Зимостойкость растений

Содержание

Зимостойкость как устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов перезимовки. Зимостойкость — это способность растений противостоять целому комплексу неблагоприятных факторов внешней среды в зимнее время. Помимо прямого действия мороза многолетним травянистым и древесным культурам, озимым растениям в течение зимы угрожает еще ряд неблагоприятных факторов. Температура может существенно колебаться — морозы нередко сменяются кратковременными и длительными оттепелями. В зимнее время нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в более южных районах страны — и суховеи. Все это истощает растения, которые после перезимовки выходят сильно ослабленными и в последующем могут погибнуть.

Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытывают

травянистые многолетние и однолетние растения. На территории России в неблагоприятные годы гибель посевов озимых зерновых достигает 30-60 %. Кроме низких температур озимые растения повреждаются и гибнут от ряда других неблагоприятных факторов в зимнее время и ранней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней засухи.

Выпревание занимает первое место среди перечисленных невзгод. Гибель растений от выпревания наблюдается преимущественно в теплые зимы с большим снеговым покровом, который лежит 2-3 мес., особенно если снег выпадает на мокрую и талую землю. Исследования показали, что причиной гибели озимых от выпревания является истощение растений (И. И. Туманов, 1932). Находясь под снегом при температуре около О °С в сильно увлажненной среде, почти полной темноте, т. е. в условиях, при которых процесс дыхания идет достаточно интенсивно, а фотосинтез исключен, растения постепенно расходуют сахара (содержание сахаров в тканях уменьшается

с 20 до 2-4 %) и другие запасы питательных веществ, накопленные в период прохождения первой фазы закаливания, и погибают от истощения и весенних заморозков. Такие растения весной легко повреждаются снежной плесенью, что также приводит к их гибели.

Н. А. Максимов (1958) отмечал, что при температуре немного выше О °С растения скорее проходят яровизацию, чем при температуре ниже О °С, но вместе с тем теряют свою устойчивость к морозу и затем быстро погибают при сходе снегового покрова и весенних заморозков.

Устойчивость сортов озимых против выпревания в районах с очень глубоким снеговым покровом обусловливается прежде всего накоплением достаточного запаса растворимые углеводов, а также возможно меньшей интенсивностью дыхания при пониженных температурах.

Вымокание проявляется преимущественно весной в

пониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы накапливается талая вода, которая не впитывается в замершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода (гипоксия). Отсутствие кислород усиливает анаэробное дыхание растений, в результате чего могут образоваться токсичные вещества и растения погибают от истощения и прямого отравления организма. Основной продукт анаэробного дыхания — спирт. Накапливаются продукты анаэробного превращению углеводов (пируват, лактат, этанол, ацетальдегид), увеличивается содержание свободного пролина, накопление которого рассматривается как один из способов адаптации растений к гипоксии. В условиях избытка влаги в почве образуются вредные для растении закисные соединения, ряд ЭМП переходит в неусвояемое состоящее. В условия анаэробиозиса у озимых нарушается

ультраструктура и связь пигментов с белково-липидным комплексом мембран хлоропластов, снижаются содержание хлорофилла и активность нитратредуктазы.

Озимая пшеница более устойчива к вымоканию (гипоксии), чем озимая рожь. У более устойчивых к гипоксии сортов озимой пшеницы ткани корневой системы имеют более развитые межклеточники и воздушные полости, при недостаточной аэрации почвы образуются мелкие дополнительные корни у самой поверхности (на поверхности) почвы.

Растения, выходящие из-под снега весной, при низких температурах воздуха и воды относительно устойчивы к затоплению. С повышением температуры устойчивость резко снижается. Так, для многих травянистых растений повышение температуры воды до 10 °С в течение суток приводит к снижению урожая на 1/3, за 2 сут — примерно наполовину, а при сохранении повышенной температуры в течение 8 сут урожай практически равен нулю.

Гибель под ледяной коркой отмечается в районах, где частые оттепели сменяются сильными морозами (на обширных площадях, особенно в Поволжье и на юге Украины). При этом происходит образование как висячих так и притертых (контактных) ледяных корок. Менее опасны висячие корки, так как они образуются сверху почвы и практически не соприкасаются с растениями, их легко разрешить катком.

При образовании же сплошной ледяной контактной корки растения повергаются очень сильному механическому давлению. Причина гибели состоит в том, что растения утрачивают морозоустойчивость из-за прекращения аэрации (образуются спирт и другие токсичные вещества), потому что лед практически непроницаем для газов, а также вследствие усиления влияния низких температур.

Если ледяная корка нетолстая и вмерзают только узлы кущения, а листья находятся на воздухе, то такие растения выживают, поскольку воздух проникает по межклеточникам из листьев в корневую систему.

Ледяная корка не образуется, если после оттепели выпадает снег, не позволяющий морозу глубоко проникнуть в почву, тем самым предотвращая его повреждающее воздействие на растения.

Выпирание — повреждение и гибель растений обусловлена разрывами корневой системы. Выпирание растений наблюдается, если осенью морозы наступают при отсутствии снежного покрова или если в поверхностном слое почвы мало воды (при осенней засухе), а также при оттепелях, если снеговая вода успеет всосаться в почву. В этих случаях замерзание воды начинается не с поверхности почвы, а на некоторой глубине (где есть влага). Образующаяся на глубине прослойка льда постепенно утолщается за счет продолжающегося поступления воды по почвенным капиллярам и

поднимает (выпирает) верхние слои почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корней растений.

