HomeЗимЗимостойкость растений – Декоративные и цветущие растения для регионов, расположенных в климатической зоне 3-4 (1 часть от А до Я)

Зимостойкость растений – Декоративные и цветущие растения для регионов, расположенных в климатической зоне 3-4 (1 часть от А до Я)

Зимостойкость растений

Зимостойкость
как устойчивость к комплексу неблагоприятных
факторов перезимовки
.
Зимостойкость — это способность растений
противостоять целому ком­плексу
неблагоприятных факторов внешней среды
в зимнее время. Помимо прямого действия
мороза многолетним травянистым и
древесным культурам, озимым растениям
в тече­ние зимы угрожает еще ряд
неблагоприятных факторов. Тем­пература
может существенно колебаться —

морозы нередко сменя­ются кратковременными
и длительными оттепелями. В зимнее время
нередки снежные
бури
,
а в бесснежные
зимы в более южных районах страны — и
суховеи.
Все это истощает растения, которые после
перезимовки выходят сильно
ослабленными

и в последующем могут погибнуть.

Особенно
многочисленные неблагоприятные
воздействия ис­пытывают травянистые
многолетние и однолетние растения. На
территории России в неблагоприятные
годы гибель
посевов озимых
зерновых

достигает 30-60
%
.
Кроме низких температур озимые растения
повреждаются и гибнут от ряда других
неблагопри­ятных факторов в зимнее
время и ранней весной: выпревания,
вымокания, ледяной корки, выпирания,
повреждения от зимней засухи
.

Выпревание
занимает первое место среди перечисленных
невзгод. Гибель растений от выпревания
наблюдается преимущест­венно в теплые
зимы с большим снеговым покровом, который
лежит 2-3 мес., особенно если снег
выпадает на мокрую и талую землю
.
Исследования показали, что при­чиной
гибели озимых от выпревания является
истощение
растений

(И. И.

Туманов,
1932). На­ходясь под снегом при температуре
около О °С в сильно увлаж­ненной среде,
почти полной темноте, т. е. в условиях,
при кото­рых процесс дыхания
идет достаточно интенсивно
,
а фотосинтез исключен, растения постепенно
расходуют сахара (содержание сахаров
в тканях уменьшается с
20 до 2-4 %
)
и другие запа­сы питательных веществ,
накопленные в период прохождения первой
фазы закаливания, и погибают от истощения
и весенних заморозков. Такие растения
весной легко повреждаются снежной
плесенью
,
что также приводит к их гибели.

Н.
А. Максимов (1958) отмечал, что при температуре
немного выше О °С растения скорее
проходят яровизацию, чем при температуре
ниже О °С, но вместе с тем теряют свою
устойчивость к морозу и затем быстро
погибают при сходе снегового покрова
и весенних заморозков.

Устойчивость
сортов озимых против выпревания в
районах с очень глубоким сне­говым
покровом обусловливается прежде всего
накоплением достаточного запаса
растворимые углеводов,
а также возможно меньшей интенсивностью
дыхания
при понижен­ных температурах.

Вымокание
проявляется преимущественно весной в
пониженных
местах

в период таяния
снега, реже во время длительных оттепелей,
когда на поверхности почвы накап­ливается
талая вода, которая не впитывается в
замершую почву и может затопить растения.
В этом случае причиной
гибели

растений служит резкий недостаток
кислорода

(гипоксия). Отсутствие кислород усиливает
анаэробное дыха­ние растений, в
результате чего могут образоваться
токсичные вещества и растения погибают
от
истощения и прямого отравле­ния
организма
.
Основной продукт анаэробного дыхания
спирт.
Накаплива­ются продукты анаэробного
превращению углеводов (пируват, лактат,
этанол, ацетальдегид), увеличивается
содержание свобод­ного пролина,
накопление которого рассматривается
как один из способов адаптации растений
к гипоксии. В условиях избытка влаги в
почве образуются вредные для растении
закисные
соеди­нения
,
ряд ЭМП
переходит в неус­вояемое
состоящее
.
В условия анаэробиозиса у озимых
наруша­ется ультраструктура
и связь
пигментов
с белково-липидным
комплексом мембран
хлоропластов, снижаются содержание
хло­рофилла

и активность нитратредуктазы.

Озимая
пшеница
более устойчива к вымоканию (гипоксии),
чем
озимая рожь.
У более устойчивых
к гипоксии сортов
озимой пшеницы ткани корневой системы
имеют более развитые межклеточники
и воздушные полости
,
при недостаточной аэрации почвы
образуются мелкие дополнительные
корни

у самой по­верхности (на поверхности)
почвы.

Растения,
выходящие из-под снега весной, при
низких температурах воздуха и воды

относи­тельно устойчивы
к затоплению. С повышением температуры
устойчивость резко снижается. Так,
для многих травянистых растений повышение
температуры воды
до
10 °С

в течение суток приводит к снижению
урожая на 1/3, за 2 сут — примерно наполовину,
а при сохранении повышенной температуры
в течение 8 сут урожай практически равен
нулю.

Гибель
под ледяной коркой

отмечается в районах, где частые оттепели
сменяются сильными морозами

(на обширных площадях, особенно в Поволжье
и на юге
Украины)
.
При этом происходит образование как
висячих
так
и
притертых (контактных)
ледяных
корок. Менее опасны висячие
корки, так как они образуются сверху
почвы и практически не соприкасаются
с растениями, их легко разрешить катком.

При
образовании же сплошной ледяной
контактной
корки растения повергаются очень
сильному механическому давлению.
Причина гибели состоит в том, что растения
утрачивают морозоустойчивость из­-за
прекращения
аэрации

(образуются спирт и другие токсичные
вещества), потому что лед практически
непрони­цаем для газов, а также
вследствие усиления влияния низких
температур.

Если
ледяная корка нетолстая и вмерзают
только узлы кущения, а листья находятся
на воздухе, то такие растения выживают,
поскольку воздух проникает по
межклеточникам из листьев в корневую
систему.

Ледяная
корка не
образуется
,
если после оттепели выпадает снег,
не позволяющий морозу глубоко про­никнуть
в почву, тем самым предотвращая его
повреждающее воздействие на растения.

Выпирание
— повреждение и гибель растений обусловлена
разрывами корневой системы. Выпирание
рас­тений наблюдается, если осенью
морозы наступают при отсутст­вии
снежного покрова

или если в поверхностном слое почвы
мало
воды

(при осенней засухе), а также при
оттепелях
,
если снеговая вода успеет всосаться в
почву. В этих случаях замерзание
воды

начинается не с поверхности почвы, а на
некоторой глубине

(где есть влага). Образующаяся на глубине
прослойка льда постепенно утолщается
за счет продолжающегося поступления
воды по по­чвенным капиллярам и
поднимает
(выпирает) верхние слои почвы

вместе с растениями, что приводит к
обрыву
корней

растений.

Весной
после оттаивания почвы растения остаются
лежат
на поверхности почвы

и погибают от иссушения, если не происходит
их вторичное укоренение. Своевременное
прикатывание
растений (почвы) стимулирует образование
у них новых корней. Устойчи­вость
растений к выпиранию определяется
способностью корней к растяжению. На
этом основан и метод
отбора растений

на устойчивость к выпиранию в селекционном
процессе.

Повреждения
от зимней засухи
.
В условиях бесснежной или малоснежной
зимы, озимые злаки, как и плодовые деревья
и кустарники, часто подвергаются
опасности чрезмерного иссушения
постоянными и сильными ветрами
,
особенно в конце зимы при значительном
нагреве солнцем.

Для
уменьшения испарения воды плодовые
древесные породы образуют на ветвях
мощный слой пробки,
сбрасывают
на зиму листья.
При длитель­ном осеннем бесснежье
наблюдается привядание озимых злаков,
которое скорее полезно, так как
способствует повышению моро­зоустойчивости
озимых, что важно при отсутствии снегового
покрова. Значи­тельный вред причиняет
ранняя
осенняя засуха, препятствуя кущению и
укоренению озимых, их закалке
.
Весной иссушение надземных частей
перезимовав­ших растений за счет
солнечного прогрева и ветра усугубляется
недостаточным притоком воды из почвы,
которая в это время еще недостаточно
прогрета. Устойчивый снеговой покров
предохраняет озимые злаки от зимнего
вы­сыхания.

Повышение
зимостойкости растений
.
Подбор и селекция видов и сортов с-х
культур, наиболее приспо­собленных
к комплекса неблагоприятных условий
перезимовки конкретного региона. Сорта,
проявившие себя в одних районах как
наиболее зимо­стойкие, могут оказаться
значительно менее устойчивыми в дру­гих.
Наиболее полное представление о
зимостойкости сорта ози­мых дают
полевые испытания, в результате которых
растения подвергаются комплексному
воздействию сочетания неблагопри­ятных
факторов и преобладающему из них,
например, для По­волжья — низкие
температуры при недостаточном снеговом
по­крове, для Белоруссии
или северо-запада Украины — это прежде
всего выпревание.
Предпочтение отдают сортам, проявившим
в данном регионе высокую устойчивость
к преобладающему по­вреждающему
фактору.

Озимые
злаки наиболее устойчивы в
начале яровизации

по окончании ее устойчивость их
снижается. Высокая зимостой­кость
лучших сортов озимых в значительной
степени объясняет­ся большей
продолжительностью яровизации, которую
они за­канчивают уже зимой при
отрицательных температурах.

Лаборатория
физиологии растений МПО «Подмосковье»
РАСХН успешно использует в селекционном
процессе оценку зимостойкости озимых
зерновые культур по комплексу
физиоло­гических показателей (рис.
).

ЗИМОСТОЙКОСТЬ

Динамика
содержания углеводов, пигментов;

содержание
эндогенных регуляторов роста осенью;

интенсивность
дыхания после прекращения вегетации;

степень
повреждения листьев по ярусам, корневой
системы;

интенсивность
роста

конусов
нарастания при повышенной температуре
осенью

листьев
весной во 2-й декаде после возобновления
вегетации

первичных
корней при пониженной температуре
формирования

вторичных
корней весной или после действия
мороза

Меры
предупреждения гибели озимых хлебов
.
Для повышения устойчивости к морозу и
другим неблагоприятным факторам
особенно слабоустойчивых сортов следует:

  • правильно
    выбирать сроки посева,

  • поддержание
    хорошей структуры почвы для создания
    благоприятного водного, воздушного и
    теплового режимов,

  • снегозадержание,

  • создание
    оптимальных ус­ловий питания,

  • осеннее
    известкова­ние почв (степень повреждения
    растений коррелирует со снижением
    величины рН в клетках тканей). Своевременное
    известкование почв с одновременным
    внесением удобрений понижает кислотное
    среды и повышает зимостойкость растений
    за счет улучшения ионного баланса в
    органах растений.

  • Особен­но
    важное значение имеет внесение
    фосфорно-калийных
    удобре­ний.

Методы
определения жизнеспособности с-х
культур
в зимний и ранневесенний периоды.

  • метод
    диагностики состояния зимующих растений
    в моно­литах.

  • по
    реакции окрашивания цитоплазмы клеток
    конуса нарастания — с увеличением
    степени повреждения растения возрастает
    сродство цитоплазмы к красителям
    (лабораторный метод определения
    зимостойкости).

Зимостойкость растений

Зимостойкость
как устойчивость к комплексу неблагоприятных
факторов перезимовки
.
Зимостойкость — это способность растений
противостоять целому ком­плексу
неблагоприятных факторов внешней среды
в зимнее время. Помимо прямого действия
мороза многолетним травянистым и
древесным культурам, озимым растениям
в тече­ние зимы угрожает еще ряд
неблагоприятных факторов. Тем­пература
может существенно колебаться —

морозы нередко сменя­ются кратковременными
и длительными оттепелями. В зимнее время
нередки снежные
бури
,
а в бесснежные
зимы в более южных районах страны — и
суховеи.
Все это истощает растения, которые после
перезимовки выходят сильно
ослабленными

и в последующем могут погибнуть.

Особенно
многочисленные неблагоприятные
воздействия ис­пытывают травянистые
многолетние и однолетние растения. На
территории России в неблагоприятные
годы гибель
посевов озимых
зерновых

достигает 30-60
%
.
Кроме низких температур озимые растения
повреждаются и гибнут от ряда других
неблагопри­ятных факторов в зимнее
время и ранней весной: выпревания,
вымокания, ледяной корки, выпирания,
повреждения от зимней засухи
.

Выпревание
занимает первое место среди перечисленных
невзгод. Гибель растений от выпревания
наблюдается преимущест­венно в теплые
зимы с большим снеговым покровом, который
лежит 2-3 мес., особенно если снег
выпадает на мокрую и талую землю
.
Исследования показали, что при­чиной
гибели озимых от выпревания является
истощение
растений

(И. И.

Туманов,
1932). На­ходясь под снегом при температуре
около О °С в сильно увлаж­ненной среде,
почти полной темноте, т. е. в условиях,
при кото­рых процесс дыхания
идет достаточно интенсивно
,
а фотосинтез исключен, растения постепенно
расходуют сахара (содержание сахаров
в тканях уменьшается с
20 до 2-4 %
)
и другие запа­сы питательных веществ,
накопленные в период прохождения первой
фазы закаливания, и погибают от истощения
и весенних заморозков. Такие растения
весной легко повреждаются снежной
плесенью
,
что также приводит к их гибели.

Н.
А. Максимов (1958) отмечал, что при температуре
немного выше О °С растения скорее
проходят яровизацию, чем при температуре
ниже О °С, но вместе с тем теряют свою
устойчивость к морозу и затем быстро
погибают при сходе снегового покрова
и весенних заморозков.

Устойчивость
сортов озимых против выпревания в
районах с очень глубоким сне­говым
покровом обусловливается прежде всего
накоплением достаточного запаса
растворимые углеводов,
а также возможно меньшей интенсивностью
дыхания
при понижен­ных температурах.

Вымокание
проявляется преимущественно весной в
пониженных
местах

в период таяния
снега, реже во время длительных оттепелей,
когда на поверхности почвы накап­ливается
талая вода, которая не впитывается в
замершую почву и может затопить растения.
В этом случае причиной
гибели

растений служит резкий недостаток
кислорода

(гипоксия). Отсутствие кислород усиливает
анаэробное дыха­ние растений, в
результате чего могут образоваться
токсичные вещества и растения погибают
от
истощения и прямого отравле­ния
организма
.
Основной продукт анаэробного дыхания
спирт.
Накаплива­ются продукты анаэробного
превращению углеводов (пируват, лактат,
этанол, ацетальдегид), увеличивается
содержание свобод­ного пролина,
накопление которого рассматривается
как один из способов адаптации растений
к гипоксии. В условиях избытка влаги в
почве образуются вредные для растении
закисные
соеди­нения
,
ряд ЭМП
переходит в неус­вояемое
состоящее
.
В условия анаэробиозиса у озимых
наруша­ется ультраструктура
и связь
пигментов
с белково-липидным
комплексом мембран
хлоропластов, снижаются содержание
хло­рофилла

и активность нитратредуктазы.

Озимая
пшеница
более устойчива к вымоканию (гипоксии),
чем
озимая рожь.
У более устойчивых
к гипоксии сортов
озимой пшеницы ткани корневой системы
имеют более развитые межклеточники
и воздушные полости
,
при недостаточной аэрации почвы
образуются мелкие дополнительные
корни

у самой по­верхности (на поверхности)
почвы.

Растения,
выходящие из-под снега весной, при
низких температурах воздуха и воды

относи­тельно устойчивы
к затоплению. С повышением температуры
устойчивость резко снижается. Так,
для многих травянистых растений повышение
температуры воды
до
10 °С

в течение суток приводит к снижению
урожая на 1/3, за 2 сут — примерно наполовину,
а при сохранении повышенной температуры
в течение 8 сут урожай практически равен
нулю.

Гибель
под ледяной коркой

отмечается в районах, где частые оттепели
сменяются сильными морозами

(на обширных площадях, особенно в Поволжье
и на юге
Украины)
.
При этом происходит образование как
висячих
так
и
притертых (контактных)
ледяных
корок. Менее опасны висячие
корки, так как они образуются сверху
почвы и практически не соприкасаются
с растениями, их легко разрешить катком.

При
образовании же сплошной ледяной
контактной
корки растения повергаются очень
сильному механическому давлению.
Причина гибели состоит в том, что растения
утрачивают морозоустойчивость из­-за
прекращения
аэрации

(образуются спирт и другие токсичные
вещества), потому что лед практически
непрони­цаем для газов, а также
вследствие усиления влияния низких
температур.

Если
ледяная корка нетолстая и вмерзают
только узлы кущения, а листья находятся
на воздухе, то такие растения выживают,
поскольку воздух проникает по
межклеточникам из листьев в корневую
систему.

Ледяная
корка не
образуется
,
если после оттепели выпадает снег,
не позволяющий морозу глубоко про­никнуть
в почву, тем самым предотвращая его
повреждающее воздействие на растения.

Выпирание
— повреждение и гибель растений обусловлена
разрывами корневой системы. Выпирание
рас­тений наблюдается, если осенью
морозы наступают при отсутст­вии
снежного покрова

или если в поверхностном слое почвы
мало
воды

(при осенней засухе), а также при
оттепелях
,
если снеговая вода успеет всосаться в
почву. В этих случаях замерзание
воды

начинается не с поверхности почвы, а на
некоторой глубине

(где есть влага). Образующаяся на глубине
прослойка льда постепенно утолщается
за счет продолжающегося поступления
воды по по­чвенным капиллярам и
поднимает
(выпирает) верхние слои почвы

вместе с растениями, что приводит к
обрыву
корней

растений.

Весной
после оттаивания почвы растения остаются
лежат
на поверхности почвы

и погибают от иссушения, если не происходит
их вторичное укоренение. Своевременное
прикатывание
растений (почвы) стимулирует образование
у них новых корней. Устойчи­вость
растений к выпиранию определяется
способностью корней к растяжению. На
этом основан и метод
отбора растений

на устойчивость к выпиранию в селекционном
процессе.

Повреждения
от зимней засухи
.
В условиях бесснежной или малоснежной
зимы, озимые злаки, как и плодовые деревья
и кустарники, часто подвергаются
опасности чрезмерного иссушения
постоянными и сильными ветрами
,
особенно в конце зимы при значительном
нагреве солнцем.

Для
уменьшения испарения воды плодовые
древесные породы образуют на ветвях
мощный слой пробки,
сбрасывают
на зиму листья.
При длитель­ном осеннем бесснежье
наблюдается привядание озимых злаков,
которое скорее полезно, так как
способствует повышению моро­зоустойчивости
озимых, что важно при отсутствии снегового
покрова. Значи­тельный вред причиняет
ранняя
осенняя засуха, препятствуя кущению и
укоренению озимых, их закалке
.
Весной иссушение надземных частей
перезимовав­ших растений за счет
солнечного прогрева и ветра усугубляется
недостаточным притоком воды из почвы,
которая в это время еще недостаточно
прогрета. Устойчивый снеговой покров
предохраняет озимые злаки от зимнего
вы­сыхания.

Повышение
зимостойкости растений
.
Подбор и селекция видов и сортов с-х
культур, наиболее приспо­собленных
к комплекса неблагоприятных условий
перезимовки конкретного региона. Сорта,
проявившие себя в одних районах как
наиболее зимо­стойкие, могут оказаться
значительно менее устойчивыми в дру­гих.
Наиболее полное представление о
зимостойкости сорта ози­мых дают
полевые испытания, в результате которых
растения подвергаются комплексному
воздействию сочетания неблагопри­ятных
факторов и преобладающему из них,
например, для По­волжья — низкие
температуры при недостаточном снеговом
по­крове, для Белоруссии
или северо-запада Украины — это прежде
всего выпревание.
Предпочтение отдают сортам, проявившим
в данном регионе высокую устойчивость
к преобладающему по­вреждающему
фактору.

Озимые
злаки наиболее устойчивы в
начале яровизации

по окончании ее устойчивость их
снижается. Высокая зимостой­кость
лучших сортов озимых в значительной
степени объясняет­ся большей
продолжительностью яровизации, которую
они за­канчивают уже зимой при
отрицательных температурах.

Лаборатория
физиологии растений МПО «Подмосковье»
РАСХН успешно использует в селекционном
процессе оценку зимостойкости озимых
зерновые культур по комплексу
физиоло­гических показателей (рис.
).

ЗИМОСТОЙКОСТЬ

Динамика
содержания углеводов, пигментов;

содержание
эндогенных регуляторов роста осенью;

интенсивность
дыхания после прекращения вегетации;

степень
повреждения листьев по ярусам, корневой
системы;

интенсивность
роста

конусов
нарастания при повышенной температуре
осенью

листьев
весной во 2-й декаде после возобновления
вегетации

первичных
корней при пониженной температуре
формирования

вторичных
корней весной или после действия
мороза

Меры
предупреждения гибели озимых хлебов
.
Для повышения устойчивости к морозу и
другим неблагоприятным факторам
особенно слабоустойчивых сортов следует:

  • правильно
    выбирать сроки посева,

  • поддержание
    хорошей структуры почвы для создания
    благоприятного водного, воздушного и
    теплового режимов,

  • снегозадержание,

  • создание
    оптимальных ус­ловий питания,

  • осеннее
    известкова­ние почв (степень повреждения
    растений коррелирует со снижением
    величины рН в клетках тканей). Своевременное
    известкование почв с одновременным
    внесением удобрений понижает кислотное
    среды и повышает зимостойкость растений
    за счет улучшения ионного баланса в
    органах растений.

  • Особен­но
    важное значение имеет внесение
    фосфорно-калийных
    удобре­ний.

Методы
определения жизнеспособности с-х
культур
в зимний и ранневесенний периоды.

  • метод
    диагностики состояния зимующих растений
    в моно­литах.

  • по
    реакции окрашивания цитоплазмы клеток
    конуса нарастания — с увеличением
    степени повреждения растения возрастает
    сродство цитоплазмы к красителям
    (лабораторный метод определения
    зимостойкости).

Зимостойкость растений

Зимостойкость
как устойчивость к комплексу неблагоприятных
факторов перезимовки
.
Зимостойкость — это способность растений
противостоять целому ком­плексу
неблагоприятных факторов внешней среды
в зимнее время. Помимо прямого действия
мороза многолетним травянистым и
древесным культурам, озимым растениям
в тече­ние зимы угрожает еще ряд
неблагоприятных факторов. Тем­пература
может существенно колебаться —

морозы нередко сменя­ются кратковременными
и длительными оттепелями. В зимнее время
нередки снежные
бури
,
а в бесснежные
зимы в более южных районах страны — и
суховеи.
Все это истощает растения, которые после
перезимовки выходят сильно
ослабленными

и в последующем могут погибнуть.

Особенно
многочисленные неблагоприятные
воздействия ис­пытывают травянистые
многолетние и однолетние растения. На
территории России в неблагоприятные
годы гибель
посевов озимых
зерновых

достигает 30-60
%
.
Кроме низких температур озимые растения
повреждаются и гибнут от ряда других
неблагопри­ятных факторов в зимнее
время и ранней весной: выпревания,
вымокания, ледяной корки, выпирания,
повреждения от зимней засухи
.

Выпревание
занимает первое место среди перечисленных
невзгод. Гибель растений от выпревания
наблюдается преимущест­венно в теплые
зимы с большим снеговым покровом, который
лежит 2-3 мес., особенно если снег
выпадает на мокрую и талую землю
.
Исследования показали, что при­чиной
гибели озимых от выпревания является
истощение
растений

(И. И.

Туманов,
1932). На­ходясь под снегом при температуре
около О °С в сильно увлаж­ненной среде,
почти полной темноте, т. е. в условиях,
при кото­рых процесс дыхания
идет достаточно интенсивно
,
а фотосинтез исключен, растения постепенно
расходуют сахара (содержание сахаров
в тканях уменьшается с
20 до 2-4 %
)
и другие запа­сы питательных веществ,
накопленные в период прохождения первой
фазы закаливания, и погибают от истощения
и весенних заморозков. Такие растения
весной легко повреждаются снежной
плесенью
,
что также приводит к их гибели.

Н.
А. Максимов (1958) отмечал, что при температуре
немного выше О °С растения скорее
проходят яровизацию, чем при температуре
ниже О °С, но вместе с тем теряют свою
устойчивость к морозу и затем быстро
погибают при сходе снегового покрова
и весенних заморозков.

Устойчивость
сортов озимых против выпревания в
районах с очень глубоким сне­говым
покровом обусловливается прежде всего
накоплением достаточного запаса
растворимые углеводов,
а также возможно меньшей интенсивностью
дыхания
при понижен­ных температурах.

Вымокание
проявляется преимущественно весной в
пониженных
местах

в период таяния
снега, реже во время длительных оттепелей,
когда на поверхности почвы накап­ливается
талая вода, которая не впитывается в
замершую почву и может затопить растения.
В этом случае причиной
гибели

растений служит резкий недостаток
кислорода

(гипоксия). Отсутствие кислород усиливает
анаэробное дыха­ние растений, в
результате чего могут образоваться
токсичные вещества и растения погибают
от
истощения и прямого отравле­ния
организма
.
Основной продукт анаэробного дыхания
спирт.
Накаплива­ются продукты анаэробного
превращению углеводов (пируват, лактат,
этанол, ацетальдегид), увеличивается
содержание свобод­ного пролина,
накопление которого рассматривается
как один из способов адаптации растений
к гипоксии. В условиях избытка влаги в
почве образуются вредные для растении
закисные
соеди­нения
,
ряд ЭМП
переходит в неус­вояемое
состоящее
.
В условия анаэробиозиса у озимых
наруша­ется ультраструктура
и связь
пигментов
с белково-липидным
комплексом мембран
хлоропластов, снижаются содержание
хло­рофилла

и активность нитратредуктазы.

Озимая
пшеница
более устойчива к вымоканию (гипоксии),
чем
озимая рожь.
У более устойчивых
к гипоксии сортов
озимой пшеницы ткани корневой системы
имеют более развитые межклеточники
и воздушные полости
,
при недостаточной аэрации почвы
образуются мелкие дополнительные
корни

у самой по­верхности (на поверхности)
почвы.

Растения,
выходящие из-под снега весной, при
низких температурах воздуха и воды

относи­тельно устойчивы
к затоплению. С повышением температуры
устойчивость резко снижается. Так,
для многих травянистых растений повышение
температуры воды
до
10 °С

в течение суток приводит к снижению
урожая на 1/3, за 2 сут — примерно наполовину,
а при сохранении повышенной температуры
в течение 8 сут урожай практически равен
нулю.

Гибель
под ледяной коркой

отмечается в районах, где частые оттепели
сменяются сильными морозами

(на обширных площадях, особенно в Поволжье
и на юге
Украины)
.
При этом происходит образование как
висячих
так
и
притертых (контактных)
ледяных
корок. Менее опасны висячие
корки, так как они образуются сверху
почвы и практически не соприкасаются
с растениями, их легко разрешить катком.

При
образовании же сплошной ледяной
контактной
корки растения повергаются очень
сильному механическому давлению.
Причина гибели состоит в том, что растения
утрачивают морозоустойчивость из­-за
прекращения
аэрации

(образуются спирт и другие токсичные
вещества), потому что лед практически
непрони­цаем для газов, а также
вследствие усиления влияния низких
температур.

Если
ледяная корка нетолстая и вмерзают
только узлы кущения, а листья находятся
на воздухе, то такие растения выживают,
поскольку воздух проникает по
межклеточникам из листьев в корневую
систему.

Ледяная
корка не
образуется
,
если после оттепели выпадает снег,
не позволяющий морозу глубоко про­никнуть
в почву, тем самым предотвращая его
повреждающее воздействие на растения.

Выпирание
— повреждение и гибель растений обусловлена
разрывами корневой системы. Выпирание
рас­тений наблюдается, если осенью
морозы наступают при отсутст­вии
снежного покрова

или если в поверхностном слое почвы
мало
воды

(при осенней засухе), а также при
оттепелях
,
если снеговая вода успеет всосаться в
почву. В этих случаях замерзание
воды

начинается не с поверхности почвы, а на
некоторой глубине

(где есть влага). Образующаяся на глубине
прослойка льда постепенно утолщается
за счет продолжающегося поступления
воды по по­чвенным капиллярам и
поднимает
(выпирает) верхние слои почвы

вместе с растениями, что приводит к
обрыву
корней

растений.

Весной
после оттаивания почвы растения остаются
лежат
на поверхности почвы

и погибают от иссушения, если не происходит
их вторичное укоренение. Своевременное
прикатывание
растений (почвы) стимулирует образование
у них новых корней. Устойчи­вость
растений к выпиранию определяется
способностью корней к растяжению. На
этом основан и метод
отбора растений

на устойчивость к выпиранию в селекционном
процессе.

Повреждения
от зимней засухи
.
В условиях бесснежной или малоснежной
зимы, озимые злаки, как и плодовые деревья
и кустарники, часто подвергаются
опасности чрезмерного иссушения
постоянными и сильными ветрами
,
особенно в конце зимы при значительном
нагреве солнцем.

Для
уменьшения испарения воды плодовые
древесные породы образуют на ветвях
мощный слой пробки,
сбрасывают
на зиму листья.
При длитель­ном осеннем бесснежье
наблюдается привядание озимых злаков,
которое скорее полезно, так как
способствует повышению моро­зоустойчивости
озимых, что важно при отсутствии снегового
покрова. Значи­тельный вред причиняет
ранняя
осенняя засуха, препятствуя кущению и
укоренению озимых, их закалке
.
Весной иссушение надземных частей
перезимовав­ших растений за счет
солнечного прогрева и ветра усугубляется
недостаточным притоком воды из почвы,
которая в это время еще недостаточно
прогрета. Устойчивый снеговой покров
предохраняет озимые злаки от зимнего
вы­сыхания.

Повышение
зимостойкости растений
.
Подбор и селекция видов и сортов с-х
культур, наиболее приспо­собленных
к комплекса неблагоприятных условий
перезимовки конкретного региона. Сорта,
проявившие себя в одних районах как
наиболее зимо­стойкие, могут оказаться
значительно менее устойчивыми в дру­гих.
Наиболее полное представление о
зимостойкости сорта ози­мых дают
полевые испытания, в результате которых
растения подвергаются комплексному
воздействию сочетания неблагопри­ятных
факторов и преобладающему из них,
например, для По­волжья — низкие
температуры при недостаточном снеговом
по­крове, для Белоруссии
или северо-запада Украины — это прежде
всего выпревание.
Предпочтение отдают сортам, проявившим
в данном регионе высокую устойчивость
к преобладающему по­вреждающему
фактору.

Озимые
злаки наиболее устойчивы в
начале яровизации

по окончании ее устойчивость их
снижается. Высокая зимостой­кость
лучших сортов озимых в значительной
степени объясняет­ся большей
продолжительностью яровизации, которую
они за­канчивают уже зимой при
отрицательных температурах.

Лаборатория
физиологии растений МПО «Подмосковье»
РАСХН успешно использует в селекционном
процессе оценку зимостойкости озимых
зерновые культур по комплексу
физиоло­гических показателей (рис.
).

ЗИМОСТОЙКОСТЬ

Динамика
содержания углеводов, пигментов;

содержание
эндогенных регуляторов роста осенью;

интенсивность
дыхания после прекращения вегетации;

степень
повреждения листьев по ярусам, корневой
системы;

интенсивность
роста

конусов
нарастания при повышенной температуре
осенью

листьев
весной во 2-й декаде после возобновления
вегетации

первичных
корней при пониженной температуре
формирования

вторичных
корней весной или после действия
мороза

Меры
предупреждения гибели озимых хлебов
.
Для повышения устойчивости к морозу и
другим неблагоприятным факторам
особенно слабоустойчивых сортов следует:

  • правильно
    выбирать сроки посева,

  • поддержание
    хорошей структуры почвы для создания
    благоприятного водного, воздушного и
    теплового режимов,

  • снегозадержание,

  • создание
    оптимальных ус­ловий питания,

  • осеннее
    известкова­ние почв (степень повреждения
    растений коррелирует со снижением
    величины рН в клетках тканей). Своевременное
    известкование почв с одновременным
    внесением удобрений понижает кислотное
    среды и повышает зимостойкость растений
    за счет улучшения ионного баланса в
    органах растений.

  • Особен­но
    важное значение имеет внесение
    фосфорно-калийных
    удобре­ний.

Методы
определения жизнеспособности с-х
культур
в зимний и ранневесенний периоды.

  • метод
    диагностики состояния зимующих растений
    в моно­литах.

  • по
    реакции окрашивания цитоплазмы клеток
    конуса нарастания — с увеличением
    степени повреждения растения возрастает
    сродство цитоплазмы к красителям
    (лабораторный метод определения
    зимостойкости).

Морозоустойчивость растений

Морозоустойчивость-
это
способность переносить температуру
ниже О °С, низкие отрицательные
температуры
.
Моро­зоустойчивые растения способны
предотвращать или уменьшать действие
низких отрицательных температур. Морозы
в зимний период с температурой ниже -20
°С обычны для значительной части
территории России. Воздействию морозов
подвергаются однолетние, двулетние и
многолетние растения. Растения пере­носят
условия зимы в различные периоды
онтогенеза. У однолет­них культур
зимуют семена (яровые растения),
раскустившиеся растения (озимые), у
двулетних и многолетних — клубни,
корне­плоды, луковицы, корневища,
взрослые растения. Способность озимых,
многолетних травянистых и древесных
плодовых культур перезимовывать
обусловливается их достаточно высокой
мо­розоустойчивостью. Ткани зимостойких
растений могут замерзать, одна­ко
растения не погибают. Большой вклад в
изучение физиологических основ
морозоустойчивости внесли Я. А. Максимов
(1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979)
и другие оте­чественные исследователи.

Замерзание
растительных клеток и тканей и происходящие
при этом процессы
.
Способность растении переносить
отрицательные температуры определяется
наследственной
основой данного вида растений, однако
морозоустойчивость одного я того же
растения зависят от
условии
,
предшествующих наступлению морозов,
вли­яющих на характер льдообразования.
Лед может образовываться как
в протопласте

клетки, так и в межклеточном
пространстве. Не всякое образование
льда приводит клетки растения к гибели.

Постепенное
снижение температуры со скоростью 0,5-1
°С/ч приводит к образованию кристаллов
льда прежде всего в меж­клеточниках

и первоначально не вызывают гибели
клеток. Одна­ко последствия этого
процесса могут быть губительными для
клетки. Образование льда в
протопласте клетки, как правило,
происходит при быстром понижении
температуры
.
Происходит коагуляция
белков

протоплазмы, кристаллами образовавшегося
в цитозоле льда повреждаются клеточные
структуры, клетки поги­бают. Убитые
морозом растения после оттаивания
теряют тургор, из их мясистых тканей
вытекает вода.

Условия
и причины вымерзания растений
.
Образующийся при медленном промерзании
в межклеточниках и клеточных стенках
лед оттягивает
воду

из клеток; клеточный сок становится
кон­центрированным,
изменяется рН
среды
.
Выкристаллизовавшийся лед действует
как сухой воздух, иссушая клетки и сильно
изменяя их осмотические свойства. Кроме
того, цитоплазма под­вергается сжатию
кристаллами льда. Образующиеся кристаллы
льда вытесняют воздух из межклеточников,
поэтому замерзшие листья становятся
прозрачными.

Если
льда образуется немного и клетки не
были механически повреждены его
кристаллами, то при последующем оттаивания
такие растения могут сохранить
жизнеспособность. Так, в лис­тьях
капусты при температуре -5…-6
°С

образуется некоторое количество льда
в межклеточниках. Однако при последующем
медленном оттаивании межклеточники
заполняются водой, ко­торая поглощается
клетками, и листья возвращаются в
нормаль­ное состояние.

Однако
клетки, ткани и растения могут погибнуть
от мороза. Основными причинами гибели
меток растений при низких от­рицательных
температурах и льдообразовании являются
чрезмер­ное обезвоживание
клеток или механическое давление, сжатие
клеток кристаллами льда, повреждающее
тонкие клеточные структуры.
Оба эти фактора могут действовать
одновременно.

Летальность
действия мороза определяется несколькими
обстоя­тельствами. Последствия
воздействия низких отрицательных
тем­ператур зависят от оводненности
тканей растения. Насыщенные водой ткани
легко повреждаются, сухие же семена
могут выно­сить глубокие низкие
температуры (до
-196 °С
).
Низкое содер­жание воды предохраняет
от образования льда в растениях при
промораживании. Разные растения, их
клетки имеют свой кри­тический
предел обезвоживания и сжатия
.

Гибель
клеток, тканей и растений под действием
морозов обусловливается необратимыми
изменениями, происходящими в протопласте
клеток: его
коагуляцией, денатурацией коллоидов
протопласта, механическим давлением
льда, повреждающим по­верхностные
структуры цитоплазмы, кристаллами льда,
наруша­ющими мембраны и проникающими
внутрь клетки
.
Вредное влияние оказывает повышение
концентрации и изменение рН

клеточного сока, сопровождающие
обезвоживание клеток.

Действие
льда, особенно при длительном влиянии
низких температур, сходно с обезвоживанием
клеток при
засухе
.
При­знаками повреждения клеток
морозом являются потеря
ими тур­гора, инфильтрация межклеточников
водой и выход ионов из клеток
.
Выход ионов
К и сахаров

из клеток, по-видимому, связан с
повреждением мембранных
систем их активного транс­порта.
Поврежденные растения при переносе в
теплое место имеют вид ошпаренных,
утрачивают тургор, листья быстро буре­ют
и засыхают
.
При оттаивании мороженых клубней
картофеля, корнеплодов кормовой и
сахарной свеклы вода
легко вытекает из тканей
.
Важно отметить, что состояние переохлаждения
(без
об­разования льда) растения переносят
без вреда
;
при тех же темпе­ратурах, но с
образованием льда в тканях растения
гибнут.

Растения
по-разному реагируют на образование
льда в тканях: клубни
картофеля и георгина быстро погибают,
капуста и лук переносят лишь умеренное
промораживание, рожь и пшеница выдерживают
на уровне узла кущения морозы до -15…-20
°С.

У
устойчивых к морозу растений имеются
защитные
механизмы
,
в основе которых лежат определенные
физико-химические изме­нения.
Морозоустойчивые растения обладают
приспособлениями,
уменьшающими обезвоживание клеток
.

  • При
    понижении температуры у таких растений
    отмечаются повышение содержа­ния
    сахаров
    и других веществ, защищающих ткани
    (криопротек­торы),
    это прежде всего гидрофильные белки,
    моно-
    и олигоса­хариды
    ;

  • снижение
    оводненности клеток;

  • увеличение
    количества полярных липидов и снижение
    насыщенности их жирнокислотных остатков,

  • увеличение
    количества защитных белков.

На
степень морозоустойчивости растений
большое влияние (оказывают сахара,
регуляторы
роста и другие вещества, образую­щиеся
в клетках. В зимующих растениях в
цитоплазме накапли­ваются сахара, а
содержание крахмала снижается. Влияние
саха­ров на повышение морозоустойчивости
растений многосторонне
(предохраняет от замерзания большой
объем внутриклеточной воды, заметно
уменьшает количество образую­щегося
льда).

Сахара
защищают белковые соединения

от коагуляции при вымораживании; они
образуют гидрофильные связи с белками
цитоплазмы, предохраняя их от возможной
денатурации, повышают
осмотическое давление

и снижают
температуру замерзания цитозоля
.
В результате накопления сахаров
содержание
прочносвязанной воды увеличивается, а
свободной уменьшается
.
Особое значение имеет защитное влияние
сахаров на белки. сосредото­ченные в
поверхностных мембранах клетки. Сахара
увеличивают
водоудерживающую

способность коллоидов
протоплазмы

клеток; связанная с коллоидами вода в
виде гидратных оболочек биополимеров
при низких температурах не замерзает
и не транспор­тируется.

Криопротекторами
являются также молекулы гемицеллюлоз
(ксиланы,
арабиноксиланы),
выделяемые цитоплазмой в клеточ­ную
стенку, обволакивающие
растущие кристаллы

льда, что предотвращает образование
крупных кристаллов, повреждающих клетку.
Так клетки защищаются как от внутриклеточного
льда, так и от чрезмерного обезвоживания.

Значительное
количество защитных белков и модификации
молекул липидов увеличивают
структурированность клеток. У большинства
растений возрастает синтез водорастворимых
белков. Белковые вещества, частично
гидролизуясь, увеличивают содержание
свободных
АК
.

В
тканях морозоустойчивых растений в
конце лета и осенью накапливаются в
достаточно количестве запасные вещества
(прежде всего сахара), которые используются
весной при возоб­новлении роста,
обеспечивая потребности растении в
строитель­ном материале и энергии.
Необходимо также учитывать устойчи­вость
растении к болезням, вероятность развития
которых увели­чивается при повреждении
тканей морозом.

Закаливание
растений, его фазы
.
Морозоустойчивость — не постоянное
свойство растений. Она зависит
от физиологическо­го состояния
растении и условии внешней среды
.
Растения, выращенные
при относительно низких положительных
темпера­турах, более устойчивы, чем
выращенные при относительно вы­соких

осенних температурах. Свойство
морозоустойчивости фор­мируется в
процессе онтогенеза растения под
влиянием определенных условии среды в
соответствии с генотипом растения и
связано с резким снижением
темпов роста, переходом растения в
состояние покоя
.

Жизненный
цикл развития озимых, двуручек, двулетних
и многолетних растении контролируется
сезонным ритмом свето­вого и
температурного периодов. В отличие от
яровых однолет­них растении они
начинают готовиться к перенесению
неблаго­приятных зимних условии с
момента остановки роста и затем в течение
осени во время наступления пониженных
температур.

Повышение
морозоустойчивости растении тесно
связано с закаливанием
— постепенной подготовкой к воздействию
низких зимних температур
.
Закаливание
— это обратимая физиологическая
устойчивость к неблагоприятным
воздействия среды
.

Способностью
к закаливанию обладают не все растения.
Рас­тения южного происхождения не
способны переносить морозы. Способность
к закаливанию у древесных и зимующих
травянис­тых растений северных широт,
переживающих значительное по­нижение
температуры в зимний период, в период
летней вегета­ции отсутствует и
проявляется только во время наступления
осенних пониженных температур (если
растение к этому време­ни прошло
необходимый цикл развития). Процесс
закалки при­урочен лишь к определенным
этапам развития растений. Для приобретения
способности к закаливанию растения
должны за­кончить процессы роста.

Разные
органы растении имеют неодинаковую
способность к закаливанию, например,
листья листопадных деревьев (яблоня,
груша, вишня) не обладают способностью
к закаливанию, цве­точные почки
закаливаются хуже, чем листовые. У
вегетирующих растений легко вымерзают
растущие и не закончившие рост органы.
Выносливость растении к низким
температурам в этот период незначительная.

Эффект
закаливания может не проявляться, если
какая-либо причина (засуха, поздний
посев, посадка и др.) произошла задержка
развития растений. Так, если в течение
дета у плодовых растении процессы роста
из-за летней засухи не успе­ли
закончиться, то зимой это может привести
к гибели растений. Дело в том, что засуха,
приостанавливая рост летом, не позволя­ет
растениям завершить его к осени.
Одновременно при закалке должен произойти
отток различные веществ из надземных
органов в подземные зимующие (корневые
системы, корневища, лу­ковицы, клубни).
По этой же причине закаливание травянистых
и древесных растений ухудшает
избыточное азотное питание
,
удли­няющее период роста до поздней
осени, в результате растения не способны
пройти процессы закаливания и погибнут
даже при не­больших морозах.

Яровые
злаки при озимом посеве по сравнению с
озимыми растут при более пониженных
положительных температурах, в весенний
период почти не снижают темпов роста и
не
способны к закаливанию
.
Большую роль в закаливании играют
условия внеш­ней среды.

На
озимых культурах убедительно покатана
необхо­димость
света

для процесса закаливания. Сокращение
фотопериода служит для растений сигналом
к прекращению роста и накопления
ингибиторов в растениях. Вероятно, с
этих процессов начинается формирование
морозоустойчивости у растений.

Растения,
выращенные при несоответствующем
фотопериоде не успевают завершить
летний рост и не способны к закаливанию.
Установлено, что длинный
день
способствует образованию в лис­тьях
черной смородины фитогормонов —
стимуляторов роста, а ко­роткий —
накоплению ингибиторов. В естественные
условиях к закаливанию способен лишь
организм в целом, при обязательном
наличии корневой системы. По-видимому,
в корнях вырабатыва­ются вещества,
повышающие устойчивость растения к
морозу.

Фазы
закаливания
.
По И. И. Туманову (1979) процесс зака­ливания
растений требует определенного комплекса
внешние ус­ловий и проходит в
две фазы
,
которым предшествуют замедление роста
и переход растении в состояние покоя.
Прекращение роста и переход в состояние
покоя — необходимые условия прохожде­ния
первой фазы закаливания. Однако само
по себе оно лишь немного повышает
морозоустойчивость растения. У травянистых
растений переход в состояние покоя
происходит в период первой фазы
закаливания. У древесных покой наступает
в начале осени, до прохождения первой
фазы закаливания.

При
переходе в состояние покоя изменяется
баланс
фитогормо­нов
:
уменьшается содержание ауксина и
гиббереллинов и увеличи­вается
содержание абсцизовой кислоты, которая,
ослабляя и инги­бируя ростовые
процессы, обусловливает наступление
периода покоя. Поэтому обработка растений
озимой пшеницы, люцерны и других культур
в этот период ингибиторами роста
(например, хлор­холинхлоридом — ССС
или трийодбензойной кислотой) повышает
устойчивость растении к низким
температурам.

Первая
фаза

закаливания проходит на свету и при
низких положительных температурах в
ночное время (днем
около 10
°С
,
ночью
около 2
°С
),
останавливающих рост, и умеренной
влажности почвы. Озимые
злаки проходят первую фазу на свету при
среднесуточной температуре 0,5-2
°С

за 6-9 дней, древесные ­за 30 дней. В эту
фазу продолжается дальнейшее замедление
и даже происходит полная остановка
ростовых процессов.

Свет
в этой фазе необходим не только для
фотосинтеза
,
но и для поддержания
ультраструктур клетки
.
В таких условиях за счет фотосинтеза
образуются сахара,
а понижение температуры в ночное время
значительно снижает
их расход на дыхание и рост
.
В результате в клетках растений
накапливаются
сахароза, другие олигосахариды,
растворимые белки и т. д., в мембранах
возрастает содержание ненасыщенных
жирных кислот, снижается точка замерзания
цитоплазмы, отмечается неко
­торое
уменьшение внутриклеточной воды.

Благоприятные
условия для прохождения первой фазы
зака­ливания озимых растений
складываются при солнечной и про­хладной
(дневная температура до 10 °С) погоде,
способствующей накоплению в тканях
растений углеводов и других защитных
веществ. В естественных условиях
оптимальный срок первой фазы закаливания
озимых злаков до
двух недель
.
За это время количество сахаров в
растениях возрастает до 70
%

на сухую массу или до 22
%

на сырую массу, т. е. близко содержанию
сахаров в корнеплодах лучших сортов
сахарной свеклы.

Растения
озимой пшеницы можно закалить и в
темноте при
2
°С
,
если их корни или узлы кущения погрузить
в раствор сахарозы.
Такие растения выдерживают морозы до
-20
°С

(И. И. Туманов, 1979). Накапливающиеся в
процессе закаливания сахара локализуются
в клеточном соке, цитоплазме, клеточ­ных
органеллах, особенно в хлоропластах.
При закаливании рас­тений
высокоморозоустойчивого сорта озимой
пшеницы при температуре, близкой к О
°С, количество сахаров в хлоропластах
листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодаря
чему хлоропласты продолжали функционировать.
Повышение содержания сахаров в
хлоропластах коррелирует с
морозоустойчивостью растений.

В
хлоропластах содержатся те же формы
сахаров что и в листьях: фруктоза,
глюкоза, сахароза, олигосахара (Т. И.
Трунова, 1970). Имеются данные, что при
накоплении сахаров процесс
фотофосфорилирования продолжается
даже при отрицательных температурах.
Более морозоустойчивые виды и сорта
растений лучше накапливают сахар именно
при сочетании пониженной температуры
и умеренной влажности почвы. Дело в том,
что в первой фазе закаливания происходит
уменьшение содержания свободной воды,
а излишняя влажность почвы при дождливой
осени затрудняет этот процесс, повышается
вероятность в после­дующем образования
внутриклеточного льда и гибели растений.

Метаболические
изменения, наблюдаемые во время первой
фазы, могут быть вызваны изменением
гормонального и энерге­тического
балансов, что определяет синтез и
активацию специ­фических ферментов,
свойства веточных мембран закаленных
тканей. Накапливающаяся в тканях
абсцизовая кислота увеличи­вает
проницаемость мембран для воды, водоотдачу
теток. К. концу первой фазы закаливания
все зимующие растения перехо­дят в
состояние покоя. Однако процессы закалки,
перестройки процессов обмена веществ
продолжаются.

Вторая
фаза закаливания не требует света и
начинается сразу же после первой фазы
при температуре немного ниже О °С. Для
травянистых растений она может протекать
и под снегом. Длится она около двух
недель при постепенном снижении
температуры до -10…-20 °С и ниже со скоростью
2-3 °С в сутки, что приво­дит к частичной
потере воды ветками, освобождению клеток
тканей от избыточного содержания воды
иди витрификации
(переходу воды в стеклообразное
состояние)
.
Явление витрифи­кации воды в растительных
клетках наступает при резком охлаж­дении
(ниже
-20 °С
).
Стеклообразная растительная ткань
долго сохраняет свою жизнеспособность.

При
постепенном понижении температуры в
межклеточниках образуется лед и начинают
функционировать механизмы, предо­храняющие
подготовленные в первой фазе закаливания
растения от чрезмерного обезвоживания.
Накопившиеся в первой фазе закаливания
сахара изменяют устойчивость биоколлоидов
цито­плазмы к низким температурам,
возрастает относительное коли­чество
коллоидно-связанной воды.

Вторая
фаза

обеспечивает отток
из цитозоля клеток почти всей воды
,
которая может замерзнуть при отрицательной
темпе­ратуре. При критических
температурах отток воды из клеток
значительно ухудшается, появляется
много переохлажденной воды, которая
затем замерзает внутри протопласта и
может при­вести к гибели клеток.
Следовательно, чем менее морозоустойчи­во
растение, тем медленнее должна протекать
вторая фаза зака­ливания.

Действующими
факторами второй фазы закаливания
являются обезвоживание,
вызывающее сближение молекул в цитозоле,
вязкость которого соответственно
увеличивается; низкая температура,
уменьшающая тепловое движение молекул
в протопласте. В результате во второй
фазе закаливания происходит перестрой­ка
белков цитоплазмы, накапливаются
низкомолекулярные водо­растворимые
белки, более устойчивые к обезвоживанию,
синтезируются специфические белки.
Содержание незамерзающей (связанной)
воды в тканях зимостойкой пшеницы почти
в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.

Перестройка
цитоплазмы увеличивает проницаемость
ее для воды, способствует более быстрому
оттоку воды в межклеточни­ки, что
снижает опасность внутриклеточного
льдообразования. При обезвоживании,
происходящем под влиянием льдообразова­ния,
наблюдаются сближение и деформация
белковых молекул. связи между которыми
могут рваться и не восстанавливаются,
что пагубно для клетки. Очевидно, при
таких условиях происхо­дит быстрое
смещение структурных частиц по отношению
друг к другу, что приводит к разрушению
субмикроскопической струк­туры
протопласта (И. И. Туманов).

Цитоплазма
закаленных растений более устойчива к
механи­ческому давлению. Поэтому
важно наличие у молекул белков
сульфгидрильных и других гидрофильных
группировок, которые способствуют
удержанию воды, препятствуют слишком
сильному сближению молекул белка. Между
содержанием сульфгидрильных групп и
морозоустойчивостью клеток растений
установлена положительная связь.
Благодаря изменению свойств молекул
белков и межмолекулярных связей в
процессе закаливания по­степенное
обезвоживание приводит к переходу
цитоплазмы из состояния золя в гель.

Первая
фаза закаливания повышает морозоустойчивость
рас­тений с
-5 до -12 °С
,
вторая увеличивает морозоустойчивость,
например, у пшеницы до
-18…-20 °С
,
у ржи -до
-20…-25 °С
.
Растения, находящиеся в глубоком
органическом покое, отлича­ются
способностью к закаливанию и выдерживают
проморажи­вание до -195 °С. Так, черная
смородина после наступления состояния
глубокого покоя и завершения первой
фазы закалива­ния переносила охлаждение
до -253 °С (И. И. Туманов. 1979).

Не
у всех растений процесс закаливания
проходит в две фазы.

У
древесных
растений, имеющих в тканях достаточное
количест­во сахаров, сразу же протекают
процессы, свойственные второй фазе
закаливания. Однако не все растения
способны к закалива­нию. Теплолюбивые
растения (хлопчатник, рис, бахчевые
куль­туры) при длительном пребывании
при температурах немного выше О °С не
только не становятся устойчивыми, но
еще силь­нее повреждаются или даже
погибают, так как в них накаплива­ются
ядовитые вещества, усиливающие губительное
действие на растения низких температур.

Обратимость
процессов закаливания
.
Морозоустойчивость представляет собой
процесс, а не постоянное свойство
растений. Процесс закаливания обратим,
при этом мо­розоустойчивость растений
снижается. Развитие процесса зака­ливания
в значительной степени зависит от
условий его протека­ния. Особенно
заметное влияние на морозоустойчивость
оказы­вают условия закаливания
растений в осенний период, определяемые
в первую очередь соотношением числа
ясных дней с пониженными положительными
температурами ночью и числа пасмурных,
дождливых дней с относительно сближенными
высо­кими температурами днем и ночью.
Чем это отношение выше, тем лучше условия
для закалки (табл.).

Критические
температуры (°С) повреждения растений
озимой пшеницы при разных условиях
закалки

Регион

Условия
закалки

хорошие

средние

плохие

Украина,
Северный Кавказ Белоруссия

-20

-16

-14

Центрально-Черноземная
зона, сев. районы Нечерноземной зоны

-22

-18

-16

Поволжье,
Западная Сибирь, Северный Казахстан

-25

-20

-18

У
хорошо закаленных растений благодаря
высокой концент­рации клеточного
сока, пониженному содержанию воды
образу­ется значительно меньше
кристаллов льда, причем не в клетке а
в межклеточниках. Такие растения
погибают только при очень, сильных
морозах. При закаливании происходят
обратимые фи­зиологические изменения.
При неустойчивой осенней и зимней погоде
приобретенная в процессе закалки
морозоустойчивость снижается. Наблюдается
тесная связь между морозоустойчивостью
растений и ростовыми процессами. Переход
к состоянию покоя всегда сопровождается
повышением устойчивости, а от достояния
покоя к росту — снижением. В связи с этим
морозоустойчивость одного и того же
вида растений довольно сильно меняется
в течение года: летом она минимальная
(растения могут погибнуть при температурах
намного выше тех, которые они выдерживают
зимой), осенью увеличивается, а в конце
зимы и в начале весны опять снижается.
Повышение температуры весной сопровождается
противоположными закаливанию
физио­лого-биохимическими изменениями
— происходит процесс раз­закаливания
растений. Весной растения часто гибнут
даже от небольших заморозков.

Способы
повышения морозоустойчивости
.
Основа решения этой задачи -селекция
морозоустойчивых сортов растений,
хо­рошо адаптирующихся к климатическим
условиям данного ре­гиона. Следует
еще раз отметить, что процесс закаливания
пред­ставляет собой временную адаптацию
цитоплазмы, определяющую степень
устойчивости к последующим повреждениям
низкими температурами. Морозоустойчивость
же формируется в соответствии с генотипом
в процессе онтогенеза под влиянием
определенных условий внешней среды и
связана с наступлением периода покоя,
его глубиной и длительностью.

Агротехника
конкретного вида растений (срок и способ
посе­ва и др.) должна максимально
способствовать формированию в процессе
закалки реализации возможной генетически
детерми­нированной морозоустойчивости
сорта. В северных и централь­ных
районах России с неустойчивой весной
и частым возвраще­нием весенних
заморозков более устойчивы и урожайны
сорта озимых хлебов и плодовых многолетних
культур с более глубо­ким зимним
покоем, с поздним сроком возобновления
весенней вегетации (***). Наоборот, в
районах с устойчивым нарастани­ем
положительных температур весной
преимущество имеют рано вегетирующие
виды и сорта растений.

Морозоустойчивость
сортов озимой пшеницы определяется не
только количеством сахаров, накопленных
с осени, но и их экономным расходованием
в течение зимы. У растений зимо­стойких
сортов озимой пшеницы в зимний период
с понижением температуры содержание
моносахаридов (глюкоза, фруктоза)
увеличивается за счет расщепления
сахарозы на глюкозу и фрук­тозу, что
снижает точку замерзания клеточного
сока. Узел куще­ния злаков, корневая
шейка бобовых — своеобразная кладовая
энергетических ресурсов растения в
зимний период и орган по­бегообразования
весной.

Морозоустойчивость
растений озимой пшеницы положитель­но
коррелирует с содержанием сахаров в
узлах кущения. В хороших посевах озимой
пшеницы в листьях в декабре содер­жание
растворимых углеводов достигает 18-24 %
(на сухое вещество), а в узлах кущения —
39-42 %. В опытах более морозоустойчивый
сорт озимой пшеницы Мироновская 808
расходовал за зиму всего 10 % углеводов,
а менее устойчивый сорт Безостая 1-23 %
углеводов. Растения, закладывающие узлы
кущения глубоко (3-4 см), как правило,
более морозо­устойчивы, чем те, у
которых узел кущения находится близко
к поверхности (1-2 см). Глубина залегания
узла кущения и мощность его развития
зависят от качества семян, способа
посева, обработки почвы.

На
морозоустойчивость существенное влияние
оказывают ус­ловия почвенного питания,
особенно в осенний период. Устой­чивость
растений к морозу возрастает на постоянно
известкуе­мых почвах при внесении
под посев озимых калийно-фосфорных
одобрений, тогда как избыточные азотные
удобрения, способст­вуя процессам
роста, делают растения озимых более
чувствитель­ными к морозам. На
морозоустойчивость, как и на холодостой­кость
растений, положительное влияние оказывают
микроэле­менты (кобальт, цинк, молибден,
медь, ванадий и др.)­Например, цинк
повышает содержание связанной воды,
усиливает накопление сахаров, молибден
способствует увеличению со­держания
общего и белкового азота.

Методы
изучения морозоустойчивости растений.
И. И. Тумановым с сотрудниками предложены
лабораторные методы уско­ренного
определения морозоустойчивости различных
культурных растений. Испытуемые растения
после закаливания подвергают воздействию
критических низких температур в
холодильных ка­мерах, что дает
возможность выявить невымерзающие
растения. Такая ускоренная оценка
морозоустойчивости имеет большое
преимущество перед обычным полевым
способом оценки, так как последний
требует много времени (иногда нескольких
лет).

Другие
надежные и удобные в исполнении
лабораторные методы определения
морозоустойчивости основаны на измерении
вязкости цитоплазмы в клетках тканей
исследуемых органов, определении
электропроводности и др. Определение
морозо­устойчивости культурных
растений мирового ассортимента пока­зало,
что страны СНГ обладают самыми устойчивыми
их форма­ми. Наиболее устойчивые сорта
озимой пшеницы выведены опытными
учреждениями юго-востока и северо-востока
России, где природная обстановка
благоприятствует выведению морозо­устойчивых
форм.

Зимостойкость и морозостойкость растений России – зоны, таблица, описание

Растительный мир богат и разнообразен, но далеко не все виды способны выживать в суровых климатических условиях. Одной из ключевых характеристик представителей флоры является зимостойкость. Именно она определяет жизнеспособность растений в определенной местности. Опираясь на морозостойкость флоры, необходимо подбирать биологические организмы открытого грунта.

Понятия и особенности зимостойкости и морозоустойчивости растений

От холодостойкости растений напрямую зависит их способность выдержать низкие температуры (в пределах +1…+10 градусов) на протяжении длительного периода времени. Если представители флоры продолжают расти при отрицательных показателях термометра, их смело можно отнести к морозостойким растениям.

Под зимостойкостью понимают способность растений продолжать свою жизнедеятельность в неблагоприятных условиях на протяжении нескольких месяцев (например, начиная с конца осени и заканчивая ранней весной). Низкие температуры – не единственная угроза существования представителей флоры. К неблагоприятным условиям относятся резкие перепады температур, зимнее иссушение, выпревание, длительные оттепели, вымерзание, вымокание, солнечные ожоги, ветровые и снеговые нагрузки, обледенение, возвратные заморозки в период весеннего потепления. Реакция растения на агрессивность окружающей среды и определяет его зимостойкость. Данный показатель не относится к постоянным величинам, он может периодически уменьшаться или увеличиваться. Причем один и тот же вид растений имеет разный уровень зимостойкости.

Зона морозостойкости в России

Нажмите чтобы увеличить

Морозостойкость сложно перепутать с зимостойкостью – данный показатель определяет способность растения выдерживать отрицательные температуры. Данная особенность закладывается на уровне генетики. Именно от степени морозостойкости зависит количество воды в клетках, которое сохраняется в жидком состоянии, а также их устойчивость к обезвоживанию и сопротивление внутренней кристаллизации.

Таблица зон морозостойкости растений USDA

Зона морозостойкости От До
0 a −53.9 °C
b −51.1 °C −53.9 °C
1 a −48.3 °C −51.1 °C
b −45.6 °C −48.3 °C
2 a −42.8 °C −45.6 °C
b −40 °C −42.8 °C
3 a −37.2 °C −40 °C
b −34.4 °C −37.2 °C
4 a −31.7 °C −34.4 °C
b −28.9 °C −31.7 °C
5 a −26.1 °C −28.9 °C
b −23.3 °C −26.1 °C
6 a −20.6 °C −23.3 °C
b −17.8 °C −20.6 °C
7 a −15 °C −17.8 °C
b −12.2 °C −15 °C
8 a −9.4 °C −12.2 °C
b −6.7 °C −9.4 °C
9 a −3.9 °C −6.7 °C
b −1.1 °C −3.9 °C
10 a −1.1 °C +1.7 °C
b +1.7 °C +4.4 °C
11 a +4.4 °C +7.2 °C
b +7.2 °C +10 °C
12 a +10 °C +12.8 °C
b +12.8 °C

Благодаря чему растения становятся зимостойкими?

Помимо генетического и наследственного фактора, микроклимата и условий произрастания, существуют другие причины, из-за которых растения обладают устойчивостью к низким температурам:

  • защитная система организма;
  • запасенные на период холодов углеводы и вещества, способные препятствовать кристаллизации воды;
  • структура, состояние и тип почвы;
  • возраст и закаливание растения;
  • наличие подкормки и других минеральных компонентов в почве;
  • уход в весенне-летний период и подготовка растения к зиме.

Зимостойкость биологического организма может меняться на протяжении всей его жизни. Считается, что молодые представители флоры менее устойчивы к низким температурам, нежели взрослые, что часто приводит к их гибели.

Представители зимостойких растений

Яркими представителями холодостойких растений являются ячмень, лен, вика и овес.

Ячмень

Лен

Вика

Овес

К морозостойким видам относят многолетние организмы корнеплодного, клубневого, луковичного типа, а также однолетние – ярового и раскустившиеся – озимого.

Отметим, что в холодный период года больше всего подвержены замерзанию именно корни растения. Если в регионе преобладают отрицательные температуры, то без толстого слоя снега вероятность, что они выживут, достаточно мала. В таких областях необходимо создавать изоляционный слой, мульчируя почву вокруг растения.

Именно в начале зимы (в декабре, январе) растения обладают максимальной зимоустойчивостью. Но с наступлением весны даже незначительные заморозки могут оказать губительное влияние на представителя флоры.

Зимостойкость растений

В
зимний период растительный организм,
помимо прямого влия­ния
мороза, подвергается еще ряду
неблагоприятных воздействий. Особенно
многочисленные неблагоприятные
воздействия испытывают травянистые
многолетние и однолетние растения. Так,
озимые расте­ния
могут погибать от слишком большого
снежного покрова (выпре-вание
растений). Это связано с тем, что под
снегом температура не­сколько
повышается (около 0°С) и процесс дыхания
идет довольно интенсивно.
В результате происходит такая сильная
трата Сахаров, что растения могут
погибнуть от истощения. В связи с этим
в рай­онах с очень глубоким снежным
покровом необходимо выведение сортов
с повышенным содержанием углеводов.

Частой
причиной зимней гибели растений является
повреждение, связанное с образованием
ледяной корки (выпирание растений). При
образовании
в почве льда корпи растения разрываются,
что, естест­венно,
приводит к их гибели. В этом случае
важно, чтобы растения обладали
большой устойчивостью корневых систем,
большой способ­ностью
их к растяжению.

В
весенний период растения погибают
прежде всего от возврата холодов.
Растения, перенесшие в зимний период
температуру —30°С, могут
погибнуть весной при небольших заморозках,
так как у них прошли
процессы раскаливания. Кроме того,
весной в пониженных местах в период
таяния снега накапливается вода и
растения могут пострадать
от вымокания. В этом случае причиной
гибели растений служит
резкий недостаток кислорода. При
недостатке кислорода в клетках растений
начинается процесс брожения, что может
вызвать прямое отравление организма.

Теплолюбивые
растения
сильно страдают и даже погибают при
положительных
пониженных
температурах.
Это связано с наруше­ниями
обменных процессов, из-за чего в организме
накапливаются промежуточные
продукты метаболизма. В нормальных для
данного вида
растений температурных условиях все
реакции, протекающие в
организме, хорошо согласованы друг с
другом, продукты одной ре­акции
сейчас же перерабатываются. В том случае,
если растения попадают
в неблагоприятные температурные условия,
эта согласо­ванность нарушается. Дело
в том, что различные биохимические
ре­акции
характеризуются разной зависимостью
от температуры. Одни реакции
при снижении температуры резко
замедляются, другие — нет.
Именно это приводит к нарушению обмена
и к накоплению вредных
продуктов, что может вызвать даже гибель
растений. За­мечено,
что у теплолюбивых растений при понижении
температуры резко возрастает вязкость
цитоплазмы, нарушается сопряжение
окис­ления
и фосфорилирования, происходят и другие
нарушения.

Устойчивость растений к засолению

Большое
количество почв характеризуется
повышенным содер­жанием
солей, которое может оказывать вредное
и даже губительное влияние
на растительный организм. Кроме того,
неумелое орошение часто
приводит к засолению. Вредное влияние
концентрации солей может
проявляться и при неоправданно повышенных
дозах мине­ральных
удобрений. В связи со сказанным вонрос
о солеустойчивости растений
приобретает большое значение.

Причины вредного влияния солей

Засоление
связано главным образом с повышенным
содержанием натрия
в почве. В зависимости от преимущественного
накопления отдельных
солей натрия засоление может быть
сульфатным, хлорид-ным,
содовым или смешанным. Наиболее вредное
влияние оказыва­ет
содовое засоление, поскольку в почве
сода распадается, образуя сильную
щелочь (гидроксид натрия).

Засоление
приводит к созданию в почве низкого
водного потен­циала,
поэтому поступление воды в растение
сильно затруднено. Важнейшей
стороной вредного влияния солей является
также на­рушение
процессов обмена. Работами советского
физиолога Б.
П. Строганова показано, что под влиянием
солей в растениях на­рушается азотный
обмен, накапливается аммиак и другие
резко ядо­витые
продукты. На фоне сульфатного засоления
накапливаются продукты
окисления серосодержащих аминокислот
(сульфоксиды и сульфоны),
которые также являются ядовитыми для
растений. По­вышенная концентрация
солей, особенно хлористых, может
действо­вать
как разобщитель процессов окисления и
фосфорилирования и тем
самым нарушать снабжение растений
макроэргическими фосфор­ными
соединениями. Под влиянием солей
происходят нарушения ультраструктуры
клеток, в частности изменения в структуре
хлоропластов.
Особенно это проявляется при хлоридном
засолении. Вред­ное
влияние высокой концентрации солей
связано с повреждением поверхностных
слоев цитоплазмы, вследствие чего
возрастает ее про­ницаемость, теряется
способность к избирательному накоплению
ве­ществ.
Соли поступают в клетки пассивно вместе
с транспирационным
током воды. Поскольку в большинстве
случаев засоленные поч­вы
располагаются в районах, характеризующихся
высокой летней температурой,
интенсивность транспирации у растений
очень высо­кая.
В результате солей поступает много и
это усиливает поврежде­ние
растений.

Надо
учесть также, что на засоленных почвах
большая концент­рация
натрия препятствует накоплению других
катионов, в том чис­ле
и таких необходимых для жизни растения,
как калий и кальций. Отрицательное
действие высокой концентрации солей
сказывает­ся
раньше всего на корневой системе
растений. При этом в корнях страдают
наружные клетки, непосредственно
соприкасающиеся с раствором
соли. В стебле наиболее подвержены
действию солей клет­ки
проводящей системы, по которым раствор
солей поднимается к надземным органам.

Солеустойчивость
растений. Галофиты

По
отношению к солям все растения делят
на гликофиты,
или
растения
пресных мест обитания, не обладающие
способностью к произрастанию
на засоленных почвах, и галофиты

растения за­соленных
местообитаний, обладающие способностью,
к приспособле­нию
в процессе онтогенеза к высокой
концентрации солей.
По признакам, позволяющим выносить
засоление, выделяют три
группы галофитов.

К
первой группе
относят
растения, протоплазма которых устой­чива
к накоплению большого количества солей.
Галофиты этого типа растут на наиболее
засоленных почвах (солерос). Растения
этой
группы настолько приспособлены к
произрастанию на засоленных
почвах, что при нормальном содержании
солей добавление хлористого
натрия оказывает благоприятное влияние
на их рост. Клетки
растений этой группы характеризуются
высоким осмотиче­ским
давлением, благодаря чему они могут
добывать воду из засо­ленной
почвы. Так, некоторые солянки накапливают
до 7% солей от
массы клеточного сока. Одновременно
протоплазма этих растений обладает
большой гидрофильностью, высоким
содержанием белка. Она
высокоустойчива к накоплению солей.

Вторая
группа
галофитов
отличается тем, что соли поглощаются
корнями,
но не накапливаются в клеточном соке.
Поглощенные со­ли
выделяются через специальные поры,
имеющиеся на всех надзем­ных органах,
благодаря чему листья этих растений
обычно покрыты сплошным
слоем солей. Растения данной группы
характеризуются очень
высокой интенсивностью фотосинтеза,
что создает у них высо­кую
концентрацию клеточного сока. Эта
особенность позволяет им поглощать
воду из засоленных почв. Вместе с тем
протоплазма их неустойчива
и легко повреждается солями. К таким
растениям отно­сятся
такие кустарники, как тамарикс, лох и
др.

Третья
группа
галофитов
характеризуется тем, что цитоплазма
клеток
корня малопропицаема для солей, поэтому
они не по.ступают в
растение. Высокое осмотическое давление
в клетках растений этой группы создается
за счет большой интенсивности фотосинтеза
и на­копления растворимых углеводов.

Все
приспособительные особенности галофитов,
хотя и заложены в
их наследственной основе, проявляются
в процессе их роста на за­соленных
почвах (А. А. Шахов). Из культурных растений
извест­ной
способностью приспособления к засолению
обладают хлопчатник и частично сахарная
свекла. Солеустойчивость растений можно
по­высить,
применив прием закаливания (П. А. Генкель).
Для этого набухшие
семена различных растений выдерживают
в течение часа в
3%-ном растворе хлористого натрия, после
чего промывают водой и высевают. Растения,
выросшие из таких семян, характеризуются
более
низкой интенсивностью обмена, но являются
более устойчивы­ми к засолению.

Морозоустойчивость растений

Морозоустойчивость-
это
способность переносить температуру
ниже О °С, низкие отрицательные
температуры
.
Моро­зоустойчивые растения способны
предотвращать или уменьшать действие
низких отрицательных температур. Морозы
в зимний период с температурой ниже -20
°С обычны для значительной части
территории России. Воздействию морозов
подвергаются однолетние, двулетние и
многолетние растения. Растения пере­носят
условия зимы в различные периоды
онтогенеза. У однолет­них культур
зимуют семена (яровые растения),
раскустившиеся растения (озимые), у
двулетних и многолетних — клубни,
корне­плоды, луковицы, корневища,
взрослые растения. Способность озимых,
многолетних травянистых и древесных
плодовых культур перезимовывать
обусловливается их достаточно высокой
мо­розоустойчивостью. Ткани зимостойких
растений могут замерзать, одна­ко
растения не погибают. Большой вклад в
изучение физиологических основ
морозоустойчивости внесли Я. А. Максимов
(1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979)
и другие оте­чественные исследователи.

Замерзание
растительных клеток и тканей и происходящие
при этом процессы
.
Способность растении переносить
отрицательные температуры определяется
наследственной
основой данного вида растений, однако
морозоустойчивость одного я того же
растения зависят от
условии
,
предшествующих наступлению морозов,
вли­яющих на характер льдообразования.
Лед может образовываться как
в протопласте

клетки, так и в межклеточном
пространстве. Не всякое образование
льда приводит клетки растения к гибели.

Постепенное
снижение температуры со скоростью 0,5-1
°С/ч приводит к образованию кристаллов
льда прежде всего в меж­клеточниках

и первоначально не вызывают гибели
клеток. Одна­ко последствия этого
процесса могут быть губительными для
клетки. Образование льда в
протопласте клетки, как правило,
происходит при быстром понижении
температуры
.
Происходит коагуляция
белков

протоплазмы, кристаллами образовавшегося
в цитозоле льда повреждаются клеточные
структуры, клетки поги­бают. Убитые
морозом растения после оттаивания
теряют тургор, из их мясистых тканей
вытекает вода.

Условия
и причины вымерзания растений
.
Образующийся при медленном промерзании
в межклеточниках и клеточных стенках
лед оттягивает
воду

из клеток; клеточный сок становится
кон­центрированным,
изменяется рН
среды
.
Выкристаллизовавшийся лед действует
как сухой воздух, иссушая клетки и сильно
изменяя их осмотические свойства. Кроме
того, цитоплазма под­вергается сжатию
кристаллами льда. Образующиеся кристаллы
льда вытесняют воздух из межклеточников,
поэтому замерзшие листья становятся
прозрачными.

Если
льда образуется немного и клетки не
были механически повреждены его
кристаллами, то при последующем оттаивания
такие растения могут сохранить
жизнеспособность. Так, в лис­тьях
капусты при температуре -5…-6
°С

образуется некоторое количество льда
в межклеточниках. Однако при последующем
медленном оттаивании межклеточники
заполняются водой, ко­торая поглощается
клетками, и листья возвращаются в
нормаль­ное состояние.

Однако
клетки, ткани и растения могут погибнуть
от мороза. Основными причинами гибели
меток растений при низких от­рицательных
температурах и льдообразовании являются
чрезмер­ное обезвоживание
клеток или механическое давление, сжатие
клеток кристаллами льда, повреждающее
тонкие клеточные структуры.
Оба эти фактора могут действовать
одновременно.

Летальность
действия мороза определяется несколькими
обстоя­тельствами. Последствия
воздействия низких отрицательных
тем­ператур зависят от оводненности
тканей растения. Насыщенные водой ткани
легко повреждаются, сухие же семена
могут выно­сить глубокие низкие
температуры (до
-196 °С
).
Низкое содер­жание воды предохраняет
от образования льда в растениях при
промораживании. Разные растения, их
клетки имеют свой кри­тический
предел обезвоживания и сжатия
.

Гибель
клеток, тканей и растений под действием
морозов обусловливается необратимыми
изменениями, происходящими в протопласте
клеток: его
коагуляцией, денатурацией коллоидов
протопласта, механическим давлением
льда, повреждающим по­верхностные
структуры цитоплазмы, кристаллами льда,
наруша­ющими мембраны и проникающими
внутрь клетки
.
Вредное влияние оказывает повышение
концентрации и изменение рН

клеточного сока, сопровождающие
обезвоживание клеток.

Действие
льда, особенно при длительном влиянии
низких температур, сходно с обезвоживанием
клеток при
засухе
.
При­знаками повреждения клеток
морозом являются потеря
ими тур­гора, инфильтрация межклеточников
водой и выход ионов из клеток
.
Выход ионов
К и сахаров

из клеток, по-видимому, связан с
повреждением мембранных
систем их активного транс­порта.
Поврежденные растения при переносе в
теплое место имеют вид ошпаренных,
утрачивают тургор, листья быстро буре­ют
и засыхают
.
При оттаивании мороженых клубней
картофеля, корнеплодов кормовой и
сахарной свеклы вода
легко вытекает из тканей
.
Важно отметить, что состояние переохлаждения
(без
об­разования льда) растения переносят
без вреда
;
при тех же темпе­ратурах, но с
образованием льда в тканях растения
гибнут.

Растения
по-разному реагируют на образование
льда в тканях: клубни
картофеля и георгина быстро погибают,
капуста и лук переносят лишь умеренное
промораживание, рожь и пшеница выдерживают
на уровне узла кущения морозы до -15…-20
°С.

У
устойчивых к морозу растений имеются
защитные
механизмы
,
в основе которых лежат определенные
физико-химические изме­нения.
Морозоустойчивые растения обладают
приспособлениями,
уменьшающими обезвоживание клеток
.

  1. При
    понижении температуры у таких растений
    отмечаются повышение содержа­ния
    сахаров
    и других веществ, защищающих ткани
    (криопротек­торы),
    это прежде всего гидрофильные белки,
    моно-
    и олигоса­хариды
    ;

  2. снижение
    оводненности клеток;

  3. увеличение
    количества полярных липидов и снижение
    насыщенности их жирнокислотных остатков,

  4. увеличение
    количества защитных белков.

На
степень морозоустойчивости растений
большое влияние (оказывают сахара,
регуляторы
роста и другие вещества, образую­щиеся
в клетках. В зимующих растениях в
цитоплазме накапли­ваются сахара, а
содержание крахмала снижается. Влияние
саха­ров на повышение морозоустойчивости
растений многосторонне
(предохраняет от замерзания большой
объем внутриклеточной воды, заметно
уменьшает количество образую­щегося
льда).

Сахара
защищают белковые соединения

от коагуляции при вымораживании; они
образуют гидрофильные связи с белками
цитоплазмы, предохраняя их от возможной
денатурации, повышают
осмотическое давление

и снижают
температуру замерзания цитозоля
.
В результате накопления сахаров
содержание
прочносвязанной воды увеличивается, а
свободной уменьшается
.
Особое значение имеет защитное влияние
сахаров на белки. сосредото­ченные в
поверхностных мембранах клетки. Сахара
увеличивают
водоудерживающую

способность коллоидов
протоплазмы

клеток; связанная с коллоидами вода в
виде гидратных оболочек биополимеров
при низких температурах не замерзает
и не транспор­тируется.

Криопротекторами
являются также молекулы гемицеллюлоз
(ксиланы,
арабиноксиланы),
выделяемые цитоплазмой в клеточ­ную
стенку, обволакивающие
растущие кристаллы

льда, что предотвращает образование
крупных кристаллов, повреждающих клетку.
Так клетки защищаются как от внутриклеточного
льда, так и от чрезмерного обезвоживания.

Значительное
количество защитных белков и модификации
молекул липидов увеличивают
структурированность клеток. У большинства
растений возрастает синтез водорастворимых
белков. Белковые вещества, частично
гидролизуясь, увеличивают содержание
свободных
АК
.

В
тканях морозоустойчивых растений в
конце лета и осенью накапливаются в
достаточно количестве запасные вещества
(прежде всего сахара), которые используются
весной при возоб­новлении роста,
обеспечивая потребности растении в
строитель­ном материале и энергии.
Необходимо также учитывать устойчи­вость
растении к болезням, вероятность развития
которых увели­чивается при повреждении
тканей морозом.

Закаливание
растений, его фазы
.
Морозоустойчивость — не постоянное
свойство растений. Она зависит
от физиологическо­го состояния
растении и условии внешней среды
.
Растения, выращенные
при относительно низких положительных
темпера­турах, более устойчивы, чем
выращенные при относительно вы­соких

осенних температурах. Свойство
морозоустойчивости фор­мируется в
процессе онтогенеза растения под
влиянием определенных условии среды в
соответствии с генотипом растения и
связано с резким снижением
темпов роста, переходом растения в
состояние покоя
.

Жизненный
цикл развития озимых, двуручек, двулетних
и многолетних растении контролируется
сезонным ритмом свето­вого и
температурного периодов. В отличие от
яровых однолет­них растении они
начинают готовиться к перенесению
неблаго­приятных зимних условии с
момента остановки роста и затем в течение
осени во время наступления пониженных
температур.

Повышение
морозоустойчивости растении тесно
связано с закаливанием
— постепенной подготовкой к воздействию
низких зимних температур
.
Закаливание
— это обратимая физиологическая
устойчивость к неблагоприятным
воздействия среды
.

Способностью
к закаливанию обладают не все растения.
Рас­тения южного происхождения не
способны переносить морозы. Способность
к закаливанию у древесных и зимующих
травянис­тых растений северных широт,
переживающих значительное по­нижение
температуры в зимний период, в период
летней вегета­ции отсутствует и
проявляется только во время наступления
осенних пониженных температур (если
растение к этому време­ни прошло
необходимый цикл развития). Процесс
закалки при­урочен лишь к определенным
этапам развития растений. Для приобретения
способности к закаливанию растения
должны за­кончить процессы роста.

Разные
органы растении имеют неодинаковую
способность к закаливанию, например,
листья листопадных деревьев (яблоня,
груша, вишня) не обладают способностью
к закаливанию, цве­точные почки
закаливаются хуже, чем листовые. У
вегетирующих растений легко вымерзают
растущие и не закончившие рост органы.
Выносливость растении к низким
температурам в этот период незначительная.

Эффект
закаливания может не проявляться, если
какая-либо причина (засуха, поздний
посев, посадка и др.) произошла задержка
развития растений. Так, если в течение
дета у плодовых растении процессы роста
из-за летней засухи не успе­ли
закончиться, то зимой это может привести
к гибели растений. Дело в том, что засуха,
приостанавливая рост летом, не позволя­ет
растениям завершить его к осени.
Одновременно при закалке должен произойти
отток различные веществ из надземных
органов в подземные зимующие (корневые
системы, корневища, лу­ковицы, клубни).
По этой же причине закаливание травянистых
и древесных растений ухудшает
избыточное азотное питание
,
удли­няющее период роста до поздней
осени, в результате растения не способны
пройти процессы закаливания и погибнут
даже при не­больших морозах.

Яровые
злаки при озимом посеве по сравнению с
озимыми растут при более пониженных
положительных температурах, в весенний
период почти не снижают темпов роста и
не
способны к закаливанию
.
Большую роль в закаливании играют
условия внеш­ней среды.

На
озимых культурах убедительно покатана
необхо­димость
света

для процесса закаливания. Сокращение
фотопериода служит для растений сигналом
к прекращению роста и накопления
ингибиторов в растениях. Вероятно, с
этих процессов начинается формирование
морозоустойчивости у растений.

Растения,
выращенные при несоответствующем
фотопериоде не успевают завершить
летний рост и не способны к закаливанию.
Установлено, что длинный
день
способствует образованию в лис­тьях
черной смородины фитогормонов —
стимуляторов роста, а ко­роткий —
накоплению ингибиторов. В естественные
условиях к закаливанию способен лишь
организм в целом, при обязательном
наличии корневой системы. По-видимому,
в корнях вырабатыва­ются вещества,
повышающие устойчивость растения к
морозу.

Фазы
закаливания
.
По И. И. Туманову (1979) процесс зака­ливания
растений требует определенного комплекса
внешние ус­ловий и проходит в
две фазы
,
которым предшествуют замедление роста
и переход растении в состояние покоя.
Прекращение роста и переход в состояние
покоя — необходимые условия прохожде­ния
первой фазы закаливания. Однако само
по себе оно лишь немного повышает
морозоустойчивость растения. У травянистых
растений переход в состояние покоя
происходит в период первой фазы
закаливания. У древесных покой наступает
в начале осени, до прохождения первой
фазы закаливания.

При
переходе в состояние покоя изменяется
баланс
фитогормо­нов
:
уменьшается содержание ауксина и
гиббереллинов и увеличи­вается
содержание абсцизовой кислоты, которая,
ослабляя и инги­бируя ростовые
процессы, обусловливает наступление
периода покоя. Поэтому обработка растений
озимой пшеницы, люцерны и других культур
в этот период ингибиторами роста
(например, хлор­холинхлоридом — ССС
или трийодбензойной кислотой) повышает
устойчивость растении к низким
температурам.

Первая
фаза

закаливания проходит на свету и при
низких положительных температурах в
ночное время (днем
около 10
°С
,
ночью
около 2
°С
),
останавливающих рост, и умеренной
влажности почвы. Озимые
злаки проходят первую фазу на свету при
среднесуточной температуре 0,5-2
°С

за 6-9 дней, древесные ­за 30 дней. В эту
фазу продолжается дальнейшее замедление
и даже происходит полная остановка
ростовых процессов.

Свет
в этой фазе необходим не только для
фотосинтеза
,
но и для поддержания
ультраструктур клетки
.
В таких условиях за счет фотосинтеза
образуются сахара,
а понижение температуры в ночное время
значительно снижает
их расход на дыхание и рост
.
В результате в клетках растений
накапливаются
сахароза, другие олигосахариды,
растворимые белки и т. д., в мембранах
возрастает содержание ненасыщенных
жирных кислот, снижается точка замерзания
цитоплазмы, отмечается неко
­торое
уменьшение внутриклеточной воды.

Благоприятные
условия для прохождения первой фазы
зака­ливания озимых растений
складываются при солнечной и про­хладной
(дневная температура до 10 °С) погоде,
способствующей накоплению в тканях
растений углеводов и других защитных
веществ. В естественных условиях
оптимальный срок первой фазы закаливания
озимых злаков до
двух недель
.
За это время количество сахаров в
растениях возрастает до 70
%

на сухую массу или до 22
%

на сырую массу, т. е. близко содержанию
сахаров в корнеплодах лучших сортов
сахарной свеклы.

Растения
озимой пшеницы можно закалить и в
темноте при
2
°С
,
если их корни или узлы кущения погрузить
в раствор сахарозы.
Такие растения выдерживают морозы до
-20
°С

(И. И. Туманов, 1979). Накапливающиеся в
процессе закаливания сахара локализуются
в клеточном соке, цитоплазме, клеточ­ных
органеллах, особенно в хлоропластах.
При закаливании рас­тений
высокоморозоустойчивого сорта озимой
пшеницы при температуре, близкой к О
°С, количество сахаров в хлоропластах
листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодаря
чему хлоропласты продолжали функционировать.
Повышение содержания сахаров в
хлоропластах коррелирует с
морозоустойчивостью растений.

В
хлоропластах содержатся те же формы
сахаров что и в листьях: фруктоза,
глюкоза, сахароза, олигосахара (Т. И.
Трунова, 1970). Имеются данные, что при
накоплении сахаров процесс
фотофосфорилирования продолжается
даже при отрицательных температурах.
Более морозоустойчивые виды и сорта
растений лучше накапливают сахар именно
при сочетании пониженной температуры
и умеренной влажности почвы. Дело в том,
что в первой фазе закаливания происходит
уменьшение содержания свободной воды,
а излишняя влажность почвы при дождливой
осени затрудняет этот процесс, повышается
вероятность в после­дующем образования
внутриклеточного льда и гибели растений.

Метаболические
изменения, наблюдаемые во время первой
фазы, могут быть вызваны изменением
гормонального и энерге­тического
балансов, что определяет синтез и
активацию специ­фических ферментов,
свойства веточных мембран закаленных
тканей. Накапливающаяся в тканях
абсцизовая кислота увеличи­вает
проницаемость мембран для воды, водоотдачу
теток. К. концу первой фазы закаливания
все зимующие растения перехо­дят в
состояние покоя. Однако процессы закалки,
перестройки процессов обмена веществ
продолжаются.

Вторая
фаза закаливания не требует света и
начинается сразу же после первой фазы
при температуре немного ниже О °С. Для
травянистых растений она может протекать
и под снегом. Длится она около двух
недель при постепенном снижении
температуры до -10…-20 °С и ниже со скоростью
2-3 °С в сутки, что приво­дит к частичной
потере воды ветками, освобождению клеток
тканей от избыточного содержания воды
иди витрификации
(переходу воды в стеклообразное
состояние)
.
Явление витрифи­кации воды в растительных
клетках наступает при резком охлаж­дении
(ниже
-20 °С
).
Стеклообразная растительная ткань
долго сохраняет свою жизнеспособность.

При
постепенном понижении температуры в
межклеточниках образуется лед и начинают
функционировать механизмы, предо­храняющие
подготовленные в первой фазе закаливания
растения от чрезмерного обезвоживания.
Накопившиеся в первой фазе закаливания
сахара изменяют устойчивость биоколлоидов
цито­плазмы к низким температурам,
возрастает относительное коли­чество
коллоидно-связанной воды.

Вторая
фаза

обеспечивает отток
из цитозоля клеток почти всей воды
,
которая может замерзнуть при отрицательной
темпе­ратуре. При критических
температурах отток воды из клеток
значительно ухудшается, появляется
много переохлажденной воды, которая
затем замерзает внутри протопласта и
может при­вести к гибели клеток.
Следовательно, чем менее морозоустойчи­во
растение, тем медленнее должна протекать
вторая фаза зака­ливания.

Действующими
факторами второй фазы закаливания
являются обезвоживание,
вызывающее сближение молекул в цитозоле,
вязкость которого соответственно
увеличивается; низкая температура,
уменьшающая тепловое движение молекул
в протопласте. В результате во второй
фазе закаливания происходит перестрой­ка
белков цитоплазмы, накапливаются
низкомолекулярные водо­растворимые
белки, более устойчивые к обезвоживанию,
синтезируются специфические белки.
Содержание незамерзающей (связанной)
воды в тканях зимостойкой пшеницы почти
в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.

Перестройка
цитоплазмы увеличивает проницаемость
ее для воды, способствует более быстрому
оттоку воды в межклеточни­ки, что
снижает опасность внутриклеточного
льдообразования. При обезвоживании,
происходящем под влиянием льдообразова­ния,
наблюдаются сближение и деформация
белковых молекул. связи между которыми
могут рваться и не восстанавливаются,
что пагубно для клетки. Очевидно, при
таких условиях происхо­дит быстрое
смещение структурных частиц по отношению
друг к другу, что приводит к разрушению
субмикроскопической струк­туры
протопласта (И. И. Туманов).

Цитоплазма
закаленных растений более устойчива к
механи­ческому давлению. Поэтому
важно наличие у молекул белков
сульфгидрильных и других гидрофильных
группировок, которые способствуют
удержанию воды, препятствуют слишком
сильному сближению молекул белка. Между
содержанием сульфгидрильных групп и
морозоустойчивостью клеток растений
установлена положительная связь.
Благодаря изменению свойств молекул
белков и межмолекулярных связей в
процессе закаливания по­степенное
обезвоживание приводит к переходу
цитоплазмы из состояния золя в гель.

Первая
фаза закаливания повышает морозоустойчивость
рас­тений с
-5 до -12 °С
,
вторая увеличивает морозоустойчивость,
например, у пшеницы до
-18…-20 °С
,
у ржи -до
-20…-25 °С
.
Растения, находящиеся в глубоком
органическом покое, отлича­ются
способностью к закаливанию и выдерживают
проморажи­вание до -195 °С. Так, черная
смородина после наступления состояния
глубокого покоя и завершения первой
фазы закалива­ния переносила охлаждение
до -253 °С (И. И. Туманов. 1979).

Не
у всех растений процесс закаливания
проходит в две фазы.

У
древесных
растений, имеющих в тканях достаточное
количест­во сахаров, сразу же протекают
процессы, свойственные второй фазе
закаливания. Однако не все растения
способны к закалива­нию. Теплолюбивые
растения (хлопчатник, рис, бахчевые
куль­туры) при длительном пребывании
при температурах немного выше О °С не
только не становятся устойчивыми, но
еще силь­нее повреждаются или даже
погибают, так как в них накаплива­ются
ядовитые вещества, усиливающие губительное
действие на растения низких температур.

Обратимость
процессов закаливания
.
Морозоустойчивость представляет собой
процесс, а не постоянное свойство
растений. Процесс закаливания обратим,
при этом мо­розоустойчивость растений
снижается. Развитие процесса зака­ливания
в значительной степени зависит от
условий его протека­ния. Особенно
заметное влияние на морозоустойчивость
оказы­вают условия закаливания
растений в осенний период, определяемые
в первую очередь соотношением числа
ясных дней с пониженными положительными
температурами ночью и числа пасмурных,
дождливых дней с относительно сближенными
высо­кими температурами днем и ночью.
Чем это отношение выше, тем лучше условия
для закалки (табл.).

Критические
температуры (°С) повреждения растений
озимой пшеницы при разных условиях
закалки

Регион

Условия
закалки

хорошие

средние

плохие

Украина,
Северный Кавказ Белоруссия

-20

-16

-14

Центрально-Черноземная
зона, сев. районы Нечерноземной зоны

-22

-18

-16

Поволжье,
Западная Сибирь, Северный Казахстан

-25

-20

-18

У
хорошо закаленных растений благодаря
высокой концент­рации клеточного
сока, пониженному содержанию воды
образу­ется значительно меньше
кристаллов льда, причем не в клетке а
в межклеточниках. Такие растения
погибают только при очень, сильных
морозах. При закаливании происходят
обратимые фи­зиологические изменения.
При неустойчивой осенней и зимней погоде
приобретенная в процессе закалки
морозоустойчивость снижается. Наблюдается
тесная связь между морозоустойчивостью
растений и ростовыми процессами. Переход
к состоянию покоя всегда сопровождается
повышением устойчивости, а от достояния
покоя к росту — снижением. В связи с этим
морозоустойчивость одного и того же
вида растений довольно сильно меняется
в течение года: летом она минимальная
(растения могут погибнуть при температурах
намного выше тех, которые они выдерживают
зимой), осенью увеличивается, а в конце
зимы и в начале весны опять снижается.
Повышение температуры весной сопровождается
противоположными закаливанию
физио­лого-биохимическими изменениями
— происходит процесс раз­закаливания
растений. Весной растения часто гибнут
даже от небольших заморозков.

Способы
повышения морозоустойчивости
.
Основа решения этой задачи -селекция
морозоустойчивых сортов растений,
хо­рошо адаптирующихся к климатическим
условиям данного ре­гиона. Следует
еще раз отметить, что процесс закаливания
пред­ставляет собой временную адаптацию
цитоплазмы, определяющую степень
устойчивости к последующим повреждениям
низкими температурами. Морозоустойчивость
же формируется в соответствии с генотипом
в процессе онтогенеза под влиянием
определенных условий внешней среды и
связана с наступлением периода покоя,
его глубиной и длительностью.

Агротехника
конкретного вида растений (срок и способ
посе­ва и др.) должна максимально
способствовать формированию в процессе
закалки реализации возможной генетически
детерми­нированной морозоустойчивости
сорта. В северных и централь­ных
районах России с неустойчивой весной
и частым возвраще­нием весенних
заморозков более устойчивы и урожайны
сорта озимых хлебов и плодовых многолетних
культур с более глубо­ким зимним
покоем, с поздним сроком возобновления
весенней вегетации (***). Наоборот, в
районах с устойчивым нарастани­ем
положительных температур весной
преимущество имеют рано вегетирующие
виды и сорта растений.

Морозоустойчивость
сортов озимой пшеницы определяется не
только количеством сахаров, накопленных
с осени, но и их экономным расходованием
в течение зимы. У растений зимо­стойких
сортов озимой пшеницы в зимний период
с понижением температуры содержание
моносахаридов (глюкоза, фруктоза)
увеличивается за счет расщепления
сахарозы на глюкозу и фрук­тозу, что
снижает точку замерзания клеточного
сока. Узел куще­ния злаков, корневая
шейка бобовых — своеобразная кладовая
энергетических ресурсов растения в
зимний период и орган по­бегообразования
весной.

Морозоустойчивость
растений озимой пшеницы положитель­но
коррелирует с содержанием сахаров в
узлах кущения. В хороших посевах озимой
пшеницы в листьях в декабре содер­жание
растворимых углеводов достигает 18-24 %
(на сухое вещество), а в узлах кущения —
39-42 %. В опытах более морозоустойчивый
сорт озимой пшеницы Мироновская 808
расходовал за зиму всего 10 % углеводов,
а менее устойчивый сорт Безостая 1-23 %
углеводов. Растения, закладывающие узлы
кущения глубоко (3-4 см), как правило,
более морозо­устойчивы, чем те, у
которых узел кущения находится близко
к поверхности (1-2 см). Глубина залегания
узла кущения и мощность его развития
зависят от качества семян, способа
посева, обработки почвы.

На
морозоустойчивость существенное влияние
оказывают ус­ловия почвенного питания,
особенно в осенний период. Устой­чивость
растений к морозу возрастает на постоянно
известкуе­мых почвах при внесении
под посев озимых калийно-фосфорных
одобрений, тогда как избыточные азотные
удобрения, способст­вуя процессам
роста, делают растения озимых более
чувствитель­ными к морозам. На
морозоустойчивость, как и на холодостой­кость
растений, положительное влияние оказывают
микроэле­менты (кобальт, цинк, молибден,
медь, ванадий и др.)­Например, цинк
повышает содержание связанной воды,
усиливает накопление сахаров, молибден
способствует увеличению со­держания
общего и белкового азота.

Методы
изучения морозоустойчивости растений.
И. И. Тумановым с сотрудниками предложены
лабораторные методы уско­ренного
определения морозоустойчивости различных
культурных растений. Испытуемые растения
после закаливания подвергают воздействию
критических низких температур в
холодильных ка­мерах, что дает
возможность выявить невымерзающие
растения. Такая ускоренная оценка
морозоустойчивости имеет большое
преимущество перед обычным полевым
способом оценки, так как последний
требует много времени (иногда нескольких
лет).

Другие
надежные и удобные в исполнении
лабораторные методы определения
морозоустойчивости основаны на измерении
вязкости цитоплазмы в клетках тканей
исследуемых органов, определении
электропроводности и др. Определение
морозо­устойчивости культурных
растений мирового ассортимента пока­зало,
что страны СНГ обладают самыми устойчивыми
их форма­ми. Наиболее устойчивые сорта
озимой пшеницы выведены опытными
учреждениями юго-востока и северо-востока
России, где природная обстановка
благоприятствует выведению морозо­устойчивых
форм.

Отправить ответ

avatar
  Подписаться  
Уведомление о