65]. Из-за неполиморфной природы CD1d клетки CAR-iNKT ограничивают реактивность вне мишени, служа безопасной платформой для аллогенного использования. Однако есть ограничивающие аспекты ячеек iNKT, поскольку ячейки iNKT учитывают только 0.У людей от 1 до 0,1% Т-клеток и сбор достаточного количества iNKT-клеток из продукта афереза ​​невозможен. Кроме того, отсутствие высокоочищенного исходного продукта также снижает терапевтическую эффективность. Таким образом, надежное производство клеток CAR-iNKT в клинике все еще требует дальнейших исследований.

    8. Макрофаги

    Макрофаги как врожденные миелоидные клетки — это профессиональные фагоциты, способные управлять гомеостазом адаптивной иммунной системы. Учитывая их высокую распространенность во многих солидных опухолях, опухолево-ассоциированные макрофаги (ТАМ) занимают особую нишу в TME, и многие медиаторы могут адаптировать их фенотип [68].Иммуносупрессивные ТАМ (M2) могут подавлять ответ Т-клеток и способствовать прогрессированию опухоли [69,70]. Напротив, поляризация M1 включает провоспалительный фенотип и обладает противоопухолевой активностью [71,72], тем самым вызывая большой интерес к разработке макрофагов при раке, чтобы помочь иммунному надзору. CAR наделяет макрофаги специфичностью ответа против антигенов, ассоциированных с опухолью. (TAA) параллельно с усилением эффекторных функций против опухоли. Например, макрофаги могут быть сконструированы с CD19-CAR, включающим цитозольные домены Megf10 или FcRγ для имитации фагоцитарной передачи сигналов.Следовательно, это запускает антиген-специфический фагоцитоз и трогоцитоз клеток лимфомы в модели in vitro [73]. В другом исследовании макрофаг CD3ζ-CAR также продемонстрировал активный фагоцитоз, эквивалентный FcRγ-CAR [74]. Таким образом, перенаправленный антиген-специфический фагоцитоз обеспечивает пространственный контроль и точность устранения раковых клеток и, в конечном итоге, способствует терапевтическому эффекту. Кроме того, макрофаги, трансдуцированные обычным CAR через аденовирусные векторы, поляризованные в сторону провоспалительного фенотипа M1 и стимулировали Т-клеточные ответы, что приводило к заметной регрессии опухоли и увеличению выживаемости в моделях мышей с раком яичников [74].Это предполагает возможное распространение эпитопа и более широкий противоопухолевый ответ, распространяемый CAR-макрофагами в TME. Помимо прямого воздействия на опухолевые клетки, макрофаги могут быть трансдуцированы CAR, включающим эндодомен CD147, для экспрессии матриксной металлопротеиназы (MMP). Эта улучшенная способность ремоделировать внеклеточный матрикс (ЕСМ) впоследствии способствовала инфильтрации Т-лимфоцитов, подавляя рост опухоли в ксенотрансплантатах рака молочной железы [75]. Это было бы полезно для солидных опухолей, обогащенных стромой, за счет устранения физических барьеров, препятствующих доступу клеток-киллеров к опухолевым клеткам и проявлению цитотоксичности.CAR-инженерия воспроизводит иммунные функциональные программы, построенные на канонической сигнальной сети макрофагов, и, следовательно, предоставляет новые возможности использования врожденных иммунных клеток в качестве эффективных CAR-носителей для лечения пациентов с солидными опухолями. некоторые проблемы CAR-T-клеток в TME: проникновение иммунных клеток и иммуносупрессивная среда. Кроме того, были доказательства перекрестного взаимодействия, опосредованного CAR-макрофагами, для преобразования фенотипа M2 в фенотип M1, облегчения созревания дендритных клеток и перекрестного присутствия антигенов для активации Т-клеток [74].CAR-макрофаги могут преобразовывать TME в воспалительную среду и, таким образом, потенциально могут использоваться в качестве поддерживающей схемы для CAR-T-клеток или других иммунотерапевтических средств. Напротив, не следует недооценивать фенотипическую пластичность макрофагов in vivo. Все еще существует ограниченное понимание того, могут ли CAR-макрофаги противостоять супрессии со стороны регуляторных клеток в TME: Tregs и супрессивные клетки, происходящие из миелоида (MDSC). Что касается профиля безопасности, остаются две проблемы. Во-первых, моноциты, происходящие из периферической крови, очень гетерогенны, и продуцируемые CAR-макрофаги могут потенциально развивать биораспределение в здоровых тканях при системном введении.Во-вторых, макрофаги считаются ключевыми медиаторами СВК [76], что требует более пристального внимания.

    9. Дендритные клетки

    Дендритные клетки (ДК), гетерогенная подгруппа, представляют собой профессиональные антигенпрезентирующие клетки, которые активируют наивные Т-клетки и реактивируют ответы памяти. При раке DCs воспринимают сигналы окружающей среды в лимфоидных органах или TME, и восприятие сигналов опасности вызывает созревание DC, что приводит либо к иммунной толерантности, либо к опухолеспецифическому ответу [77,78]. Важно отметить, что цитотоксические CD8 + Т-клетки могут быть активированы DC посредством перекрестной презентации TAA или неоантигенов, чтобы способствовать более сильному противоопухолевому ответу [79].Они имеют ключевое значение для иммунотерапии рака, и CAR становится новой стратегией для манипулирования DC для эффективного ответа против опухоли. Интрауморальные DC считаются первостепенными в модуляции функций Т-клеток в TME. DC, сконструированные с помощью CAR, были задокументированы в доклинической модели AML для поддержки CAR-T-клеток путем предоставления иммуномодулирующих цитокинов (сигнал активации 3). DC, экспрессирующие CAR, содержащий 4-1BB-сигнальный домен, способствовали дифференцировке во внутриопухолевую субпопуляцию DC, что приводило к усиленной цитотоксичности инфузированных CD33-CAR Т-клеток с более высокой продукцией цитокинов и лучшей выживаемостью в ксенотрансплантате мышей AML, чем отдельно CAR-T [ 80].Это подкрепляет активные взаимодействия между CAR-DC и CAR-T-клетками для управления противоопухолевым ответом и синергетической терапевтической эффективности. Повышение функциональности DC может дополнительно нарушить толерантность к опухолям с активацией сторонних иммунных клеток. С другой стороны, DC могут использоваться опухолевыми клетками или иммуносупрессивными медиаторами для подавления их функции; все же доказательства поведения CAR-DC в TME не были выяснены на иммунокомпетентных моделях. Другой интересной темой является то, как гетерогенные подмножества DC человека могут вызывать различные эффекты с CAR-T-клетками и их оптимальное соотношение для пациентов.Тем не менее, их клиническая безопасность требует дальнейшего изучения, поскольку высокий уровень секретируемого IL-12 может вызывать системную токсичность [81].

    10. В-клетки

    Классически известно, что В-клетки и долгоживущие плазматические клетки модулируют гуморальный ответ, продуцируя антитела, и координируют ответ Т-клеток. Они были обнаружены как активные участники в дренирующих опухоль лимфатических узлах, ассоциированных с опухолью третичных лимфоидных структурах и TME, которые вызывают противоопухолевый ответ, хотя определенные подгруппы поляризованы с протумуральными эффектами [82,83,84].Их преобладающая природа обладает рядом преимуществ, делающих В-клетки привлекательными в качестве терапевтической клеточной платформы, таких как антиген-специфическая активация, персистентность in vivo, формирование пула памяти и способность секретировать белки в больших количествах. ограниченное техническими проблемами, одно клиническое исследование сообщило о случае лейкозных В-клеток, трансдуцированных CAR [85]. Недавно сгруппированные в кластеры короткие палиндромные повторы (CRISPR) и CRISPR-ассоциированный белок 9 (Cas9), индуцированные гомологически направленной репарацией, были успешно использованы для введения кассет экспрессии CAR в В-клетки.CAR, снабженные сигнальным доменом CD79β, который является компонентом комплекса B-клеточного рецептора (BCR) для активации, могут быть сконструированы в первичных мышиных B-клетках для индукции устойчивой поверхностной экспрессии и распознавания антигена независимо от эндогенного BCR [86]. В-клетки могут быть подходящими носителями для терапии на основе CAR за счет использования эндогенной передачи сигналов BCR, хотя функциональность В-клеток человека (например, пролиферативная способность и секреция антител) должна быть оценена в будущих исследованиях. С учетом клинического перевода, непосредственная инженерия первичных В-клеток человека. и плазматические клетки эффективно секретируют иммуноглобулин и терапевтические белки, как было показано в доклинических исследованиях для лечения инфекционных заболеваний и белковой недостаточности, соответственно [87,88].В соответствии с этой концепцией, клетки CAR-B можно использовать для управления локальной доставкой моноклональных антител в сайт опухоли путем нацеливания на конкретную TAA. Это открывает возможность использования клеток CAR-B в качестве безопасных и контролируемых носителей для высвобождения эффективных терапевтических антител, которые проявляют серьезную токсичность при системном введении. Альтернативно, клетки CAR-B могут быть новой платформой для аутоиммунных заболеваний и профилактических вакцин.