Весной после оттаивания почвы растения остаются лежат на поверхности почвы и погибают от иссушения, если не происходит их вторичное укоренение. Своевременное прикатывание растений (почвы) стимулирует образование у них новых корней. Устойчивость растений к выпиранию определяется способностью корней к растяжению. На этом основан и метод отбора растений на устойчивость к выпиранию в селекционном процессе.

Повреждения от зимней засухи. В условиях бесснежной или малоснежной зимы, озимые злаки, как и плодовые деревья и кустарники, часто подвергаются опасности чрезмерного иссушения постоянными и сильными ветрами, особенно в конце зимы при значительном нагреве солнцем.

Для уменьшения испарения воды плодовые древесные породы образуют на ветвях мощный слой

пробки, сбрасывают на зиму листья. При длительном осеннем бесснежье наблюдается привядание озимых злаков, которое скорее полезно, так как способствует повышению морозоустойчивости озимых, что важно при отсутствии снегового покрова. Значительный вред причиняет ранняя осенняя засуха, препятствуя кущению и укоренению озимых, их закалке. Весной иссушение надземных частей перезимовавших растений за счет солнечного прогрева и ветра усугубляется недостаточным притоком воды из почвы, которая в это время еще недостаточно прогрета. Устойчивый снеговой покров предохраняет озимые злаки от зимнего высыхания.

Повышение зимостойкости растений. Подбор и селекция видов и сортов с-х культур, наиболее приспособленных к комплекса неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона. Сорта, проявившие себя в одних районах как наиболее зимостойкие, могут оказаться значительно менее устойчивыми в других. Наиболее полное представление о зимостойкости сорта озимых дают полевые испытания, в результате которых растения подвергаются комплексному воздействию сочетания неблагоприятных факторов и преобладающему из них, например, для Поволжья — низкие температуры при недостаточном снеговом покрове, для

Белоруссии или северо-запада Украины — это прежде всего выпревание. Предпочтение отдают сортам, проявившим в данном регионе высокую устойчивость к преобладающему повреждающему фактору.

Озимые злаки наиболее устойчивы в начале яровизации по окончании ее устойчивость их снижается. Высокая зимостойкость лучших сортов озимых в значительной степени объясняется большей продолжительностью яровизации, которую они заканчивают уже зимой при отрицательных температурах.

Лаборатория физиологии растений МПО «Подмосковье» РАСХН успешно использует в селекционном процессе оценку зимостойкости озимых зерновые культур по комплексу физиологических показателей (рис. ).

ЗИМОСТОЙКОСТЬ

Динамика содержания углеводов, пигментов;

содержание эндогенных регуляторов роста осенью;

интенсивность дыхания после прекращения вегетации;

степень повреждения листьев по ярусам, корневой системы;

интенсивность роста


конусов нарастания при повышенной температуре осенью	листьев весной во 2-й декаде после возобновления вегетации	первичных корней при пониженной температуре формирования	вторичных корней весной или после действия мороза

конусов нарастания при повышенной температуре осенью

листьев весной во 2-й декаде после возобновления вегетации

первичных корней при пониженной температуре формирования

вторичных корней весной или после действия мороза

Меры предупреждения гибели озимых хлебов. Для повышения устойчивости к морозу и другим неблагоприятным факторам особенно слабоустойчивых сортов следует:

правильно выбирать сроки посева,
поддержание хорошей структуры почвы для создания благоприятного водного, воздушного и теплового режимов,
снегозадержание,
создание оптимальных условий питания,
осеннее известкование почв (степень повреждения растений коррелирует со снижением величины рН в клетках тканей). Своевременное известкование почв с одновременным внесением удобрений понижает кислотное среды и повышает зимостойкость растений за счет улучшения ионного баланса в органах растений.
Особенно важное значение имеет внесение фосфорно-калийных удобрений.

Методы определения жизнеспособности с-х культур в зимний и ранневесенний периоды.

метод диагностики состояния зимующих растений в монолитах.
по реакции окрашивания цитоплазмы клеток конуса нарастания — с увеличением степени повреждения растения возрастает сродство цитоплазмы к красителям (лабораторный метод определения зимостойкости).

Зимостойкость растений

Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытывают травянистые многолетние и однолетние растения. На территории России в неблагоприятные годы гибель посевов озимых зерновых достигает 30-60 %. Кроме низких температур озимые растения повреждаются и гибнут от ряда других неблагоприятных факторов в зимнее время и ранней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней засухи.

Вымокание проявляется преимущественно весной в пониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы накапливается талая вода, которая не впитывается в замершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода (гипоксия). Отсутствие кислород усиливает анаэробное дыхание растений, в результате чего могут образоваться токсичные вещества и растения погибают от истощения и прямого отравления организма. Основной продукт анаэробного дыхания — спирт. Накапливаются продукты анаэробного превращению углеводов (пируват, лактат, этанол, ацетальдегид), увеличивается содержание свободного пролина, накопление которого рассматривается как один из способов адаптации растений к гипоксии. В условиях избытка влаги в почве образуются вредные для растении закисные соединения, ряд ЭМП переходит в неусвояемое состоящее. В условия анаэробиозиса у озимых нарушается ультраструктура и связь пигментов с белково-липидным комплексом мембран хлоропластов, снижаются содержание хлорофилла и активность нитратредуктазы.

