HomeРазноеЖароустойчивость растений – Биология для студентов — 58. Физиологические основы устойчивости растений. Жаростойкость, холодоустойчивость. Пути повышения

Жароустойчивость растений – Биология для студентов — 58. Физиологические основы устойчивости растений. Жаростойкость, холодоустойчивость. Пути повышения

Жароустойчивость растений

Жароустойчивость (жаровыносливость) - способность растении переносить действие высоких температур, перегрев. Виды и сорта сельскохозяй­ственных растений различаются по выносливости к высоким температурам.

По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Жаростойкие - термофильные сине-зеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75-100 °С. Это свойство определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержнием РНК в клетках, устой­чивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые - растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толс­танковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65 °С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяет­ся повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Нежаростойкие - мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40-47 °С. затененных мест - около 40-42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38-42 °С. Из сельско­хозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, сни­жающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты от­личаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным син­тезом жаростойких белков-ферментов.

Изменения обмена веществ, роста и развития растений при действии максимальных температур. Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких темпе­ратур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйст­венных растений начинает страдать при повышении температуры до 35-40 °С. При этих и более высоких температурах нормаль­ные физиологические функции растения угнетаются, а при тем­пературе около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.

Превышение оптимального температурного уровня приводитк частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и дру­гих клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация мно­гих функций клеток, снижение скорости различных физиологи­ческих процессов. Так, при температуре 20 °С все клетки прохо­дят процесс митотического деления, при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513 неделящихся).

Иллюстрацией влияния повышения температуры на белковолипидные комплексы могут служить следующие данные: при температуре 22 °С лизис ядер не наблюдается совсем, при по­вышении температуры до 38 °С он отмечается у 5,3 % исследо­ванных клеток, а при температуре 52 °С практически все ядра лизированы. При максимальных температурах расход органичес­ких веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать (Н. А. Максимов, 1952). Особенно резко это выражено у растений более умеренного кли­мата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). Общее ослабление повышает их восприимчивость к грибным заболева­ниям. Фотосинтез более чувствителен к действию высоких тем­ператур, чем дыхание. При субоптимальных температурах расте­ния прекращают рост и фотоассимиляцию, что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного газообмена, снижением его энергетической эффективности, уси­лением гидролиза полимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения продуктами распада (амми­ак и др.). У жаростойких растений в этих условиях увеличивается содержание органических кислот, связывающих избыточный ам­миак.

При действии высоких температур в клетках растений инду­цируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние очень высоких температ** (43-45 °С) может быть таким же губительным, как и продол­жительное воздействие более низких, но превышающих опти­мальные значения температур. Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой.

В результате транспирации температура растений снижается дногда на 10-15 °С. Завядающие растения, с закрытыми устьи­цами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные мздой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.

Повышение температурьюсобенно опасно при сильной инсодяции. Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты активно перемеща­ются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсо­ляцию; складывание и скручивание листьев; опущения или че­шуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий;

большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание уг­леводов и малое-воды в цитоплазме и др.

В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживания. При длительном и глубо­ком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных физиологических функций растения. Жароустойчивость в значительной степени опре­деляется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее ус­тойчивы, чем старые и «покоящиеся». Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более - побеги и почки.

На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индук­тивной адаптацией. К воздействию высоких температур они

могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится про­хладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генератив­ных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается.

Вредное действие повышенных температур -одна из важнейших причин значительного снижения урожаев ранних яровых при запаздывании с их посевом. Например, у пшеницы в фазе кущения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс и сокращает время прохож­дения **-* этапов, в результате уменьшается число колосков в колосе, а также число цветков в колоске, что приводит к сниже­нию урожая.

При совместном действии жары и сухости почвы, что характерно для районов Юго-Востока, в этот период в зачаточком колосе оказываются поврежденными все закладывающиеся цвет­ки, в результате после колошения колос очень быстро засыхает и белеет -явление пустоколосицы или белоколосицы. Для многих растении жара особенно опасна в период цветения, так как вызывает стерильность цветков и опаление завязей. Так, дейст­вие высокой температуры и низкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуется пыльца, а затем идет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью озер­ценному колосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной зрелости яровой пшеницы вызывает щуплость зерна ­«запал».

Диагностика жароустойчивости. Физиологическая стойкость Растений к перегреву обусловливается особыми физико-химичес­кими свойствами протоплазмы и способностью обезвреживать накапливающиеся в тканях аммиак и другие вредные продукты обмена. Жароустойчивость определяют помещением исследуемого растительного объекта на определенное время в камеру с высокой температурой и влажностью воздуха, исключающей ох­лаждение объекта благодаря транспирации. Об устойчивости судят по повреждению клеток, тканей, органов и т. д.

По методу Ф. Ф. Мацкова листья исследуемых растений опускают последовательно на 30 мин в подогретую воду при температурах 40, 45, 50 ... до 80 °С, а затем' в холодную воду на 10 мин, каждый раз отбирают пробы и после холодной воды переносят в 0,2 н. НС1. Отмершие (поврежденные) участки лис­тьев и мертвые листья буреют. Сравнительную жароустойчивость растений определяют также по изменению проницаемости про­топйазмы и другими методами.

Оюсобы повышения жароустойчивости растений и избежания *********. Лабораторная инфильтрация в ткани листьев раство­ров сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит. лактоза, маль­тоза, раффиноза) значительно повышает устойчивость к перегреву. Возможно, что сахара «консервируют» структуру митохонд­рий, которая становится менее чувствительной к тепловому счуессу, и этим сохраняют энергетическую функцию митохонд­рий (К). Г. Молотковский, 1961).