    11. Конструирование конструкций CAR

    Конструкция CAR, используемая в обычных клетках CAR-T, предназначена для инициации цитотоксического уничтожения при распознавании антигена.Применение конструкции CAR в других иммунных подгруппах зависит от консервативных путей активации и / или канонических сигнальных молекул в сконструированных клетках. Таким образом, противоопухолевые активности могут варьироваться в зависимости от типа клеток. Оптимизированный подход заключается в изменении компонентов в конструкции CAR на основе активирующих сигнальных цепей и присущих биологических свойств сконструированных клеток. Например, DAP12 продемонстрировал более высокую цитотоксичность, чем CD3ζ, в клетках CAR-NK на модели ксенотрансплантата колоректального рака [56].Определенные клеточные функции за пределами цитолиза также могут быть вызваны изменением эндодоменов, таких как продукция антител в клетках CAR-B и секреция матриксной металлопротеиназы в CAR-макрофагах. Кроме того, внеклеточный домен может происходить из рецепторов (например, NKG2D) или scFv, нацеленных на неопухолевые клетки, такие как стромальные компоненты (например, MDSC). Оптимизация трансмембранного домена и шарнирных областей также может усиливать поверхностную экспрессию CAR и его функциональность; однако это остается областью продолжающихся расследований.

    12. Проблемы и возможности при солидных опухолях

    На сегодняшний день эффективность обычного CAR-T при солидных опухолях была низкой. Барьеры на пути успеха CAR-T-клеток в солидных опухолях включают иммуносупрессивное и иммунное эксклюзивное опухолевое микроокружение, гетерогенность опухолевого антигена и плохой транспорт Т-клеток. Учитывая отличительные характеристики CAR-иммунных клеток, описанных выше, они могут обеспечить многообещающие улучшения в лечении солидных опухолей в сочетании с обычными CAR-T-клетками.CAR-γδ Т-клетки могут действовать как профессиональные антиген-презентирующие клетки для перекрестного представления антигенов обычным αβ-CAR-T и эндогенным Т-клеткам. Эти особенности предоставляют большие возможности для Т-клеток CAR-γδ справиться с проблемой неоднородности опухоли. Подобно CAR-γδ Т-клеткам, CAR-NK / NK-T-клетки можно использовать в сочетании с обычными CAR-T-клетками или в качестве связывающей терапии перед CAR-T-терапией. Превосходная противоопухолевая эффективность и эффективная транспортная способность CAR-NK-клеток способствуют раннему проявлению противоопухолевой цитотоксичности и вызывают привлечение CAR-T-клеток к месту опухоли.CAR-DC может синергизировать противоопухолевую активность CAR-T-клеток, а также может задействовать и активировать сторонние T-клетки в микроокружении опухоли. Точно так же CAR-макрофаг (M1) может также взаимодействовать с CAR-T или сторонними Т-клетками в опухоли через цитокины и хемокины, облегчая презентацию антигена и привлечение иммунных клеток. Кроме того, CAR-макрофаги могут ремоделировать внеклеточный матрикс за счет продукции MMP, обеспечивая проникновение Т-клеток в солидные опухоли, богатые стромой.Таким образом, комбинация CAR-иммунных клеток может поддерживать обычные CAR-T-клетки для преодоления текущих проблем при солидной опухоли.

    13. Производство клинического продукта

    Успешное создание ex vivo продуктов CAR-иммунных клеток имеет важное значение для клинического применения. В большинстве случаев можно использовать лейкаферез. Иммунные субпопуляции могут быть обогащены очисткой клинического уровня посредством положительной (например, NKT и γδ Т-клетки) или отрицательной селекции (NK-клетки), хотя они составляют меньшинство лимфоцитов периферической крови [55,66].Эти клетки могут быть дополнительно отсортированы по определенному фенотипу, который может повлиять на функциональную активность конечного продукта [67]. Текущие протоколы размножения обычно включают сконструированные питающие клетки и воздействие цитокинов (IL-2, IL-7, IL-15 и IL-21) [63,66]. Тем не менее, методики сильно зависят от типа клеток, а некоторые протоколы размножения требуют синтетических лигандов (например, золедроната, α-GalCer) [64]. Точно так же моноциты периферической крови могут быть очищены и индуцированы в макрофаги или дендритные клетки.Например, дендритные клетки в аутологичной противораковой вакцине Sipuleucel-T можно культивировать и размножать ex vivo до большого числа клеток (10 7 –10 9 клеток) [89, 90]. Кроме того, индуцированные плюрипотентные стволовые клетки (ИПСК) потенциально могут обеспечивать неограниченное количество CAR-иммунных клеток, таких как CAR-NK-клетки или CAR-макрофаги [91,92]. Клетки CAR-NK также могут быть получены из пуповинной крови, как показано в клинических испытаниях фазы I [55]. Хотя продуктивность генерации ex vivo CAR-иммунных клеток может быть ограничена по сравнению с производительностью обычных CAR-T-клеток, она по-прежнему возможна для клинического применения.Как обсуждалось в предыдущих разделах, большинство CAR-иммунных клеток будет использоваться в сочетании с обычными CAR-T-клетками, и требуемая доза будет намного меньше, чем доза обычных CAR-T-клеток, используемых в настоящее время в клинике. Таким образом, не только время изготовления, но и стоимость производства будут значительно сокращены, что может дополнительно способствовать комбинированной иммунотерапии рака.

    14. Выводы и перспективы

    За последние двадцать лет технология CAR развивалась на протяжении нескольких поколений; однако обычные Т-лимфоциты по-прежнему остаются основной мишенью для CAR-инженерии.До недавнего времени CAR вводился в γδ Т-клетки, NK / NK-T-клетки, DC, макрофаги и B-клетки, что свидетельствует о большом потенциале применения CAR в нетрадиционных Т-клетках и других подмножествах иммунных клеток.

    Технология CAR позволяет клеткам-хозяевам специфически распознавать клетки, экспрессирующие целевые антигены на поверхности клетки, и впоследствии запускать нижестоящую внутриклеточную передачу сигналов. Поскольку конструкция CAR заимствует scFv из антител, любой антиген, который может распознаваться антителом, включая белки и полисахариды, можно использовать в качестве мишени для CAR.Выбор внутриклеточной передачи сигналов также разнообразен, в том числе костимулирующая передача сигналов Т-клетками при цитотоксичности, передача сигналов ММП для ремоделирования внеклеточного матрикса, передача сигналов апоптоза при самоубийстве и передача сигналов транскрипции для выработки специфического белка и т. Д. (Таблица 1). Эти гибкие возможности облегчают различные подходы к нацеливанию на раковые клетки и микросреду опухоли с помощью различных иммунных клеток, оснащенных различными CAR. Текущие проблемы для традиционной терапии CAR-T-клетками, особенно в солидных опухолях, включают гетерогенность опухоли, транспорт и инфильтрацию в опухоль. активация / персистенция CAR-T-клеток и микроокружения опухоли in vivo.Использование различных иммунных клеток, созданных с помощью CAR, может помочь решить эти сложные проблемы. Одним из аргументов в пользу комбинации CAR могло бы быть использование обычных CAR-T-клеток в комбинации с CAR-NK-клетками, CAR-γδ Т-клетками, CAR-DC, CAR-макрофагами и, возможно, клетками CAR-B (рис. 1).

    В отличие от обычных CAR-T-клеток, большинство внутриклеточных сигнальных доменов в нетрадиционных CAR-иммунных клетках сильно различаются в зависимости от клеток-хозяев; например, DAP12 для клеток CAR-NK и Megf10 для CAR-макрофагов.Таким образом, выбор подходящей внутриклеточной передачи сигналов для нетрадиционных CAR-иммунных клеток будет ключом к терапевтической эффективности. Следует также отметить, что в отличие от Т-лимфоцитов, некоторые популяции иммунных клеток трудно или дорого расширять ex vivo из-за низкой пролиферации ex vivo или ограниченного источника из периферической крови человека. Одним из возможных решений является использование альтернативного источника для получения этих сконструированных с помощью CAR иммунных клеток, например, использование индуцированных плюрипотентных стволовых клеток (iPSC) для создания CAR-NK-клеток или CAR-макрофагов, полученных из iPSC или моноцитов.До сих пор, за исключением CAR-NK / NK-T-клеток, большинство иммунных клеток, созданных с помощью CAR, все еще находятся на доклинической стадии, а некоторые из них даже на ранней стадии подтверждения концепции, например CAR-MAIT. и клетки CAR-TRM. Потребуются дальнейшие исследования для изучения противоопухолевой эффективности, а также безопасности этих иммунных клеток, созданных с помощью CAR.

    CAR — мощный и универсальный инструмент иммунотерапии. Однако в последние несколько лет дальнейшие модификации самого CAR на Т-клетках не привели к значительному клиническому улучшению солидных опухолей.При рассмотрении плюсов и минусов нетрадиционных CAR-иммунных клеток представляется многообещающим, что комбинированное лечение нетрадиционными CAR-иммунными клетками может преодолеть основные препятствия при солидном раке. Дальнейшая разработка нетрадиционных CAR-иммунных клеток может включать (i) настройку соответствующего внутриклеточного сигнального домена для каждой клетки-хозяина, (ii) оценку противоопухолевой эффективности и безопасности и (iii) оптимизацию размножения ex vivo. нетрадиционных CAR-иммунных клеток клинически и коммерчески адекватным образом.После решения комбинация CAR-иммуноклеточная терапия может стать эффективной, безопасной и доступной терапией для лечения рака, а также других связанных с иммунитетом заболеваний.

    (PDF) Прямое и одновременное определение Cd, Cu и Se в образцах крови с помощью атомно-абсорбционной спектрометрии в графитовой печи

    119

    Vol. 30 (4), июль / август 2009 г.

    368, 627 (2000).

    13. Р.А. Zanão, F. Barbosa, S.S. Souza,

    F.J. Krug, и A.L. Abdalla,

    Spectrochim.Acta, Часть B 57, 291

    (2002).

    14. А. Деваль и Дж. Снеддон,

    Microchem. J. 52, 96 (1995).

    15. P.R.M. Коррейя, П.В. Оливейра, Ат.

    Spectrosc. 24, 222 (2004).

    16. P.R.M. Коррейя, П. Oliveira,

    J.A. Gomes Neto, J.A. Nóbrega, J.

    Anal. Атом. Спектром. 19, 917

    (2004).

    17. Ф. Куммроу, Ф.Ф. Сильва, Р. Куно,

    А.Л. Соуза, П.В. Оливейра, Таланта

    75, 246 (2008).

    18. В. Спевацкова, К. Крацер, М.

    Цейчанова и Б. Бенеш, Центральный

    Европейский журнал общественного здравоохранения 5,

    177 (1997).

    19. У. Готтелт, Г. Генрион, Р. Калахне,

    и М. Стойк, Die Nahrung 40, 87

    (1996).

    20. Кази Т.Г., Джалбани Н., Кази Н., М.К.

    Джамали, М.Б. Арейн, Х. Afridi, A.

    Kandhro, and Z. Pirzado, Renal Fail-

    ure 30, 737 (2008).

    21. Т.С. Цай, Ю.Л. Хуанг и В.К.

    Tseng, J. Chinese Chem.Soc. 56, 135

    (2009).

    22. M.A. White, A. Panayi, At. Спец-

    троск. 19, 89 (1998).

    23. J.L. Rodrigues, B.L. Батиста, M.

    Fillion, C.J.S. Пассос, Д. Мерглер, и

    Ф. Барбоса младший, Science Total Envi-

    ron. 407, 4168 (2009).

    24. L.A. Currie, Anal. Чим. Acta 391,

    105 (1999).

    25. Д.К. Харрис, Количественный химический анализ

    .7-е изд., W.H. Freeman &

    Co., Нью-Йорк, Нью-Йорк, США, 663 стр.

    (2007).

    26. Графитовая печь THGA. Tech-

    niques и рекомендуемые условия

    tions, B3210, PerkinElmer Inc.,

    Shelton, CT, USA (1999).

    27. И. Родушкин, Ф. Одман, Р. Олофс-

    сын и М. Д. Аксельссон, J. Anal. В.

    Спектрометр. 15, 937 (2000).

    28. А. Алимонти, Ф. Петруччи, Б. Сантуччи,

    А. Кристандо и С. Кароли, Anal.

    Хим. Acta 306, 35 (1995).

    29. D.L.G. Борхес, M.A.M.S. da

    Veiga, V.L.A. Frescura, B. Welz,

    A.J. Curtius, J. Anal. В. Спектром.