Для уменьшения испарения воды плодовые древесные породы образуют на ветвях мощный слой пробки, сбрасывают на зиму листья. При длительном осеннем бесснежье наблюдается привядание озимых злаков, которое скорее полезно, так как способствует повышению морозоустойчивости озимых, что важно при отсутствии снегового покрова. Значительный вред причиняет ранняя осенняя засуха, препятствуя кущению и укоренению озимых, их закалке. Весной иссушение надземных частей перезимовавших растений за счет солнечного прогрева и ветра усугубляется недостаточным притоком воды из почвы, которая в это время еще недостаточно прогрета. Устойчивый снеговой покров предохраняет озимые злаки от зимнего высыхания.

ЗИМОСТОЙКОСТЬ

Динамика содержания углеводов, пигментов;

содержание эндогенных регуляторов роста осенью;

интенсивность дыхания после прекращения вегетации;

степень повреждения листьев по ярусам, корневой системы;

интенсивность роста


конусов нарастания при повышенной температуре осенью		листьев весной во 2-й декаде после возобновления вегетации	первичных корней при пониженной температуре формирования	вторичных корней весной или после действия мороза

правильно выбирать сроки посева,
поддержание хорошей структуры почвы для создания благоприятного водного, воздушного и теплового режимов,
снегозадержание,
создание оптимальных условий питания,
осеннее известкование почв (степень повреждения растений коррелирует со снижением величины рН в клетках тканей). Своевременное известкование почв с одновременным внесением удобрений понижает кислотное среды и повышает зимостойкость растений за счет улучшения ионного баланса в органах растений.
Особенно важное значение имеет внесение фосфорно-калийных удобрений.

Методы определения жизнеспособности с-х культур в зимний и ранневесенний периоды.

метод диагностики состояния зимующих растений в монолитах.
по реакции окрашивания цитоплазмы клеток конуса нарастания — с увеличением степени повреждения растения возрастает сродство цитоплазмы к красителям (лабораторный метод определения зимостойкости).

Зимостойкость растений

ЗИМОСТОЙКОСТЬ

Динамика содержания углеводов, пигментов;

содержание эндогенных регуляторов роста осенью;

интенсивность дыхания после прекращения вегетации;

степень повреждения листьев по ярусам, корневой системы;

интенсивность роста


конусов нарастания при повышенной температуре осенью		листьев весной во 2-й декаде после возобновления вегетации	первичных корней при пониженной температуре формирования	вторичных корней весной или после действия мороза

правильно выбирать сроки посева,
поддержание хорошей структуры почвы для создания благоприятного водного, воздушного и теплового режимов,
снегозадержание,
создание оптимальных условий питания,
осеннее известкование почв (степень повреждения растений коррелирует со снижением величины рН в клетках тканей). Своевременное известкование почв с одновременным внесением удобрений понижает кислотное среды и повышает зимостойкость растений за счет улучшения ионного баланса в органах растений.
Особенно важное значение имеет внесение фосфорно-калийных удобрений.

Методы определения жизнеспособности с-х культур в зимний и ранневесенний периоды.

метод диагностики состояния зимующих растений в монолитах.
по реакции окрашивания цитоплазмы клеток конуса нарастания — с увеличением степени повреждения растения возрастает сродство цитоплазмы к красителям (лабораторный метод определения зимостойкости).

Морозоустойчивость растений

Морозоустойчивость- это способность переносить температуру ниже О °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже -20 °С обычны для значительной части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних — клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью. Ткани зимостойких растений могут замерзать, однако растения не погибают. Большой вклад в изучение физиологических основ морозоустойчивости внесли Я. А. Максимов (1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие отечественные исследователи.

Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы. Способность растении переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного я того же растения зависят от условии, предшествующих наступлению морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели.

Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5-1 °С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода.

Условия и причины вымерзания растений. Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным, изменяется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазма подвергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными.

Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивания такие растения могут сохранить жизнеспособность. Так, в листьях капусты при температуре -5…-6 °С образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, которая поглощается клетками, и листья возвращаются в нормальное состояние.

Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными причинами гибели меток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно.

Летальность действия мороза определяется несколькими обстоятельствами. Последствия воздействия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выносить глубокие низкие температуры (до -196 °С). Низкое содержание воды предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Разные растения, их клетки имеют свой критический предел обезвоживания и сжатия.

Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим поверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, нарушающими мембраны и проникающими внутрь клетки. Вредное влияние оказывает повышение концентрации и изменение рН клеточного сока, сопровождающие обезвоживание клеток.

Действие льда, особенно при длительном влиянии низких температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. Признаками повреждения клеток морозом являются потеря ими тургора, инфильтрация межклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К и сахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного транспорта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буреют и засыхают. При оттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние переохлаждения (без образования льда) растения переносят без вреда; при тех же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.

Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях: клубни картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишь умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущения морозы до -15…-20 °С.

У устойчивых к морозу растений имеются защитные механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изменения. Морозоустойчивые растения обладают приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клеток.

При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержания сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротекторы), это прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигосахариды;
снижение оводненности клеток;
увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислотных остатков,
увеличение количества защитных белков.

На степень морозоустойчивости растений большое влияние (оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках. В зимующих растениях в цитоплазме накапливаются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне (предохраняет от замерзания большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегося льда).

Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от возможной денатурации, повышают осмотическое давление и снижают температуру замерзания цитозоля. В результате накопления сахаров содержание прочносвязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особое значение имеет защитное влияние сахаров на белки. сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек биополимеров при низких температурах не замерзает и не транспортируется.

Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз (ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточную стенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания.

Значительное количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличивают содержание свободных АК.

В тканях морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточно количестве запасные вещества (прежде всего сахара), которые используются весной при возобновлении роста, обеспечивая потребности растении в строительном материале и энергии. Необходимо также учитывать устойчивость растении к болезням, вероятность развития которых увеличивается при повреждении тканей морозом.

Закаливание растений, его фазы. Морозоустойчивость — не постоянное свойство растений. Она зависит от физиологического состояния растении и условии внешней среды. Растения, выращенные при относительно низких положительных температурах, более устойчивы, чем выращенные при относительно высоких осенних температурах. Свойство морозоустойчивости формируется в процессе онтогенеза растения под влиянием определенных условии среды в соответствии с генотипом растения и связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя.

Жизненный цикл развития озимых, двуручек, двулетних и многолетних растении контролируется сезонным ритмом светового и температурного периодов. В отличие от яровых однолетних растении они начинают готовиться к перенесению неблагоприятных зимних условии с момента остановки роста и затем в течение осени во время наступления пониженных температур.

Повышение морозоустойчивости растении тесно связано с закаливанием — постепенной подготовкой к воздействию низких зимних температур. Закаливание — это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействия среды.

Способностью к закаливанию обладают не все растения. Растения южного происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию у древесных и зимующих травянистых растений северных широт, переживающих значительное понижение температуры в зимний период, в период летней вегетации отсутствует и проявляется только во время наступления осенних пониженных температур (если растение к этому времени прошло необходимый цикл развития). Процесс закалки приурочен лишь к определенным этапам развития растений. Для приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы роста.

Разные органы растении имеют неодинаковую способность к закаливанию, например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) не обладают способностью к закаливанию, цветочные почки закаливаются хуже, чем листовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие рост органы. Выносливость растении к низким температурам в этот период незначительная.

Эффект закаливания может не проявляться, если какая-либо причина (засуха, поздний посев, посадка и др.) произошла задержка развития растений. Так, если в течение дета у плодовых растении процессы роста из-за летней засухи не успели закончиться, то зимой это может привести к гибели растений. Дело в том, что засуха, приостанавливая рост летом, не позволяет растениям завершить его к осени. Одновременно при закалке должен произойти отток различные веществ из надземных органов в подземные зимующие (корневые системы, корневища, луковицы, клубни). По этой же причине закаливание травянистых и древесных растений ухудшает избыточное азотное питание, удлиняющее период роста до поздней осени, в результате растения не способны пройти процессы закаливания и погибнут даже при небольших морозах.

Яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растут при более пониженных положительных температурах, в весенний период почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Большую роль в закаливании играют условия внешней среды.

На озимых культурах убедительно покатана необходимость света для процесса закаливания. Сокращение фотопериода служит для растений сигналом к прекращению роста и накопления ингибиторов в растениях. Вероятно, с этих процессов начинается формирование морозоустойчивости у растений.

Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде не успевают завершить летний рост и не способны к закаливанию. Установлено, что длинный день способствует образованию в листьях черной смородины фитогормонов — стимуляторов роста, а короткий — накоплению ингибиторов. В естественные условиях к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. По-видимому, в корнях вырабатываются вещества, повышающие устойчивость растения к морозу.

Фазы закаливания. По И. И. Туманову (1979) процесс закаливания растений требует определенного комплекса внешние условий и проходит в две фазы, которым предшествуют замедление роста и переход растении в состояние покоя. Прекращение роста и переход в состояние покоя — необходимые условия прохождения первой фазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного повышает морозоустойчивость растения. У травянистых растений переход в состояние покоя происходит в период первой фазы закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохождения первой фазы закаливания.

При переходе в состояние покоя изменяется баланс фитогормонов: уменьшается содержание ауксина и гиббереллинов и увеличивается содержание абсцизовой кислоты, которая, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливает наступление периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлорхолинхлоридом — ССС или трийодбензойной кислотой) повышает устойчивость растении к низким температурам.

Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. Озимые злаки проходят первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5-2 °С за 6-9 дней, древесные за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже происходит полная остановка ростовых процессов.

Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтеза образуются сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижает их расход на дыхание и рост. В результате в клетках растений накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка замерзания цитоплазмы, отмечается некоторое уменьшение внутриклеточной воды.

Благоприятные условия для прохождения первой фазы закаливания озимых растений складываются при солнечной и прохладной (дневная температура до 10 °С) погоде, способствующей накоплению в тканях растений углеводов и других защитных веществ. В естественных условиях оптимальный срок первой фазы закаливания озимых злаков до двух недель. За это время количество сахаров в растениях возрастает до 70 % на сухую массу или до 22 % на сырую массу, т. е. близко содержанию сахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.

Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 °С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до -20 °С (И. И. Туманов, 1979). Накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализуются в клеточном соке, цитоплазме, клеточных органеллах, особенно в хлоропластах. При закаливании растений высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к О °С, количество сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодаря чему хлоропласты продолжали функционировать. Повышение содержания сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.

В хлоропластах содержатся те же формы сахаров что и в листьях: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара (Т. И. Трунова, 1970). Имеются данные, что при накоплении сахаров процесс фотофосфорилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Более морозоустойчивые виды и сорта растений лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженной температуры и умеренной влажности почвы. Дело в том, что в первой фазе закаливания происходит уменьшение содержания свободной воды, а излишняя влажность почвы при дождливой осени затрудняет этот процесс, повышается вероятность в последующем образования внутриклеточного льда и гибели растений.

Метаболические изменения, наблюдаемые во время первой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энергетического балансов, что определяет синтез и активацию специфических ферментов, свойства веточных мембран закаленных тканей. Накапливающаяся в тканях абсцизовая кислота увеличивает проницаемость мембран для воды, водоотдачу теток. К. концу первой фазы закаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Однако процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются.

Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже О °С. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Длится она около двух недель при постепенном снижении температуры до -10…-20 °С и ниже со скоростью 2-3 °С в сутки, что приводит к частичной потере воды ветками, освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды иди витрификации (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже -20 °С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.

При постепенном понижении температуры в межклеточниках образуется лед и начинают функционировать механизмы, предохраняющие подготовленные в первой фазе закаливания растения от чрезмерного обезвоживания. Накопившиеся в первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивость биоколлоидов цитоплазмы к низким температурам, возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды.

Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной температуре. При критических температурах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется много переохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может привести к гибели клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчиво растение, тем медленнее должна протекать вторая фаза закаливания.

Действующими факторами второй фазы закаливания являются обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно увеличивается; низкая температура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтезируются специфические белки. Содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.

Перестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее для воды, способствует более быстрому оттоку воды в межклеточники, что снижает опасность внутриклеточного льдообразования. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, наблюдаются сближение и деформация белковых молекул. связи между которыми могут рваться и не восстанавливаются, что пагубно для клетки. Очевидно, при таких условиях происходит быстрое смещение структурных частиц по отношению друг к другу, что приводит к разрушению субмикроскопической структуры протопласта (И. И. Туманов).

Цитоплазма закаленных растений более устойчива к механическому давлению. Поэтому важно наличие у молекул белков сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды, препятствуют слишком сильному сближению молекул белка. Между содержанием сульфгидрильных групп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительная связь. Благодаря изменению свойств молекул белков и межмолекулярных связей в процессе закаливания постепенное обезвоживание приводит к переходу цитоплазмы из состояния золя в гель.

Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость растений с -5 до -12 °С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до -18…-20 °С, у ржи -до -20…-25 °С. Растения, находящиеся в глубоком органическом покое, отличаются способностью к закаливанию и выдерживают промораживание до -195 °С. Так, черная смородина после наступления состояния глубокого покоя и завершения первой фазы закаливания переносила охлаждение до -253 °С (И. И. Туманов. 1979).

Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы.

У древесных растений, имеющих в тканях достаточное количество сахаров, сразу же протекают процессы, свойственные второй фазе закаливания. Однако не все растения способны к закаливанию. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис, бахчевые культуры) при длительном пребывании при температурах немного выше О °С не только не становятся устойчивыми, но еще сильнее повреждаются или даже погибают, так как в них накапливаются ядовитые вещества, усиливающие губительное действие на растения низких температур.

Обратимость процессов закаливания. Морозоустойчивость представляет собой процесс, а не постоянное свойство растений. Процесс закаливания обратим, при этом морозоустойчивость растений снижается. Развитие процесса закаливания в значительной степени зависит от условий его протекания. Особенно заметное влияние на морозоустойчивость оказывают условия закаливания растений в осенний период, определяемые в первую очередь соотношением числа ясных дней с пониженными положительными температурами ночью и числа пасмурных, дождливых дней с относительно сближенными высокими температурами днем и ночью. Чем это отношение выше, тем лучше условия для закалки (табл.).

Критические температуры (°С) повреждения растений озимой пшеницы при разных условиях закалки

Регион	Условия закалки
	хорошие	средние	плохие
Украина, Северный Кавказ Белоруссия	-20	-16	-14
Центрально-Черноземная зона, сев. районы Нечерноземной зоны	-22	-18	-16
Поволжье, Западная Сибирь, Северный Казахстан	-25	-20	-18

У хорошо закаленных растений благодаря высокой концентрации клеточного сока, пониженному содержанию воды образуется значительно меньше кристаллов льда, причем не в клетке а в межклеточниках. Такие растения погибают только при очень, сильных морозах. При закаливании происходят обратимые физиологические изменения. При неустойчивой осенней и зимней погоде приобретенная в процессе закалки морозоустойчивость снижается. Наблюдается тесная связь между морозоустойчивостью растений и ростовыми процессами. Переход к состоянию покоя всегда сопровождается повышением устойчивости, а от достояния покоя к росту — снижением. В связи с этим морозоустойчивость одного и того же вида растений довольно сильно меняется в течение года: летом она минимальная (растения могут погибнуть при температурах намного выше тех, которые они выдерживают зимой), осенью увеличивается, а в конце зимы и в начале весны опять снижается. Повышение температуры весной сопровождается противоположными закаливанию физиолого-биохимическими изменениями — происходит процесс раззакаливания растений. Весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.

Способы повышения морозоустойчивости. Основа решения этой задачи -селекция морозоустойчивых сортов растений, хорошо адаптирующихся к климатическим условиям данного региона. Следует еще раз отметить, что процесс закаливания представляет собой временную адаптацию цитоплазмы, определяющую степень устойчивости к последующим повреждениям низкими температурами. Морозоустойчивость же формируется в соответствии с генотипом в процессе онтогенеза под влиянием определенных условий внешней среды и связана с наступлением периода покоя, его глубиной и длительностью.

Агротехника конкретного вида растений (срок и способ посева и др.) должна максимально способствовать формированию в процессе закалки реализации возможной генетически детерминированной морозоустойчивости сорта. В северных и центральных районах России с неустойчивой весной и частым возвращением весенних заморозков более устойчивы и урожайны сорта озимых хлебов и плодовых многолетних культур с более глубоким зимним покоем, с поздним сроком возобновления весенней вегетации (***). Наоборот, в районах с устойчивым нарастанием положительных температур весной преимущество имеют рано вегетирующие виды и сорта растений.

Морозоустойчивость сортов озимой пшеницы определяется не только количеством сахаров, накопленных с осени, но и их экономным расходованием в течение зимы. У растений зимостойких сортов озимой пшеницы в зимний период с понижением температуры содержание моносахаридов (глюкоза, фруктоза) увеличивается за счет расщепления сахарозы на глюкозу и фруктозу, что снижает точку замерзания клеточного сока. Узел кущения злаков, корневая шейка бобовых — своеобразная кладовая энергетических ресурсов растения в зимний период и орган побегообразования весной.

Морозоустойчивость растений озимой пшеницы положительно коррелирует с содержанием сахаров в узлах кущения. В хороших посевах озимой пшеницы в листьях в декабре содержание растворимых углеводов достигает 18-24 % (на сухое вещество), а в узлах кущения — 39-42 %. В опытах более морозоустойчивый сорт озимой пшеницы Мироновская 808 расходовал за зиму всего 10 % углеводов, а менее устойчивый сорт Безостая 1-23 % углеводов. Растения, закладывающие узлы кущения глубоко (3-4 см), как правило, более морозоустойчивы, чем те, у которых узел кущения находится близко к поверхности (1-2 см). Глубина залегания узла кущения и мощность его развития зависят от качества семян, способа посева, обработки почвы.

На морозоустойчивость существенное влияние оказывают условия почвенного питания, особенно в осенний период. Устойчивость растений к морозу возрастает на постоянно известкуемых почвах при внесении под посев озимых калийно-фосфорных одобрений, тогда как избыточные азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают растения озимых более чувствительными к морозам. На морозоустойчивость, как и на холодостойкость растений, положительное влияние оказывают микроэлементы (кобальт, цинк, молибден, медь, ванадий и др.)Например, цинк повышает содержание связанной воды, усиливает накопление сахаров, молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота.

Методы изучения морозоустойчивости растений. И. И. Тумановым с сотрудниками предложены лабораторные методы ускоренного определения морозоустойчивости различных культурных растений. Испытуемые растения после закаливания подвергают воздействию критических низких температур в холодильных камерах, что дает возможность выявить невымерзающие растения. Такая ускоренная оценка морозоустойчивости имеет большое преимущество перед обычным полевым способом оценки, так как последний требует много времени (иногда нескольких лет).

Другие надежные и удобные в исполнении лабораторные методы определения морозоустойчивости основаны на измерении вязкости цитоплазмы в клетках тканей исследуемых органов, определении электропроводности и др. Определение морозоустойчивости культурных растений мирового ассортимента показало, что страны СНГ обладают самыми устойчивыми их формами. Наиболее устойчивые сорта озимой пшеницы выведены опытными учреждениями юго-востока и северо-востока России, где природная обстановка благоприятствует выведению морозоустойчивых форм.

Зимостойкость и морозостойкость растений России – зоны, таблица, описание

Растительный мир богат и разнообразен, но далеко не все виды способны выживать в суровых климатических условиях. Одной из ключевых характеристик представителей флоры является зимостойкость. Именно она определяет жизнеспособность растений в определенной местности. Опираясь на морозостойкость флоры, необходимо подбирать биологические организмы открытого грунта.

Понятия и особенности зимостойкости и морозоустойчивости растений

От холодостойкости растений напрямую зависит их способность выдержать низкие температуры (в пределах +1…+10 градусов) на протяжении длительного периода времени. Если представители флоры продолжают расти при отрицательных показателях термометра, их смело можно отнести к морозостойким растениям.

Под зимостойкостью понимают способность растений продолжать свою жизнедеятельность в неблагоприятных условиях на протяжении нескольких месяцев (например, начиная с конца осени и заканчивая ранней весной). Низкие температуры – не единственная угроза существования представителей флоры. К неблагоприятным условиям относятся резкие перепады температур, зимнее иссушение, выпревание, длительные оттепели, вымерзание, вымокание, солнечные ожоги, ветровые и снеговые нагрузки, обледенение, возвратные заморозки в период весеннего потепления. Реакция растения на агрессивность окружающей среды и определяет его зимостойкость. Данный показатель не относится к постоянным величинам, он может периодически уменьшаться или увеличиваться. Причем один и тот же вид растений имеет разный уровень зимостойкости.

Зона морозостойкости в России

Нажмите чтобы увеличить

Морозостойкость сложно перепутать с зимостойкостью – данный показатель определяет способность растения выдерживать отрицательные температуры. Данная особенность закладывается на уровне генетики. Именно от степени морозостойкости зависит количество воды в клетках, которое сохраняется в жидком состоянии, а также их устойчивость к обезвоживанию и сопротивление внутренней кристаллизации.

Таблица зон морозостойкости растений USDA

Зона морозостойкости		От	До
0	a	−53.9 °C
0	b	−51.1 °C	−53.9 °C
1	a	−48.3 °C	−51.1 °C
1	b	−45.6 °C	−48.3 °C
2	a	−42.8 °C	−45.6 °C
2	b	−40 °C	−42.8 °C
3	a	−37.2 °C	−40 °C
3	b	−34.4 °C	−37.2 °C
4	a	−31.7 °C	−34.4 °C
4	b	−28.9 °C	−31.7 °C
5	a	−26.1 °C	−28.9 °C
5	b	−23.3 °C	−26.1 °C
6	a	−20.6 °C	−23.3 °C
6	b	−17.8 °C	−20.6 °C
7	a	−15 °C	−17.8 °C
7	b	−12.2 °C	−15 °C
8	a	−9.4 °C	−12.2 °C
8	b	−6.7 °C	−9.4 °C
9	a	−3.9 °C	−6.7 °C
9	b	−1.1 °C	−3.9 °C
10	a	−1.1 °C	+1.7 °C
10	b	+1.7 °C	+4.4 °C
11	a	+4.4 °C	+7.2 °C
11	b	+7.2 °C	+10 °C
12	a	+10 °C	+12.8 °C
12	b	+12.8 °C

Благодаря чему растения становятся зимостойкими?

Помимо генетического и наследственного фактора, микроклимата и условий произрастания, существуют другие причины, из-за которых растения обладают устойчивостью к низким температурам:

защитная система организма;
запасенные на период холодов углеводы и вещества, способные препятствовать кристаллизации воды;
структура, состояние и тип почвы;
возраст и закаливание растения;
наличие подкормки и других минеральных компонентов в почве;
уход в весенне-летний период и подготовка растения к зиме.

Зимостойкость биологического организма может меняться на протяжении всей его жизни. Считается, что молодые представители флоры менее устойчивы к низким температурам, нежели взрослые, что часто приводит к их гибели.

Представители зимостойких растений

Яркими представителями холодостойких растений являются ячмень, лен, вика и овес.

Ячмень

Лен

Вика

Овес

К морозостойким видам относят многолетние организмы корнеплодного, клубневого, луковичного типа, а также однолетние – ярового и раскустившиеся – озимого.

Отметим, что в холодный период года больше всего подвержены замерзанию именно корни растения. Если в регионе преобладают отрицательные температуры, то без толстого слоя снега вероятность, что они выживут, достаточно мала. В таких областях необходимо создавать изоляционный слой, мульчируя почву вокруг растения.

Именно в начале зимы (в декабре, январе) растения обладают максимальной зимоустойчивостью. Но с наступлением весны даже незначительные заморозки могут оказать губительное влияние на представителя флоры.

Зимостойкость растений

В зимний период растительный организм, помимо прямого влияния мороза, подвергается еще ряду неблагоприятных воздействий. Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытывают травянистые многолетние и однолетние растения. Так, озимые растения могут погибать от слишком большого снежного покрова (выпре-вание растений). Это связано с тем, что под снегом температура несколько повышается (около 0°С) и процесс дыхания идет довольно интенсивно. В результате происходит такая сильная трата Сахаров, что растения могут погибнуть от истощения. В связи с этим в районах с очень глубоким снежным покровом необходимо выведение сортов с повышенным содержанием углеводов.

Частой причиной зимней гибели растений является повреждение, связанное с образованием ледяной корки (выпирание растений). При образовании в почве льда корпи растения разрываются, что, естественно, приводит к их гибели. В этом случае важно, чтобы растения обладали большой устойчивостью корневых систем, большой способностью их к растяжению.

В весенний период растения погибают прежде всего от возврата холодов. Растения, перенесшие в зимний период температуру —30°С, могут погибнуть весной при небольших заморозках, так как у них прошли процессы раскаливания. Кроме того, весной в пониженных местах в период таяния снега накапливается вода и растения могут пострадать от вымокания. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода. При недостатке кислорода в клетках растений начинается процесс брожения, что может вызвать прямое отравление организма.

Теплолюбивые растения сильно страдают и даже погибают при положительных пониженных температурах. Это связано с нарушениями обменных процессов, из-за чего в организме накапливаются промежуточные продукты метаболизма. В нормальных для данного вида растений температурных условиях все реакции, протекающие в организме, хорошо согласованы друг с другом, продукты одной реакции сейчас же перерабатываются. В том случае, если растения попадают в неблагоприятные температурные условия, эта согласованность нарушается. Дело в том, что различные биохимические реакции характеризуются разной зависимостью от температуры. Одни реакции при снижении температуры резко замедляются, другие — нет. Именно это приводит к нарушению обмена и к накоплению вредных продуктов, что может вызвать даже гибель растений. Замечено, что у теплолюбивых растений при понижении температуры резко возрастает вязкость цитоплазмы, нарушается сопряжение окисления и фосфорилирования, происходят и другие нарушения.

Устойчивость растений к засолению

Большое количество почв характеризуется повышенным содержанием солей, которое может оказывать вредное и даже губительное влияние на растительный организм. Кроме того, неумелое орошение часто приводит к засолению. Вредное влияние концентрации солей может проявляться и при неоправданно повышенных дозах минеральных удобрений. В связи со сказанным вонрос о солеустойчивости растений приобретает большое значение.

Причины вредного влияния солей

Засоление связано главным образом с повышенным содержанием натрия в почве. В зависимости от преимущественного накопления отдельных солей натрия засоление может быть сульфатным, хлорид-ным, содовым или смешанным. Наиболее вредное влияние оказывает содовое засоление, поскольку в почве сода распадается, образуя сильную щелочь (гидроксид натрия).

Засоление приводит к созданию в почве низкого водного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Важнейшей стороной вредного влияния солей является также нарушение процессов обмена. Работами советского физиолога Б. П. Строганова показано, что под влиянием солей в растениях нарушается азотный обмен, накапливается аммиак и другие резко ядовитые продукты. На фоне сульфатного засоления накапливаются продукты окисления серосодержащих аминокислот (сульфоксиды и сульфоны), которые также являются ядовитыми для растений. Повышенная концентрация солей, особенно хлористых, может действовать как разобщитель процессов окисления и фосфорилирования и тем самым нарушать снабжение растений макроэргическими фосфорными соединениями. Под влиянием солей происходят нарушения ультраструктуры клеток, в частности изменения в структуре хлоропластов. Особенно это проявляется при хлоридном засолении. Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением поверхностных слоев цитоплазмы, вследствие чего возрастает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ. Соли поступают в клетки пассивно вместе с транспирационным током воды. Поскольку в большинстве случаев засоленные почвы располагаются в районах, характеризующихся высокой летней температурой, интенсивность транспирации у растений очень высокая. В результате солей поступает много и это усиливает повреждение растений.

Надо учесть также, что на засоленных почвах большая концентрация натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе и таких необходимых для жизни растения, как калий и кальций. Отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается раньше всего на корневой системе растений. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы, по которым раствор солей поднимается к надземным органам.

Солеустойчивость растений. Галофиты

По отношению к солям все растения делят на гликофиты, или растения пресных мест обитания, не обладающие способностью к произрастанию на засоленных почвах, и галофиты — растения засоленных местообитаний, обладающие способностью, к приспособлению в процессе онтогенеза к высокой концентрации солей. По признакам, позволяющим выносить засоление, выделяют три группы галофитов.

К первой группе относят растения, протоплазма которых устойчива к накоплению большого количества солей. Галофиты этого типа растут на наиболее засоленных почвах (солерос). Растения этой группы настолько приспособлены к произрастанию на засоленных почвах, что при нормальном содержании солей добавление хлористого натрия оказывает благоприятное влияние на их рост. Клетки растений этой группы характеризуются высоким осмотическим давлением, благодаря чему они могут добывать воду из засоленной почвы. Так, некоторые солянки накапливают до 7% солей от массы клеточного сока. Одновременно протоплазма этих растений обладает большой гидрофильностью, высоким содержанием белка. Она высокоустойчива к накоплению солей.

Вторая группа галофитов отличается тем, что соли поглощаются корнями, но не накапливаются в клеточном соке. Поглощенные соли выделяются через специальные поры, имеющиеся на всех надземных органах, благодаря чему листья этих растений обычно покрыты сплошным слоем солей. Растения данной группы характеризуются очень высокой интенсивностью фотосинтеза, что создает у них высокую концентрацию клеточного сока. Эта особенность позволяет им поглощать воду из засоленных почв. Вместе с тем протоплазма их неустойчива и легко повреждается солями. К таким растениям относятся такие кустарники, как тамарикс, лох и др.

Третья группа галофитов характеризуется тем, что цитоплазма клеток корня малопропицаема для солей, поэтому они не по.ступают в растение. Высокое осмотическое давление в клетках растений этой группы создается за счет большой интенсивности фотосинтеза и накопления растворимых углеводов.

Все приспособительные особенности галофитов, хотя и заложены в их наследственной основе, проявляются в процессе их роста на засоленных почвах (А. А. Шахов). Из культурных растений известной способностью приспособления к засолению обладают хлопчатник и частично сахарная свекла. Солеустойчивость растений можно повысить, применив прием закаливания (П. А. Генкель). Для этого набухшие семена различных растений выдерживают в течение часа в 3%-ном растворе хлористого натрия, после чего промывают водой и высевают. Растения, выросшие из таких семян, характеризуются более низкой интенсивностью обмена, но являются более устойчивыми к засолению.

Морозоустойчивость растений

При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержания сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротекторы), это прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигосахариды;
снижение оводненности клеток;
увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислотных остатков,
увеличение количества защитных белков.

Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы.

Критические температуры (°С) повреждения растений озимой пшеницы при разных условиях закалки

Регион	Условия закалки
	хорошие	средние	плохие
Украина, Северный Кавказ Белоруссия	-20	-16	-14
Центрально-Черноземная зона, сев. районы Нечерноземной зоны	-22	-18	-16
Поволжье, Западная Сибирь, Северный Казахстан	-25	-20	-18