Г1_ А. Генкель (1982) предложил для повышения жароустойчи­вости сахарной свеклы, моркови, томата, дыни обрабатывать их семена перед посевом 0,25%-ным раствором хлорида кальция (****_) в течение 20 ч. Однако эффективность подобной обработ­ки семян нестабильна. Для повышения жароустойчивости растений рекомендуют некорневую обработку посевов 0,05%-ным раствором солей цинка. Хороший эффект дают освежительные поливы дождеванием во второй половине дня (20-30 м_ воды на 1 га).

Для древесных растений (кустарников и плодовых деревьев) рекомендуют побелку: солнечный свет отражается от стволов, и они предохраняются от перегрева. Из мер, направленных на борьбу с повышенной температурой, можно отметить посадку полезащитных полос и полив. Оптимальная температура клубней образования у картофеля около 17 °С. При культуре картофеля в южных районах России и государств СНГ высокие температуры почвы во время роста и созревания клубней вызывают израста­ние, вырождение клубней, ускоряя прохождение в них измене­ний, приводящих к их одряхлению, снижению урожайности, потере клубнями сортовых и семенных качеств (неправильная форма клубней, несвойственная сорту окраска и др.). Использо­вание вырожденных клубней для посадки приводит к снижению урожая. Для борьбы с вырождением картофеля в южных районах используют летнюю (июльскую) посадку его на семена, когда развитие клубней совпадает с уже более холодной погодой сен­тября.

Жароустойчивость растений

Под жароустойчивостью растений понимают способность их переносить перегрев (для растений умеренного климата — температуру выше 35-40°С). Следует отметить, что жара очень часто сопровождает атмосферную и почвенную засуху и часто не представляется возможным выделить влияние каждого из этих факторов.

Стабильность жизненных процессов у большинства растений поддерживается в относительно широком диапазоне температур: от нескольких градусов выше нуля до 35°С. В этом диапазоне повышение температуры до определенного предела содействует увеличению фотосинтеза, дыхания, накопления сухого вещества, повышению активности ферментов, но после достижения определенных значений температуры эти показатели начинают снижаться.

Ферменты участвуют практически во всех процессах жизнедеятельности и определяют их интенсивность. Являясь по своей природе белками, они существенно зависят от условий внешней среды, главным из которых является температура. Оптимальная температура для структурной целостности ферментов находится обычно в диапазоне 30-45°С, а при температуре 60°С и выше они необратимо денатурируют.

Каждый физиологический процесс имеет свой интервал допустимых температур, выше которых происходят необратимые повреждения клеточных структур, угнетение жизнедеятельности и в конечном счете гибель растения.

На открытых местообитаниях при сильной инсоляции и высокой температуре воздуха наземные органы растений могут нагреваться до 45-60°С. Перегрев почвы приводит к повреждению и отмиранию поверхностно расположенных корней, ожогам корневой шейки. У пшеницы, например, такие повреждения наблюдаются при температуре почвы 50°-53° С.

Экстремально высокие температуры воздуха вызывают запал растений, который проявляется в виде различно окрашенных некротических пятен на листьях: у пшеницы жёлтых, у овса красных, у липы и дуба коричневых и т.д.

Повреждающее действие определяется абсолютным значением температуры, и продолжительностью её действия. Кратковременное влияние экстремально высокой температуры (например, +45°С) может быть таким же губительным, как и продолжительное действие более низких температур.

Наиболее жароустойчивы сине-зеленые водоросли и бактерии. Некоторые бактерии, живущие в горячих источниках и кратерах вулканов, выдерживают температуру до +93 °С. Из культурных растений высокой жароустойчивостью обладают растения южных широт: сорго, рис, клещевина, хлопчатник.

При действии высоких повреждающих температур у растений происходят глубокие нарушения в обмене веществ и клеточных структурах.

Неизбежной реакцией на температурное воздействие является изменение текучести мембран. В результате изменяются их состав и структура, увеличивается проницаемость. В результате из клетки выходят жизненно важные вещества. Повышенная текучесть липидов при высокой температуре нарушает их связи с белками в мембранах. Это может вызывать в свою очередь потерю активности мембранных ферментов, нарушение транспорта веществ.

От состояния мембран тилакоидов хлоропластов зависит способность их выполнять функцию фотосинтеза и запасания солнечной энергии в молекулах АТФ. Например, у шпината уже температура 30°С вызывает снижение интенсивности фот

Жароустойчивость растений

Жароустойчивость (жаровыносливость) - способность растении переносить действие высоких температур, перегрев. Виды и сорта сельскохозяй­ственных растений различаются по выносливости к высоким температурам.

По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Жаростойкие - термофильные сине-зеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75-100 °С. Это свойство определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержнием РНК в клетках, устой­чивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые - растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толс­танковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65 °С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяет­ся повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Нежаростойкие - мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40-47 °С. затененных мест - около 40-42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38-42 °С. Из сельско­хозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, сни­жающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты от­личаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным син­тезом жаростойких белков-ферментов.

Изменения обмена веществ, роста и развития растений при действии максимальных температур. Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких темпе­ратур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйст­венных растений начинает страдать при повышении температуры до 35-40 °С. При этих и более высоких температурах нормаль­ные физиологические функции растения угнетаются, а при тем­пературе около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.

Превышение оптимального температурного уровня приводитк частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и дру­гих клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация мно­гих функций клеток, снижение скорости различных физиологи­ческих процессов. Так, при температуре 20 °С все клетки прохо­дят процесс митотического деления, при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513 неделящихся).