    18, 501 (2003).

    30. E.J. Дафтсис и Г.А. Захариадис,

    Таланта 71, 722 (2007).

    31. A. Taylor, S. Branch, H.M. Crews,

    D.J. Холлы, L.M.W. Оуэн и М.

    ,

    Уайт, J. Anal. В. Спектром. 12, 119

    (1997).

    32. B.R. Нуньес, К.G. Magalhaes, и

    J.B.B. да Силва, J. ​​Anal. В. Спектром.

    17, 1335 (2002).

    ЗАКЛЮЧЕНИЕ

    Предложенный метод позволил

    для надежного определения GFAAS

    следовых уровней Cd, Cu и Se в

    крови человека, разведенной 1:10 (об. / Об.)

    0,5% (об. / Об.) v) HNO3 и 0,5% (мас. / об.)

    Triton X-100 с использованием

    Pd / Mg (NO3) 2 в качестве химического модификатора.

    Пределы обнаружения:

    0,03 мкг л-1 Cd, 0.075 мкг L-1 Cu,

    0,3 мкг L-1 Se, и относительные отклонения от стандарта

    dard (n = 12) составили 2,5%,

    0,3% и 1,5% соответственно.

    Результаты 10 образцов крови, проанализированных с помощью GFAAS, были на уровне достоверности

    95% и, таким образом,

    совпадали с результатами, полученными с помощью

    ICP-MS. Концентрации аналитов

    варьировались в пределах 1,7–3,2 мкг L-1

    Cd, 700–921,7 мкг L-1 Cu и

    68,6–350 мкг L-1 Se и находятся в пределах

    диапазона данных опубликовано в литературе

    .

    Точность предложенного метода

    была также оценена путем дополнительного эксперимента по извлечению

    и извлечению

    лет Cd, Cu и Se, добавленных к

    проб крови

    , находились в диапазоне 99–109%,

    91 –103% и 93–103% соответственно.

    БЛАГОДАРНОСТИ

    Авторы выражают благодарность Fundação

    de Amparo à Pesquisa do Estado de

    São Paulo (FAPESP) за финансовую поддержку

    и стипендию на

    S.Р.О. Авторы также признательны

    Conselho Nacional de

    Desenvolvimento Científico e

    Tecnológico (CNPq) за коллег —

    судов JAGN, JLRJ, FBJ и

    Nacional de

    de

    de

    Coamentordenoço de

    de

    de

    de

    . (CAPES) за стипендию в NMC

    Поступило 27 мая 2009 г.

    СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

    1. J.L. Rodrigues, B.L. Батиста, Дж.

    Нуньес, C.J.S. Пассос и Ф. Барбоза,

    мл., Science Total Environm. 405, 370

    (2008).

    2. Р. Доши, П.Дж.Р. День, белок

    пепт. Lett. 16, 460 (2009).

    3. У.М. Cowgill, Biol. Trace Elem. Res.

    56 (1), 43 (1997).

    4. Х. Г. Зайлер и Х. Сигель, Справочник

    по токсичности неорганических соединений,

    Марсель Деккер, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США

    (1998).

    5. Б. Велц и М. Сперлинг, Atomic

    Absorption Spectrometry, 3-е изд.,

    Wiley-VCH, Weinheim, Germany,

    941 pp.(1999).

    6. Р. Томас, Практическое руководство по ICP-

    MS. Учебник для начинающих. 2-е изд.,

    ,

    , CRC Press, Бока-Ратон, Флорида, США,

    376 стр. (2008).

    7. Г.Л. Мур, Введение в Induc-

    атомно-эмиссионная спектрометрия с атомной эмиссией в плазме

    , Elsevier,

    ,

    , Амстердам, Нидерланды (1989).

    8. Д.Дж. Бутчер и Дж. Снеддон, Практическое руководство по графитовой печи

    Атомно-абсорбционная спектрометрия,

    John Wiley & Sons, Нью-Йорк, США,

    250 стр.(1998).

    9. К.С. Farah, J. Sneddon, Appl.

    Spectrosc. Ред. 30 (4), 351 (1995).

    10. Дж. Снеддон, Б.Д. Фарах и К.

    Фарах, Microchem. J. 48, 318 (1993).

    11. T.G. Кази, А. Мемон, Х. Африди,

    M.K. Джамали, М. Арайн, Н. Джалбани,

    и Р.А. Сарфраз, Science Total Envi-

    рон.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *