Трава с колосками — 69 фото
1
Пшеница Вавилова
2
Колосок трава
3
Зеленая рожь
4
Колосок Alopecurus pratensis
5
Колосок пшеницы
6
Трава колосья
7
Трава похожая на колосья
8
Трава колосья
9
Травка с колосками
10
Колосящиеся растения
11
Макро трава колоски
12
Колосок трава
13
Травка с колосками
14
Колосок полевой
15
Полевые травы колоски
16
Колосок растение
17
Травка с колосками
18
Цветы колоски
19
Красные колоски
20
Колосья
21
Злаки
22
Злаки в природе
23
Травка с колосками
24
Злаковыми, овсяницей, мятликом
25
Дикие злаки
26
Колосок трава
27
Злаки и луговые травы
28
Поле с колосками
29
Колосок трава
30
Трава пшеницы
31
Озимая рожь Колос
32
Колосок трава
33
Травка с колосками
34
Растение сорняк колосок
35
Дикорастущие трава с зерном
36
Колосок трава
37
Сорняк с колосками
38
Растение сорняк колосок
39
Ячмень гривастый
40
Колос ячмень гривастый
41
Ячмень гривастый Лисий хвост
42
Ячмень гривастый Северный ковыль
43
Трава колосья
44
Колосящиеся растения
45
Полевая трава колосья
46
Луговые травы с колосьями
47
Колосок трава
48
Колосья травы на серо-голубом фоне
49
Колоски травинки
50
Трава с колосками название
51
Колосок трава
52
Полевые травы колоски
53
Травка с колосками
54
Луговые колоски
55
Колосок трава
56
Травка с колосками
57
Пшеница макро
58
Полевая трава колосья
59
Колосок трава
60
Травка с колосками
61
Сорняковая трава с колосками
62
Растение сорняк колосок
63
Колосок трава
64
Колоски злаковых
65
Трава с колосками название
66
Сорняковая трава с колосками
67
Колосок трава
68
Травка с колосками
Душистый колосок (Anthoxanthum) — описание, выращивание, фото
Содержание
Описание
Род Душистый колосок из семейства Злаковые — это 17 видов травянистых растений.
Произрастают они в субтропическом и умеренном поясах Северного полушария, комфортно чувствуя себя на лесных полянах, лугах, высокогорьях и рядом с реками, озерами, болотами. Некоторые проходят весь жизненный цикл за один вегетативный период, но в большинстве своем представители рода — многолетники.
Латинское название, которое переводится как желтый цветок, род получил из-за окраски колосков. В надземных частях растения содержится кумарин, создающий своеобразный аромат, что и обусловило русское наименование.
У Душистого колоска укороченная мочковатая корневая система. В местах естественного произрастания формируются не заросли, а компактные дерновины. Максимальная высота тонких прямостоячих стеблей составляет 50 см. Большинство листьев располагается у основания стебля. Листовые пластинки узкие, длиннозаостренные. Нижняя поверхность — голая, верхняя слегка опушенная.
Цветет этот представитель флоры рано. Уже в конце мая появляются желто-коричневые колосовидные соцветия-метелки.
В каждом из колосков по три цветка, два из которых стерильные, один — плодущий.
В народной медицине из высушенных листьев и стеблей готовят отвары и настои. Их применяют для снятия головных и ревматических болей, как легкое снотворное и успокаивающее средство, для лечения легочных заболеваний.
Парфюмерная, косметическая, ликероводочная и табачная промышленности используют Душистый колосок для ароматизации своей продукции.
Выращивание
Душистый колосок — предельно простой в выращивании и абсолютно неприхотливый злак. Растение относится в холодосезонным, зацветает в конце весны и сохраняет декоративность до холодов.
Собирать надземную часть можно в течение всего лета. Сушку рекомендуется проводить на свежем воздухе под навесами. Траву раскладывают тонким слоем или связывают в пучки. Следует отметить, что засушенная листва издает более насыщенный, чем растущее растение, аромат.
Размножают Душистый колосок делением. Наиболее подходящее для этой процедуры время — ранняя весна.
Кустик выкапывают и разделяют на несколько частей. Деленки высаживают в подготовленные лунки. В первые дни растения необходимо поливать.
Болезни и вредители
Не подвержен.
Размножение
Семенами, делением.
Первые шаги после покупки
Смена Душистого колоска сохраняют всхожесть в течение 2–3 лет. Просроченный посадочный материал поможет «оживить» полуторамесячное содержание в холодном месте.
Высевать их можно в открытый грунт как под зиму, так и ранней весной. Очень важно предварительно подготовить почву — перекопать, очистить от сорняков, хорошо увлажнить. Семена заглубляют на 1.5–2 см. После посева требуется прикатать грунт. Всходы появляются через 10–15 дней. Сеянцы нуждаются в поливе.
К выращиванию рассады можно приступить в феврале. Семена проращивают в питательном грунте. Необходимости в пикировке нет. Сеянцы перемещают в лунки вместе с земляным комом.
Секреты успеха
Душистый колосок растет на любой садовой земле, в том числе и на тяжелых почвах.
Однако в последнем случае следует позаботиться о надежном дренаже.
К уровню освещения растение также не предъявляет специфических запросов. Хорошо освещенные или находящиеся в полутени участки вполне подходят для выращивания этого злака.
Поливы обязательны только после пересадки или деления куста. В остальное время Душистый колосок довольствуется дождями. Если же выдалось засушливое лето, траву желательно умеренно полить.
Подкармливают растение один раз в сезон. После зимовки рекомендуется внести небольшое количество комплексных минеральных удобрений.
Душистый колосок способен переносить похолодание до -34°C. Зимует без укрытия.
Возможные трудности
Сам по себе Душистый колосок не представляет интереса для вредителей и не болеет. Однако может заразиться мучнистой росой или ржавчиной от соседей. На сайте представлены методы лечения и действенные препараты.
Растение может выносить кратковременное затопление талыми водами. Тем не менее рекомендуется оградить траву от подобного испытания.
Желательно высаживать злак на возвышенностях.
Душистый колосок активно плодоносит, семена разлетаясь по участку прорастают в непредназначенных для них владельцем местах. Предотвратить сорничание поможет своевременное удаление соцветий.
При выращивании Душистого колоска следует учитывать, что растение может спровоцировать сенную лихорадку. Примечательно, что отвар этой же травы эффективно снимает приступ.
Редакция LePlants.ruДушистый колосок — это… Что такое Душистый колосок?
Души́стый колосо́к, Пахучеколо́сник, или Душистоколо́сник (лат.
Название происходит[1] от греч. anthos — цветок и xanthos — жёлтый, из-за желтоватой окраски метёлки.
Ботаническое описание
Многолетние, реже однолетние луговые растения высотой 10—70 см.
Стебель обычно прямостоячий, голый, гладкий.
Листовая пластинка линейная или линейно-ланцетная, шириной 2—8 мм, плоская.
Соцветие — густая колосовидная метёлка длиной 1,5—7 см и шириной 0,7—1,5 см.
Плод — зерновка длиной 1,3—2,5 мм, с небольшим продолговатым рубчиком.
Распространение и экология
Представители рода произрастают почти во всех внетропических районах Евразии и Африки, в тропических районах Африки и Юго-Восточной Азии встречаются в высокогорных районах. Как заносное растёт во многих других странах.
Значение и применение
Кормовое значение видов этого рода невелико, как из-за присутствия в нём кумаринов, так и из-за небольших размеров.
- Душистый колосок обыкновенный (Anthoxanthum odoratum) иногда включают в травяные смеси для сеяных лугов.
- Душистый колосок горький (Anthoxanthum amarum) используется как грунтозакрепитель на чайных и других плантациях.
Классификация
Таксономия
Род Душистый колосок входит в трибу Poeae подсемейства Мятликовые (Pooideae) семейства Злаки (Poaceae) порядка Злакоцветные (Poales)[2]
| ещё 17 семейств (согласно Системе APG II) | ещё 13 триб | ||||||||||||||||||
| более 10 видов и подвидов | |||||||||||||||||||
| порядок Злакоцветные | подсемейство Мятликовые | род Душистый колосок | |||||||||||||||||
| отдел Цветковые, или Покрытосеменные | семейство Злаки | триба Poeae | |||||||||||||||||
| ещё 44 порядка цветковых растений (согласно Системе APG II) | еще 6 подсемейств | ещё около 120 родов | |||||||||||||||||
Виды
- Anthoxanthum amarum Brot.
— Душистый колосок горький, или Пахучеколосник горький - Anthoxanthum aristatum Boiss. — Душистый колосок остистый, или Пахучеколосник остистый
- Anthoxanthum flexuosum (Hook.f.) Veldkamp
- Anthoxanthum glabrum (Trin.) Veldkamp
- Anthoxanthum monticola (Bigelow) Veldkamp
- Anthoxanthum nitens (Weber) Y.Schouten & Veldkamp
- Anthoxanthum occidentale (Buckley) Veldkamp
- Anthoxanthum odoratum L. — Душистый колосок обыкновенный, или Пахучеколосник душистый
— Душистый колосок горький, или Пахучеколосник горький- Anthoxanthum odoratum subsp. alpinum (Á.Löve & D.Löve) B.M.G.Jones & Melderis
- Anthoxanthum odoratum subsp. nipponicum (Honda) Tzvel.
- Anthoxanthum odoratum subsp. odoratum L.
- Anthoxanthum redolens (Vahl) P.Royen
Примечания
Литература
- Цвелёв Н. Н. Злаки СССР / Отв. ред. Фёдоров А. А.. — Л.: Наука, 1976. — 788 с. — 2 900 экз.
Ссылки
Декоративные злаки в саду | GreenMarket
Злаки, или декоративные травы, любимы многими садоводами и ландшафтными дизайнерами, так как при помощи этих растений можно озеленить большие пространства в саду, передать атмосферу природного стиля и наслаждаться их красотой даже в зимний период.
В садоводстве используется примерно 300 различных сортов злаковых трав, которые различаются по высоте (от 15 см до 2–3 м), окраске (белые, желтые, золотистые, зеленые, красные, сизые) и по форме (мягкие и жесткие, хорошо держащие форму).
Какую функцию выполняют злаки в саду?
1. При помощи злаков можно в буквальном смысле оживить пространство, придать ему динамику и даже звук. Лёгкие, воздушные травинки визуально создадут волнение сада и заставят его «танцевать» под настроение ветра. Изящные колосья, словно перешёптываясь друг с другом, позволят нам прислушаться к голосу трав, расслабиться и окунуться в лоно природы.
2. Злаки – прекрасные партнёры для многих садовых растений. Очень хорошо сочетаются с розами, разбавляя их величественность своими воздушными формами. Также замечательно дополняют хвойные растения, лилейники и лилии, ромашки, папоротники, тысячелистник и другие растения.
3. Злаки декоративны в любое время года. Весной некоторые сорта подарят зелёные островки на фоне цветущих луковичных. Летом буйная зелень разрастающихся злаков создаст необходимый уют, а иногда и ширму от посторонних глаз. Цветение колосьев придаст интересные формы и привлечет к себе внимание. А осенью, когда окраска злаков меняет свой цвет на тёплые тона, они становятся фаворитами сада до самых морозов. Зимой травинки покрываются инеем, превращая растения в застывшие скульптуры, стойко охраняющие спящий сад до весны.
4. Некоторые злаки – лагурус, трясунка, тростник – применяются во флористике в качестве сухоцветов для составления цветочных композиций и панно.
Перистощетинник листохвостый
декоративные травы в осенью
злак в контейнере
Советы по выращиванию
Злаковый сад называют садом малого ухода, потому что он не требует особых забот. Однако, как и при выращивании любых растений, здесь есть свои нюансы, о которых мы и поговорим.
Место посадки. Выбирая злаки для своего сада, выясните, в каких условиях они произрастают у себя на родине. Выбирайте те растения, которые подходят вам по температурным условиям и климату.
Выбирайте те растения, которые подходят вам по температурным условиям и климату.
Холодносезонные злаки: хаконехлоя, бор развесистый, канареечник, вейник остроцветковый и луговик дернистый. Это те злаки, которые появляются с наступлением весны при температуре +12 ˚С. Они быстро вырастают, а свою декоративность раскрывают в середине лета и сохраняют до самых холодов. В жару могут приостанавливаться в росте до осени, а когда температура вновь снижается до комфортных пределов (+20 ˚С), у этих злаков начинается второй период активного роста.
Теплосезонные злаки: мискантус, императа, просо и молиния.Отличаются тем, что отрастают во второй половине лета, когда температура воздуха достигает +25 ˚С. Часто злаки считают растениями августовской поры, так как они обильно цветут в августе-сентябре, а впоследствии некоторые из них остаются украшать зимний сад.
овсяница — холодносезонный злак
теплосезонные злаки
злаки в осенний период
Почва. Большинство злаковых любят рыхлую, водо- и воздухопроницаемую почву. Излишний застой влаги чаще всего вызывает загнивание корешков. Участок может быть на солнце или в полутени. Но однозначно дать совет по почве не получится, так как всё зависит от конкретного растения.
Злаки для влажных мест: осока лисья, рогоз узколистный, просо виргинское, мискантус, тростник, аир злаковидный, вейник коротковолосистый, щучка дернистая, манник большой, ситник расходящийся, фалярис тростниковый.
Злаки для сухих мест: овсяница сизая, бутелуа изящная, споробол воздушный, бородач метельчатый, полевичка видная, вейник остроцветковый Карл Форстер, вейник остроцветковый Овердам, императа цилиндрическая Ред Барон, колосняк песчаный.
Важно! Большинство злаков имеет свойство сильно разрастаться, заполняя собой всё пространство.
Если перед растением не стоит изначально такой задачи, их активный рост необходимо сдерживать. Сделать это можно, высаживая особо агрессивные сорта в пластиковые контейнеры, или же ограничивать их разрастание бордюрными полосами из пластика или шифера.
Большинство злаков имеет свойство сильно разрастаться, заполняя собой всё пространство.
Обрезка. Если отцветшие колоски смотрятся уже не нарядно, их убирают. В некоторых случаях – скашивают растение целиком, после оно отрастёт вновь. Полную обрезку засохших трав желательно делать весной после зимовки.
Зимовка. Злаки боятся резких перепадов температур. Для этого на зиму некоторые сорта требуют укрытия, которые могут быть в виде деревянных брёвен или веток. В таком случае первые морозы дерево возьмёт на себя и даст возможность корневой системе постепенно «войти в спячку».
Злаки боятся резких перепадов температур. Для этого на зиму некоторые сорта требуют укрытия, которые могут быть в виде деревянных брёвен или веток.
укрытие злаков при помощи деревянных брёвен
укрытие во время ноябрьского дождя
Самые популярные злаки для сада
Молиния
Полукустовой крупный многолетний злак от 1 до 2,4 м высотой родом из влажных лугов и сырых лесов. Цветёт в июле-августе узкими соцветиями-метёлками. В течение сезона растение способно менять цвет от зелёного до золотистого, в роду имеются вариегатные сорта. Род содержит три вида. Наиболее декоративна Молиния голубая (Molinia caerulea).
Это прекрасное украшение осеннего и зимнего сада. Как акцентное растение очень эффектно в невысоких миксбордерах, возле газонов или в вересковых садах. Вырастает до 2 м и очень долго сохраняет декоративность. Осенью приобретает жёлтую окраску.
Сорт Poul Petersen. Невысокий, до 60 см, злак, создаёт природный луг, эффектно сочетающийся со стрижеными изгородями. Может выступать как почвопокровное растение. Холодостойкий, выдерживает полутень.
Сорт Fontane. До 2 м высотой, с сизыми листьями, которые поздней осенью меняют окраску на жёлто-оранжевую.
молиния голубая
Мискантус
Все мискантусы любят плодородные почвы, так как на родине они растут в долинах рек. Это довольно крупное (0,8–2 м высотой) многолетнее растение с широкими и жёсткими листовыми пластинами (1,8 см). Один из самых популярных в садоводстве декоративных злаков, имеет разнообразные сорта и формы, а также приспособлен к различным условиям возделывания и способам применения в садовом дизайне.
Мискантус гигантский. Гибрид сахороцветкового и китайского, образует расходящуюся кочку и не расползается. В высоту вырастает до 3 м и в наших условиях практически не цветёт.
Мискантус сахароцветковый. Теплорастущий злак, отрастает поздно. Считается растением-агрессором из-за способности сильно разрастаться.
Мискантус китайский (китайский камыш).
Самый популярный вид, имеет как низкие сорта (1,2 м), так и гигантские. Характерным свойством китайских мискантусов является белая жилка по центру листа.
Сорт Morning Light. Лист узкий, 5–7 мм шириной, имеется как центральная белая полоска, так и миллиметровые полоски по краю листьев, вариегатность не поперечная, а продольная.
Сорт Punktchen. Злак с прямостоячими стеблями, высотой в 1,5 м, цветы собраны в веерообразные метелки. Красноватые и зеленые узкие ремневидные листья имеют желтые поперечные полоски.
Овсяница
Овсяниц свыше 150 видов – это луговое и лесное растение распространено почти во всех внетропических зонах земного шара, а также в высокогорьях тропической зоны. Многолетнее растение 0,2–1,4 м высотой, с ползучими корневищами. Листовые пластинки – от довольно широких линейных до очень узких.
Овсяница аметистовая. Одна из крупных овсяниц с серо-голубыми листьями.
Холоднорастущее и вечнозеленое растение, молодая листва отрастает рано. Достигает 60 см высотой, образуя округлую кочку. Листья тонкие сине-зелёного или серо-голубого цвета. Цветёт в июне, соцветия имеют вид зеленовато-фиолетовых метёлок. Растёт на солнечных местах.
Сорт Superba. Самый лучший и интересный сорт овсяницы. Листья интенсивного серебристо-голубого цвета до 30 см длиной. Колоски пшеничного цвета сохраняют декоративность около 3 недель.
Овсяница метельчатая. Образует невысокие кочки, идеальна для маленьких площадей и бордюров. Требуется гумусно-песчаная почва и дренаж.
Сорт Pic Carli. Низкое многолетнее растение 15 см в высоту. Отличается изящными светло-зелеными листьями. Очень красиво смотрится как в рокариях, так и в контейнерах. Овсяница выглядит, как объемная зеленая кочка или колючий ежик. Растение очень живучее, поэтому идеально подойдет для любого садовода.
Овсяница сизая привлекает внимание тонкими игольчатыми листьями голубовато-серебристого оттенка.
Округлые плотные кустики, высотой до 60 см, напоминающие морских ежей, используют в садовом дизайне для оформления границ газона, в альпинариях и как почвопокровные растения.
Овсяница сизая
Щучка дернистая (луговик)
Растение влажных и заболоченных лугов, лесов, берегов болот и других водоемов.Побеги высотой 20–70 см, с изящными раскидистыми метелками длиной 8–25 см и блестящими мелкими колосками зеленого, желтоватого, бледно-фиолетового цветов, становящимися по мере созревания соломенно-золотистыми.
Сорт Bronzeschleier. Один из самых роскошных злаков высотой до 1,7 м и шириной 0,75 м. Метелки меняют свой цвет от зеленого до бронзово-коричневого, сохраняя декоративность до весны. Сама кочка невысокая, 30–40 см высотой, а колоски до 1,7 м высотой, цветет необыкновенно обильно и пышно. Зацветает очень рано, при этом колоски держатся все лето до зимы и их срезают уже только следующей весной. Растение применяется как солитер и в природном саду, и в регулярном.
Вейник остроцветковый
Природный гибрид вейника наземного и тростникового, растет в сухих местах, в хвойных и смешанных лесах, на осушенных болотах. Высотой 1,5 м и выше, метелка до 15–20 см длиной. Зацветает уже в июле – значительно раньше других злаков. Многочисленные узкие и длинные метелки соцветий образуют густой золотистый веер, сохраняющий декоративность всю зиму.
Сорт Karl Foester. Уже в конце июня – начале июля начинают появляются цветочные стебли. На солнце стебли с высокой длинной пирамидальной метелкой розоватой окраски могут вырасти до 2 м.
Сорт Overdam. 1,5 м высотой, очень подвижный, отлично подойдёт для малых садов. Вариегатная листва, середина зелёная, а края цвета слоновой кости.
вейник остроцветковый Karl Foester с эхинацеей
Просо прутьевидное
Теплорастущее растение высотой от 1,2 до 2 м. Сорта с зеленой листвой в конце июля – начале августа начинают приобретать красноватую окраску различных оттенков.
Сорта с серо-зеленой и серо-голубой листвой к осени приобретают желтую окраску. Не требует плодородных почв, выдерживает заливы водой, можно посадить на берегу водоема.
Сорт Heavy Metal. До 2 метров высотой, цветет необыкновенно красивыми ажурными метелками. Особое очарование и загадочность приобретает в зимнее время, когда его колоски покрывается инеем.
Сорт Warrior. Очень характерные темно-бордовые яркие колоски.
просо прутьевидное осенью
Перистощетинник листохвостый (пеннисетум)
Образует низкорослый компактный куст 50 см высотой. Зацветает в начале августа и держится до морозов. Красивая куртина с крупным колосом пшеничного цвета. После отцветания изменяет цвет на фиолетовый.
Сорт Hameln. Самый зимостойкий сорт, средний по высоте, до 1 м. Зелёные листья осенью становятся золотисто-жёлтыми. Пышные цилиндрические цветочные колоски похожи на лисий хвост. Цвет колосков в августе тёмно-пурпурный.
Предпочтительно солнечное место, к почве нетребователен.
Сеслерия голубая
Холодорастущее вечнозелёное растение с серо-голубыми листьями. Образует невысокую кочку 20–30 см. Начинает отрастать очень рано и уже в конце мая – начале июня зацветает маленькими светлыми пушистыми колосками, слегка возвышающимися над листьями. Прекрасно сочетается со всеми растениями. Можно высаживать в качестве почвопокровника, по которому можно ходить. Во время обрезки можно просто скосить зелёную массу, которая очень быстро нарастает опять.
Перистощетинник Hameln
Сеслерия голубая
Овсец вечнозелёный
Декоративная трава с синим отливом, наиболее высокая – до 50 см. Соцветия серо-зеленые, в узких мягких метелках на прямом, до 150 см, стебле. Цветет в июле. Почву предпочитает от сухой до умеренно сухой, рыхлую, с малым содержанием питательных веществ. Не переносит сырых и тяжелых почв. В тени и на богатой питательными веществами почве растение зеленеет.
Сорт Saphirsprudel. Листья яркие серо-голубые. Образует великолепный фонтан из блестящих серебристых колосков.
Ковыль перистый
Произрастает в субтропиках и умеренной зоне. Цветет в конце весны – начале лета. Растение от 30 до 80 см высотой. В садах используется в небольших группах на солнечных, сухих местах. Предпочитает хорошо дренированные, рыхлые, некислые почвы. Не переносит переувлажнения. Хорош для создания массивов, чрезвычайно декоративен в одиночных посадках. Используется также для сухих букетов во флористике.
ковыль перистый в цветнике
овсец вечнозелёный
Злаки в ландшафте сада
Злаки прекрасно смотрятся в просторных пейзажных композициях, особенно в садах, имитирующих природный луг, а также в контейнерных садах. При умелом подборе сортов, учитывая их место произрастания и характеристику роста, декоративные травы можно использовать как на больших пространствах, так и в малых садах.
Гигантские злаки хорошо смотрятся в качестве солитёров, живых изгородей, экранов или акцентов в сборных миксбордерах.
Малые формы злаков дополнят цветущие растения, послужат почвопокровниками, оформят приствольный круг дерева, прибрежную линию водоёма (если растение пригодно для влажных мест), бордюры.
Ещё раз обращу внимание на то, что, если растение по характеру роста агрессивное, его разрастание можно ограничивать бордюрной лентой или посадкой в контейнер.
Если растение по характеру роста агрессивное, его разрастание можно ограничивать бордюрной лентой или посадкой в контейнер.
Сочетая между собой растения, принимайте во внимание окраску, высоту и фактуру. При этом учитывайте тот факт, что многие из злаковых трав в течение сезона меняют свою окраску несколько раз.
злаки в ландшафте сада
вейник остроцветковый зимой
просо прутьевидное покрытое льдом
Схемы посадки цветника со злаками
A) Посконник пурпурный; B) Мальва многолетняя Салют; C) Вейник остроцветковый Карл Форстер; D) Котовник Фассена; E) Rudbeckia fulgida Чёрноглазая Сюзанна; F) Седум Autumn Joy; G) Пампасная трава CortaderiaselloanaPumila
A) Мискантус китайский Gracillimus; B) Вейник остроцветковый Карл Форстер; C) Мискантус китайский Zebrinus; D) Шалфей; E) Седум Autumn Joy; F) Мискантус китайский Hameln; G) Золотарник Golden Fleece; H) Хризантема китайская; I) Овсяница голубая; J) Седум FrostyMorn; K) Астра Purple Dome; L) Календула; M) Чистец византийский
Тема злаков настолько обширна, что сложно её раскрыть в рамках одной статьи.
Обязательно вернёмся к рассмотрению отдельных видов и сортов этой культуры в следующий раз. Надеюсь, что, ознакомившись с малой частью злаковых растений, вы с лёгкостью сможете создать желаемое пространство в своём саду. Удачи!
В статье использованы фото — Rasa Laurinavičienė
Декоративные злаки для средней полосы – эти растения точно не вымерзнут зимой!
При покупке декоративных злаков мы нередко «клюем» на их неприхотливость, полагая, что уж с ними-то точно возни не будет. В первое лето посадки они активно растут и развиваются, радуя хозяев, а вот следующей весной могут так и не зазеленеть.
Связано это с тем, что вся некапризность злаков объясняется типом почв, поливами и удобрением, а вот на морозы многие из этих травянистых растений реагируют как раз крайне негативно. Декоративные злаки с самой яркой внешностью часто являются уроженцами жарких стран, и механизм «зимовки» у них попросту не заложен природой.
Но отказываться от выращивания этих пышных кустов с интересной окраской не стоит, достаточно просто выбирать те злаки, которые выведены и адаптированы к регионам с аналогичным климатом и отличаются повышенной зимостойкостью.
Мы уже советовали, что из декоративных трав и злаков подойдет для северных регионов, сегодня поговорим о тех их представителях, которые будут лучше себя чувствовать на участке в средней полосе (5-6 климатическая зона).
Арундо тростниковый (тростник гигантский)
Не зря второе название арундо тростникового – гигантский. Стебли этого злака с линейно-ланцетными листьями могут вымахать на 4-6 м в высоту, а длинные корневища весьма активно «осваивают» почву. Если вы решили завести это растение в саду, помните, что оно исключительно агрессивное и быстрорастущее, требует ограничений по территории.
Арундо предпочитает солнечные влажные места (вполне подойдет участок у водоема). Цветет он осенью густыми пышными метелками, требует весенней обрезки до высоты не более 10 см и укрытия на зиму.
Чаще всего в декоративных целях культивируют сорта Variegata и Versicolor – у первого листья с продольными широкими белыми полосами, а у второго с яркими желто-зелеными.
Вейник
Огромные кусты вейника можно встретить по всему миру. Высота его достигает метра, поэтому он отлично подходит на роль солитера или вертикальной части в групповой посадке. Используется и в бордюрах, и в живых изгородях. Летом стебли и колоски вейника зеленого цвета, к осени частично желтеют, а зимой, покрываясь инеем, становятся жемчужными и продолжают украшать сад.
Самые популярные сорта вейника остроцветкового: Аваланш, Вальденбуш, Карл Форстер, Овердам.
Размножают вейник делением куста, в мае, каждые 5-7 лет. Если этого не делать, куст перерастает и становится непропорциональным. Он отлично растет на любых почвах, однако если вы выделите ему солнечный и плодородный участок, за пару лет станет гордостью вашего сада.
Императа цилиндрическая
Хотя родина императы – тропики, этот многолетний злак неплохо приспособился к нашей климатической зоне. Это средневлаголюбивое растение предпочитает яркое солнце, но может расти и в полутени.
Почва для него предпочтительнее хорошо дренированная.
Густые и плотные основания императы быстро вытесняют другую растительность поблизости.
Чаще всего в садах можно встретить императу сорта Red Baron, чьи листья в молодом возрасте ярко-зеленые с малиново-красными кончиками, а по отрастании активно краснеют по всей длине, становясь к осени кроваво-красными. На фоне листвы такого насыщенного цвета нежно смотрятся серебристые пушистые колоски.
Ковыль
Этот род короткокорневищных многолетних злаков включает в себя более 300 видов, многие из которых пригодны для декоративных посадок на участке. Для средних широт подходят несколько видов ковыля – перистый, тончайший и блестящий, которые различаются сроками цветения, а также цветом и шириной листвы.
Все они светолюбивы, морозо- и засухоустойчивы, любят сухие, некислые, хорошо дренированные почвы. Ковыль – медленнорастущее растение, зато очень долговечное и неприхотливое, способное превратить ваш участок в настоящую степь, колышущуюся под ветром.
Размножаются они семенами и делением куста, листья ковылю обрезают весной, а цветоносы – осенью.
Келерия (тонконог) сизая
Этот род многолетних трав с узколинейными листовыми пластинками вырастает всего до 30-40 см в высоту. Но его плотные дернинки с листьями серебристо-голубого цвета смотрятся в саду весьма нарядно. Цветет келерия в июне-июле цилиндрическими колосовидными метелками.
Тонконог сизый красиво смотрится на каменистых горках и рокариях, хорошо переносит холодные зимы, но нуждается в дополнительном дренаже и очень любит солнце. Размножается семенами и делением куста, требует обрезки в марте-апреле.
Мискантус
Зеленые «фонтаны» мискантуса хороши и сами по себе, а в пору цветения их розовые или серебристые метелочки притягивают все взгляды. В зависимости от сорта растение может достигать от 0,8 м до 2 м в высоту, а с возрастом разрастаться до 2 м в диаметре.
Самые популярные сорта мискантуса: Little Kitten, Yaku Jima, Adagio, Kleine Silberspinne (компактные), Kleine Fontäne, Ferner Osten, China, Flamingo (средние), Goliath, Grosse Fontäne, Professor Richard Hansen, Rotfuchs (крупные).
Все мискантусы любят воду и солнце, поэтому если хотите вырастить крупный, пышный злак, не забывайте поливать растение и выделите ему место на солнечной стороне участка. Активное разрастание мискантуса может стать проблемой для его соседей по клумбе, поэтому либо сажайте его в уединении, либо вкопайте вокруг корней бордюрную ленту на глубину не менее 30 см.
Молиния
Этот неприхотливый декоративный злак до недавнего времени чаще встречался на болотах, чем на приусадебных участках, однако сейчас дизайнеры оценили его по достоинству. Скромное растение нуждается в минимальном уходе лишь в первые два сезона, а затем десятилетиями остается привлекательным и без вашего участия.
Проще всего выращивать молинию голубую, однако если хочется максимальной пышности и ярких красок, стоит обратить внимание на молинию тростниковую и такие сорта как Bergfreund, Fontane, Staefa.
Размножают молинию делением куста, уход сводится к поливам в засушливые периоды, а с сорняками она справится и сама.
Просыпается молиния поздно, поэтому не спешите с обрезкой старых листьев весной.
Мюленбергия волосовидная (оленья трава)
Теплорастущий травянистый многолетник мюленбергия родом из Северной Америки. В наших широтах образует куртинки высотой и шириной от полуметра до метра. Листья у него игловидные – очень узкие и жесткие. Темно-зеленые летом, к осени они приобретают бронзовый или медный оттенок и долго сохраняют такой цвет зимой. Зацветает растение в августе-сентябре очень пушистыми розоватыми метелками, которые затем становятся пурпурными, а еще позже – светло-коричневатыми.
Мюленбергия предпочитает слабокислые рыхлые грунты, солнечные либо полупритененные места, а в остальном исключительно некапризна. Она не выносит лишь сильных морозов и требует укрытия на зиму. Размножается семенами или делением куста, нуждается в весенней обрезке.
Овсец вечнозеленый
Геликтотрихон, овсец вечнозеленый, овес живородящий – у этого злака множество названий и одна суть.
Его яркие пышные кустики могут стать идеальным бордюром, вписаться в любую клумбу или вырасти в контейнере. Морозостойкость и неприхотливость делают его настоящей находкой для нашего климата или начинающих садоводов.
Самые популярные сорта овсеца: Pendula, Robust, Saphirsprudel.
Главные требования овсеца – бедная почва, солнечный свет и сухость. От избытка питания он болеет, в тени теряет голубой оттенок листвы, а при переувлажнении корни его начинают гнить, а листья покрываются ржавчиной. Для максимальной декоративности кустики нужно делить раз в три года.
Пеннисетум лисохвостый (перистощетинник)
Этот теплорастущий плотнодернинный злак может вырастать до метра в высоту и до полутора – в ширину (в зависимости от сорта). У него узкие, жесткие, шершавые, красиво изогнутые ярко-зеленые листья, иногда желтеющие к холодам, и пушистые, напоминающие лисий хвост (отсюда и название) колоски.
Растение предпочитает защищенные от ветра, солнечные или полутеневые места с хорошо дренированной почвой.
На зиму пеннисетум желательно укрывать, хотя его считают относительно холодостойким. Карликовые виды этого злака подходят и для контейнерного выращивания. В этом случае на зиму горшок с растением вносят в помещение.
Лучшие декоративные сорта пеннисетума лисохвостого: Hameln (высокий, с зелеными листьями и бежевато-коричневыми колосками, цветет в июле), Little Bunny (низкорослый, с сочно-зелеными летом и золотисто-желтыми осенью листьями), Moudry (среднего размера, с зелеными листьями и сиренево-коричневыми колосками, цветет в августе-сентябре).
Перловник реснитчатый
Этот многолетний длиннокорневищный злак любит солнечные места и легкие влажные почвы. Растет он плотными кочками, которые образуют узкие светло-зеленые листья. Цветочные же стебли высотой около 60 см появляются в конце весны или рано летом, образуя целое облако кремово-белых грациозных поникающих метелочек, за которые злак и ценится. Колоски декоративны немного более месяца.
Растение достаточно неприхотливо, Размножается перловник делением куста или семенами, в августе требует обрезки.
Райграс бульбоносный
Небольшие полосатые кустики райграса бульбоносного полюбились дизайнерам за легкую формовку и низкую агрессивность. Они значительно меньше расползаются, чем большинство злаков, им можно придать любую форму, а через пару недель после стрижки «под ноль» они вновь зеленеют.
Уход за райграсом прост: его стригут трижды за сезон, раз в год подкармливают разведенным компостом и поливают в засушливые периоды. Болезни и вредители на него не покушаются, а с сорняками он справляется сам.
Сеслерия
Из существующих видов сеслерии в ландшафтном дизайне применяются только 4 – голубая, осенняя, блестящая и черноцветковая. Каждая из них хороша по-своему, имеет разный размер и цвет листьев и соцветий.
Правила выращивания для всех видов сеслерии общие. Ее можно размножать семенами или делением кустов, которое необходимо проводить раз в 4 года.
Она спокойно растет на бедных почвах, редко нуждается в поливах и совсем не требует подкормок. На солнце сеслерия выглядит ярче, но хорошо растет и в полутени.
Фалярис
Очаровательный фалярис не так прост, как кажется. Он быстро разрастается, пускает в разные стороны длинные корневища, и даже бордюрной лентой отгородиться от него не так просто. Несмотря на это он может подойти для выращивания как почвопокровник или на территориях, где вы не собираетесь сажать ничего другого, например, с внешней стороны забора. Кусты легко формируются, хорошо переносят обрезку, листья и соцветия можно использовать в букетах, в том числе сухих.
Самые популярные сорта фаляриса: Elegantissima, Luteopicta, Tricolor, Сноу Пинк.
Как и другие декоративные злаки в нашем списке, фалярис неприхотлив, нуждается разве что в рыхлении и редких поливах, одинаково стойко переносит засухи и переувлажнения и не подвержен заболеваниям и атакам вредителей.
Щучка
Некоторые декоративные злаки не только не боятся холодов, но и ждут их. Например, листья щучки пускаются в рост дважды за год – ранней весной и осенью, когда на улице холодно и влажно, а в летнюю жару находятся в состоянии покоя. Листья щучки разных сортов могут быть зеленого, кремового, золотистого цвета, с полосками или однотонные, а стебли, достигающие полутора метров в высоту, увенчаны метелками всех оттенков от желтого до черного.
Самые популярные сорта щучки: Bronzeschleier, Fairy’s Joke, Goldgehänge, Goldschleier, Ladywood Gold, Northen Lights, Tardiflora, Waldschatt.
Достаточно один раз посадить щучку семенами или делением куста и можно забыть об уходе навсегда. Сезонную обрезку соцветий и старых листьев нужно проводить ранней весной, а лучше в конце зимы, потому что снег еще не успеет сойти, когда она вновь пустится в рост. Щучка может размножаться самосевом, поэтому лучше всего сажать ее на газоне – там она не будет вырастать из-за частого скашивания.
Элимус песчаный (колосняк)
Даже из названия понятно, что выращивать элимус можно там, где не вырастет ничто другое – на голом песке, каменистом склоне, самой бедной почве. Он одинаково стойко переносит жару, мороз, засухи и дожди, интересно выглядит круглый год и активно разрастается.
Помимо элимуса песчаного, в ландшафтном дизайне используются элимус шероховатостебельный, элимус мягкий и элимус канадский (гигантский) – все они способны выдерживать зимы в средней полосе без укрытия.
Размножается элимус как частями куста, так и семенами, причем быстро разрастается и в первый же год начинает цвести. При посадке можно выбрать любую часть участка, но желательно ограничить куст, посадив его во вкопанной емкости.
Как же быть, если вам приглянулся декоративный злак, не приспособленный к нашим суровым зимам? Отнеситесь к нему, как к нежным розам и укройте на зиму по всем правилам, а на следующий год вновь насладитесь красотой благодарного растения.
Декоративные злаки и травы в дизайне сада
Выбор декоративных злаков велик, существует более 200 различных видов. Выступают как солитеры или могут дополнять другие растения. Они украшают рокарии и альпийские горки, эффектно смотрятся у водоемов, обрамляют края клумб. В осеннюю и зимнюю пору сад не будет пустовать. Неприхотливые метелки растут до заморозков и даже сухими сохраняют декоративность. Придадут особенный шарм и деревенскому домику, и домику в стиле шале, и даче, выполненной в современном стиле.
Овсяница голубаяОдин из среднерослых, весьма декоративных злаков, невольно притягивающих взгляд своей воздушностью. Листья голубоватого оттенка, узкие, жесткие, 35-40 см, образуют полусферический плотный кустик уже на второй год после посева семенами.
Эффектна в каменистом саду, в рокарии, альпинарии, как бордюрное растение, может служить подбивкой к хвойникам одиночными посадками, повторяющимися группками, при этом вполне самостоятельное растение, которое и в одиночных посадках не заскучает.
Овсяница голубая неприхотлива, морозостойка. Ее без проблем можно пересаживать на
протяжении всего вегетационного периода. После цветения цветоносы рекомендуется удалить, а кустик вычесать тяпкой-трехрожкой.
Это многолетник, высеивается семенами весной или под зиму. Спокойно себя чувствует без укрытия, очень сильно и быстро разрастается, поэтому раз в 2 года дерновинки голубой овсяницы следует делить для обновления растения.
Кортадерия (Cortaderia)Кортадерия (Cortaderia), известная также как пампасная трава, образует яркий раскидистый куст с пушистыми соцветиями на концах. Это злаковое растение очень высокорослое. При благоприятных условиях вырастает аж до 3 м, но и низкорослые ее виды не менее хороши. Главное условие прекрасного цветения — много солнца.
Перистощетинник мохнатыйПеристощетинник мохнатый
Вот и еще один перистощетинник, совершенно не похожий на своего американского собрата, но не менее красивый. Этот многолетник разрастается сильно и быстро, так что стоит его чем-то ограничить. Высота его может варьироваться от 30 до 60 см. Листья тонкие и плоские, а метелки колосовидные (до 10 см). Золотистые колоски окружены перисто-волосистыми щетинками, отчего он и кажется «мохнатым».
Мискантус — Miscanthus sinensis ZebrinaМискантусМискантус образует пышные высокие кусты высотой до 2 м. Длинные листья скрывают в своих пазухах игривые золотые, золотисто-розовые или серебристые метельчатые соцветия.
Мискантус — Miscanthus sinensis «Zebrina». Очень интересная декоративная форма с поперечными золотистыми полосами на листьях.
КовыльКовыль
Ковыль как степная трава любим многими, его с радостью сажают в миксбордеры или разбивая цветочные композиции. Особенно необычно в посадках выглядит нежный ковыль красивейший (Stipa pulcherrima).
Необычное опушение с расстояния смотрится как серебристые хрустальные ниточки, окутывающие растение. Вырастает высотой не более 80 см, а длинные тонкие ости достигают в длину 50 см.
Ковыль «Фейерверк»Эффектный многолетний злак 50-90 см высотой. Впечатляет раскраской листьев, которая, как у хамелеона, меняется в течение сезона. Темно-зеленые в мае-июне, кожистые листья к августу окрашиваются в золотой, розовый, оранжевый, красный и коричневый тона. Ажурные зеленовато-пурпурные колоски с июня по сентябрь образуют над кустом легкий живописный «туман». Создан для роли солиста, настолько он красив и необычен. Он идеально подходит для объемных садовых вазонов, центра приподнятой клумбы, альпийской горки. Одиночное растение или небольшие группы хорошо смотрятся на фоне газона. Соцветия используются в срезке для живых и сухих цветочных композиций.
Вейник коротковолосистый (Calamagrostis brachytricha)Вейник коротковолосистый (Calamagrostis brachytricha)Получившему прозвище лисий хвост, – исключительно декоративное злаковое растение до 1.5 м в высоту. Прекрасно переносит заморозки.
Бор развесистый (Milium effusum)Бор развесистый (Milium effusum)
Может использоваться для посадок в тенистых садах для создания второго плана в сочетании с другими многолетними красивоцветущими растениями. Предпочитает затенённые участки и влажную почву.
Семена пригодны для употребления в пищу.
Бутелуа стройнаяБутелуа стройная
Другие названия москитный злак, бизонья трава, пастбищная трава — изящное декоративное растение. Оно наиболее эффектно в большой массе или в больших группах, особенно на контрастном фоне: чистая черная земля или гравий темных тонов.
Название связано с положением колосков, которые висят по одну сторону стебля, хотя расположены по разные стороны. Растет в высоту всего лишь от 10 до 40 см. В процессе роста меняет окрас от ярко-красного до буро-коричневого тона, а осенью приобретает соломенно-желтый цвет.
Предпочитает светлые солнечные места. Для наибольшей декоративности растение необходимо периодически скашивать.
Луговик дернистый (Deschampsia caespitosa)Луговик дернистый (Deschampsia caespitosa)По народному его называют “щучка”. Удивительно декоративное садовое растение, представленное огромным количеством сортов, различающихся длиной листьев, высотой стеблей и оттенками колосков.
Лучшее место для щучки — миксбордер, край газона или опушка, где она будет очень эффектно смотреться на фоне кустарников или в сочетании с широколистными растениями. Возможно использование в саду в стиле природного ландшафта или в рокарии в сочетании с крупными валунами. Используется как акцент, солитер на газоне, великолепна в массе, когда формирует огромные широкие облака из цветков, изменяющих свой цвет в зависимости от сезона. Эффектна щучка на фоне темной земли, различных видов мульчи: коры, гравия, скорлупы кедровых орешков. Не забывайте, что она дает самосев, и есть вероятность, что из гравия придется выковыривать проросшие молодые растения.
Перловник высокий (сибирский)Перловник высокий (сибирский)Образует куртины из зеленых листьев с тонкими стеблями с односторонними кистеобразными метельчатыми соцветиями с блестящими пониклыми колосками. Колоски часто имеют фиолетовый цвет. Растение довольно морозоустойчиво при условии хорошей водонепроницаемости почвы.
Двукисточник тростниковый
Двукисточник тростниковый
Другое название канареечник тростниковый – отличается очень декоративными пестрыми листьями с зелеными полосами на белом фоне.
Спартина гребенчатаяСпартина гребенчатая
Высокое быстроразрастающееся растение. Цветет в августе прямыми негнущимися метелками.
Молиния голубая (Molinia caerulea)Молиния голубая (Molinia caerulea)
Многолетники 40—150 см высотой, обычно образующие довольно рыхлые дерновины, с короткими ползучими корневищами.
Группы молиний исключительно красиво смотрятся в натургарденах, возле деревьев или кустарников. Как акцентные растения очень декоративны в невысоких миксбордерах, возле газонов или в вересковых садах.
Хаконехлоя, или хаконехлоа (Hakonechloa)ХаконехлояИли хаконехлоа (Hakonechloa). Растение является самым изящным представителем из семейства злаков и заслуживает особенное места в каждом тенистом уголке сада. В роду Хаконехлоя лишь один вид.
Высота куста около 40 см. Разрастается довольно медленно и отличительным способом: плотный кустик выпускает отростки, которые, растут в одном направлении, формируя интересный каскад. Отличается хаконехлоя большая зеленой листвой, напоминающая бамбук, которая осенью становится розовым оттенком.
Любит теплое, защищенное от ветров место. При хорошей влажности почвы, можно выращивать и на солнечном месте.
Эриантус равеннский (Erianthus ravennae)Эриантус равеннский (Erianthus ravennae)Или пухоцвет, абсолютный гигант мира декоративных трав. Высокая декоративная трава — лучшее украшение осеннего и зимнего пейзажа. Пухоцвет может достигать в высоту 3-3,5 метров. В конце лета серебристые метелки, вырывающиеся ввысь из основания серо-зеленых листьев, достигают именно таких внушительных высот. Эриантус, с его высокими, тонкими стеблями и пушистыми метелками, добавляет легкое очарование резкому зимнему пейзажу.
Житняк понтийский (Agropyron ponticum)Житняк понтийский (Agropyron ponticum)Многолетний плотнодернистый злак с серо-голубой жесткой листвой. «Голубизна» листвы зависит от интенсивности освещения. Длинна листьев прикорневой розетки — около 5-7 см. Диаметр розетки 10-12 см. Листва розетки зимующая. Высота куртинки в период цветения до 40 см. (в зависимости от плодородия почвы). Колосок светло-зелёного цвета в отличие от листвы. Стебли соцветий довольно жесткие и не разваливаются (хорошо держат форму). Зелёная окраска колоска сохраняется до начала августа, далее колосок желтеет. Требует хорошо дреннированных почв с нейтральной или щелочной реакцией. С возрастом центр куртинки выпадает и растение требует деления. Размножается делением куста или семенами. В условиях северо-запада морозоустойчив (укрытия на зиму не требует), но есть вероятность зимнего выпада от переувлажнения. Декоративна розетка ранней весной в период отрастания листьев и во второй половине лета в период повторного отрастания листьев после цветения. Во время цветения житняк декоративен за счёт колосков. Подходит для оформления альпийских горок и гравийных садов.
ПушицаПушицаМногие виды используются в ландшафтном дизайне при оформлении водоёмов. Пушицы в период плодоношения (около 1.5 месяца) очень декоративны благодаря чисто-белым или ярко-рыжим пуховкам. Пригодны для выращивания по краям водоемов, в особенности Пушица широколистная.
Великолепные растения для оформления рокариев, вересковых садиков и берегов водоемов, где их следует высаживать группами или массивами. Отцветающие соцветия пушицы нередко используют в срезке для составления живых и сухих цветочных композиций.
Болотница болотнаяБолотница болотнаяИмеет темно-зеленые, довольно толстые стебли высотой 10-50 см. Многолетнее растение с многочисленными нитевидными стеблями высотой от 5 до 50 см, на концах которых расположены крошечные соцветия-шишечки. Листья на растениях отсутствуют или редуцированы до едва заметных чешуи. Местоположение: светолюбивы и очень влаголюбивы. Предпочитают слабокислую почву. Высаживают прямо в грунт на солнечном заболоченном берегу или в небольшие контейнеры, которые можно погрузить до 10 см под воду.
При выращивании в контейнерах нуждаются в ежемесячной подкормке комплексными удобрениями. На зиму контейнеры с болотницей свисающей убирают в светлое прохладное помещение. Болотницы являются прекрасным украшением небольших водоемов и ручьев. Холодостойкие виды можно высаживать на низких, хорошо увлажненных берегах или на мелководье. Более теплолюбивые виды выращивают в контейнерах.
Схизахириум метельчатый (Schizachyrium scoparium)Схизахириум метельчатый (Schizachyrium scoparium)Серовато-голубоватая листва образует аккуратную прямую кочку высотой 60-120 см. Форма изменяется от строго прямой в начале роста до свободной арковидной во взрослом состоянии. Летний цвет листвы разный: некоторые растения ярко-зеленые, другие сизые или слегка голубоватые, часто с заметным пурпурным оттенком. Осенью цвет растения изменяется от желто-коричневого до медно-апельсинового. Цветки – удлиненные колоски, располагающиеся в верхней части стебля – незаметны, пока не высохнут, тогда они становятся серебристыми и особенно привлекательными при освещении осенним или зимним солнцем. Они хороши всю зиму, даже когда выпадает снег.
Морозостоек. Для успешного выращивания этого злака требуется полное солнце и хороший дренаж. Переносит даже чрезвычайно сухие почвы, растет как на кислых, так и на щелочных, но, конечно, не возражает против плодородных и хорошего увлажнения. Размножается семенами или делением весной.
Сорговник колеблющийсяСорговник колеблющийсяИли индейская лесная трава, высокая трава прерий — Sorghastrum nutans. Индейская трава изначально использовалась как высококачественный фураж, и было получено несколько культиваров для этих целей, но среди них оказались достаточно декоративные. Метелки хороши в срезке.
Дает обильный самосев. Благодаря этому используется для восстановления прерий и создания природных садов. В небольших садах сорговник неприятен из-за самосева. Требуются ежегодные усилия, чтобы убрать однолетние всходы, это лучше делать поздно осенью или в начале весны.
Мюленбергия волосовидная (Muhlenbergia capillaris)Травянистый многолетник, формирующий побеги, 60-90 см высотой и 30-60 см шириной. Темно-зеленые, глянцевые, тонкие, как иголки, жесткие листья. Цветки розоватые, осенью превращают растение в розовое или пурпурное облако. Поздней осенью это облако становится светло-коричневатым. Один из самых красивых травянистых многолетников. Зимостойкость средняя — до (-18). В южных регионах зимует без укрытия, в условиях северо-запада с укрытием.
Осока «Красный петух»Многолетник. Высота до 60 см. Богатые, медно-бронзовые, тонкие листья образуются на кустике осоки «Красный петух» — одной из самых популярных серий декоративных трав. Хохлатая и прямостоячая форма в начале роста, со временем переходящая в более пониклую. Линейные листья скручиваться по мере взросления, кончики тонкие, изящно прогибаются на ветру.
Осока «Туманы Амазонки» (Carex albula Amazon Mist)Многолетник. Высота 25-30 см. Пышный куст, поникающий. Листва серебристо-зеленого с верхней стороны и зеленого цвета с нижней, слегка закручивается. Великолепное предложение для подпорных стенок, миксбордеров и композиций в контейнерах.
Зимует в южных районах, в северных используется как кадочное, или однолетнее растение.
Погонатерум просовидныйПогонатерум просовидныйНа этом месте многие могут удивиться, ведь считается, что погонатерум просовидный (Pogonatherum paniceum) — домашнее растение, часто его даже называют «комнатный бамбук» или «комнатный тростник». Но на самом деле это злак, относится он к семейству мятликовых и используется для посадки в кадки и большие емкости. На лето горшками с погонатерумом вполне можно украсить просторы сада, а в местности потеплее — и оставить перезимовать в грунте.
В наших широтах его можно культивировать на юге России, хотя лето 2014 года было жарким и в средней полосе. При таком температурном режиме погонатерум хорошо себя чувствует не только днем, но и ночью.
Сетария итальянскаяОдна из разновидностей сетарии (Setaria italica) — это известная многим чумиза, которая выращивается в некоторых регионах как кормовое растение. Но далеко не все знают о том, что оно еще и весьма декоративно. У чумизы крупные желтоватые или зеленые поникающие метелки, которые великолепно смотрятся в ансамбле растений и соло.
Вторая разновидность сетарии известна у нас как могар, или щетинник, она обладает коричневатыми метелками поменьше, растущими прямо.
Кусты сетарии крупные, порой даже выше 1 м. Этот декоративный злак любит тепло и плодородные почвы. Устойчив к засухе, но полив любит не меньше солнца и плодородия. Растение снискало любовь дизайнеров сухих букетов, так как прекрасно сохнет и не рассыпается. Да и в срезке с другими растениями будет смотреться не менее оригинально.
Ячмень гривастый ячмень гривастый (Hordeum jubatum)Про ячмень гривастый (Hordeum jubatum) говорят, что он величав и игрив. На мой взгляд, он более чем самодостаточен в мире не только злаков, но и многих декоративных растений. Это многолетник, но чаще его возделывают как однолетник из-за свойства вымерзать в зиму. Этот декоративный злак образует плотные кустики до 50 см высотой с россыпью побегов, на которых располагаются соцветия-колоски с очень длинными остями.
В пору цветения ости розово-фиолетовые, а когда подсыхают, становятся белыми. При хороших условиях ячмень гривастый не только не вымерзнет, но и даст прекрасный самосев.
Пеннисетум щетинистыйПеннисетум щетинистыйПеннисетум щетинистый образует кусты до 1,5 м, в зависимости от подвида. На длинных стеблях располагаются яркие соцветия, напоминающие фейерверк. Очень эффектно это растение в сочетании с вечнозелеными елями или соснами.
Пеннисетум сизый, или декоративное просо
Еще один красавец из семейства пеннисетумов — пеннисетум сизый, он же перистощетинник американский, он же африканское просо. Декоративный вид имеет прямую плотную метелку и листья коричнево-фиолетового или сизого цвета. Африканское просо теплолюбиво, но хорошо переносит понижение температур. Использовать можно как в миксбордерах, так и в групповых посадках. Очень красив в срезке, причем высохшее растение прекрасно сохраняет форму и цвет.
ЗайцехвостЭтот милый злак поистине оправдывает свое название: его маленькие пушистые соцветия действительно похожи на хвостик зайки. Зайцехвост, он же лагурус яйцевидный (Lagurus ovatus), может достигать в высоту чуть более 50 см, сами колосовидные соцветия длиной около 3-4 см.
Любим многими садоводами не только за нарядность, но еще и за высокие декоративные качества в сухих композициях. Это растение может расти в полутени, что делает возможным его посадку в местах, где другие декоративные злаки расти не смогут.
Сорго декоративное Сорго декоративноеОчень оригинальное однолетнее злаковое имеет соцветия в виде необычного темно-коричневого рыхлого колоса с круглыми зернами. Листья сорго широкие, темно-зеленые, их размет также придает некоторую необычность растению
Используется как в групповых посадках, так и одиночно, в виде фона и для эффектных зимних композиций. Сорго нормально переносит холода и не требовательно к почве.
Овсец живородящийОвсец живородящий
Часто овсец живородящий (Helictotrichon sempervirens) путают с овсяницей голубой. С толку сбивает цвет и чем-то похожая форма, но кочки овсеца много выше и более раскидистые. Такой злак не только прекрасно обрамляет клумбы, но и отлично сочетается со всевозможными камнями.
Хасмантиум широколистный (Chasmanthium latifolium)Хасмантиум широколистный
Хасмантиум широколистный (Chasmanthium latifolium), или дикий овес, или плоскоколосник, несмотря на кажущуюся простоту, очень оригинально смотрится со многими растениями и в одиночных посадках. Соцветия и колоски этого злака сплюснуты и располагаются в одной плоскости. Они свисают со стебля, как диковинные кованые пластинки-сережки.
При хорошей влажности и достаточном количестве солнечного света вырастает около 1,2 м высоты. Цвести начинает осенью, в сентябре — октябре.
Императа цилиндрическаяИмперата цилиндрическаяЯркость этого злака не оставит равнодушным даже самого придирчивого садовода. Листья у императы цилиндрической (Imperata cylindrica) тонкие, с ярко-красными кончиками. К осени достигает пика своей декоративности и полностью окрашивается в багряные тона.
Трясунка большая (Briza maxima)Трясунка большая (Briza maxima)
Наиболее декоративный вид рода, издавна культивируемый в Западной Европе в качестве бордюрного или газонного растения, но особенно пригоден для сухих букетов. Наибольшей декоративности достигает при полном солнце.
Озимый однолетник, обычно сильно разветвленный от основания, 20-60 см высотой.
Зойсия тонколистная (Zoisia tenuifolia)Зойсия тонколистная (Zoisia tenuifolia)
Многолетние, но в России часто отмирающие на зиму растения 5 — 20 см высотой, со стелющимися и укореняющимися в узлах надземными побегами, несущими весьма многочисленные листья с очень узкими, вдоль сложенными пластинками.
Культивируется в США и во многих других странах как газонное растение. В России обычно не цветет. Перспективное декоративное растение для юга России.
Зубровка южная (Hierochloe australis (Swartz))Зубровка южная (Hierochloe australis (Swartz))Растение с красивыми серебристыми метелками и приятным запахом вследствие присутствия кумарина. Заслуживает выращивания для сухих букетов в умеренных зонах. Предпочитает легкие песчаные и супесчаные почвы.
Растения 20-50 см выcотой, образующие рыхлые дерновины, с короткими ползучими корневищами.
Коротконожка лесная (Brachypodium sylvaticum)Коротконожка лесная (Brachypodium sylvaticum)
В высоту отрастает от 40 до 180 см в зависимости от формы. Образует дерновники. Стебли прямые, в узлах мохнатые, листья темно-зеленые, плотные, плоские. Соцветие колосовидное, длиной 7-15 см. Растет в тенистых местах. Используется как почвопокровное растение в ландшафтных композициях. Размножается семенами.
Иовлевы слёзы (Coix lacryma-jobi)
Многолетник, но у нас выращивается, как однолетняя декоративная трава. Образует компактный кустик высотой 50–60 см.
Идеально месторасположение для этого растения — солнечное, почвы плодородные и хорошо дренированные. Удачнее всего бусенник смотрится в групповых посадках или в качестве бордюрного растения.
Декоративные травы можно подобрать на любой вкус, для садов любых стилей и для любого места расположения. Игра различной высотой, разными соцветиями и оттенками побуждает к новым идеям по оформлению сада. Подушкообразные, нависающие или растущие травы — при желании можно найти необходимый вид и сорт любой формы. Декоративные злаки на удивление являются растениями достаточно выносливыми и легкими в уходе. Они хорошо растут даже в той среде, где другие растения ввиду суровых условий просто не могут существовать.
какие растения занесены в Надзорный список Красной книги Москвы / Новости города / Сайт Москвы
На природных территориях Москвы можно встретить рогоз широколистный, тростник обыкновенный и четыре вида камыша (лесной, озёрный, укореняющийся и морской).
“Жители часто путают их, но это все названия разных родов растений, причём относящихся также к трём разным семействам. Род камыш относится к ботаническому семейству осоковых, род рогоз — к семейству рогозовых, а тростник — к злаковым. А три вида камыша находятся в Надзорном списке Красной книги Москвы, нуждаются в постоянном контроле и наблюдении”, — отметили ботаники ГПБУ “Мосприрода”.
Тростник
Тростник обыкновенный или южный — высокое водное растение до 5 м высотой. Корневище очень ветвистое. Поскольку это злак, вся его соломина до самой метёлки на вершине покрыта плоскими листьями шириной 5-25 мм. Соцветие – крупная метёлка до 30 см длиной. Колоски темно-фиолетовые. Цветет в июле-августе, плодоносит в августе-сентябре, не ежегодно. В одном соцветии обычно образуется до 100 тыс. зерновок. Можно увидеть тростник в прибрежной зоне, по берегам рек и озер, нередко в воде, травянистых топях, заболоченных лугах, на лесных опушках, болотах, сырых лугах, солонцах. Часто образует сплошные заросли. Соломинки прочные, используются для изготовления свирели, тростниковой лодки и могут служить кровельным материалом.
Рогоз
Рогоз широколистный — самое распространенное растение высотой до 2м. Стебли толстые, цилиндрические. Корневище крупное, ползучее, неглубоко погруженное в воду. Листья жесткие, ремневидные, до 2 см шириной, напоминают листья ирисов. Соцветие — початок до 2,5 см в диаметре, к осени буреющий, мягко бархатистый. Початки сохраняют декоративность до весны, потом они разлетаются на мелкие семена. Соцветие похоже на мороженое эскимо, но добыть вожделенную «камышину» непросто — рогозы растут в воде с топким дном, на мелководье рек и озер, в торфяных и глиняных карьерах.
Камыш лесной
Несмотря на название, встретить камыш лесной в лесу сложно, он любит сырость и растет на болотах, зарастающих озерах, прудах, топких берегах рек и водохранилищ. Попадаются отдельные куртинки камыша и на сырых лугах — в понижениях, где подолгу застаивается вода. Это многолетнее растение высотой около 1м с ползучим корневищем. На верхушке стебля красуется пышная метелка из мелких зеленоватых колосков. Стебель трехгранный, от основания до самого соцветия одет очередными листьями. Листья лесного камыша длинные, линейные, шероховатые по краю. Цветет в июне-июле.
Камыш озерный
Камыш озерный занесен в Надзорный список Красной книги Москвы. Встречается в воде и по берегам озер и речек, в старицах рек. Это многолетние растения высотой до 2,5м с ползучим полым корневищем. Стебли цилиндрические с чешуевидными листьями. Соцветие компактное щитковидно-метельчатое, реже сжатое. Колоски 8-12 мм длиной, бурые, скучены на концах цветоносов. Цветет в конце весны—начале лета.
Камыш морской
Камыш морской или клубнекамыш занесен в Надзорный список Красной книги Москвы. Это многолетник с ползучим корневищем, стеблями высотой до 1 м и линейными листьями шириной 3-8 мм. На вершине побега — плотное звездчато-зонтиковидное соцветие бурого цвета.
Камыш укореняющийся
Камыш укореняющийся занесен в Надзорный список Красной книги Москвы. Ранней весной листья и стебель окрашены в коричнево-красноватый цвет, позднее переходящий в зеленый. Необычно и привлекательно выглядят у этого камыша бесплодные стебли, которые удлиняются и, дуговидно прогнувшись, касаются воды, где образуют новое растение.
Колосок — обзор | Темы ScienceDirect
17.3.2.3 Репродуктивное развитие
Репродуктивные органы семейства Poaceae (травы) являются основными единицами, определяющими урожай зерновых культур. Колоски являются основными единицами соцветий риса и обычно состоят из цветка, состоящего из переплетенных чешуек и палеи, образующих шелуху, двух лодикул, шести тычинок и одного пестика. Как сверхэкспрессия miR396 с результирующим подавлением его генов-мишеней, так и двойные мутанты osgrf6 — osgrf10 показали аномальные колоски с открытой шелухой, длинные стерильные чешуйки и аномальное количество пестиков и тычинок (Liu et al., 2014). В частности, было высказано предположение, что открытая шелуха является результатом того, что лемма и палеа не растут достаточно нормально, чтобы дотянуться друг до друга.
Часть функции OsGRF6 и OsGRF10 в развитии цветков риса может быть объяснена прямой регуляцией транскрипции домена 2 рисового джумонжи (JMJD2) семейства jmjC , гена 706, который кодирует деметилазу h4K9 (05 OsJ6M). ; Sun and Zhou, 2008) и O. sativa crinkly4 рецептор-подобная киназа ( OsCR4 ; Pu et al., 2012), два гена необходимы для целостности шелухи, а также идентификации и количества органов цветка. Эта регуляция транскрипции, по-видимому, опосредуется прямым связыванием OsGRF6 или OsGRF10 с GA-чувствительными элементами (TAACARA, R = G или A), присутствующими в промоторах OsJMJ706 и OsCR4 , как было продемонстрировано in vitro с помощью сдвига электрофоретической подвижности. анализ (EMSA) и in vivo с помощью ChIP или репортерных анализов в протопластах Arabidopsis . Интересно, что авторы также показали, что взаимодействие с OsGIFs усиливает транскрипционную активность как GRF6, так и GRF10 на промоторах OsJMJ706 и Os CR4 .
Было показано, что мутант риса rdh2 с измененной датой заголовка (эквивалентной времени цветения) имеет пониженные уровни OsGRF1 (Luo et al., 2005). Целенаправленное подавление OsGRF1 посредством РНК-интерференции привело к появлению маленьких листьев и задержке цветения, что указывает на то, что OsGRF участвует не только в регуляции роста и развития органов в вегетативной и репродуктивной фазах, но также может участвовать в регуляции времени цветения. в рисе (Луо и др., 2005).
Стоит отметить, что некоторые из выявленных к настоящему времени ТФ, которые, по-видимому, регулируют транскрипцию GRF в Arabidopsis , участвуют в идентичности цветочной меристемы и формировании цветочного паттерна (Pajoro et al., 2014; Schiessl et al., 2014 ; Winter et al., 2011; Янт и др., 2010). Удивительно, но фенотипы формирования цветочного рисунка не наблюдались ни у одного из одиночных или множественных мутантов GRF , проанализированных до сих пор у этого растения (Liang et al., 2014; Kim et al., 2003). В любом случае, две линии доказательств подтверждают роль GRF в развитии двудольных цветов.
Во-первых, Arabidopsis gif1 — gif2 — gif3 тройной мутант имеет дефекты в развитии цветков, включая уменьшенное количество органов в каждом обороте, небольшие чашелистики и лепестки, неслитые или отсутствующие плодолистики, короткие кожные покровы семяпочек, дефектные гаметогенез и органы с мозаичной идентичностью, среди прочего (Lee et al., 2009, 2014; Liang et al., 2014).Во-вторых, сверхэкспрессия miR396 вызвала аналогичные фенотипы у Arabidopsis (Pajoro et al., 2014; Liang et al., 2014; рис. 17.3E) и табака (Yang et al., 2009), которые полностью дополнялись сверхэкспрессией нечувствительный к miR396 GRF (Liang et al., 2014).
Интересно, что некоторые из фенотипов, наблюдаемых у однодольных и двудольных растений, которые имели дефекты комплексов GRF-GIF, такие как открытая шелуха у риса или маленькие лепестки и короткие покровы у Arabidopsis , были интерпретированы как результат дефекта в пролиферация клеток на уже установленных зачатках органов.Вместо этого др. Фенотипы, такие как мозаичные органы и количество дефектных органов в каждом обороте, подчеркивают роль сети miR396- GRF — GIF в формировании паттерна и спецификации цветочных органов.
Конечным продуктом репродуктивного развития являются семена, и их размер является основным фактором, определяющим урожайность сельскохозяйственных культур. Анализ экспрессии генов в различных линиях рапса ( Brassica napus ) выявил положительную корреляцию между содержанием масла и экспрессией BnGRF2 (Liu et al., 2012). Гетерологичная сверхэкспрессия BnGRF2 в Arabidopsis от промотора, специфичного для семян, увеличивала размер семян и содержание масла приблизительно. 30% из-за большего количества клеток в эмбрионе, не влияя на его структуру или размер клеток (Liu et al., 2012).
Plantae | Колоск, другой «цветок» в рисе
Абзац описания. Растительная клетка https://doi.org/10.1105/tpc.18.00682
Авторы: Хуэй Чжуан и Юньфэн Ли
Предыстория: Колосок, который часто ошибочно принимают за «цветок», на самом деле является единицей соцветий и может давать один или несколько соцветий у некоторых видов травы.Это означает, что можно было бы увеличить количество цветков (зерен) на один колосок и повысить урожайность у видов, которые в настоящее время производят только одноцветковый колос. У риса в колоске есть один плодородный верхний цветочек, одна пара стерильных чешуек и одна пара рудиментарных чешуек. Хотя рис дикого типа дает только один цветочек на один колосок, потеря детерминированности меристем колосков или восстановление двух «боковых цветков», которые в настоящее время считаются предшественниками «стерильных чешуек», могут позволить увеличить количество цветков на колоске.Однако для достижения этого необходимо более глубокое понимание генетического и молекулярного механизма развития колосков.
Вопросы: Какой ключевой фактор участвует в развитии колосков?
Результаты: Мы идентифицировали новый репрессор транскрипции, названный NSG1 , который кодирует белок цинкового пальца C2h3 и играет ключевую роль в регуляции идентичности латеральных органов в колоске. В мутантном колоске nsg1-1 , LHS1 , DL и MFO1 эктопически экспрессировались в двух или более органах, включая рудиментарную чешуйку, стерильную лемму, палею, лодикулу и тычинку, тогда как G1 . с пониженной регуляцией в рудиментарной чешуе и стерильной лемме.Кроме того, белок NSG1 был способен связывать регуляторные области LHS1 , а затем рекрутировать корепрессорные TPR для подавления экспрессии путем подавления уровней ацетилирования гистонов хроматина. Наше исследование демонстрирует, что большинство генов, контролирующих развитие колосков, регулируются вышележащими промоторными областями и факторами транскрипции.
Следующие шаги: Мы проведем более глубокий анализ, чтобы идентифицировать гены развития колосков и их молекулярную регуляторную сеть в рисе.Кроме того, мы проведем селекцию «трехцветковых колосков» с молекулярным дизайном с использованием нескольких генов развития колосков, включая NSG1 и LF1 , которые были идентифицированы нашей группой в 2017 году и индуцировали образование более поздних цветков вместо бесплодных. лемма (Zhang et al., 2017 PNAS).
Хуэй Чжуан, Хун-Лей Ван, Тин Чжан, Сяо-Цинь Цзэн, Хуан Чен, Чжун-Вэй Ван, Цзюнь Чжан, Хао Чжэн, Цзюнь Тан, Ин-Хуа Лин, Чжэн-Линь Ян, Гуан-Хуа Хэ и Юнь-Фэн Ли. (2019). NONSTOP GLUMES 1 Кодирует белок пальца цинка C2h3, который регулирует развитие колосков в рисе. Растительная клетка. https://doi.org/10.1105/tpc.18.00682.
Ключевые слова: ТФ, цинковый палец С2х3, развитие колосков, рис
| Briza minor , дрожащая трава (Festucoideae-Poeae). Несколько из у цветков этих трех колосков тычинки выступают. Фестукоидные травы обычно иметь более одного бисексуального цветочка, и если у них есть бесплодные соцветия, i.е. те без пестиков они расположены над одним или несколькими плодовитыми соцветиями. Цветочки колоски обычно сжаты из стороны в сторону, а не спереди назад. Когда колоски созревают и распадаются, чешуйки большей частью остаются на растении. | |||
| Bro mus willdenowii , спасательная трава, Palehua-Palikea Tr., Оаху, Гавайи, 2003 г. | |||
| Dactylis glomerata , еженощная (Festucoideae-Poeae). Колоски бывают 3-6-цветковые в этом роде; у этого вида лемма имеет жесткую ость длиной до 1,5 мм. | |||
| Dactyloctenium aegyptium, Пляжная проволочная трава (Festucoideae-Eragrostideae) | |||
| Eleusine indica , проволочная трава (Festucoideae-Eragrostideae).В этом роде соцветия пальчатые (здесь не показаны — см. Cynodon ниже). Примечание многокрасочные, сжатые с боков колоски, расположенные в 2-х черешчатых рядах. | |||
| Eragrostis sp., Лавграсс (Festucoideae-Eragrostideae). Обратите внимание на сбоку сжатые колоски. | |||
| Sporobolus, indicus , западно-индийский дропсид, головня (Festucoideae-Eragrostideae).Для этого рода характерны мелкие одноцветковые колоски; Плод обычно отпадает от кожуры и палеи после созревания. | |||
| Cynodon dactylon , Бермудская трава (Festucoideae-Cynodonteae). Этот род часто имеет пальчатые соцветия с сидячими колосками в 2 ряда; колоски имеют один базальный плодородный цветочек и часто последний, стерильный или рудиментарный. На втором участке хорошо видны выступающие желтоватые тычинки и красноватые перистые рыльца. Фото. Висячие тычинки, производящие обильную, сухую, тонкостенную пыльцу и рыльца, которые большие и перистые, типичны для опыляемых ветром растений и являются наиболее распространенными режим опыления среди трав. | |||
| Chloris virgata , пальчиковый перьевой (Festucoideae-Cynodonteae). Этот род имеет пальчатые соцветия; колоски вторые в 2 ряда, остистые, несущие 1 базальный, обычно несколько вздутый плодородный цветочек и 1-3 стерильных дистальных цветочка.Обратите внимание стойкие чешуйки, характерные для фестукоидных трав, на оси слева на фото. | |||
| Brachiaria subquadripara (Panicoideae-Paniceae). Нота гладкая, безостая колоски. | |||
| Cenchrus echinatus , песчаный бор (Panicoideae-Paniceae). В этом случае соцветия окружены скоплением множества сливающихся щетинок, которые очень эффективны в способствует распространению плодов за счет спутывания их в шерсти животных или перьях птиц. | |||
| Digitaria insularis , кислая трава (Panicoideae-Paniceae). Нота шелковистая опушенные цветочки и расчленение колосков ниже чешуек. | |||
| Melinus minutiflora , патока (Panicoideae-Paniceae). Стерильная лемма каждого цветочка имеет длинную ость до 1,5 см длиной. | |||
| Oplismenus compositus , (Panicoideae-Paniceae).Этот род имеет колоски попарно; чешуя с остями до 15 мм длиной. | |||
| Panicum maximum , Морская трава (Panicoideae-Paniceae). Паникоидные травы обычно имеют небольшие колоски, обычно состоящие из одиночный тычиночный или средний цветочек у основания колоска и одиночный бисексуальный цветочек, плодородный, верхний цветочек. В период созревания весь колоск обычно отделяется от растение как единое целое, включая чешуйки.Любое сдавливание цветочков в колоске является недопустимым. обычно спереди назад, а не из стороны в сторону. | |||
| Paspalum dilatatum , трава даллиса (Panicoideae-Paniceae). Примечание добавлено тычинки и рыльца. | |||
| Paspalum fimbriatum , Panama или fimbriate paspalum, трава Колумбии (Panicoideae-Paniceae). У этого рода колоски расположены в два ряда и имеют сильная дорси-вентральная компрессия.Лемма плодородного (конечного) цветочка такова: затвердевший. Как и у большинства трав Panicoid, соцветия отделяются от оси ниже чешуйки. | |||
| Pennisetum purpureum , трава слона, трава сетчатая (Panicoideae-Paniceae). Этот крепкий вид может достигать 15 и более футов в высоту. Колоски бывают покрыта оберткой из многочисленных листопадных щетинок длиной до 15 мм и более. | |||
| Setaria gracilis , лисохвост желтый (Panicoideae-Paniceae). Колоски покрыты 1-несколькими стойкими шершаво-шиповатыми щетинками; расчленение колоски встречаются между чешуйками и переходящими щетинками. | |||
| Coix lacryma-jobi , Слезы Иова, (Panicoideae-Andropogoneae). Этот родственник кукурузы натурализован на Гавайях и иногда выращивается как декоративное растение.Перламутровые плоды-украшения иногда используются для изготовления леев. | |||
| Heteropogon contortus , пили трава, борода скрученная, клубок (Panicoideae-Andropogoneae). У этого вида каждая лемма может иметь ость до 12 см. длинный; они часто скручены вместе в верхней части соцветия. | |||
| Saccharum officinarum , сахарный тростник (Panicoideae-Andropogoneae).Некогда очень важная товарная культура на Гавайях, выращивание сахарного тростника больше не используется. экономически выгодно. | |||
| Sorghum halepense , трава Джонсона (Panicoideae). Этот конкретный триба (Andropogoneae) паникоидных трав обычно имеет парные колоски (1 стебельчатый, 1 сидячий) по оси. И паникоидные, и фестукоидные травы обычно имеют лоскут Ткань называется язычком на стыке лезвия и обшивающей части листа.В в этом случае часть листа, покрывающая оболочку, была оторвана от стебля, чтобы сделать язычок более заметен. Бахрома из волосков часто связана с язычком. | |||
| Фрагмиты sp., (Arundinoideae) | |||
| Coraderia selloana, (Arundinoideae) | |||
| Oryza sativa , рис (Oryzoideae). Этот вид — один из самых важные пищевые культуры, которые используют люди, являясь основным источником крахмала для большой сегмент населения мира. | |||
| бамбук, (Bambusoideae). Бамбук — единственные древесные представители семейство трав. Они также сочетают в себе самые примитивные персонажи, встречающиеся в семье, такие как цветочки с шестью тычинками и трехстворчатые пестики. | |||
| Bambusa ср. vulgaris , бамбук. | |||
| Giga ntochloa verticillata , бамбук (Bambusoideae).Обратите внимание Колосок сравнительно крупный, соцветия с шестью выступающими тычинками. |
Структура травы
Структура травыБольшая часть этого раздела заимствована из материала Grasses или основана на нем. Нового Южного Уэльса (Wheeler et al., 1982)
Растительные символы
Вегетативная или нецветущая часть травянистое растение очень изменчиво. Растения могут вырасти до толщины пучков или хаотично альпинисты. В то время как вегетативные признаки часто легко различить, у трав они часто чрезвычайно изменчивы, на них легко влияют климатические и пищевые условия.
Привычка
Habit описывает основной вид растения, который может быть довольно разнообразным. в траве. Это варьируется от символов основного размера до других, описывающих шероховатость или опушенность различных листовых частей растения. Цветущие стебли включены с вегетативными символами, чтобы избежать путаницы, поэтому высота стебля означает максимальную высоту растения вне зависимости от того, цветет оно или нет.
ПродолжительностьПродолжительность жизни трав непостоянна.Некоторые могут произойти только на короткое время после дождя и их циклы не могут быть привязаны к временам года (эфемерные). Другие завершают свой жизненный цикл в течение года и начинают с посевного материала каждый год (ежегодно). Третьи сохраняются в течение двух (двухгодичных) или более (многолетних) лет. Это может быть персонажем, которого сложно определить. Если растение сложно подтянуть и имеет массу корней и остатки старых побегов вокруг основания, что может хорошо быть многолетним. Если растение относительно тонкое и с тонкими корнями, оно скорее всего, будет ежегодным.
Корневища и столоныМногие травы растут в виде компактных пучков или кисточек, но другие дают побеги. которые растут горизонтально и укореняются в каждом узле. Это полезно для растения, потому что если побеги сломаются, они продолжат расти как отдельное растение. Если бегуны встречаются над землей, они называются столонами и представляют собой корневищ если они возникают под землей. Узлы столонов дают зеленые листья, в то время как маленькие коричневые чешуевидные листья образуются на узлах корневищ.
Происхождение ВсходовПобеги образуются из пазушных почек, лежащих в углу, где стебель и лист-ножны встречаются. Если новый побег вырастает между стеблем и влагалищем листа он называется интравагинальный . Если он прорывается через основание оболочки листа это называется экстравагинальным побегом .
КульмыСтебель — это вертикальный стебель в середине побега (или культиватора). Они твердые в узлах и часто полые по всей области междоузлий.В некоторых травах междоузлия стебля очень короткие, пока стебель не удлиняется для цветения. Стебли бывают от неразветвленных (простых) до многоразветвленных.
ЛистьяТравяной лист представляет собой удлиненную структуру, возникающую в узле и состоящую из базальной цилиндрической оболочки , которая окружает стебель или молодые листья. Сверху — приплюснутое лезвие с параллельным жилкованием.
Гильзы створок полые цилиндры разделить на одну сторону с перекрытием полей.Выступы в виде ушей (ушные раковины) часто образуются в верхней части влагалища листа. Ушные раковины могут быть редуцируется до волосатого края основания листовой пластинки или может встречаться на одной стороне только лист. Ушные раковины, хотя и являются отличительной чертой многих видов, но очень нежные. структуры и могут увядать с возрастом. Молодые листья всегда следует осматривать, когда работа с ушными раковинами.
Полоса механической ткани, часто бледная, возникает на стыке лезвия и ножен, абаксиальная часть которого называется воротником .(Абаксиальный относится к поверхность, обращенная в сторону от оси растения). Абсциссионный слой может также развиваются, позволяя пролить лезвие.
A язычок , в форме языка или лоскутная прозрачная мембрана или волоски, прикрепляется к поверхности листа облицовкой стержень (адаксиальная поверхность) на стыке лезвия и оболочки. Тип язычка особенно полезный идентификационный символ, поскольку он относительно постоянен внутри рода. У некоторых трав может отсутствовать язычок, например Echinochloa crus-galli Эхинохлоа crus-galli (Скотный двор).Многие травы имеют полупрозрачные перепончатые язычки, тогда как у других язычки окаймлены волосками или имеют форму волоскового ободка.
В основании листового влагалища и пластинки вставочных меристем что для всех, кроме старых листьев, позволяет листу удлиниться после удаления лезвие из-за скашивания или выпаса скота или повреждения ветром и дождем. Интеркалярные меристемы это области, в которых клетки сохраняют свою способность делиться и производить новые клетки. Поскольку листья травы созревают от кончика лезвия до основания, меристема влагалища остается активной дольше, чем меристема лопасти.Интеркалярные меристемы также встречаются в травах у основания междоузлий стебля, где активность позволяет стебель после полегания вырастает вертикально.
Хотя форма, текстура, складки, ворсистость и т. Д. Листовой пластинки могут быть полезными диагностическими функциями, они часто варьируются в пределах одного вида или даже на одном и том же заводе. У некоторых листовых пластинок средняя жилка видна, и часто бледного цвета, у других нервы столь же заметны или незаметны. Вернация часто определяется как расположение молодого листа в бутон, здесь мы определили вернацию как расположение листа при просмотре в поперечном сечении (поперек листа).Листовые пластинки часто плоские, но могут быть свернутым или сложенным (перекатывание или складывание — это реакция на водный стресс в некоторых футляры), а некоторые из них настолько узкие, что напоминают щетину.
Персонажи соцветий
Основные признаки соцветияСтебель травяного культиватора в репродуктивной стадии оканчивается одним или несколькими соцветий или цветущих головок. Соцветие включает в себя все структуры над последним листом стебля или основания. В некоторых тропических травах то, что сначала кажется соцветием, представляет собой сложный набор ветвей с листовой структурой, лопатка или лопатка , в основании каждого соцветия в отдельности.Ветви над спатеолой могут уплотняться. или модифицированы и часто бывают парами. Пятна могут быть цветными или зелеными и могут или не могут быть разделены на лезвие и ножны.
Каждое соцветие состоит из нескольких колосков , которые содержат очень мелкие цветки, расположенные на ветвях или главная ось. Колоски, составляющие соцветие травы, бывают либо прикреплены непосредственно к ветвям, в этом случае они сидячие , или прикрепляются при помощи стеблей или цветоножек.Стебель сразу под соцветие — , цветонос , который продолжается как главная ось или rachis после первой ветки или колоска. «Рашис» — это общий термин, часто используется для любой оси или ветви, к которой прикреплены колоски.
В этом ключе мы разделили соцветия по их основной форме, если смотреть.
на расстоянии. Соцветие в форме ручки или эскимо.
при осмотре на расстоянии вытянутой руки обозначается сплошным , в то время как соцветие с
явными ветвями является сложное соцветие .Соцветия с двумя
или несколько ветвей, возникающих из одной и той же точки, имеют цифр , или если
ветви возникают почти из той же точки subdigitate .
Хотя соцветие может состоять из колосков, расположенных непосредственно на рахисе, основной вид соцветия травы — сложная метелька , обычно называется просто метелкой, со вторичным ветвлением и часто более высоким порядком ветвления. Ветвь высшего порядка может состоять из колоса с прикрепленными колосками. непосредственно, в то время как у кисти колоски прикреплены к рахису по цветоножкам.Ветви как с сидячими, так и с цветоножками технически считаются баранов , но здесь рассматривается как кисть. Много соцветий, которые появляются на расстоянии, чтобы быть одиночным позвоночником, на самом деле являются промежуточными по типу и могут можно рассматривать как метелки с пониженным ветвлением. Если ветки короткие и скученная, метелка узкая и описывается как шиповидная , сжатый или плотный. Уменьшение количества ветвей может вызвать первичная ось с кистями или шипами.
КолоскКаждый колосок состоит из нескольких цветков или соцветий, расположенных попеременно по обе стороны от центральной оси, rhachilla , над двумя пустые прицветники, колосковые чешуи . «Прицветник» — это общий термин для обозначения сильно уменьшенного лист, особенно мелкие листья, переходящие в цветочки. Приложен цветок травы двумя прицветниками, внешний на стороне от оси, названной леммой и внутренний прицветник, названный palea .Прицветники вместе с цветком, составить цветочек.
Колоски в соцветии обычно похожи по внешнему виду, но двух типов может находиться в одном соцветии или в разных соцветиях. В Ламарки стерильные колоски, не дающие плодов, смешивают с плодородными колосками.
Колоски многих родов трибы Andropogoneae рождаются в разнородных парах, один из которых плодороден (и часто сидячие) и другие ножки, стерильные и меньшего размера, называются компаньонами. колоски стерильные .
Мужские и женские колоски могут находиться в отдельных соцветиях, которые часто непохожий на вид. В однодомном растении, таком как Zea mays (кукуруза), оба виды соцветий встречаются на одном и том же растении. В Zea mays самец соцветие терминальное, а самка (початок) находится в пазухах нижние листья.
У двудомного растения, такого как Spinifex sericeus мужских и женских соцветий находятся на разных заводах. В Cleistochloa колосков с цветами, которые нормально открытые для опыления (хазмогамные) встречаются в соцветиях одного типа, в то время как клейстогамные колоски (которые не раскрываются) встречаются в соцветиях, заключенных в в листовых ножнах.Колоски или соцветия, встречающиеся в двух формах: часто называют диморфным.
Многие травы, кроме упомянутых типов андропогоноидов, имеют колоски. расположены в группах, например Hordeum (Ячмень).
Степень зрелости колосков может варьироваться в пределах большого соцветия. Часто более старые колоски находятся ближе к вершине или середине соцветия. Желательно и обычно можно исследовать колоски на разных стадиях. зрелости при определении травы.
InvolucreКолоски или группы колосков могут быть покрыты различными структурами, которые функция в рассредоточении семян. Эти структуры включают волосы, щетину, шипы, заусенцы или стерильные ветви, и называются оберткой.
РахиллаЭта малая ось попеременно изгибается в противоположных направлениях (изгиб или зигзаг). и несет цветки в два ряда.
ПокровыНа каждом колоске по две колоски на база.Чешуйки никогда не переходят в цветок или палею. Однако они могут быть изменены и различаются по размеру, форме, текстуре и т. д., и один (или редко оба) могут отсутствовать. Похоже на полосы на чешуе чешуи — это нити сосудистой ткани (вены), называемые нервов . Число и выступание нервов варьируется между видами, но достаточно постоянный внутри вида. Глюмы могут напоминать леммы выше их и важно, рассматривая соцветия травы, уметь распознают чешуйки и таким образом идентифицируют колоски как единицы.
ЦветочкиСамая внешняя структура цветочка — это лемма , которая обычно включает другие части. При боковом сжатии лемма обычно имеет один выступ или киль проходит по середине спины. Обычно видно, и часто постоянное количество для определенного рода или вида, несколько жилок или Нервы . Леммы часто зеленые и перепончатые, особенно у незрелых, и по мере созревания становятся более твердыми и часто менее зелеными.Есть значительный изменение размера, формы, цвета, текстуры, сжатия, волосатости и присутствия придатков, таких как awns (см. варианты). Такой варианты особенно полезны при идентификации.
У основания многих цветков (как в Aristida и Austrostipa ) представляет собой затвердевшую структуру, часто резко заостренную, которая развивается по мере созревания и хорошо видно, когда цветочек отделяется от рахиллы. Это мозоль может быть образован как из части рахиллы, так и из части леммы и полезен при распространении семян, позволяя лемме прилипать к шкурам животных, и проникнуть в почву после того, как агрегат будет рассредоточен.Острая мозоль Hordeum murinum (трава ячменя) вызывает слепоту у ягнят и ягнят травы, такие как Aristida spp. (Проволочная трава) значительный ущерб животному прячется. Твердое, обычно заостренное основание колоска (как у Heteropogon , Andropogon и родственные им роды) чуть выше точки расчленения также называется мозолью. В данном случае это часть рахиллы. В Eriochloa каллус — утолщенный узел и остаток первой чешуи; в Chrysopogon входит в состав цветоножки.
Paleas обычно 2-килевидные (и 2-нервные), более мягкие и менее изменчивые. по структуре, чем леммы. У цветочка плоская сторона обращена к рахилле. в то время как кили касаются сторон леммы, таким образом охватывая цветок. Палеас бамбука и Oryza sativa (Рис) и их родственников только частично вложены в их леммы.
ЦветыНет чашелистиков или лепестков, но есть два или три маленькие мясистые структуры, лодикулы, , у основания яичника, считаются редуцированным околоцветником.Лодикулы — это нежные структуры. лежит между яичником и леммой (и палеа, если есть третья). В качестве цветок раскрывается (цветение) они раздуваются, раздвигая чешую и палею, чтобы позволять сначала пыльникам (обычно), а затем пятнам выступить (проект за прицветниками), позволяя опыление. Protandry — состояние в у которого первыми выступают тычинки и протогиния когда появляются рыльца перед пыльниками. Когда рыльца остаются открытыми в течение нескольких часов, узелки сморщиваются, позволяя lemma и palea сомкнуться над развивающимся зерном.
Прикрепляется к основанию цветка кольцом или завитком внутри лодикул, 1-6 тычинок. У большинства трав есть 3 тычинки с длинными тонкими волокнами. Пыльники, открывающиеся через прорези, универсальны; это нити прикреплены в одной точке над основанием. Это позволяет пыльнику качаться с ветер, позволяющий пыльце разлетаться во всех направлениях.
Обычно удлиненный верхний яичник содержит одно место или камера, с одной яйцеклеткой , прикрепленной к основанию на бледной стороне.На верхушке завязи две боковые стили (у некоторых злаков сросшиеся чтобы дать единый центральный стиль) с волосатыми рыльцами. В тучных травах рыльца бледные, у паникоидных трав обычно темные (от розового до черного).
Зерно Семяпочка травяного цветка развивается, после
оплодотворение, в семя с большим количеством крахмалистого эндосперма и зародыш, лежащий на
одна сторона. Стенка яичника, образующая околоплодник плода, в норме
слился с семенной оболочкой, и плод получил название зерновки или зерна . Sporobolus и Eleusine продуцируют семянки, у которых теста (семя
шерсть) свободна от околоплодника. Некоторые виды бамбука дают ягоды. Большинство зерен травы
заключены в лемму и палеу. Форма, поверхность, текстура, относительный
размер и положение эмбриона — полезные диагностические признаки.
Многие систематики трав считают основным («типичный») рисунок колосков, чтобы быть похожим на многоцветковые колоски травы, такие как Avena sativa (овес).Считается, что это было изменено у других видов на добавлено таких структур, как ости, волоски и т. д. и на уменьшение на количества и / или размеров частей колосков.
ДополненияВолосы, щетина, шипы и т. Д. Могут быть прикреплены к частям колосков. В некоторых Случаи таких структур окружают отдельные колоски или группы колосков. Самый очевидный придаток — ость.
Ось — это длинный тонкий отросток, прикрепленный к кончику, спине или основанию. чешуйчатой чешуи, леммы или палеи, а точка прикрепления является диагностическим признаком.Некоторые ости закручиваются по спирали, многие закручиваются и раскручиваются в ответ на изменения влажности и вызывающие основу леммы (часто с острой мозолью) проникать в почву или шкуры. Такие ости делятся на две части, относительно толстый столбик и концевой, тонкий с щетиной . Очень тонкая ость часто называют щетиной и очень короткой концевой остью mucro .
УменьшениеМожно уменьшить как количество, так и размер частей колосков.Количество цветков в колоске от одного до 20, а у некоторых трав — колоски. редуцируются только до чешуек.
Если отсутствует только яичник, то цветочек обозначается как тычинок или . мужской , хотя его также часто называют бесплодным или бесплодным. Цветочек без тычинки или завязь с леммой и палеей или только с леммой обозначаются стерильными или средний , хотя также используются термины бесплодный или пустой. Цветочек с яичником описывается как плодовитый .Термины бесплодный, плодородный и т. Д. могут применяться как квалификаторы к леммам соответствующих цветочков.
Хотя соцветия травы обычно обоеполые, однополые цветки (оба — мужские и самка) не редкость. Они могут встречаться в колосках с обоеполыми цветочками, в однополых колосках или в соцветиях с колосками только одного пола.
Размер чешуек, лемм и палеасов также может быть уменьшен. В Microlaena stipoides (Плакучая трава) чешуйки уменьшены до крошечных чешуек и в Лолиум sp.(Ryegrass) одна чешуйка отсутствует на всех, кроме концевого колоска. Стерильные леммы некоторых видов Phalaris spp. может иметь длину 1 мм.
Другие вариантыТо, как колоски распадаются при созревании, может быть полезным диагностическим средством. характерная черта. На рахилле над чешуйками может присутствовать сустав, позволяющий соцветия опадают в зрелом возрасте, оставляя чешуйки на цветоножке. Альтернативно чешуйки могут опускаться вместе с колоском, и в этом случае говорят, что колоск разъединяет ниже чешуек.Дезартикуляция также может происходить в суставы рахиллы и рахиса. Парные колоски трав, принадлежащих к трибе Andropogoneae обычно попадают как единое целое вместе с частью рахис кисти, к которой они прикреплены.
Рахилла продолжается за верхний цветочек в виде небольшой щетинки в какие-то тучные колоски. Это «удлинение» рахиллы, часто трудное видеть, полезно при идентификации.
Также важно положение редуцированных цветков в колоске.Уменьшенные соцветия может встречаться на рахилле выше или ниже плодородных цветков.
Некоторые из упомянутых вариаций, как правило, встречаются вместе и характеризуют две основные группы трав. У тухлой травы от одного до нескольких цветков на колоске. с редуцированными цветками над плодовитыми цветками и расчленением над чешуйками. Паникоидные травы демонстрируют то, что часто называют «редуцированным» рисунком колосков. У этих трав количество цветков сокращено до двух, при стерильных (уменьшенных) цветочек ниже плодовитого цветочка на очень короткой рахилле, и расчленение находится ниже чешуек.Конечно, есть много исключений из этих обобщений.
Верх
супрессор сидячих колосков1 Функции пути рамозы, контролирующие детерминантность меристем у кукурузы | Физиология растений
Аннотация
Колосок, представляющий собой короткую ветвь, несущую соцветия, является фундаментальной единицей архитектуры соцветий травы. У большинства трав колоски поодиночке расположены на соцветиях. Однако парные колоски характерны для Andropogoneae, трибы из 1000 видов, включая кукурузу ( Zea mays ). Подавитель сидячих колосков1 ( Sos1 ) мутант кукурузы дает одиночные, а не парные колоски в соцветии. Следовательно, ген sos1 мог участвовать в эволюции парных колосков. В этой статье мы показываем, что Sos1 является полудоминантной антиморфной мутацией. Sos1 Мутанты имеют меньше ветвей и колосков по двум причинам: (1) образуется меньше меристем пар колосков из-за дефектов размера меристемы соцветий и (2) образующиеся меристемы пары колосков образуют одну вместо двух меристем колосков.Было исследовано взаимодействие Sos1 с мутантами ramosa , которые производят больше ветвей и колосков. Результаты показывают, что Sos1 имеет эпистатическое взаимодействие с ramosa1 ( ra1 ), синергетическое взаимодействие с ra2 и аддитивное взаимодействие с ra3 . Более того, уровни мРНК ra1 и снижены у мутантов Sos1 , в то время как уровни мРНК ra2 и ra3 остаются неизменными.Основываясь на этих генетических исследованиях и исследованиях экспрессии, мы предполагаем, что sos1 функционирует в ветви ra1 пути ramosa , контролируя детерминированность меристемы.
Органогенез растений контролируется меристемами (Steeves and Sussex, 1989). Органы образуются в периферической зоне меристемы, в то время как в центральной зоне сохраняется пул клеток, которые не дифференцируются, что позволяет меристеме поддерживать себя. Меристемы определяются их определенностью, идентичностью и положением (McSteen et al., 2000). Детерминантные меристемы продуцируют ограниченное количество структур перед окончанием, тогда как неопределенные меристемы обладают потенциалом продолжать продуцировать органы неопределенно долго (Bortiri and Hake, 2007; Sablowski, 2007). Апикальные меристемы у многих видов индетерминантные. Апикальная меристема побега (САМ) дает начало вегетативному побегу, а апикальная меристема соцветия дает начало цветущему побегу. Пазушные меристемы, образующиеся в пазухах зачатков листьев, могут быть неопределенными и давать ветви или могут быть детерминантными и давать начало цветкам.
В развитии соцветий кукурузы ( Zea mays ) существует несколько типов пазушных меристем, которые различаются по своей детерминированности, что приводит к сильно разветвленному соцветию (Irish, 1997a; Bortiri and Hake, 2007; Barazesh and McSteen, 2008b). Созревшее мужское соцветие состоит из главного колоса и нескольких длинных боковых ветвей, которые покрыты короткими ветвями, называемыми парами колосков (Рис. 1AРисунок 1.
Sos1 фенотип кисточки и колоса. A, Фотография зрелых кисточек до цветения .Обычные кисточки имеют длинные ветки у основания главного шипа. Пары колосков покрывают ветви и главный колос. Мутанты Sos1 / + имеют редкий вид из-за образования меньшего количества ветвей и колосков. Sos1 / Sos1 мутанты имеют очень мало ветвей и одиночных колосков. B, количественное определение количества веток в кисточке. C. Количественная оценка количества парных (серая полоса) по сравнению с одиночными (белыми) колосками на главном колоске кисточки. D. Фотография зрелых колосьев после открытого опыления.Нормальные уши имеют парные ряды ядер. Уши Sos1 / + и Sos1 / Sos1 имеют меньшее количество рядов ядер в ухе. E, Количественная оценка количества ядер на ухо. F, Количественная оценка количества рядов ядер на ухо. Sos1 / Sos1 У ушей меньше половины количества рядов по сравнению с обычными братьями и сестрами. Все графики являются средними ± стандартными значениями. [См. Онлайн-статью для цветной версии этого рисунка.]
Рисунок 1.
Sos1 фенотип кисточки и уха.A, фотография зрелых кисточек до цветения. Обычные кисточки имеют длинные ветки у основания главного шипа. Пары колосков покрывают ветви и главный колос. Мутанты Sos1 / + имеют редкий вид из-за образования меньшего количества ветвей и колосков. Sos1 / Sos1 мутанты имеют очень мало ветвей и одиночных колосков. B, количественное определение количества веток в кисточке. C. Количественная оценка количества парных (серая полоса) по сравнению с одиночными (белыми) колосками на главном колоске кисточки.D. Фотография зрелых колосьев после открытого опыления. Нормальные уши имеют парные ряды ядер. Уши Sos1 / + и Sos1 / Sos1 имеют меньшее количество рядов ядер в ухе. E, Количественная оценка количества ядер на ухо. F, Количественная оценка количества рядов ядер на ухо. Sos1 / Sos1 У ушей меньше половины количества рядов по сравнению с обычными братьями и сестрами. Все графики являются средними ± стандартными значениями. [Цветную версию рисунка см. В статье в Интернете.]
; Киссельбах, 1949).Колоск определяется как короткая ветвь с двумя листовидными чешуйками, окружающими соцветия (Clifford, 1987). Во время развития соцветия меристема верхушечного соцветия (IM) производит пазушные меристемы, называемые меристемами ветвей (BM), которые являются неопределенными и производят ветви. После того, как сделано несколько ветвей, IM резко переключается на производство меристем пар колосков (SPM), которые являются детерминированными, поскольку они производят два колоска. Меристемы колосков (SM) также детерминированы, поскольку они производят две цветочные меристемы (FM), которые затем производят цветочные органы.Хотя у кукурузы есть отдельные мужские и женские соцветия, называемые кисточкой и колосом соответственно, раннее развитие похоже, за исключением того, что колосья не дает ветвей.Были предложены две модели, чтобы объяснить, как SPM производит два SM, а SM производит два FM (Irish, 1997a, 1998; Chuck et al., 1998; Kaplinsky and Freeling, 2003). В модели латерального ветвления SPM продуцирует две SM посредством бокового ветвления, а остаточная меристема остается между двумя SM (Chuck et al., 1998). В модели преобразования SPM инициирует SM, а затем оставшийся SPM преобразуется в SM (Irish, 1997a, 1998).Сильную поддержку модели конверсии недавно предоставили эксперименты, в которых нормальные растения кукурузы обрабатывали ингибиторами транспорта ауксина, которые ингибировали инициацию SM, но не ингибировали превращение SPM в SM, что приводило к образованию одиночных колосков (Wu and McSteen , 2007).
Супрессор сидячих колосков ( Sos1 ) мутант производит одиночные, а не парные колоски в соцветии (Doebley et al., 1995). У нормальных растений один колосок прикрепляется к позвоночнику соцветия ножкой и называется колоском на ножке, а другой колоск, не имеющий цветоножки, называется сидячим колоском.У мутантов Sos1 сидячий колоск не образуется, что приводит к образованию единичных колосков на ножке. Следовательно, у мутантов Sos1 SPM продуцирует один SM вместо двух и, следовательно, более детерминирован, чем обычно.
Детерминированность SPM положительно регулируется путем ramosa (McSteen, 2006; Kellogg, 2007). ramosa1 ( ra1 ) кодирует фактор транскрипции цинкового пальца, экспрессируемый в основании SPM (Vollbrecht et al., 2005). У мутантов ra1 кисточка и початок сильно разветвлены, потому что SPM становятся неопределенными и вырастают, давая дополнительные колоски (Gernart, 1912; Vollbrecht et al., 2005). ra1 действует ниже ra2 , который кодирует фактор транскрипции LOB-домена, экспрессируемый в зачатке BM, SPM и SM (Bortiri et al., 2006a). ra1 также действует после ra3 , который кодирует трегалозо-6-фосфатфосфатазу (Satoh-Nagasawa et al., 2006). Интересно, что хотя ra2 — и ra3 -подобных генов присутствуют в других злаках, таких как рис ( Oryza sativa ), ra1 было идентифицировано только у Andropogoneae, клады, к которой принадлежит кукуруза.
У подавляющего большинства злаков, включая рис, ячмень ( Hordeum vulgare ) и пшеницу ( Triticum aestivum ), колоски образуются поодиночке (Clifford, 1987). Производство парных колосков характерно для Andropogoneae, трибы из 1000 видов, включая кукурузу, мискантуса , сахарный тростник ( Saccharum officinarum ) и сорго ( Sorghum bicolor ; Kellogg, 2000, 2001; Grass Phylogeny Working Group, 2001).В племени Paniceae, которое является сестрой Andropogoneae, у большинства видов есть одиночные колоски, но некоторые виды производят парные колоски, а другие производят колоски, соединенные с щетинками, которые представляют собой модифицированные колоски (Kellogg, 2000; Doust and Kellogg, 2002). . Следовательно, парный колоск является производным признаком, хотя неясно, когда этот признак возник во время эволюции Panicoideae. Было высказано предположение, что ra1 могло быть задействовано для эволюции признака парных колосков (Vollbrecht et al., 2005; Макстин, 2006). Поскольку мутанты Sos1 производят одиночные, а не парные колоски, ген sos1 также может быть вовлечен в эволюцию парных колосков.
В этой статье мы используем количественный анализ, сканирующую электронную микроскопию (SEM) и гистологию, чтобы показать, что мутация Sos1 вызывает дефекты в развитии IM, BM и SPM как в кисточке, так и в ухе. Мы используем анализ дозировки, чтобы показать, что Sos1 является антиморфом, то есть доминантно-отрицательной мутацией.Более того, генетический анализ и анализ экспрессии предоставляют доказательства того, что ген sos1 действует в ветви ra1 пути ramosa , контролируя детерминированность меристемы.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Аллель Sos1-Reference возник спонтанно (Doebley et al., 1995). Семена были получены из кукурузного генетического кооператива и подверглись 6-кратному обратному скрещиванию с получением B73. Ранее сообщалось, что мутант отображается на коротком плече хромосомы 4 (Doebley et al., 1995). Для создания картирующей популяции Sos1 (на фоне B73) скрещивали с генетическим фоном Mo17 и подвергали обратному скрещиванию с Mo17. Маркеры простого повтора последовательности (SSR) использовали для дальнейшего определения местоположения Sos1 с точностью до 4 см umc1294 в ячейке 4.02. Поскольку маркер umc1294 был полиморфен между B73 и исходным фоном, на котором возник Sos1 , этот маркер использовали для генотипирования Sos1 на фоне B73.Генотипирование в сочетании с анализом фенотипа определили, что мутация Sos1 была полудоминантной, а не доминантной, как сообщалось ранее (Рис. 1; Doebley et al., 1995).
Sos1 Мутанты производят меньше ветвей и колосковSos1 мутанты имеют дефекты кисточки и уха. В метелке мутантных растений Sos1 давали меньше ветвей и колосков (рис. 1, A – C). Семьи, сегрегированные по Sos1 , были генотипированы, и количество ветвей и колосков было подсчитано у нормальных братьев и сестер по сравнению с растениями, гетерозиготными и гомозиготными по Sos1 .Эти результаты показали, что мутанты Sos1 / + и Sos1 / Sos1 давали меньше ветвей, чем обычно (рис. 1B). Для анализа дефектов колосков отдельно подсчитывали количество парных и одиночных колосков. В то время как у нормальных растений были парные колоски, у мутантов Sos1 / + и Sos1 / Sos1 было больше одиночных, чем парных колосков (рис. 1C).
Мутация Sos1 также затронула ухо. Нормальные уши не разветвлены, но дают пары колосков (Kiesselbach, 1949).Каждый колоск дает один цветочек (нижний цветочек обрывается), который при опылении дает одно ядро (Cheng et al., 1983). Колоски в колосе сидячие, поэтому спаривание не очевидно, но оно приводит к четному количеству рядов ядер в зрелом колосе. У мутантов Sos1 в ухе было меньше ядер (рис. 1D). Количественная оценка показала, что общее количество ядер было уменьшено у мутантов Sos1 / + и Sos1 / Sos1 по сравнению с нормальными ушами (рис.1E). Также наблюдалось сокращение числа рядов ядер с мутантами Sos1 / + , дающими переменное количество рядов, и мутантами Sos1 , дающими менее половины числа рядов нормальных братьев и сестер (рис. 1F).
Чтобы определить основу развития для производства меньшего количества ветвей и колосков у мутантов Sos1 , СЭМ-анализ был проведен на развивающихся кистях и ушах. В нормальных соцветиях ВП производятся из ИМ на верхушке соцветия (рис.2АРис. 2. СЭМ
соцветий Sos1 . От А до С, СЭМ ушей 8-недельного возраста. A, Нормальное ухо производит ряды SPM на кончике уха, которые переходят в производство парных SM ниже кончика. B, Sos1 / + ухо, производящее одиночный или парный SM. C, Sos1 / Sos1 ушко, производящее одиночный SM. От D до F, большее увеличение SM в ухе. D, Нормальное ухо с парным СМ. Наружная чешуйка (og) и внутренняя чешуя (ig) являются первыми органами, производимыми SM.E, Sos1 / + ухо, производящее одиночный или парный SM. F, Sos1 / Sos1 ухо с одиночным SM. G, обычная кисточка, создающая парные SM. H, Sos1 / + кисточка с парным SM вверху и одиночным SM у основания. I, Sos1 / Sos1 кисточкой, производящей ряды одиночных SM. Масштабная линейка = 100 мкм м от A до C и от G до I и 50 мкм м от D до F.
Рисунок 2.
СЭМ соцветий Sos1 . От А до С, СЭМ ушей 8-недельного возраста.A, Нормальное ухо производит ряды SPM на кончике уха, которые переходят в производство парных SM ниже кончика. B, Sos1 / + ухо, производящее одиночный или парный SM. C, Sos1 / Sos1 ушко, производящее одиночный SM. От D до F, большее увеличение SM в ухе. D, Нормальное ухо с парным СМ. Наружная чешуйка (og) и внутренняя чешуя (ig) являются первыми органами, производимыми SM. E, Sos1 / + ухо, производящее одиночный или парный SM. F, Sos1 / Sos1 ухо с одиночным SM.G, обычная кисточка, создающая парные SM. H, Sos1 / + кисточка с парным SM вверху и одиночным SM у основания. I, Sos1 / Sos1 кисточкой, производящей ряды одиночных SM. Масштабная линейка = 100 мкм м в диапазоне от A до C и от G до I и 50 мкм м в диапазоне от D до F.
). Затем SPM производит два SM (рис. 2, A и D). На идентичность меристемы как на SM указывает образование чешуек, защитных листоподобных органов, которые являются первыми органами, продуцируемыми SM (Cheng et al., 1983). Наружная чешуйка образуется на абаксиальной стороне SM, а внутренняя чешуйка формируется внутри внешней чешуи на адаксиальной стороне SM (рис. 2D). Во время развития уха мутанты Sos1 / + и Sos1 / Sos1 продуцировали SPM как обычно, за исключением того, что оказалось меньше рядов (рис. 2, B и C). Позже в развитии уха, когда парные SM были видны в нормальных ушах, Sos / Sos1 мутантов имели одиночные SM, а Sos1 / + мутантов имели смесь одиночных и парных SM (рис.2, Г – Ж). Аналогичным образом, в метелке SPM нормальных растений продуцировали два SM (рис. 2G), в то время как мутанты Sos / Sos1 продуцировали одиночные SM (рис. 2I), а мутанты Sos1 / + продуцировали один или два SM (рис. 2H). Следовательно, у мутантов Sos1 и SPM продуцируют один SM вместо двух. Sos1 Мутанты имеют дефекты размера IM Если бы единственным дефектом мутантов Sos1 было образование одиночных, а не парных колосков, то можно было бы ожидать, что мутанты производят ровно половину нормального количества рядов ядра.Однако мутанты Sos1 / Sos1 продуцировали менее половины нормального числа рядов ядра (Fig. 1F; Doebley et al., 1995). Более того, мутанты Sos1 / Sos1 продуцировали менее половины нормального количества колосков в кисточке (рис. 1С). Это указывает на дополнительный дефект в инициировании SPM. Для количественной оценки дефекта в инициировании SPM был использован анализ SEM для подсчета количества SPM, инициированных по окружности IM. Это показало, что нормальные уши производили 9 или 10 SPM, Sos1 / + давали в среднем 7.37 ± 0,33 SPM, в то время как Sos1 / Sos1 произвел в среднем 6,14 ± 0,34 SPM (Рис. 3AРисунок 3.
Анализ IM мутантов Sos1 . окружность кончика Sos1 ушей. B, Измерение ширины IM. C, Измерение высоты IM. D до F, SEM IM нормального, Sos1 / + и Sos1 / Sos1 уши. Масштаб = 50 мкм м.
Рисунок 3.
Анализ IM мутантов Sos1 . A, Количественная оценка количества SPM, образовавшегося по окружности кончика ушей Sos1 . B, Измерение ширины IM. C, Измерение высоты IM. От D до F, SEM IM нормальных, Sos1 / + и Sos1 / Sos1 ушей. Масштабная линейка = 50 мкм м.
). Для дальнейшего анализа дефектов инициации СЗМ соцветия заливали воском, делали срезы и окрашивали толуидиновым синим О (ТВО).Около кончика уха были видны СЗМ кольцом по окружности соцветия. На срезах, показанных на рисунке 4Рисунок 4.
Поперечные срезы ушей Sos1 , окрашенные ТВО. От А до С: поперечные сечения ушей около кончика уха на стадии производства СЗМ. A, Нормальное ухо показывает девять SPM, некоторые из которых только начинают формировать SM. B, Sos1 / + ухо показывает восемь SPM. C, Sos1 / Sos1 ушей, показывающих шесть SPM. От D до F, поперечные сечения позже в развитии, когда нормальные уши дали парные SM.D — Нормальное ухо с девятью парами SM. Обратите внимание, что внешняя чешуйка (g) видна на некоторых SM. E, Sos1 / + ухо, в котором два из восьми SPM производят два SM. F, Sos1 / Sos1 ухо, в котором видны шесть одиночных SM. Все SM продуцируют чешуйки (g). Масштабная линейка = 100 мкм м. [Цветную версию этого рисунка см. В статье в Интернете.]
Рисунок 4.
Поперечные сечения ушей Sos1 , окрашенные ТВО. От А до С: поперечные сечения ушей около кончика уха на стадии производства СЗМ.A, Нормальное ухо показывает девять SPM, некоторые из которых только начинают формировать SM. B, Sos1 / + ухо показывает восемь SPM. C, Sos1 / Sos1 ушей, показывающих шесть SPM. От D до F, поперечные сечения позже в развитии, когда нормальные уши дали парные SM. D — Нормальное ухо с девятью парами SM. Обратите внимание, что внешняя чешуйка (g) видна на некоторых SM. E, Sos1 / + ухо, в котором два из восьми SPM производят два SM. F, Sos1 / Sos1 ухо, в котором видны шесть одиночных SM.Все SM продуцируют чешуйки (g). Масштабная линейка = 100 мкм м. [Цветную версию этого рисунка см. В онлайн-статье.]
, нормальное ухо инициировало девять SPM (рис. 4A), гетерозиготное ухо инициировало восемь SPM (рис. 4B), а гомозиготное ухо инициировало шесть SPM (рис. . 4С). Позже, когда нормальные SPM инициируют два SM (рис. 4D), некоторые из SPM у мутантов Sos1 / + инициировали два SM (рис. 4E), в то время как очень немногие из SPM у мутантов Sos1 / Sos1 инициировали два SM. (Инжир.4F). Вместо этого SPMs конвертируются непосредственно в SM, что подтверждается образованием чешуек (Fig. 4F).Производство меньшего количества SPM могло произойти из-за первичного дефекта в размере IM. Таким образом, высота и ширина IM были измерены в Sos1 и нормальных ушах с использованием анализа SEM (рис. 3, D – F). Это показало, что Sos1 / Sos1 IM были на 80% шире нормальных соцветий, хотя разница была на грани статистической значимости (рис. 3B; P = 0,059). Кроме того, Sos1 / Sos1 IM в среднем составляли 71% от роста нормальных IM, и эта разница была статистически значимой (рис.3С; P = 0,014). Sos1 / + IM были промежуточными по размеру между нормальными и Sos1 / Sos1 мутантами. Следовательно, мутанты Sos1 продуцируют меньше SPM, предположительно из-за первичного дефекта в размере IM.
Таким образом, гистологический анализ и анализ SEM показывают, что мутанты Sos1 производят меньше колосков по двум причинам: (1) количество рядов SPM меньше; и (2) SPM непосредственно преобразуются в SM, не инициируя второй SM, что приводит к образованию одиночных, а не парных колосков.
Мутация
Sos1 — антиморфАнализ фенотипа Sos1 показал, что растения, гомозиготные по мутации Sos1 , имели более тяжелый фенотип, чем растения, гетерозиготные по Sos1 , и, следовательно, мутация является полудоминантной. Были определены четыре типа доминантных мутаций (Muller, 1932). Двумя типами мутаций с усилением функции являются мутации неоморфа, которые придают новую функцию, и мутации гипер-морфа, которые вызывают повышенную экспрессию гена.Два типа мутаций с потерей функции — это гипоморф и антиморф. Мутации гипоморфа также называют гапло-недостаточными или чувствительными к дозе мутациями, потому что одной копии гена дикого типа недостаточно для функционирования. У антиморфов, которые также называют доминантно-отрицательными мутациями, мутантная копия гена нарушает функцию гена дикого типа (Veitia, 2007).
Чтобы различать эти типы мутаций, используется анализ доз, чтобы варьировать дозу копии гена дикого типа в мутантном фоне (Greene and Hake, 1994).У неоморфа не будет эффекта варьирования дозы (Freeling and Hake, 1985; Poethig, 1988), в то время как у гиперморфа увеличение количества копий дикого типа приведет к более серьезному фенотипу (Kessler et al. , 2002). С другой стороны, у гипо- и антиморфов добавление копий дикого типа будет вызывать ослабление фенотипа (Poethig, 1988; Nelson et al., 2002). Гипоморфа можно отличить от антиморфа, глядя на эффект изменения числа копий гена дикого типа на фоне дикого типа.Удаление одной копии гена дикого типа вызовет видимый фенотип, если ген был гапло-недостаточным и мутация была гипоморфной, но не если мутация была антиморфной.
Для определения фенотипического эффекта варьирования дозы sos1 дикого типа пыльцу гиперплоидов линии транслокации B-A, TB-4Sa, скрещивали с нормальными растениями или растениями, гетерозиготными по Sos1 . Скрещивание F 1 было проанализировано на уровень плоидности (путем подсчета количества выкидышей пыльцы; см. «Материалы и методы») и на серьезность фенотипа (путем подсчета процента одиночных колосков в кисточке и количества ядер в ухе. ).Эти результаты показали, что Sos1 растений с дополнительной копией короткого плеча хромосомы 4 ( Sos1 / + / + , гиперплоид) имели более слабый фенотип, чем растения, у которых отсутствовала нормальная копия короткого плеча хромосомы 4 ( Sos1 / — , гипоплоидный), поскольку у них был более высокий процент парных колосков (Рис. 5AРис. 5.
Анализ дозировки. A, Процент парных (серая полоса) по сравнению с одиночными (белыми) колосками в Sos1 растений, содержащих две копии хромосомы 4S дикого типа (гиперплоид) или без короткого плеча хромосомы 4 (гипоплоид).B. Процент парных (серых) по сравнению с одиночными (белыми) колосками в нормальных растениях, содержащих три копии хромосомы 4S дикого типа (гиперплоид) или одну копию хромосомы 4S дикого типа (гипоплоид).
Рисунок 5.
Анализ дозировки. A, процент парных (серая полоса) по сравнению с одиночными (белыми) колосками у растений Sos1 , содержащих две копии хромосомы 4S дикого типа (гиперплоид) или отсутствующих короткое плечо хромосомы 4 (гипоплоид). B. Процент парных (серых) по сравнению с одиночными (белыми) колосками в нормальных растениях, содержащих три копии хромосомы 4S дикого типа (гиперплоид) или одну копию хромосомы 4S дикого типа (гипоплоид).
). Аналогичные результаты наблюдались и в ухе (данные не показаны). Эти результаты показывают, что Sos1 не является неоморфом, поскольку имел место эффект варьирования дозировки гена, а не гиперморф, поскольку гиперплоид не был более серьезным, чем гипоплоид.Чтобы определить, был ли Sos1 гипоморфной или антиморфной мутацией, мы создали серию доз для хромосомы 4S на генетическом фоне дикого типа. Нормальные растения, у которых отсутствует одна копия короткого плеча хромосомы 4, не имеют фенотипа Sos1 .Как в гипоплоиде (+/-), так и в гиперплоиде (+ / + / +) были в основном парные колоски (рис. 5B). Этот результат показывает, что ген sos1 дикого типа не является гапло-недостаточным и, следовательно, мутация Sos1 не является гипоморфом. Таким образом, мутация Sos1 , вероятно, является антиморфной или доминантно-отрицательной мутацией.
Sos1 Подавляет ra1 Мутантный фенотип Sos1 мутанты имеют одиночные, а не парные колоски, потому что SPM продуцируют один SM вместо двух.Следовательно, SPM более детерминирован, чем обычно, у мутантов Sos1 . Следовательно, ген sos1 можно рассматривать как негативный регулятор детерминированности SPM. У мутантов ra1 SPM являются неопределенными, что приводит к образованию сильно разветвленных кисточек и ушей (Рис. 6, A и CРис. 6.
Генетическое взаимодействие между Sos1 и ra1 . A, Фотография зрелая кисточка всех генетических классов семейства F 2 , разделяющая на Sos1 и ra1 .B. Классификация количества различных типов подмышечных структур, создаваемых кисточкой. C. Фотография зрелых ушей всех генетических классов семейства F 2 , разделяющих на Sos1 и ra1 . D к G, СЭМ соцветия колоса. D, нормальное ухо, показывающее ряды парных SM. E, ra1 ухо, которое сильно разветвлено, так как все SPM преобразованы в ответвления. Ф, Сос1 / +; ra1 / ra1 ухо, в котором SPM производят дополнительные SM, но не так много, как ra1 .Г, Сос1 / Сос1; ra1 / ra1 колос, в котором SPM в основном дают одиночные колоски. На одной стороне наконечника нет SPM (стрелка). Масштабная линейка = 100 мкм м.
Рисунок 6.
Генетическое взаимодействие между Sos1 и ra1 . A, фотография зрелой кисточки всех генетических классов семейства F 2 , разделяющих на Sos1 и ra1 . B. Классификация количества различных типов подмышечных структур, создаваемых кисточкой.C. Фотография зрелых ушей всех генетических классов семейства F 2 , разделяющих на Sos1 и ra1 . D к G, СЭМ соцветия колоса. D, нормальное ухо, показывающее ряды парных SM. E, ra1 ухо, которое сильно разветвлено, так как все SPM преобразованы в ответвления. Ф, Сос1 / +; ra1 / ra1 ухо, в котором SPM производят дополнительные SM, но не так много, как ra1 . Г, Сос1 / Сос1; ra1 / ra1 колос, в котором SPM в основном дают одиночные колоски. На одной стороне наконечника нет SPM (стрелка).Масштабная линейка = 100 мкм м.
; Гернарт, 1912; Vollbrecht et al., 2005). Ген ra1 интерпретируется как положительный регулятор детерминированности SPM (Vollbrecht et al., 2005). Поскольку мутанты Sos1 и ra1 имеют противоположные эффекты на детерминированность SPM, мы проверили, действуют ли соответствующие гены по одному и тому же пути, создав двойные мутанты.В кисточке, Сос1 / Сос1; Двойные мутанты ra1 / ra1 были менее разветвленными, чем одиночные мутанты ra1 (рис.6А). Чтобы количественно оценить эффекты обеих мутаций, ветви на кистях были удалены, классифицированы и подсчитаны с использованием схемы, аналогичной той, которая использовалась для анализа ra1 (рис. 6B; Vollbrecht et al., 2005). Нормальные растения производят ветви, прежде чем резко переключиться на производство пар колосков. ra1 мутанты продуцируют несколько промежуточных продуктов между ветвями и парами колосков (Vollbrecht et al., 2005). Эти промежуточные продукты включают «смешанные ветви», которые представляют собой ветви со смесью одинарных и парных колосков; «Колосковые мультимеры» — ветви с одиночными колосками; и «тройные колоски».Наш анализ подтвердил, что, как и в предыдущем отчете (Vollbrecht et al., 2005), мутанты ra1 имели градацию фенотипа от ветвей до пар колосков с отсроченным переключением на идентичность SPM по сравнению с нормой (рис. 6B). . Было обнаружено, что ветви в Sos1 мутантов являются смешанными ветвями, а не истинными ветвями (Рис. 6B). Sos1 мутанты давали меньше типов ветвей в целом и, следовательно, имели более ранний переход к идентичности SPM, чем обычно. В Сос1 / Сос1; ra1 / ra1 , было подавление фенотипа ra1 .Ветви были заменены смешанными ветвями, и было меньше всех типов ветвей по сравнению с одиночными мутантами ra1 (рис. 6В).
Уменьшение количества типов филиалов в Сос1 / Сос1; Двойные мутанты ra1 / ra1 потенциально могут быть объяснены тем фактом, что мутанты Sos1 продуцируют меньше SPM (Fig. 3A). Итак, мы также оценили процент типов ветвей по сравнению с общим количеством подмышечных структур, создаваемых кисточкой. В этом случае мутация Sos1 все еще оказывала подавляющее действие на фенотип ra1 , поскольку процент всех типов ветвей снижался с 41.8% в ra1 одиночных мутантов до 18,7% в Sos1 / Sos1; ra1 / ra1 двойных мутантов. Следовательно, даже с учетом продукции меньшего количества SPM мутантами Sos1 , ветвление в двойной мутантной метелке подавлялось.
Подавление фенотипа ra1 Sos1 было даже более очевидным в ухе, чем в кисточке. Уши растений Sos1 / +; ra1 / ra1 были менее разветвленными, чем ra1 , и даже инициировали некоторые жизнеспособные ядра, что случается очень редко у одиночных мутантов ra1 .Кроме того, в Sos1 / Sos1; У двойного мутанта ra1 / ra1 ветвление было почти полностью подавлено. В самых крайних примерах уши выглядели как Sos1 , за исключением того, что они были меньше и более бесплодны (рис. 6C).
Для исследования онтогенетической основы подавления ra1 с помощью Sos1 , SEM-анализ был выполнен на ушах семей, сегрегированных по обеим мутациям. В нормальных ушах SPM производит два SM (рис. 6D), в то время как в ra1 ушах каждый SPM становится неопределенным и разветвляется, чтобы непрерывно производить SM повторяющимся образом (рис.6E). Сос1 / +; ra1 / ra1 были подавлены по сравнению с ra1 (рис. 6, E и F). Кончик напоминал Sos1 , но у основания уха SPM разветвлялся, чтобы продуцировать множественные SM, хотя и не так много, как у мутантов ra1 (Fig. 6F). В тяжелых случаях Сос1 / Сос1; ra1 / ra1 произвел уши, похожие на Sos1 (рис. 6G). Более того, у двойных мутантов иногда наблюдалось бесплодное пятно вдоль стороны уха (стрелка, рис. 6G), фенотип, который не наблюдался ни у одного из одиночных мутантов.Этот бесплодный фенотип также был виден в зрелом ухе (рис. 6С). Следовательно, мутация Sos1 подавляла фенотип мутации ra1 как в кисточке, так и в ухе.
сос1; ra2 Двойные мутанты обладают синергетическим фенотипом ra2 также работает в детерминировании SPM. У мутантов ra2 SPM становится неопределенным и дает дополнительные ветви и колоски в кисточке (Рис. 7AРис. 7.
Генетическое взаимодействие между Sos1 и ra2 . A, фотографии зрелой кисточки всех генетических классов семейства F 2 , разделяющего на Sos1 и ra2 . B. Классификация количества различных типов подмышечных структур, создаваемых кисточкой. В, Увеличенный вид отдельных ветвей, произведенных в Сос1 / +; ra2 / ra2 кисточки двойных мутантов. D, вид крупным планом абортированных колосков, произведенных в Sos1 / Sos1; ra2 / ra2 кисточки двойных мутантов.E, фотография зрелого уха всех генетических классов семейства F 2 , разделяющего на Sos1 и ra2 . F, вид крупным планом подмышечных структур, образовавшихся в ушах семейства двойных мутантов. Нормальный и ra2 дают два ядра в ряду, мутантов Sos1 дают одно ядро в ряду, Sos / +; ra2 / ra2 производят длинные ответвления с несколькими ядрами, Sos1 / Sos1; ra2 / ra2 дает длинные стерильные ветки без ядер. G к J, СЭМ соцветия початка.G — нормальное ухо, показывающее ряды парных SM. H, ra2 ухо, в котором SPM образуют три SM или случайные ответвления. И, Сос1 / +; ra2 / ra2 колос, в котором СПМ образуют удлиненные ответвления. J, Сос1 / Сос1; ra2 / ra2 колос, в котором SPM образуют бесплодные удлиненные ветви. Масштабная линейка = 100 мкм м.
Рисунок 7.
Генетическое взаимодействие между Sos1 и ra2 . A, фотографии зрелой кисточки всех генетических классов семейства F 2 , разделяющего на Sos1 и ra2 .B. Классификация количества различных типов подмышечных структур, создаваемых кисточкой. В, Увеличенный вид отдельных ветвей, произведенных в Сос1 / +; ra2 / ra2 кисточки двойных мутантов. D, вид крупным планом абортированных колосков, произведенных в Sos1 / Sos1; ra2 / ra2 кисточки двойных мутантов. E, фотография зрелого уха всех генетических классов семейства F 2 , разделяющего на Sos1 и ra2 . F, вид крупным планом подмышечных структур, образовавшихся в ушах семейства двойных мутантов.Нормальный и ra2 дают два ядра в ряду, мутантов Sos1 дают одно ядро в ряду, Sos / +; ra2 / ra2 производят длинные ответвления с несколькими ядрами, Sos1 / Sos1; ra2 / ra2 дает длинные стерильные ветки без ядер. G к J, СЭМ соцветия початка. G — нормальное ухо, показывающее ряды парных SM. H, ra2 ухо, в котором SPM образуют три SM или случайные ответвления. И, Сос1 / +; ra2 / ra2 колос, в котором СПМ образуют удлиненные ответвления. J, Сос1 / Сос1; ra2 / ra2 колос, в котором SPM образуют бесплодные удлиненные ветви.Масштабная линейка = 100 мкм м.
; Кемптон, 1923 г .; Никерсон и Дейл, 1955; Bortiri et al., 2006a). Однако ухо поражено лишь незначительно из-за нерегулярной гребли и случайных ветвей (рис. 7E). ra2 также играет уникальную роль в развитии соцветий, поскольку, в отличие от ra1 , ветви кисточки вертикальные, а ножки колосков удлиненные у мутантов ra2 (Bortiri et al., 2006a). ra2 предлагается действовать перед ra1 (Vollbrecht et al., 2005; Bortiri et al., 2006a).Чтобы проверить, действует ли sos1 по тому же пути, что и ra2 , были сконструированы двойные мутанты. Удивительно, но Sos1 имел синергетическое взаимодействие с ra2 как в кисточке, так и в ухе (рис. 7). Чтобы определить влияние мутации Sos1 на фенотип ra2 в кисточке, ветви были удалены, классифицированы и количественно определены с использованием той же системы классификации, которая использовалась ранее для ra1 и ra2 (Vollbrecht et al., 2005; Bortiri et al., 2006a). ra2 мутанты, такие как ra1 , продуцировали промежуточные звенья между ветвями и колосками вдоль основного колоса, за исключением того, что фенотип был слабее, чем ra1 (рис. 7B; Vollbrecht et al., 2005; Bortiri et al., 2006a). Одиночные мутанты Sos1 и ra2 оказали небольшое влияние на общее количество подмышечных структур, продуцируемых кисточкой (Рис. 7B; Bortiri et al., 2006a). Поразительно, но произошло резкое (более чем в 3 раза) уменьшение общего количества подмышечных структур, производимых Sos1 / Sos1; Двойные мутанты ra2 / ra2 по сравнению с любым одиночным мутантом (рис.7Б). Одиночные мутанты Sos1 и ra2 дают небольшое количество рудиментарных колосков с 1-2 чешуей без цветков (так называемые абортированные колоски). Подмышечные структуры, произведенные в Сос1 / Сос1; Двойные мутанты ra2 / ra2 почти полностью состояли из абортированных колосков (рис. 7, B и D). Мы интерпретируем эти фенотипы как синергетическое усиление дефектов ra2 .
В Сос1; ra2 с двойным мутантным ухом, усиление фенотипа ra2 также было очевидным.Колосья мутантов ra2 лишь изредка дают ответвления (Vollbrecht et al., 2005; Bortiri et al., 2006a). Однако Sos1 / +; ra2 / ra2 и Sos1 / Sos1; Уши ra2 / ra2 были гораздо более разветвленными, чем уши ra2 (рис. 7E). Сос1 / +; ra2 / ra2 производил ветки с несколькими ядрами на них, а Sos1 / Sos1; Ветви ra2 / ra2 были длинными и бесплодными (рис. 7F).
Чтобы понять основу развития повышенного ветвления и бесплодия Sos1; ra2 двойные мутантные уши, СЭМ-анализ проводили на развивающихся ушах.В нормальных ушах SPMs продуцируют два SM (рис. 7G), тогда как у мутанта ra2 SPM продуцирует более двух SM и иногда появляются ответвления (рис. 7H). Sos1 / +; Мутанты ra2 / ra2 были более разветвленными, чем ra2 , причем каждый SPM ветвился несколько раз (фиг. 7I). Ветви были более вытянутыми, чем ra2 , и давали мало SM (рис. 7, H и I). В Сос1 / Сос1; ra2 / ra2 , фенотип был дополнительно усилен удлиненными ветвями вместо SPM и даже меньшим количеством SM (рис.7J). Следовательно, Sos1 усиливал фенотип мутанта ra2 как в кисточке, так и в ухе.
Сос1; ra3 Двойные мутанты имеют аддитивный фенотип ra3 также действует в детерминированности меристемы, хотя фенотип слабее, чем ra1 и ra2 (Satoh-Nagasawa et al., 2006). В кисточке мутанты ra3 дают несколько очень длинных ветвей, но не имеют дефектов детерминированности, наблюдаемых у мутантов ra1 и ra2 (данные не показаны).В ухе мутанты ra3 имеют неправильные ряды и ветви у основания уха (Рис. 8BРис. 8.
Генетическое взаимодействие между Sos1 и ra3 . A – D, Фотографии зрелых ушей от a Sos1; ra3 сегрегирующее семейство. От E до H, SEM-анализ ушей сегрегационного семейства Sos1; ra3 . Масштабная шкала = 100 μ м.
Рисунок 8.
Генетическое взаимодействие между Sos1 и ra3 .От A до D, фотографии зрелых ушей из Sos1; ra3 сегрегационная семья. От E до H, SEM анализ ушей от Sos1; ra3 сегрегационная семья. Масштабная линейка = 100 мкм м.
; Сато-Нагасава и др., 2006). Эти дефекты вызваны превращением SPM в ветви и SM, производящие дополнительные структуры, включая дополнительные FM (Fig. 8F; Satoh-Nagasawa et al., 2006). В Сос1 / +; Уши двойного мутанта ra3 / ra3 , ветви образовывались у основания уха, а на кончике уха образовывались одиночные колоски (рис.8С). Кроме того, аналогично одиночным мутантам ra3 , Sos1 / +; Колоски ra3 / ra3 давали дополнительные FM (рис. 8G). Сос1 / Сос1; уши двойного мутанта ra3 / ra3 имели фенотип, сходный с фенотипом Sos1 / +; ra3 / ra3 , за исключением того, что фенотип Sos1 был очевиден на большей части уха (рис. 8D). Анализ SEM показал, что неопределенный SPM был произведен в основании уха (рис. 8H). Таким образом, двойные мутанты имели в основном аддитивные дефекты с одиночными рядами колосков, вызванными мутацией Sos1 на кончике, и дополнительными структурами, вызванными мутацией ra3 у основания уха.Экспрессия
ra1 , ra2 и ra3 в Sos1 Мутанты Для дальнейшего тестирования роли sos1 в пути ramosa был протестирован относительный уровень экспрессии мРНК ra1 , ra2 и ra3 на мутантах Sos1 с использованием количественной обратной транскрипции в реальном времени (RT ) -ПЦР. Результаты показали, что уровни мРНК ra1 были снижены у мутантов Sos1 / Sos1 (рис.9AРисунок 9.
Экспрессия ra1 , ra2 и ra3 в мутантах Sos1 и модель роли sos1 в детерминировании SPM. От A до C, эксперименты с ОТ-ПЦР в реальном времени, показывающие относительный уровень экспрессии (A) ra1 , (B) ra2 и (C) ra3 в Sos / + и Sos / Sos1 мутанты. C. Модель взаимодействия между генами Sos1 и ramosa . ra1 , ra2 и ra3 необходимы для обеспечения детерминированности SPM. Мы предполагаем, что Sos1 является отрицательным регулятором детерминированности SPM. ra2 и ra3 действуют перед ra1 , а также имеют роли, независимые от ra1 . Ас Сос1; Двойные мутанты ra1 напоминают одиночные мутанты Sos1 , sos1 располагается после ra1 . Ас Сос1; двойные мутанты ra2 обладают улучшенным фенотипом, аналогичным ra1; Двойные мутанты ra2 , sos1 , как предполагается, положительно регулируют ra1 . Сос1; Двойные мутанты ra3 обладают аддитивным фенотипом, что указывает на то, что ra3 действует независимым путем. Модель подтверждается исследованиями экспрессии, показывающими, что ra1 снижается, но ra2 и ra3 не изменились у мутантов Sos1 .
Рисунок 9.
Экспрессия ra1 , ra2 и ra3 в мутантах Sos1 и модель роли sos1 в детерминированности SPM.От A до C, эксперименты с ОТ-ПЦР в реальном времени, показывающие относительный уровень экспрессии (A) ra1 , (B) ra2 и (C) ra3 в Sos / + и Sos / Sos1 мутанты. C. Модель взаимодействия между генами Sos1 и ramosa . ra1 , ra2 и ra3 необходимы для обеспечения детерминированности SPM. Мы предполагаем, что Sos1 является отрицательным регулятором детерминированности SPM. ra2 и ra3 действуют перед ra1 , а также имеют роли, независимые от ra1 .Ас Сос1; Двойные мутанты ra1 напоминают одиночные мутанты Sos1 , sos1 располагается после ra1 . Ас Сос1; двойные мутанты ra2 обладают улучшенным фенотипом, аналогичным ra1; Двойные мутанты ra2 , sos1 , как предполагается, положительно регулируют ra1 . Сос1; Двойные мутанты ra3 обладают аддитивным фенотипом, что указывает на то, что ra3 действует независимым путем. Модель подтверждается исследованиями экспрессии, показывающими, что ra1 снижается, но ra2 и ra3 не изменились у мутантов Sos1 .
). Поскольку уровни мРНК ra1 регулируются ra2 и ra3 (Vollbrecht et al., 2005; Satoh-Nagasawa et al., 2006), мы проверили, связано ли снижение экспрессии ra1 с дефектом в Выражение ra2 или ra3 . Однако уровни мРНК ra2 и ra3 не были затронуты у мутантов Sos1 / Sos1 (рис. 9, B и C). Следовательно, мутация Sos1 специфически влияла на уровни экспрессии ra1 .ОБСУЖДЕНИЕ
Самый поразительный недостаток мутантов Sos1 состоит в том, что SPM инициирует один, а не два SM. Кроме того, мутанты Sos1 имеют дефекты в инициации SPM, что, как мы предполагаем, связано с общим уменьшением апикального размера IM. Sos1 мутанты также дают меньше ветвей. Однако получаемые ветви не являются нормальными, а представляют собой смешанные ветви, которые более детерминированы, чем нормальные. После того, как SM продуцируются мутантами Sos1 , они обычно дают два цветочка.Однако небольшой процент прерванных колосков (колосков без цветков) проявляется позже в развитии. О рудиментарных колосках также сообщили Doebley et al. (1995). Следовательно, мутация Sos1 влияет на детерминированность всех меристем, образующихся во время развития соцветий.
Роль
sos1 в ramosa Путь к определению меристемra1 и ra2 мутанты сильно разветвлены, поскольку SPM являются неопределенными.Следовательно, роль генов ra1 и ra2 заключается в наложении детерминированности на SPM (Vollbrecht et al., 2005; Bortiri et al., 2006a), представленных сплошной стрелкой в модели, показанной на рисунке 9D. ra2 , как предполагается, действует выше ra1 , потому что уровни мРНК ra1 снижены у мутантов ra2 , а двойные мутанты между ra2 и слабым аллелем ra1 имеют усиленный фенотип (Vollbrecht et al. ., 2005; Bortiri et al., 2006a; Сато-Нагасава и др., 2006). Кроме того, предполагается, что ra2 будет иметь дополнительные роли, независимые от ra1 (Bortiri et al., 2006a).
У мутантов Sos1 SPM более детерминированы, чем обычно, производя один SM вместо двух. Мутация Sos1 является антиморфом, который представляет собой тип доминантной мутации потери функции (точнее, антагонист функции дикого типа). Следовательно, у мутантов Sos1 отсутствие нормальной функции гена sos1 вызывает повышение детерминированности.Одна интерпретация функции дикого типа гена sos1 заключается в противопоставлении детерминированности SPM, представленной полосой на фиг. 9D. Другой способ описания этого состоит в том, что ген sos1 придает неопределенность SPM, но поскольку SPM обычно является детерминированным, мы предполагаем, что sos1 подавляет детерминированность. Поскольку ген sos1 ингибирует детерминированность SPM, в то время как гены ramosa способствуют детерминированности SPM, были сконструированы двойные мутанты для проверки генетического взаимодействия между генами sos1 и ramosa .Удивительно, но мы обнаружили разницу во взаимодействии между sos1 и ra1 , ra2 и ra3 .
Мы предлагаем модель, показанную на рисунке 9D, для учета всех данных генетического взаимодействия и экспрессии. Сос1; Двойные мутанты ra1 напоминают одиночные мутанты Sos1 . Поскольку одиночные мутанты Sos1 и ra1 имеют противоположные фенотипы, мы интерпретируем результат двойного мутанта как означающий, что ген sos1 дикого типа функционирует ниже ra1 (рис.9D; Эйвери и Вассерман, 1992). Следовательно, ra1 может придавать детерминированность SPM путем отрицательной регуляции гена sos1 . Неожиданно Сос1; Двойные мутанты ra2 имели улучшенный фенотип по сравнению с одиночными мутантами ra2 . Sos1; Двойной мутант ra2 поразительно похож на двойной мутант между ra2 и слабым аллелем ra1 (Vollbrecht et al., 2005). Одной из гипотез, объясняющих усиление фенотипа ra2 за счет мутации Sos1 , было бы, если ген sos1 положительно регулировал ген ra1 .В поддержку этой гипотезы, уровни мРНК ra1 и снижены у мутантов Sos1 . Следовательно, мы предполагаем, что sos1 действует в ветви ra1 пути ramosa , обеспечивая петлю отрицательной обратной связи для управления детерминированностью SPM (рис. 9D).
ra3 также предположительно действует выше ra1 , хотя, поскольку ra3 кодирует трегалозо-6-фосфатфосфатазу, это взаимодействие не может быть прямым (Satoh-Nagasawa et al., 2006). ra3 мутанты имеют слабые дефекты в детерминированности SPM, указывая тем самым, что ra3 также играет роль в детерминированности SPM (Satoh-Nagasawa et al., 2006). Сос1; Двойные мутанты ra3 имели в основном аддитивные дефекты, что означает, что sos1 и ra3 действуют независимыми путями.
Мутация Sos1 оказывала более подавляющее действие на фенотип ra1 в ухе, чем кисточка. Альтернативная интерпретация фенотипа метелки Sos1; ra1 будет заключаться в том, что мутации Sos1 и ra1 обладают аддитивным эффектом, что указывает на то, что sos1 действует независимо от пути ra1 .Однако снижение экспрессии ra1 в мутантах Sos1 не поддерживает независимого взаимодействия. Более того, поскольку иногда наблюдается полное подавление фенотипа ra1 в Sos1; ra1 , мы поддерживаем гипотезу о том, что разница между фенотипами двойных мутантов кисточки и уха обусловлена различиями в модифицирующих факторах между кисточкой и ухом. Различия в выраженности фенотипов метелки и колоса обычны для мутантов по детерминантности соцветий кукурузы (Irish, 1997a, 1997b; Laudencia-Chingcuanco and Hake, 2002; Kaplinsky and Freeling, 2003; Bortiri et al., 2006а). Одно из объяснений состоит в том, что кисточка формируется в апикальном положении, а ухо — в подмышечном, поэтому их гормональная среда, вероятно, различается. Кроме того, была продемонстрирована субфункционализация повторяющихся генов между кисточкой и ухом (Mena et al., 1996). Кроме того, степень ветвления зависит от условий окружающей среды, что указывает на то, что дополнительные модифицирующие факторы могут влиять на ветвление.
Сос1; Двойной мутант ra2 оказывал синергетический эффект на ветвление в ухе.Альтернативная интерпретация заключается в том, что Sos1; Фенотип двойного мутанта ra2 можно считать аддитивным, если, например, мутация ra2 вызвала неопределенность SPM, но SPM не смог инициировать сидячие SM из-за мутации Sos1 . Однако, как SPM в Sos1; Двойные мутанты ra2 более неопределенны, чем одиночные мутанты ra2 , мы заключаем, что взаимодействие между Sos1 и ra2 не аддитивно в ухе.Кроме того, влияние мутации Sos1 на фенотип ra2 в метелке не является аддитивным.
Таким образом, хотя можно представить себе и другие интерпретации, мы отдаем предпочтение модели, представленной на рисунке 9D, потому что она объясняет все фенотипы одиночных и двойных мутантов, а также исследования экспрессии. Доминирующие отрицательные мутации могут быть вызваны мутациями факторов транскрипции, которые, например, могут димеризовать, но не связывать ДНК, или могут связывать ДНК, но не активировать транскрипцию (Veitia, 2007).Основываясь на фенотипе мутанта Sos1 , генетических взаимодействиях с мутантами ra и снижении экспрессии ra1 у мутантов Sos1 , мы предполагаем, что sos1 может кодировать фактор транскрипции, который взаимодействует с ra1 или . ra2 .
Дополнительные роли генов
sos1 и ramosa в развитии соцветийПомимо влияния на детерминированность SPM, Sos1; ra1 и Sos; Двойные мутанты ra2 имели дополнительные дефекты развития соцветий.Это означает, что соответствующие гены играют дополнительные роли в развитии, которые ранее не были обнаружены. Сос1; Двойные мутанты ra1 давали бесплодные пятна в ухе, которые не наблюдались ни у одного из одиночных мутантов. Это синергетическое взаимодействие можно объяснить функцией обоих генов в SPM. Поскольку ra1 и ra2 не выражаются в апикальном IM, мы предполагаем, что это связано с дефектом самого SPM. Мы пришли к выводу, что, поскольку гены выполняют противоположные функции в SPM, в их отсутствие SPM иногда не запускается.Этот эффект также был замечен в кисточке, поскольку было общее уменьшение количества подмышечных структур, произведенных в Sos1; двойной мутант ra1 . В Сос1; ra2 , было еще более серьезное снижение количества подмышечных структур, образующихся в кисточке. Эти результаты показывают, что гены sos1 , ra1 и ra2 играют перекрывающиеся роли в продукции SPM как в кисточке, так и в ухе.
У одиночных мутантов Sos1 , ra1 и ra2 в кисточке образовывалось небольшое количество абортированных колосков, причем мутанты ra2 имели самый сильный эффект.В Сос1; ra1 , было несколько аддитивное увеличение количества абортированных колосков в кисточке по сравнению с любым одним мутантом. Однако в Сос1; ra2 , было синергетическое увеличение количества абортированных колосков. Фактически, почти все колоски, образовавшиеся в кисточке двойного мутанта, были абортированы. Поэтому мы предлагаем, чтобы sos1 , ra1 и ra2 также работали в SM. Однако SM все еще не определены у двойных мутантов Sos1; ra3 , подобных ra3 одиночных мутантов, что указывает на то, что роль sos1 не зависит от ra3 в SM.
Роль
sos1 в регулировании размера IMSos1 мутанты имеют меньший апикальный IM и меньшее количество SPM. Мы утверждаем, что дефекты в инициировании SPM происходят из-за дефектов в размере IM, поскольку есть другие примеры, когда увеличение или уменьшение размера меристемы влияло на инициирование SPM. Например, узловатых1 ( kn1 ) мутантов с потерей функции, которые также производят меньше ветвей и колосков в соцветии, уменьшили размер SAM в некоторых генетических фонах, хотя разницы в размере IM не было. продемонстрировано (Kerstetter et al., 1997; Vollbrecht et al., 2000). Противоположный фенотип наблюдается у мутантов толстых кисточек1 ( td1 ) и фасциированных ушей2 ( fea2 ), которые имеют более крупный IM и продуцируют больше SPM (Taguchi-Shiobara et al., 2001; Bommert et al. ., 2005). Интересно, что один из аллелей ra3 , ra3-fae1 , был первоначально идентифицирован как имеющий фасцитированный фенотип уха (Satoh-Nagasawa et al., 2006), что указывает на то, что путь ramosa может иметь косвенное влияние на IM. . abphyl1 ( abph2 ) мутанты, которые влияют на филлотаксию листа, также имеют более крупную SAM (Jackson and Hake, 1999). abph2 кодирует регулятор цитокининового ответа, который негативно регулирует передачу сигналов цитокинина (Giulini et al., 2004). Кроме того, мутации, которые влияют на уровни цитокининов в рисе, также влияют на количество колосков (Ashikari et al., 2005; Kurakawa et al., 2007). Предполагается, что дефекты у мутантов kn1 , td1 и fea2 связаны с первичным дефектом уровней цитокининов (Barazesh and McSteen, 2008b), поскольку уровни цитокинина коррелируют с размером меристемы у eudicots (Sakakibara , 2006; Kyozuka, 2007).Имеют ли мутанты Sos1 дефекты в уровнях цитокининов или передаче сигналов, еще предстоит определить. Поскольку мутанты Sos1 и влияют на размер IM и детерминированность BM и SPM, мы предполагаем, что имеется сходный основной дефект в поддержании или детерминированности как апикальных, так и подмышечных меристем.
Играет ли ауксин роль в функции
sos1 ?Одиночные колоски на ножке также характерны для мутаций, влияющих на транспорт ауксина.Например, бесплодных соцветий1 ( Bif1 ) и bif2 мутантов, которые дефектны в транспорте ауксина, продуцируют одиночные колоски (McSteen and Hake, 2001; McSteen et al., 2007; Barazesh and McSteen, 2008a). бесплодный стебель1 ( ba1 ), который, как предполагается, действует как выше, так и ниже по потоку транспорта ауксина, также при мутации дает единичные колоски (Ritter et al., 2002; Gallavotti et al., 2004, 2008; Wu and McSteen, 2007; Скирпан и др., 2008). Более того, обработка нормальных соцветий кукурузы ингибиторами транспорта ауксина на более поздних этапах развития приводит к образованию единичных колосков (Wu and McSteen, 2007). Следовательно, транспорт ауксина необходим для инициирования сидячих колосков. Генетический анализ показывает Sos1; Двойные мутанты bif2 похожи на bif2 (дополнительный рисунок S1). Аналогично, ba1 эпистатичен Sos1 (дополнительный рисунок S1). Это можно интерпретировать как означающее, что sos1 действует по тому же пути, что и bif2 и ba1 , поскольку Sos1 , по-видимому, не усиливает фенотип bif2 или ba1 .Однако фенотипы bif2 и ba1 настолько серьезны, что было бы трудно увидеть улучшение. Таким образом, неясно, играет ли sos1 роль в обеспечении возможности ауксина, прямо или косвенно, инициировать сидячую SM.
В заключение, мы в настоящее время занимаемся точным картированием Sos1 для идентификации гена с помощью позиционного клонирования (Bortiri et al., 2006b). Клонирование гена sos1 позволит выяснить молекулярную основу его взаимодействия с путем ramosa .Более того, клонирование sos1 даст представление о его предполагаемой роли в эволюции парных колосков. Поскольку ra1 был идентифицирован только у Andropogoneae, было бы интересно определить, кооптировалось ли sos1 в тот же момент времени во время диверсификации трав.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Рост растений и характеристика зрелого фенотипа
Аллель Sos1-Reference был получен из Центра сотрудничества генетики кукурузы (запас 427I) и шесть раз скрещен с генетическим фоном B73 кукурузы ( Zea mays ).Анализ зрелого фенотипа проводили на растениях, выращиваемых в Рок-Спрингс, штат Пенсильвания, летом. Растения были генотипированы как гетерозиготы или гомозиготы Sos1 с использованием SSR-маркера umc1294 , который является ближайшим генетическим маркером, идентифицированным на данный момент (umc1294F, 5′-GCC GTC AAC GGG CTT AAA CT-3 ‘и umc1294R, 5’-GCC TCC ACG TCT CTC GTC TCT T-3 ′). Для характеристики фенотипа кисточки и колосья собирали по достижении зрелости у нормальных Sos1 / + и Sos1 / Sos1 растений из сегрегированных семейств.Количество ветвей и количество парных колосков по сравнению с одиночными на главном колосе подсчитывали на кистях после цветения. Размер выборки составил 28 нормальных, 35 Sos1 / + и 33 Sos1 / Sos1 в данных, представленных на рисунках 1, B и C. Число ядер подсчитывали на открытых опыленных початках. Размер выборки был 16 нормальных, 13 Sos1 / + и 10 Sos1 / Sos1 в данных, представленных на рисунках 1, E и F.
SEM и гистология
Незрелые колосья (5–20 мм) собирали с растений, выращиваемых в течение 8 недель летом в Рок-Спрингс, штат Пенсильвания.Незрелые кисточки (3–6 мм) получали от 5-недельных растений, выращенных весной в теплице с дополнительным освещением. И кисточки, и ушки были закреплены и подготовлены для SEM, как описано (Wu and McSteen, 2007). Количество SPM по окружности апикального IM определялось путем установки верхней части уха на заглушку SEM и просмотра образцов сверху ( n = 11 нормальных, 8 Sos1 / + и 7 Sos1 / Сос1 ). Для измерения размера IM образцы колосов просматривали сбоку, и ширину IM измеряли поперек меристемы непосредственно над точкой, где были видны примордии прицветника, а высоту измеряли перпендикулярно от этой линии к верхушке соцветия ( n = 7 нормальных, 7 Sos1 / + и 6 Sos1 / Sos1 ).Кроме того, кисточки и ушки заливали воском и делали срезы для окрашивания ТВО, как описано (Wu and McSteen, 2007).
Анализ дозировки
Анализ дозировки был проведен путем скрещивания известных гиперплоидов линии транслокации B-A, TB-4Sa (помеченных sugary1 , Coop Stock 421D) как самцов с нормальными растениями или растениями, гетерозиготными по Sos1 . TB-4Sa — это реципрокная транслокация короткого плеча хромосомы 4 с сверхнормальной B-хромосомой, которая из-за очень высокой скорости нерасхождения во время второго митотического деления развития пыльцы дает пыльцу с двумя или нулевыми копиями хромосома 4S (Роман, 1947; Беккет, 1978, 1994).Плоидность потомства F 1 может быть определена по скорости выкидыша пыльцы (Роман, 1947; Карлсон, 1994). Аборт пыльцы оценивали с помощью карманного микроскопа по утрам подряд, когда пыльники начинали отделять свежую пыльцу (Phillips, 1994). Как наблюдалось ранее для TB4Sa, прерывание пыльцы у гипоплоидных растений составляло 50%, а у гиперплоидных растений — от 2% до 10% (Carlson, 1994; D. Auger, Университет штата Южная Дакота, личное сообщение). Кисточки и ушки гипоплоидов и гиперплоидов собирали по достижении зрелости для фенотипического анализа.Подсчитывали процент парных и одиночных колосков на 15-сантиметровом участке главного колоса кисточки после цветения. Для анализа, показанного на рисунке 4, размеры образцов составляли 13 Sos1 / + / + , 6 Sos1 / — , 8 + / + / + и 4 +/- кисточек.
Анализ двойных мутантов
Все сегрегационные семьи с двойными мутантами были созданы на генетическом фоне B73 и были высажены летом в Рок-Спрингс, штат Пенсильвания, в течение двух полевых сезонов. На каждую комбинацию двойных мутантов ежегодно высаживали не менее 360 растений.Все растения были генотипированы для Sos1 с маркером SSR umc1294 , как описано выше. Каждое семейство двойных мутантов оценивали, и анализ хи-квадрат не смог отклонить ожидаемый коэффициент сегрегации (данные не показаны).
Семьи раздельные по Sos1; bif2 и Sos1; ba1 были генотипированы по мутациям bif2 и ba1 , как описано (Skirpan et al., 2008). По мере созревания подсчитывали количество веточек кисточки и колосков на главном колосе.Для анализа, показанного на дополнительном рисунке S1B, размер выборки был 2 нормальным, 4 Sos1 / + , 11 Sos1 / Sos1 , 17 bif2 / bif2 , 13 Sos1 / +; bif2 / bif2 и 13 Сос1 / Сос1; Биф2 / Биф2 . Для анализа, показанного на дополнительном рисунке S1D, размер выборки был 2 нормальных, 5 Sos1 / + , 7 Sos1 / Sos1 , 11 ba1 / ba1 , 11 Sos1 / +; ba1 / ba1 и 8. Сос1 / Сос1; ba1 / ba1 .
Семьи раздельные Sos1; ra1 и Sos1; ra2 оценивали, а фенотип кисточки и ушей анализировали в зрелом возрасте (в возрасте 9 недель).Ветви были удалены с кисточек и классифицированы согласно Vollbrecht et al. (2005) и Bortiri et al. (2006a). Для анализа, показанного на рисунке 6B, размер выборки был 4 нормальным, 4 Sos1 / + , 3 Sos1 / Sos1 , 9 ra1 / ra1 , 10 Sos1 / +; ra1 / ra1 и 10 Sos1 / Sos1; ra1 / ra1 . Для анализа, показанного на рисунке 7B, размер выборки был 4 нормальным, 4 Sos1 / + , 6 Sos1 / Sos1 , 6 ra2 / ra2 , 8 Sos1 / +; ra2 / ra2 и Sos1 / Sos1; ra2 / ra2 .Семьи сегрегационные по Сос1; ra3 оценивали только по фенотипу ушей, поскольку фенотип кисточки ra3 был очень слабым.
Все графики показывают среднее значение ± стандартное отклонение от среднего. Значения вероятности были определены на основе двусторонних тестов Стьюдента t , выполненных в Microsoft Excel 2003.
ОТ-ПЦР в реальном времени
Тотальную РНК экстрагировали из кисточек размером 4-5 мм из нормальных, Sos1 / + и Sos1 / Sos1 растений с помощью набора NucleoSpin RNA Plant (Macherey-Nagel GmbH & Co.). От четырех до шести образцов из каждого класса использовали в качестве биологических повторов, выполняли по три технических повтора для каждого биологического повтора, и весь эксперимент повторяли три раза. Синтез кДНК, ОТ-ПЦР в реальном времени и анализ выполняли, как описано (Barazesh and McSteen, 2008a). Для обнаружения экспрессии ra1 зонд Такмана был (FAM-5′-ATC CAC AGG CTG GAC AGG GCC A-3′-BHQ), а праймеры RT-PCR были ra1F (5′-GCT GGG AGG CCA CAT GAA- 3 ‘) и ra1R (5′-GTG AAG TGT ACT GTT GGT GGA TCA G-3’).Для обнаружения экспрессии ra2 зонд Такмана был (FAM-5′-TCG TCA TTA GTA GCT CCC CAG GCG C-3′-BHQ), а праймеры RT-PCR были ra2F (5′-TGC TAC TTC ATG CGG AAC CA-3 ‘) и ra2R (5′-TTA GCC ACG GAA GCG TAA GG-3’). Для обнаружения экспрессии ra3 зонд Такмана был (FAM-5′-CCG TCC ACT TCC GCT GCG TCC-3′-BHQ), а праймеры RT-PCR были ra3F (5′-CCA GGG TGG AGC ACA ACA A- 3 ‘) и ra3R (5’-CTC GTT CAC GGC ATT CCA T). Внутренний контроль для амплификации — убиквитин ( убк ).Для обнаружения экспрессии ubq зонд Taqman представлял собой (5′-FAM-AAA TCC ACC CGT CGG CAC CTC C-3 ‘BHQ), а праймеры RT-PCR были ubqF (5’-CTC TTT CCC CAA CCT CGT GTT- 3 ‘) и ubqR (5′-ACG AGC GGC GTA CCT TGA-3’).
Дополнительные данные
В онлайн-версии статьи доступны следующие материалы.
БЛАГОДАРНОСТИ
Мы благодарим Эрика Фоллбрехта за указание на сходство между Sos1; ra2 и ra1; двойные мутанты ra2 , Дэвид Барнс и Сара Хейк за первое открытие Sos1; ra2 и двух анонимных рецензентов за полезные предложения.Мы благодарим Деб Гроув из Центра нуклеиновых кислот Института Хака за проведение экспериментов с ОТ-ПЦР в реальном времени, Мисси Хейзен из Центра электронной микроскопии Института Хака за обучение работе с SEM, а также Джеффри Бутербо, Джейсона Хоара, Криса Кука, Кима Филлипса, Мэтту Дэвису и Крису Хадсону за помощь в полевых условиях и за генотипирование Sos1 . Мы благодарим Maize Coop за семена Sos1 , Фрэнка Бейкера за семена гиперплоидов TB4Sa и Дона Аугера за советы по анализу дозировки туберкулеза. Благодарим Тони Омейса и Скотта Харккома за уход за растениями.Мы благодарим сотрудников лабораторий Макстина и Брауна за обсуждение и комментарии к рукописи.
ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
Асикари М., Сакакибара Х., Лин С.И., Ямамото Т., Такаши Т., Нишимура А., Анхелес Э.Р., Циан К., Китано Х., Мацуока М. (
2005
) Цитокининоксидаза регулирует производство зерна риса.Наука
309
:741
—745
Эйвери Л., Вассерман С. (
1992
) Упорядочивающая функция гена: интерпретация эпистаза в регуляторных иерархиях.Trends Genet
8
:312
—316
Баразеш С., Макстин П. (
2008
a) бесплодное соцветие1 участвует в органогенезе во время вегетативного развития и развития соцветий кукурузы.Генетика
179
:389
—401
Баразеш С., Макстин П. (
2008
b) Гормональный контроль развития соцветий травы.Trends Plant Sci
13
:656
—662
Beckett JB (
1978
) Транслокации B-A у кукурузы.I. Использование для определения местоположения генов по хромосомным плечам.J Hered
69
:27
—36
Beckett JB (
1994
) Определение местоположения рецессивных генов в плече хромосомы с транслокациями B-A. В М. Фрилинг, В. Уолбот, ред., Справочник по кукурузе. Springer-Verlag, New York, pp 315–327Bommert P, Lunde C, Nardmann J, Vollbrecht E, Running M, Jackson D, Hake S, Werr W (
2005
) Карлик толстой кисточки 1 кодирует предполагаемый ортолог кукурузы из семейства рецепторов, богатых лейцином CLAVATA1 арабидопсиса. киназа.Девелопмент
132
:1235
—1245
Bortiri E, Chuck G, Vollbrecht E, Rocheford T, Martienssen R, Hake S (
2006
a) ramosa2 кодирует белок домена LATERAL ORGAN BOUNDARY, который определяет судьбу стволовых клеток в меристемах ветвей кукурузы.Plant Cell
18
:574
—585
Бортири Э., Хак С. (
2007
) Цветение и определенность кукурузы.J Exp Bot
58
:909
—916
Бортири Э., Джексон Д., Хейк С. (
2006
b) Достижения в геномике кукурузы: появление позиционного клонирования.Curr Opin Plant Biol
9
:164
—171
Carlson WR (
1994
) Манипуляция транслокацией B-A. В М. Фрилинг, В. Уолбот, ред., Справочник по кукурузе. Springer-Verlag, New York, pp 308–314Cheng PC, Greyson RI, Walden DB (
1983
) Инициирование органа и развитие однополых цветков в кисточке и колосе Zea mays .Am J Bot
70
:450
—462
Chuck G, Meeley RB, Hake S (
1998
) Контроль судьбы меристемы колосков кукурузы с помощью APETALA2 -подобного гена неопределенного колоска 1 .Genes Dev
12
:1145
—1154
Clifford HT (
1987
) Морфология колосков и цветков. In TR Soderstrom, KW Hilu, CS Campbell, ME Barkworth, ред., Grass Systematics and Evolution.Smithsonian Institution Press, Вашингтон, округ Колумбия, стр. 21–30Doebley J, Stec A, Kent B (
1995
) Подавитель сидячих колосков1 ( Sos1 ): доминантный мутант, влияющий на развитие соцветий кукурузы.Am J Bot
82
:571
—577
Доуст А.Н., Келлогг Е.А. (
2002
) Диверсификация соцветий в кладе паникоидной «щетинистой травы» (Paniceae, Poaceae): данные молекулярной филогении и морфологии развития.Am J Bot
89
:1203
—1222
Freeling M, Hake S (
1985
) Генетика развития мутантов, которые определяют узловатые листья у кукурузы.Генетика
11
:617
—634
Gallavotti A, Yang Y, Schmidt RJ, Jackson D (
2008
) Взаимосвязь между транспортом ауксина и ветвлением кукурузы.Plant Physiol
147
:1913
—1923
Галлавотти А., Чжао К., Киозука Дж., Мили Р. Б., Риттер М., Добли Дж. Ф., Пе М. Е., Шмидт Р. Дж. (
2004
) Роль бесплодного стебля 1 в архитектуре кукурузы.Природа
432
:630
—635
Gernart W (
1912
) Новый подвид Zea mays L.Am Nat
46
:616
—622
Джулини А., Ван Дж., Джексон Д. (
2004
) Контроль филлотаксии с помощью цитокинин-индуцируемого гомолога регулятора ответа ABPHYL1.Природа
430
:1031
—1034
Рабочая группа по филогении трав (
2001
) Филогения и подсемейная классификация трав ( Poaceae ).Энн Мисс Бот Гард
88
:373
—457
Greene B, Hake S (
1994
) Использование сегментарных анеуплоидов для анализа мутантов. В М. Фрилинг, В. Уолбот, ред., Справочник по кукурузе. Springer-Verlag, New York, pp 270–273Irish EE (
1997
a) Класс II семян метелки Мутации свидетельствуют о множестве типов меристем соцветий у кукурузы (Poaceae).Am J Bot
84
:1502
—1515
Irish EE (
1997
b) Экспериментальный анализ развития метелки у мутанта кукурузы Tassel seed 6 .Plant Physiol
114
:817
—825
Irish EE (
1998
) Колоски травы: острая проблема.Bioessays
20
:789
—793
Джексон Д., Хейк С. (
1999
) Контроль филлотаксии кукурузы с помощью гена abphyl1 .Девелопмент
126
:315
—323
Каплинский Н.Дж., Фрилинг М. (
2003
) Комбинаторный контроль идентичности меристемы в соцветиях кукурузы.Девелопмент
130
:1149
—1158
Kellogg EA (
2000
) Молекулярная и морфологическая эволюция Andropogoneae. In SWL Jacobs, JE Everett, eds, Grasses: Systematics and Evolution. CSIRO, Коллингвуд, Австралия, стр. 149–158Kellogg EA (
2001
) История эволюции трав.Plant Physiol
125
:1198
—1205
Kellogg EA (
2007
) Цветочные проявления: генетический контроль соцветий травы.Curr Opin Plant Biol
10
:26
—31
Kempton JH (
1923
) Наследственные признаки кукурузы XIV: разветвленные колосья.J Hered
14
:243
—252
Керстеттер Р.А., Лауденсия-Чингкуанко Д., Смит Л.Г., Хак С. (
1997
) Мутации с потерей функции в гене гомеобокса кукурузы, узловатый1 , нарушают поддержание меристемы побегов.Девелопмент
124
:3045
—3054
Kessler S, Seiki S, Sinha N (
2002
) Xcl1 вызывает отложенные косые периклинальные деления клеток в развивающихся листьях кукурузы, что приводит к дифференцировке клеток по клонам, а не по положению.Девелопмент
129
:1859
—1869
Киссельбах Т.А. (
1949
) Структура и воспроизводство кукурузы. Лабораторная пресса Колд-Спринг-Харбор, Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк, стр. 37–63Куракава Т., Уэда Н., Маэкава М., Кобаяси К., Кодзима М., Нагато Ю., Сакакибара Х., Киозука Дж. (
2007
) Прямой контроль активности меристемы побегов с помощью активирующего цитокинин фермента.Природа
445
:652
—655
Kyozuka J (
2007
) Контроль функции меристемы побега и корня цитокинином.Curr Opin Plant Biol
10
:442
—446
Laudencia-Chingcuanco D, Hake S (
2002
) Индетерминантный ген вершины цветка регулирует детерминированность и идентичность меристемы в соцветии кукурузы.Девелопмент
129
:2629
—2638
McSteen P (
2006
) Ответвление: путь ramosa и эволюция морфологии соцветий травы.Растительная ячейка
18
:518
—522
McSteen P, Hake S (
2001
) бесплодное соцветие2 регулирует развитие пазушной меристемы в соцветии кукурузы.Девелопмент
128
:2881
—2891
Макстин П., Лауденсия-Чингкуанко Д., Коласанти Дж. (
2000
) Цветочек под любым другим названием: контроль идентичности меристемы у кукурузы.Trends Plant Sci
5
:61
—66
McSteen P, Malcomber S, Skirpan A, Lunde C, Wu X, Kellogg E, Hake S (
2007
) бесплодное соцветие2 кодирует коортолог серин / треонинкиназы PINOID и требуется для органогенеза во время соцветие и вегетативное развитие кукурузы.Plant Physiol
144
:1000
—1011
Мена М., Амброуз Б.А., Мили Р.Б., Бриггс С.П., Янофски М.Ф., Шмидт Р.Дж. (
1996
) Диверсификация активности С-функции в развитии цветков кукурузы.Наука
274
:1537
—1540
Muller HJ (
1932
) Дальнейшие исследования природы и причин генных мутаций. В Д. Ф. Джонс, В. И. Менаша, ред., Труды Шестого Международного конгресса генетиков.Бруклинский ботанический сад, Бруклин, Нью-Йорк, стр. 213–255Nelson JM, Lane B, Freeling M (
2002
) Экспрессия мутантного гена кукурузы в вентральном эпидермисе листа достаточна, чтобы сигнализировать о переключении дорсовентральной оси листа.Девелопмент
129
:4581
—4589
Nickerson NH, Dale EE (
1955
) Модификации кисточки в Zea mays .Энн Мисс Бот Гард
42
:195
—211
Филлипс Р.Л. (
1994
) Классификация абортов пыльцы в полевых условиях. В М. Фрилинг, В. Уолбот, ред., Справочник по кукурузе. Springer-Verlag, New York, pp 297–298Poethig RS (
1988
) Гетерохронные мутации, влияющие на развитие побегов кукурузы.Генетика
119
:959
—973
Ritter MK, Padilla CM, Schmidt RJ (
2002
) Мутант кукурузы barren stalk1 имеет дефект в развитии подмышечной меристемы.Am J Bot
89
:203
—210
Роман Х. (
1947
) Митотическое нерасхождение в случае обменов с участием хромосомы В-типа кукурузы.Генетика
32
:391
—409
Сабловски Р. (
2007
) Цветение и определенность у Arabidopsis.J Exp Bot
58
:899
—907
Сакакибара Х. (
2006
) Цитокинины: активность, биосинтез и транслокация.Annu Rev Plant Biol
57
:431
—449
Сато-Нагасава Н., Нагасава Н., Малкомбер С., Сакаи Х., Джексон Д. (
2006
) Фермент метаболизма трегалозы контролирует структуру соцветий кукурузы.Природа
441
:227
—230
Skirpan A, Wu X, McSteen P (
2008
) Генетическое и физическое взаимодействие предполагает, что бесплодный стебель1 является целью бесплодных соцветий2 в развитии соцветий кукурузы.Завод J
55
:81
—91
Стивс Т., Сассекс I (
1989
) Модели в развитии растений. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, ВеликобританияTaguchi-Shiobara F, Yuan Z, Hake S, Jackson D (
2001
) Ген фасциированного уха 2 кодирует богатый лейцином рецептор-подобный белок, который регулирует пролиферацию меристемы побегов кукурузы.Genes Dev
15
:2755
—2766
Veitia RA (
2007
) Изучение молекулярной этиологии доминантно-отрицательных мутаций.Заводская ячейка
19
:3843
—3851
Vollbrecht E, Reiser L, Hake S (
2000
) Размер меристемы побега зависит от инбредного фона и наличия гена гомеобокса кукурузы, узловатый1 .Девелопмент
127
:3161
—3172
Фоллбрехт Э., Шпрингер П.С., Гох Л., Баклер ИВЕС, Мартиенсен Р. (
2005
) Архитектура систем цветочных ветвей кукурузы и родственных трав.Природа
436
:1119
—1126
Wu X, McSteen P (
2007
) Роль транспорта ауксина во время развития соцветий кукурузы, Zea mays (Poaceae).Am J Bot
11
:1745
—1755
Заметки автора
© 2009 Американское общество биологов растений
© Автор (ы) 2009. Опубликовано Oxford University Press от имени Американского общества биологов растений.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что оригинальная работа правильно процитировано.
Особенности и структура травы.
Особенности и структура травы.
Маркировка травы
1 2 3 4
Структура травы
Продолжайте до Десять основных советов по идентификации трав | |||||||||||||||||||||||||||||||||
Поиск
- Где угодно
Поиск Поиск
Расширенный поиск- Войти | регистр
- Подписка / продление
- Учреждения
- Индивидуальные подписки
- Индивидуальное продление
- Библиотекари
- Полный охват и охват содержимого
- Файлы KBART и RSS-каналы
- Разрешения и перепечатки
- Инициатива развивающихся стран Чикаго
- Даты отправки и претензии
- Часто задаваемые вопросы библиотекарей
- Агенты
8 - Тарифы, заказы и платежи
- Полный пакет Chicago
- Полный охват и содержание
- Даты отправки и претензии
- Часто задаваемые вопросы агента
- Партнеры по издательству
- О нас
- Публикация у нас
- Новые журналы tners
- Новости прессы
- Подпишитесь на уведомления eTOC
- Пресс-релизы
- СМИ
- Книги издательства Чикагского университета
- Распределительный центр в Чикаго
- Чикагский университет
- Положения и условия
- Заявление об издательской этике
- Уведомление о конфиденциальности
- Доступность Chicago Journals
- Доступность университета
- Следуйте за нами на facebook
- Следуйте за нами в Twitter
- Свяжитесь с нами
- Медиа и рекламные запросы
- Открытый доступ в Чикаго
- Следуйте за нами на facebook
- Следуйте за нами в Twitter
- Чикагский пакет