Иллюстрацией влияния повышения температуры на белковолипидные комплексы могут служить следующие данные: при температуре 22 °С лизис ядер не наблюдается совсем, при по­вышении температуры до 38 °С он отмечается у 5,3 % исследо­ванных клеток, а при температуре 52 °С практически все ядра лизированы. При максимальных температурах расход органичес­ких веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать (Н. А. Максимов, 1952). Особенно резко это выражено у растений более умеренного кли­мата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). Общее ослабление повышает их восприимчивость к грибным заболева­ниям. Фотосинтез более чувствителен к действию высоких тем­ператур, чем дыхание. При субоптимальных температурах расте­ния прекращают рост и фотоассимиляцию, что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного газообмена, снижением его энергетической эффективности, уси­лением гидролиза полимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения продуктами распада (амми­ак и др.). У жаростойких растений в этих условиях увеличивается содержание органических кислот, связывающих избыточный ам­миак.

При действии высоких температур в клетках растений инду­цируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние очень высоких температ** (43-45 °С) может быть таким же губительным, как и продол­жительное воздействие более низких, но превышающих опти­мальные значения температур. Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой.

В результате транспирации температура растений снижается дногда на 10-15 °С. Завядающие растения, с закрытыми устьи­цами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные мздой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.

Повышение температурьюсобенно опасно при сильной инсодяции. Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты активно перемеща­ются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсо­ляцию; складывание и скручивание листьев; опущения или че­шуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий;

большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание уг­леводов и малое-воды в цитоплазме и др.

В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживания. При длительном и глубо­ком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных физиологических функций растения. Жароустойчивость в значительной степени опре­деляется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее ус­тойчивы, чем старые и «покоящиеся». Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более - побеги и почки.

На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индук­тивной адаптацией. К воздействию высоких температур они

могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится про­хладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генератив­ных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается.

Вредное действие повышенных температур -одна из важнейших причин значительного снижения урожаев ранних яровых при запаздывании с их посевом. Например, у пшеницы в фазе кущения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс и сокращает время прохож­дения **-* этапов, в результате уменьшается число колосков в колосе, а также число цветков в колоске, что приводит к сниже­нию урожая.

При совместном действии жары и сухости почвы, что характерно для районов Юго-Востока, в этот период в зачаточком колосе оказываются поврежденными все закладывающиеся цвет­ки, в результате после колошения колос очень быстро засыхает и белеет -явление пустоколосицы или белоколосицы. Для многих растении жара особенно опасна в период цветения, так как вызывает стерильность цветков и опаление завязей. Так, дейст­вие высокой температуры и низкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуется пыльца, а затем идет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью озер­ценному колосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной зрелости яровой пшеницы вызывает щуплость зерна ­«запал».

Диагностика жароустойчивости. Физиологическая стойкость Растений к перегреву обусловливается особыми физико-химичес­кими свойствами протоплазмы и способностью обезвреживать накапливающиеся в тканях аммиак и другие вредные продукты обмена. Жароустойчивость определяют помещением исследуемого растительного объекта на определенное время в камеру с высокой температурой и влажностью воздуха, исключающей ох­лаждение объекта благодаря транспирации. Об устойчивости судят по повреждению клеток, тканей, органов и т. д.

По методу Ф. Ф. Мацкова листья исследуемых растений опускают последовательно на 30 мин в подогретую воду при температурах 40, 45, 50 ... до 80 °С, а затем' в холодную воду на 10 мин, каждый раз отбирают пробы и после холодной воды переносят в 0,2 н. НС1. Отмершие (поврежденные) участки лис­тьев и мертвые листья буреют. Сравнительную жароустойчивость растений определяют также по изменению проницаемости про­топйазмы и другими методами.

Оюсобы повышения жароустойчивости растений и избежания *********. Лабораторная инфильтрация в ткани листьев раство­ров сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит. лактоза, маль­тоза, раффиноза) значительно повышает устойчивость к перегреву. Возможно, что сахара «консервируют» структуру митохонд­рий, которая становится менее чувствительной к тепловому счуессу, и этим сохраняют энергетическую функцию митохонд­рий (К). Г. Молотковский, 1961).

Г1_ А. Генкель (1982) предложил для повышения жароустойчи­вости сахарной свеклы, моркови, томата, дыни обрабатывать их семена перед посевом 0,25%-ным раствором хлорида кальция (****_) в течение 20 ч. Однако эффективность подобной обработ­ки семян нестабильна. Для повышения жароустойчивости растений рекомендуют некорневую обработку посевов 0,05%-ным раствором солей цинка. Хороший эффект дают освежительные поливы дождеванием во второй половине дня (20-30 м_ воды на 1 га).

Для древесных растений (кустарников и плодовых деревьев) рекомендуют побелку: солнечный свет отражается от стволов, и они предохраняются от перегрева. Из мер, направленных на борьбу с повышенной температурой, можно отметить посадку полезащитных полос и полив. Оптимальная температура клубней образования у картофеля около 17 °С. При культуре картофеля в южных районах России и государств СНГ высокие температуры почвы во время роста и созревания клубней вызывают израста­ние, вырождение клубней, ускоряя прохождение в них измене­ний, приводящих к их одряхлению, снижению урожайности, потере клубнями сортовых и семенных качеств (неправильная форма клубней, несвойственная сорту окраска и др.). Использо­вание вырожденных клубней для посадки приводит к снижению урожая. Для борьбы с вырождением картофеля в южных районах используют летнюю (июльскую) посадку его на семена, когда развитие клубней совпадает с уже более холодной погодой сен­тября.

Жароустойчивость растений

Жароустойчивость (жаровыносливость) - способность растении переносить действие высоких температур, перегрев. Виды и сорта сельскохозяй­ственных растений различаются по выносливости к высоким температурам.

По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Жаростойкие - термофильные сине-зеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75-100 °С. Это свойство определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержнием РНК в клетках, устой­чивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые - растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толс­танковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65 °С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяет­ся повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Нежаростойкие - мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40-47 °С. затененных мест - около 40-42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38-42 °С. Из сельско­хозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, сни­жающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты от­личаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным син­тезом жаростойких белков-ферментов.

Изменения обмена веществ, роста и развития растений при действии максимальных температур. Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких темпе­ратур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйст­венных растений начинает страдать при повышении температуры до 35-40 °С. При этих и более высоких температурах нормаль­ные физиологические функции растения угнетаются, а при тем­пературе около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.

Превышение оптимального температурного уровня приводитк частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и дру­гих клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация мно­гих функций клеток, снижение скорости различных физиологи­ческих процессов. Так, при температуре 20 °С все клетки прохо­дят процесс митотического деления, при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513 неделящихся).

Иллюстрацией влияния повышения температуры на белковолипидные комплексы могут служить следующие данные: при температуре 22 °С лизис ядер не наблюдается совсем, при по­вышении температуры до 38 °С он отмечается у 5,3 % исследо­ванных клеток, а при температуре 52 °С практически все ядра лизированы. При максимальных температурах расход органичес­ких веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать (Н. А. Максимов, 1952). Особенно резко это выражено у растений более умеренного кли­мата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). Общее ослабление повышает их восприимчивость к грибным заболева­ниям. Фотосинтез более чувствителен к действию высоких тем­ператур, чем дыхание. При субоптимальных температурах расте­ния прекращают рост и фотоассимиляцию, что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного газообмена, снижением его энергетической эффективности, уси­лением гидролиза полимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения продуктами распада (амми­ак и др.). У жаростойких растений в этих условиях увеличивается содержание органических кислот, связывающих избыточный ам­миак.

При действии высоких температур в клетках растений инду­цируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние очень высоких температ** (43-45 °С) может быть таким же губительным, как и продол­жительное воздействие более низких, но превышающих опти­мальные значения температур. Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой.

В результате транспирации температура растений снижается дногда на 10-15 °С. Завядающие растения, с закрытыми устьи­цами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные мздой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.

Повышение температурьюсобенно опасно при сильной инсодяции. Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты активно перемеща­ются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсо­ляцию; складывание и скручивание листьев; опущения или че­шуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий;

большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание уг­леводов и малое-воды в цитоплазме и др.

В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживания. При длительном и глубо­ком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных физиологических функций растения. Жароустойчивость в значительной степени опре­деляется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее ус­тойчивы, чем старые и «покоящиеся». Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более - побеги и почки.

На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индук­тивной адаптацией. К воздействию высоких температур они

могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится про­хладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генератив­ных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается.

Вредное действие повышенных температур -одна из важнейших причин значительного снижения урожаев ранних яровых при запаздывании с их посевом. Например, у пшеницы в фазе кущения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс и сокращает время прохож­дения **-* этапов, в результате уменьшается число колосков в колосе, а также число цветков в колоске, что приводит к сниже­нию урожая.

При совместном действии жары и сухости почвы, что характерно для районов Юго-Востока, в этот период в зачаточком колосе оказываются поврежденными все закладывающиеся цвет­ки, в результате после колошения колос очень быстро засыхает и белеет -явление пустоколосицы или белоколосицы. Для многих растении жара особенно опасна в период цветения, так как вызывает стерильность цветков и опаление завязей. Так, дейст­вие высокой температуры и низкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуется пыльца, а затем идет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью озер­ценному колосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной зрелости яровой пшеницы вызывает щуплость зерна ­«запал».

Диагностика жароустойчивости. Физиологическая стойкость Растений к перегреву обусловливается особыми физико-химичес­кими свойствами протоплазмы и способностью обезвреживать накапливающиеся в тканях аммиак и другие вредные продукты обмена. Жароустойчивость определяют помещением исследуемого растительного объекта на определенное время в камеру с высокой температурой и влажностью воздуха, исключающей ох­лаждение объекта благодаря транспирации. Об устойчивости судят по повреждению клеток, тканей, органов и т. д.

По методу Ф. Ф. Мацкова листья исследуемых растений опускают последовательно на 30 мин в подогретую воду при температурах 40, 45, 50 ... до 80 °С, а затем' в холодную воду на 10 мин, каждый раз отбирают пробы и после холодной воды переносят в 0,2 н. НС1. Отмершие (поврежденные) участки лис­тьев и мертвые листья буреют. Сравнительную жароустойчивость растений определяют также по изменению проницаемости про­топйазмы и другими методами.

Оюсобы повышения жароустойчивости растений и избежания *********. Лабораторная инфильтрация в ткани листьев раство­ров сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит. лактоза, маль­тоза, раффиноза) значительно повышает устойчивость к перегреву. Возможно, что сахара «консервируют» структуру митохонд­рий, которая становится менее чувствительной к тепловому счуессу, и этим сохраняют энергетическую функцию митохонд­рий (К). Г. Молотковский, 1961).

Г1_ А. Генкель (1982) предложил для повышения жароустойчи­вости сахарной свеклы, моркови, томата, дыни обрабатывать их семена перед посевом 0,25%-ным раствором хлорида кальция (****_) в течение 20 ч. Однако эффективность подобной обработ­ки семян нестабильна. Для повышения жароустойчивости растений рекомендуют некорневую обработку посевов 0,05%-ным раствором солей цинка. Хороший эффект дают освежительные поливы дождеванием во второй половине дня (20-30 м_ воды на 1 га).

Для древесных растений (кустарников и плодовых деревьев) рекомендуют побелку: солнечный свет отражается от стволов, и они предохраняются от перегрева. Из мер, направленных на борьбу с повышенной температурой, можно отметить посадку полезащитных полос и полив. Оптимальная температура клубней образования у картофеля около 17 °С. При культуре картофеля в южных районах России и государств СНГ высокие температуры почвы во время роста и созревания клубней вызывают израста­ние, вырождение клубней, ускоряя прохождение в них измене­ний, приводящих к их одряхлению, снижению урожайности, потере клубнями сортовых и семенных качеств (неправильная форма клубней, несвойственная сорту окраска и др.). Использо­вание вырожденных клубней для посадки приводит к снижению урожая. Для борьбы с вырождением картофеля в южных районах используют летнюю (июльскую) посадку его на семена, когда развитие клубней совпадает с уже более холодной погодой сен­тября.

Жароустойчивость растений

Жароустойчивость (жаровыносливость) — способность растений переносить действие высоких температур, перегрев. Это генетически обусловленный признак. Виды и сорта сельскохозяйственных растений различаются по выносливости к высоким температурам. По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Жаростойкиетермофильные сине-зеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75—100 °С. Жароустойчивость термофильных микроорганизмов определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые — растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толстянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50—65 0С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Нежаростопкиемезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40—47 0С, затененных мест — около 40—42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38—42 °С. Из сельско­хозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты от­личаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.

Изменения обмена веществ, роста и развития растений при действии максимальных температур. Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35—40 °С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.

Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 °С все клетки проходят процесс митотического деления, при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513 неделящихся).

При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние очень высоких темпера­тур (43—45 °С) может быть таким же губительным, как и продолжительное воздействие более низких, но превышающих оптимальные значения температур. Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой.

В результате транспирации температура растений снижается иногда на 10—15 °С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.

Повышение температуры особенно опасно при сильной инсоляции. Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья вертикально, параллельно его лучам. При этом хлоропласты активно перемещаются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев; опушения или чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий: большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и малое — воды в цитоплазме и др.

В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживания. При длительном и глубоком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных физиологических функций растения. Жароустойчивость в значительной степени определяется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся». Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более — побеги и почки.

На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией. К воздействию высоких температур они могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром.

Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составляв нескольких часов до 20 дней. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается.

Жароустойчивость растений

У большинства животных организмов температурные границы активной жизнедеятельности находятся в пределах от 1 до 45 °С. При температуре ниже нуля. Процессы жизнедеятельности замедляются. Вода не передвигается по растению при —7, —8°С, а при —10°С физиолого-биохимические процессы практически не протекают. В состоянии покоя растения переносят без ущерба для своей жизнедеятельности как высокие, так и низкие температуры. Сухие семена одинаково переносят как 100 °С, так и самые низкие отрицательные температуры. Среди бактерий и сине-зеленых водорослей имеются такие формы, которые выдерживают 70—80 °С, но при 28 или 30 °С не размножаются. Эти формы обитают в горячих источниках и около них. Среди высших растений таких форм нет.

Суккуленты, особенно из семейства кактусов, способны переносить сравнительно высокие температуры, но не принимают их за норму. Это обстоятельство дает основание считать, что жаростойкость находится в прямой зависимости от места обитания: у водных растений — валиснерии и элодеи — температурный максимум 28,5—41,5 °С; у теневых кислицы и бальзамина —. 40,5— 42°С; у слаботеневых — гравилата, чистотела, папоротника — 45—46°С; у световыносливых — гвоздики и коровяка — до 48 °С; у мезоморфных—куколя, дурмана и паслена черного —44—49,5 °С; у суккулентов — очиток и кактусов — до 54 °С.

Жаростойкость — особенность растений, обусловленная специфической структурой цитоплазмы, способной поддерживать обмен веществ и минеральное питание при высокой температуре. При губительном действии высоких температур у растения наблюдается нарушение микроструктуры цитоплазмы, разрушение белково-липоидного комплекса, пластид, гидролиз белков и липидов, нарушение дыхания и усвоения энергии, которая выделяется в виде тепла, образование аммиака не только как токсичного вещества, но и способствующего выделению тепла. Степень жаростойкости изменяется в онтогенезе растений. Сначала она увеличивается с повышением температуры, а в конце в связи с возрастными особенностями несколько понижается. Увеличение жаростойкости связано с защитными реакциями организма. У бактерий и сине-зеленых водорослей горячих источников и ксеромезофитов, например проса, кукурузы, при большом содержании нуклеопротеидов и повышенном обмене веществ происходит синтез белка, его обновление, повышается гидратация цитоплазмы, содержание связанной воды и общая устойчивость растения. У суккулентов и некоторых ксерофитов, обладающих невысоким обменом веществ, процессы распада начинаются при более высоких температурах. Однако образующиеся при этом органические кислоты связывают ядовитые продукты обмена. При низком обмене веществ дыхание сохраняет свою продуктивность и обновление белка протекает с достаточной интенсивностью. В клетках поддерживаются специфические коллоидно-химические свойства цитоплазмы (вязкость, гидрофильность), повышающие общую устойчивость растений.

К осени температура постепенно понижается, и растения испытывают неблагоприятное действие холода.

По жароустойчивости выделяют три группы растений

Жаростойкие — термофильные синезеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75-100 °С. Жароустойчивость термофильных микроорганизмов определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые — растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толстянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65 °С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.
Нежаростойкие — мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40-47 °С, затененных мест — около 40-42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38-42 °С. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.

Изменения обмена веществ, роста и развития растений при действии максимальных температур.

Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35-40 °С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.

Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 °С все клетки проходят процесс митотического деления, при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513 неделящихся).

Иллюстрацией влияния повышения температуры на белково-липидные комплексы могут служить следующие данные: при температуре 22 °С лизис ядер не наблюдается совсем, при повышении температуры до 38 °С он отмечается у 5,3 % исследованных клеток, а при температуре 52 °С практически все ядра лизированы. При максимальных температурах расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать (Н. А. Максимов, 1952). Особенно резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). Общее ослабление повышает их восприимчивость к грибным заболеваниям. Фотосинтез более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание. При субоптимальных температурах растения прекращают рост и фотоассимиляцию, что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного газообмена, снижением его энергетической эффективности, усилением гидролиза полимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения продуктами распада (аммиак и др.). У жаростойких растений в этих условиях увеличивается содержание органических кислот, связывающих избыточный аммиак.

При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние очень высоких температур (43-45 °С) может быть таким же губительным, как и продолжительное воздействие более низких, но превышающих оптимальные значения температур. Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой.

В результате транспирации температура растений снижается иногда на 10-15 °С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.

Повышение температуры особенно опасно при сильной инсоляции. Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты активно перемещаются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев; опушения или чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и малое — воды в цитоплазме и др.

В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживания. При длительном и глубоком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных физиологических функций растения. Жароустойчивость в значительной степени определяется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся». Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более — побеги и почки.

На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией. К воздействию высоких температур они могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается.

Вредное действие повышенных температур — одна из важнейших причин значительного снижения урожаев ранних яровых при запаздывании с их посевом. Например, у пшеницы в фазе кушения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс и сокращает время прохождения IV-V этапов, в результате уменьшается число колосков в колосе, а также число цветков в колоске, что приводит к снижению урожая.

При совместном действии жары и сухости почвы, что характерно для районов Юго-Востока, в этот период в зачаточном колосе оказываются поврежденными все закладывающиеся цветки, в результате после колошения колос очень быстро засыхает и белеет — явление пустоколосицы или белоколосицы. Для многих растений жара особенно опасна в период цветения, так как вызывает стерильность цветков и опадение завязей. Так, действие высокой температуры и низкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуется пыльца, а затем идет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью озерненному колосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной зрелости яровой пшеницы вызывает щуплость зерна — «запал».

Диагностика жароустойчивости растений

Физиологическая стойкость растений к перегреву обусловливается особыми физико-химическими свойствами протоплазмы и способностью обезвреживать накапливающиеся в тканях аммиак и другие вредные продукты обмена. Жароустойчивость определяют помещением исследуемого растительного объекта на определенное время в камеру с высокой температурой и влажностью воздуха, исключающей охлаждение объекта благодаря транспирации. Об устойчивости судят по повреждению клеток, тканей, органов и т. д.

По методу Ф. Ф. Мацкова листья исследуемых растений опускают последовательно на 30 мин в подогретую воду при температурах 40, 45, 50... до 80 °С, а затем в холодную воду на 10 мин, каждый раз отбирают пробы и после холодной воды переносят в 0,2 н. НС1. Отмершие (поврежденные) участки листьев и мертвые листья буреют. Сравнительную жароустойчивость растений определяют также по изменению проницаемости протоплазмы и другими методами.

Способы повышения жароустойчивости растений и избежания перегрева

Лабораторная инфильтрация в ткани листьев растворов Сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит, лактоза, мальтоза, раффиноза) значительно повышает устойчивость к перегреву. Возможно, что сахара «консервируют» структуру митохондрий, которая становится менее чувствительной к тепловому стрессу, и этим сохраняют энергетическую функцию митохондрий (Ю. Г. Молотковский, 1961).

П. А. Генкель (1982) предложил для повышения жароустойчивости сахарной свеклы, моркови, томата, дыни обрабатывать их семена перед посевом 0,25 %-ным раствором хлорида кальция (СаСЬ) в течение 20 ч. Однако эффективность подобной обработки семян нестабильна. Для повышения жароустойчивости растений рекомендуют некорневую обработку посевов 0,05 %-ным раствором солей цинка. Хороший эффект дают освежительные поливы дождеванием во второй половине дня (20-30 м3 воды на 1 га).

Для древесных растений (кустарников и плодовых деревьев) рекомендуют побелку: солнечный свет отражается от стволов, и они предохраняются от перегрева. Из мер, направленных на борьбу с повышенной температурой, можно отметить посадку полезащитных полос и полив. Оптимальная температура клубне-образования у картофеля около 17 °С. При культуре картофеля в южных районах России и государств СНГ высокие температуры почвы во время роста и созревания клубней вызывают израстание, вырождение клубней, ускоряя прохождение в них изменений, приводящих к их одряхлению, снижению урожайности, потере клубнями сортовых и семенных качеств (неправильная форма клубней, несвойственная сорту окраска и др.). Использование вырожденных клубней для посадки приводит к снижению урожая. Для борьбы с вырождением картофеля в южных районах используют летнюю (июльскую) посадку его на семена, когда развитие клубней совпадает с уже более холодной погодой сентября.



Биология для студентов - 58. Физиологические основы устойчивости растений. Жаростойкость, холодоустойчивость. Пути повышения

Для селекции важно знание физиологических признаков, определяющих устойчивость растений, а также способности к адаптации.

Под адаптацией организма понимают процесс приспособления его строения и функций к условиям среды. Адаптация достигается с помощью различных механизмов: генетических, биохимических, физиологических, морфоанатомических и др. Знание физиологических основ устойчивости растений позволяет разрабатывать как методы оценки по этому признаку, так и приемы, ее повышающие (различные типы закаливания растений). Для всех мер борьбы с повреждениями растений также необходимо понимание физиологических причин их возникновения. Живые системы обладают удивительным свойством сочетать устойчивость, т. е. относительную стабильность, при изменяющихся условиях среды (гомеостаз) и подвижность, т. е. приспособление к этим условиям. Под действием различных неблагоприятных факторов в растениях, как правило, развивается особое состояние, называемое стрессом.

Теория стресса была сформулирована Гансом Селье, и термин «стресс» (от англ. stress — напряжение) в физиологию растений был заимствован в медицинской науке. В настоящее время употребляют различные наименования стрессов: климатический, водный, осмотический, температурный и даже экологический. Правильнее называть внешние факторы, действующие на биологическую систему и вызывающие стресс, стрессорами, а стресс рассматривать как состояние организма, формирующееся в ответ на их воздействие.

Реакции на стрессорные воздействия лишь при некоторых условиях являются патологическими, в принципе же они имеют адаптивное значение, и поэтому были названы Селье «общим адаптационным синдромом». Обычно выделяют три фазы реакции растения на воздействие неблагоприятных факторов:

  • первичная стрессовая реакции (по Селье: тревоги),
  • адаптации (по Селье: резистентности),
  • истощения.

В первую фазу наблюдаются значительные отклонения в физиолого-биохимических процессах, проявляются как симптомы повреждения, так и защитная реакция. Значение защитных реакций состоит в том, что они направлены на устранение (нейтрализацию) возникающих повреждений. Если воздействие слишком велико, организм погибает еще в стадии тревоги в течение первых часов. Если этого не случилось, реакция переходит во вторую фазу. Во второй фазе организм либо адаптируется к новым условиям существования, либо повреждения усиливаются. При медленном развитии неблагоприятных условий организм легче приспосабливается к ним. После окончания фазы адаптации растения нормально вегетируют в неблагоприятных условиях уже в адаптированном состоянии при общем пониженном уровне процессов. В фазу повреждения (истощения, гибели) усиливаются гидролитические процессы, подавляются энергообразующие и синтетические реакции, нарушается гомеостаз. При сильной напряженности стресса, превышающей пороговое для организма значение, растение гибнет. При прекращении действия стресс-фактора и нормализации условий среды включаются процессы репарации, т. е. восстановления или ликвидации повреждений.

Адаптационный процесс (адаптация в широком смысле) протекает постоянно и осуществляет «настройку» организма изменениям внешней среды в пределах естественных колебаний факторов. При значительных или внезапных отклонениях условий среды возникает необходимость срочной мобилизации приспособительных реакций. Можно полагать, что стресс-реакция играет существенную роль в адаптации организма. В целом реакция растения на изменившиеся условия является комплексной, включающей изменения биохимических и физиологических процессов. Эти изменения могут носить как неспецифический, так и специфический характер. Неспецифическими являются однотипные реакции организма на действие раз­нородных стрессоров или разных организмов на один и тот же стресс-фактор. К специфическим относят ответные реакции, качественно отличающиеся в зависимости от фактора и генотипа. Понятие специфичности и неспецифичности адаптивных реакций применяют, во-первых, определяя отношение организма (вида, сорта) к различным стрессорам, а во-вторых, характеризуя реакцию различных организмов (видов, сортов) на один и тот же стрессор.

Важнейшей неспецифической реакцией клеток на действие стрессоров является синтез особых белков. Ряд подобных белков, связанных со стрессом, был идентифицирован в 80—90-е годы. Установлены гены, кодирующие белки и показано, что стресс индуцирует экспрессию целого ряда генов. Это позволяет судить, какие гены ответственны за устойчивость. Стрессовые белки синтезируются в растениях в ответ на различные воздействия: анаэробиоз, повышенные и пониженные температуры, обезвоживание, высокие концентрации соли, действие тяжелых металлов, вредителей, а также при раневых эффектах и ультрафиолетовой радиации. В настоящее время обнаружено, что при каждом из этих стрессов синтезируются как общие, так и специальные для каждого из них белки. Стрессовые белки разнообразны и образуют группы высокомолекулярных и низкомолекулярных белков. Белки с одинаковой молекулярной массой представлены разными полипептидами. Это обусловлено тем, что каждую группу белков кодирует не один ген, а семейство близких генов. После завершения синтеза белка могут происходить различные модификации, например, обратимое фосфорилирование. Защитная роль стрессовых белков в растении подтверждается фактами гибели клетки при введении ингибиторов синтеза белка в период действия стрессора. С другой стороны изменения в структуре гена, повреждающие синтез белков, приводят к потере устойчивости клеток. В результате изменения действия фактора или факторов происходит переключение жизни клетки на стрессовую программу. Это осуществляется одновременно на многих уровнях регуляции. Тормозится экспрессия генов, активность которых характерна для жизни клетки в нормальных условиях, и активируются гены стрессового ответа. Активирование генов стресса происходит благодаря рецепции сигнала и соответствующей сигнальной цепи. Абиотические стресс-факторы (избыток солей, повышенная температура и др.) по-видимому, активируют рецепторы в плазматической мембране. Там начинается сигнальная цепь, которая через различные интермедиаты, такие как протеинкиназы, фосфатазы приводит к образованию транскрипционного фактора. Эти факторы в ядре активируют гены путем связывания со специфическими промоторами. Последовательность реакций, следующая: стресс- сигнал -> рецептор в плазмалемме -> сигнальная цепь в цитозоле —> транскрипционный фактор в ядре —> промотор стресс-индуцированного гена -> мРНК -> белок -> защитная роль в растении. В настоящее время исследованы промоторы различных стресс-индуцируемых генов, и при этом найден целый ряд регуляторных последовательностей для различных стрессоров. Например, обнаружен сегмент из 6 нуклеотидов, который активируется АБК, а также сегмент из 9 нуклеотидов, который активируется осмотическим стрессом.

Растения различаются по способности выносить повышенные температуры. Большинство растений начинают страдать при температуре 35—40°С. Лучше переносят повышенную температуру обезвоженные органы: семена до 120°С, пыльца до 70°С. Однако есть высшие растения, главным образом растения пустынь (например, суккуленты), которые переносят повышение температуры до 60°С. Некоторые водоросли, грибы и бактерии могут переносить еще более высокую температуру. Наиболее термофильными являются микроорганизмы (бактерии, некоторые водоросли), обитающие в горячих источниках и в кратерах вулканов, которые способны переносить повышение температуры до 100°С.

Температура транспирирующих листьев ниже температуры воздуха. Обычно растения снижают температуру с помощью транспирации и таким образом из­бегают перегрева. Водный дефицит, который возникает при недостатке воды, увеличивает неблагоприятное действие повышенных температур. Высокая температура оказывает губительное влияние на организмы, что вызывает по­вреждения мембран и белков. Различные белки-ферменты денатурируют при различной температуре. Однако даже частичная денатурация некоторых наибо­лее термолабильных ферментов приводит к нарушению согласованности процессов обмена. Накапливаются растворимые азотистые соединения и другие ядовитые промежуточные продукты обмена, в результате чего происходит гибель клеток. Высокая температура тормозит как фотосинтез, так и дыхание. Уменьшается сопряженность энергетических процессов. Особенно чувствителен к повышенной температуре фотосинтез. Депрессия этого процесса обычно начинается уже при 35—40°С. При повышенных температурах уменьшается активность фитогормонов. Резко падает активность гиббереллинов, что является одной из причин торможения ростовых процессов.

Жаростойкость достигается рядом приспособительных изменений метабо­лизма, в том числе возрастание вязкости цитоплазмы, увеличение содержания осмотически активных веществ, органических кислот, связывающих аммиак. Устойчивые к высокой температуре растения способны к синтезу более жаро­устойчивых белков-ферментов. На организменном уровне жароустойчивость связана с приспособлениями, направленными на уменьшение освещенности путем свертывания листьев или уменьшения их величины. При высоких температурах в клетках синтезируются специфические белки, толерантные к перегреву, и поэтому называемые белками теплового шока (БТШ). Они были открыты в 1962 г. у дрозофилы, потом у человека, затем у растений (1980 г.) и микроорганизмов. БТШ помогают клетке выжить при действии тем­пературного стрессора и восстановить физиологические процессы после его прекращения. БТШ образуются в результате экспрессии определённых генов. У сои показано, что при температуре от 25 до 40°С синтезируются специфические мРНК, а через 3—5 мин после повышения температуры появляются белки. Клетки, способные к образованию таких белков устойчивы к высоким температурам.

Для повышения устойчивости к высоким температурам используют различные методы закаливания. Так, чередование действия повышенных температур и нормального режима, позволяет получить более жаростойкие растения. Аналогичный эффект наблюдается после выдерживания семян пшеницы в течение 8 ч при постепенном повышении температуры от 20 до 50°С. Повышение жаростойкости также достигается обработкой семян хлоридом кальция, сульфатом цинка, борной кислотой.

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность теплолюбивых растений переносить низкие положительные температуры, под морозоустойчивостью — способность растений переносить отрицательные температуры

Теплолюбивые растения сильно страдают при положительных пониженных температурах. Внешними симптомами страдания растений являются завядание листьев, появление некротических пятен. Первичный эффект пониженных положительных температур связан с повреждением мембран, увеличением их проницаемости. Возрастает потеря мембранами ионов кальция, выход калия из цитоплазмы. Меняется молекулярная архитектура мембран, расположение в них липидных молекул, происходят конформационные изменения белков. Резко меняются свойства мембран митохондрий и хлоропластов. В связи с этим нарушаются процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Степень повреждения мембран зависит от содержания насыщенных жирных кислот, которые при действии низких температур переходят в состояние геля, что снижает их подвижность, нарушает транспорт веществ и энергетические процессы. В нормальных для данного вида растений температурных условиях все реакции, протекающие в организме, хорошо согласованы друг с другом, продукты одной реакции сейчас же перерабатываются. В том случае, если растения попадают в неблагоприятные температурные условия, эта согласованность нарушается. Дело в том, что различные биохимические реакции характеризуются разной зависимостью от температуры. Одни реакции при снижении температуры резко замедляются, другие — нет. Это приводит к нарушению обмена и к накоплению вредных продуктов. Так, резко тормозятся реакции цикла Кребса, благодаря чему накапливаются продукты гликолиза. Возрастает активность альтернативного пути дыхания. Интенсификация этого процесса позволяет увеличить тепловыделение и способствует повышению температуры цветков, что необходимо при опылении и оплодотворении. При продолжительном воздействии пониженной температуры наступает гибель теплолюбивых растений.

Защитное значение при действии низких положительных температур на теплолюбивые растения имеет ряд приспособлений. Прежде всего, это поддержание стабильности мембран и предотвращение утечки ионов. Устойчивые растения отличаются большей долей ненасыщенности жирных кислот в составе фосфолипидов мембран. Это позволяет поддерживать подвижность мембран и предохраняет от разрушений. В этой связи большую роль выполняют ферменты ацетилтрансферазы и десатуразы. Последние приводят к образованию двойных связей в насыщенных жирных кислотах. Показано, что мутанты, у которых отсутствуют эти ферменты, не могут переносить пониженные температуры. Вместе с тем введение в геном теплолюбивых культур гена, кодирующего десатуразу, приводило к повышенной устойчивости к холоду.

Для повышения холодостойкости используется предпосевное замачивание семян. Для этого наклюнувшиеся семена теплолюбивых культур в течение нескольких суток выдерживают в условиях чередующихся температур: 12 ч при 1—5°С, 12 ч при 15—22°С. Эффективным является и использование микроэлементов (Zn, Мn, Сu, В, Мо). Так, замачивание семян в растворах борной кислоты, сульфата цинка или сульфата меди повышает холодоустойчивость растений. Есть данные о положительном влиянии АБК, цитокининов, хлорхолинхлорида на холодоустойчивость.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *