Является ли майский жук гермафродитом: Характеристика насекомых — ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

Конспект открытого урока по естествознанию на тему «Насекомые» (8 класс)

16

27.10.14

Закрепление полученных знаний

Насекомые

Обобщить и систематизировать полученные знания о многообразии и значении насекомых в природе и в жизнедеятельности человека.

– закрепить знания о классе насекомые;

– обобщить знания об основных группах класса насекомые;

– учить мыслить логически;

– развивать речь учащихся, обогащать словарный запас.

– развитие наглядно-образного мышления под средством работы с учебником.

– формировать бережное отношение к природе и животным.

Словесные: рассказ, объяснение, беседа.

Наглядные: демонстрация изобразительных пособий, карточки с заданиями.

Практические: работа с раздаточным материалом.

учебник «Естествознание» для 8 классов, таблицы, плакаты.

Компьютер.

Этапы урока:

I Организационный момент (постановка целей, знакомство с этапами урока).

II Целевая установка. Обобщить и систематизировать полученные знания о многообразии и значении насекомых в природе и в жизнедеятельности человека.

III Повторение изученного материала

Здравствуйте дети. Сегодня наш урок будет проходить в виде урока экскурсии. Мы с вами еще раз вспомним класс «Насекомые», выполним различные задания для закрепления знаний которые мы получали на многих занятиях.

На протяжении всего урока на нашем поезде «Знание», мы будем посещать различные места, по большому и удивительному миру, который называется «Мир Насекомых».

В ходе экскурсии нам предстоит посетить несколько станций, во время остановки, чтобы мы не скучали, Мэр города насекомых которым является «Майский жук» будет предлагать нам различные задания. Выполнив правильно задание на станции, мы с вами будем приближаться к городу насекомых.

Для того чтобы начать наше увлекательное путешествие, необходимо поделиться на 2 команды. За каждым столом сейчас находиться по 7 человек. Это и есть ваши команды.

Чтобы мы не путались при выставлении баллов, необходимо дать названия командам.

Первая команды — Кузнечики

Вторая команды — Жучки

У каждой команды есть свои капитаны.

За каждый правильный ответ в заданиях присуждается по одному баллу.

Первая станция на нашем пути называется «Станция Бабочка». На ней нас ждет два задания.

1 задание.

Сейчас я предлагаю в начале нашей экскурсии послушать отрывок из стихотворения А.Фета «Бабочка». В этом отрывке допущена одна ошибка.

Ты прав. Одним воздушным очертаньем.

Я так мила.

Весь бархат мой с его живым миганьем-

Лишь два крыла.

Не спрашивай: откуда появилась?

Куда спешу?

Здесь на цветок я летний опустилась

И вот дышу…

Какая биологическая ошибка допущена в этом отрывке?

2 задание.

Объясните, что обозначают цифры 2, 4, 6 для бабочек. Какая команда ответит быстрее.

Вторая станция на нашем пути называется «Странное письмо». Сегодня для мэра города насекомых, которым является известный нам Майский жук пришло письмо из правительства. В этом письме говориться о странном насекомом, которое очень докучает людям и их огородам. Но вот в чем беда, при доставке письма, оно упало в воду, и многие слова стерлись. Наша задача состоит в том, чтобы написать эти слова и прочесть письмо для мэра.

Письмо для мэра

— Это вредная бабочка — …, -сказал отец, — если их разведется много, то пропадет наша … .

— Неужели эта бабочка такая жадная? – спрашивает мальчик.

-Не сама …, а ее ли…, — отвечает отец, — бабочка нанесет крохотных …, а из … выползут… Гусеница очень прожорлива и только делает, что ест да растет. Когда она вырастет, то превращается в … . Не ест, не пьет, лежит без движения, а потом вылетит из нее …, такая же, как вот эта.

Так превращается всякая бабочка — капустница из … в … , из … в к…, из … в … , а бабочка нанесет яичек и замрет где-нибудь на листике.

Физминутка. Сейчас давайте немного отдохнем, и проведем интересную гимнастику. Вспомним представителей класса насекомых. Я вам читаю считалочку, а вы на каждое названное насекомое хлопаете в ладоши один раз, на название представителей других классов – топаете один раз.

Белка, медуза, карась, муравей.

Тигр, блоха, комар, соловей,

Бабочка, кошка, муха, коза,

Мышь, таракан, шелкопряд, стрекоза.

Шмель, черепаха, паук,

Моль, лиса, майский жук,

Пчела, кузнечик, жук плавунец,

Кто угадал молодец!

Следующая станция, на которую мы прибываем, называется «Всезнайка».

Необходимо составить пищевую цепь из названий организмов, написанных на карточках (1 балл за каждый правильный ответ)

Первая команда — Кузнечики

1.Нектар цветка → муха → паук → грызуны → сова
2.Цветок → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищная птица

3.Листовая подстилка → Дождевой червь → Черный дрозд (не хищник) → Ястреб-перепелятник (хищник)

Вторая команда – Жучки
1. Капуста → гусеница капустной белянки → синица → ястреб (хищник)

2. Растение — комар- стрекоза – лягушка — журавль

3. Мертвое животное → Личинки падальных мух → Травяная лягушка → Обыкновенный уж (змея)

Вопрос: «Что будет, если мы нарушим пищевую цепь, убрав личинки падальных мух (кузнечики),

плавунца (жучки)?» (1 балл за правильный ответ)

Вывод: В природе нет полезных и вредных насекомых. Все насекомые важны, каждое насекомое играет свою роль.

Молодцы. Вы хорошо справились с заданием. Двигаемся дальше. «Станция УГАДАЙКА»

Каждой команде по очереди будут задаваться вопросы. Если команда не может ответить, то право ответа переходит к другой команде. За каждый правильный ответ присуждается 1 балл.

1. 1. Внешний покров насекомых – хитиновый.

   2. Число крыльев у бабочки – капустницы – 4.

   3. Отделы тела насекомых – голова, грудь, брюшко.

   4. Глаза у насекомых бывают – простые и сложные.

   5. Развитие с полным превращением происходит по схеме – имаго-яйцо-личинка-куколка-имаго.

   6. Развитие с неполным превращением происходит по схеме – имаго-яйцо-личинка-имаго

   7. Число усиков майского жука – 2.

   8. Количество ног у майского жука – 6 ног.

   9. Примеры насекомых с полным превращением – муха, комар, бабочка – капустница.

   10. Примеры насекомых с неполным превращением — саранча, кузнечик.

   11. Тело дождевого червя состоит из – колец (сегментов)

   12. Дождевые черви не подразделяются на – самца и самку (гермафродиты)

   13. Как можно заразиться человеческой аскаридой – не мытые руки, фрукты и тд.

   14. Бычий цепень попадает в организм человека – при поедании мяса зараженного животного.

«Станция Головоломкино».

С помощью таблицы, которая находиться на доске необходимо составить предложение.

А1 Б5 Б2 Б5 Г3 Б2 Б4 Б1 А6 Б1 Б6 А2 А1 Б3 В6 Б4 Б4 Б5 Г3 А6 А3 А5 В1 В1Б5

В5 А2 В2 Б1 А4 Б4 В3 В4 Г5. (Самая многочисленная группа животных – насекомые)

Последняя станция, которую мы сейчас посетим, называется «Станция прощальная».

Команды из полученных букв складывают слова.

1-я команда – о-х-р-а-н-я-й-т-е.2-я команда — н-а-с-е-к-о-м-ы-х. (1 балл за правильный ответ)

IV Подведение итогов

V Домашнее задание: повторить весь материал по разделу насекомые

Тест!!! Срочно нужны ответы! К паукообразным относится: Майский жук в Скорпион Речной рак… — Биология

Тест!!! Срочно нужны ответы!

К паукообразным относится: Майский жук в Скорпион Речной рак г Божья коровка Для паукообразных характерны следующие признаки: 4 пары ног и ни одной пары усиков в Голова, грудь и брюшко 3 пары ног и ни одной пары усиков г 5 пар ног Насекомые дышат: Жабрами б Легкими в Трахеями При развитии с полным превращением насекомое проходит следующие стадии: Яйцо – взрослое насекомое в Яйцо – личинка – куколка – взрослое Яйцо – личинка – куколка насекомое К насекомым относится: Клещ таежный в Паук крестовик Комнатная муха г Скорпион Хитиновый покров отсутствует у : Таежного клеща в Морской звезды Рыжего таракана г Рака-отшельника Тело разделено на сегменты у: Морского ежа в Гидры Медузы г Дождевого червя К отряду Полужесткокрылых относятся: Майский жук в Пчела медоносная Клоп-вонючка г Капустная белянка Ротовой аппарат у комара: Сосущего типа в Грызущего типа Колюще-сосущего типа г Лижущего типа Тело разделено на три отдела (голову, грудь, брюшко) у: Ракообразных в Насекомых Паукообразных г Кольчатых червей К самым примитивным животным типа хордовые относится: Миксина б Минога в Ланцетник Рыбы относятся к типу: Бесхордовых в Хордовых Полухордовых г Моллюски Хорда – это: Спиной мозг в Плотный упругий стержень Эластичная трубка, в канале которой находится спиной мозг Большинство рыб относится к классу: Костных рыб б Хрящевых рыб в Ланцетников К парным плавникам относятся: Только грудные б Только брюшные в Грудные и брюшные Слизь, которой покрыто тело рыб, выделяется: Кожными железами б Чешуей в Боковой линией Кровеносная система у рыб: Замкнутая б Незамкнутая в Незамкнутая у хрящевых и замкнутая у костных Сердце у рыб состоит из: Одной камеры б Двух камер в Трех камер Развитие земноводных происходит: В воде в Сначала на суше, затем в воде На суше Земноводные появились около 350 млн лет назад от древних: Скатов в Кистеперых рыб Акул г Лососеобразных рыб

Задание 2. Если вы согласны с приведенным ниже утверждением отвечайте «Да», если не согласны – «Нет».

У простейших животных клетка выполняет все функции живого организма Аскарида относится к свободноживущим круглым червям Тело всех членистоногих покрыто хитином Осьминога относятся к типу Иглокожие Тело всех моллюсков имеет раковину Сегментированное строение – это прогрессивный признак строения Почки – это орган пищеварительной системы рыб Ланцетник имеет сердце, состоящее из 2 камер Хордовые имеют двустороннюю симметрию тела Гермафродиты – это обоеполые особи Нервная система у хордовых расположена под хордой У всех представителей хордовых – хорда сохраняется в течении всей жизни

1. бычий цепень 2. медицинская пиявка 3. дождевой червь 4. нереида 5. пескожил 6. человечкая аскарида, биология

Canek08 / 01 янв. 2015 г., 14:22:36

эвглена способна к фотосинтезу, так как в её клетке есть 1) ядро 2) цитоплазма 3) жгутики 4) хлоро пласты А 3.Тело кишечнополостных состоит из 1) одной клетки 2) одного слоя клеток 3) двух слоёв клеток 4) трвх слоёв клеток А 4. Для какого организма характерно развитие с промежуточным хозяином? 1) белой планарии 2) бычьего цепня 3) дождевого червя 4) медицинской пиявки А 5.Характерной чертой приспособленности осьминога к защите от врагов является 1) способность изменять окраску тела 2) сходство по форме с кальмарами 3) наличие жёсткой раковины 4) наличие твёрдого тела А 6. К типу Членистоногие относится 1) речной рак 2) ланцетник 3) осьминог 4) нереида А 7. Насекомые дышат при помощи 1) воздушных мешков 2) трахей 3) лёгких 4) лёгочных мешков А 8.У рыб кровь из сердца поступает в жабры, а потом к телу, поэтому клетки тела снабжаются кровью 1) смешанной 2) насыщенной углекислым газом 3) венозной 4) артериальной А 9.У рыб кровь из сердца поступает в жабры, а потом к телу, поэтому клетки тела снабжаются кровью 1) смешанной 2) насыщенной углекислым газом 3) венозной 4) артериальной А 10.Скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство 1) самка прудовой лягушки и самец прудовой лягушки 2) самка озёрной лягушки и самец прудовой лягушки 3) самка прудовой лягушки и самец озёрной лягушки 4) самка травяной лягушки и самец прудовой лягушки А 11. Пресмыкающиеся — более высокоорганизованные животные, чем земновод-ные, однако у них температура тела 1) постоянная, ниже температуры окружающей среды 2) зависит от скорости протекания внутренних процессов 3) значительно выше, чем температура окружающей среды 4) изменяется в зависимости от температуры окружающей среды А 12. Ках называют часть мозга птицы, отвечающую за координацию движений во время полёта? 1) средний мозг 2) продолговатый мозг 3) кора мозга 4) мозжечок А. 13. Какие позвоночные стали первыми наземными хордовыми животными, раз-множающимися на суше? 1) земноводные 2) пресмыкающиеся 3) птицы 4) млекопитающие А 14.Какие утверждения верны? Л. Сердце у хордовых находится на брюшной стороне тепа. Б. Взрослые земноводные дышат при помощи лёгких и кожи. 4) только А 2) только Б 3) и А, и Б 4) ни А, ни Б Ответы на задания В1 — ВЗ запишите сначала « указанном месте в тесте, а затем в бланке тестирования справа от номера задания (Bl, В2 или ВЗ), начиная с первой клеточки. Каждую цифру или букву пишите в букву пишите в отдельной клеточке по образцу. В 1. Выберите из перечня три элемента верного ответа и обведите соответст-вующие цифры. Какие представители класса Насекомые развиваются с полным превращени¬ем? 1) жук майский 2) саранча пустынная 3) кузнечик зелёный 4) бабочка-капустница 5) муха комнатная Обведённые цифры запишите в таблицу. В2 . В приведённом ниже списке перечислены некоторые систематические группы, обозначенные буквами. A)класс Пресмыкающиеся Б) род Гадюки B)тип Хордовые Г) вид Гадюка обыкновенная Д) отряд Чешуйчатые Установите последовательность, отражающую положение вида Гадюка обыкновенная в классификации животных, начиная с наименьшей группы. Запишите в таблицу буквы в нужной последовательности. В 3. Прочтите текст, используя слова для выбора, обозначенные буквами (воз¬можно изменение окончаний). Самой большой по видовому составу группой позвоночных животных являются … . Они подразделяются на два класса: …, имеющие внут¬ренний скелет из хрящевой ткани, и …, скелет которых состоит из ко¬стной ткани. Кожа нх снаружи покрыта …, чсренипеобразно налегаю¬щими друг на друга. Слова для выбора: A.щитки B.рыбы В.птицы Г. костные Д. хрящевые Е. чешуя Запишите в таблицу буквы, соответствующие пропущенным словам, в том порядке, в котором они должны стоять на месте пропусков в тексте.

Тема №13635 Ответы к тесту по зоологии 286 вопросов (Часть 4)

---

Тема №13635

---

151. Пресноводную гидру относят к группе животных по особенностям
развития половых клеток:
1) гермафродиты+
2) раздельнополые животные
3) анамнии
4) амниоты
5) нематоды
152. Покрытую ресничками, подвижную личинку кишечнополостных называют:
1) церкарий
2) мирацидий
3) планула+
4) циста
5) спороциста
153. Промежуточным хозяином печеночного сосальщика является:
1) собака
2) человек
3) малый прудовик +
4) беззубка
5) свинья
154. Взрослая форма кошачьего сосальщика паразитирует в:

1) желудке
2) скелетных мышцах
3) печени
4) тонком кишечнике+
5) мозге
155. Человек является для бычьего цепня:
1) основным хозяином+
2) промежуточным хозяином
3) не является хозяином
4) дополнительным хозяином
5) врагом
156. Нельзя гладить бродячих собак, так как на их шерсти могут быть:
1) яйца остриц
2) яйца человеческой аскариды
3) финны бычьего цепня
4) яйца и членики эхинококка+
5) яйца свиного цепня
157. К раковинным амебам относится:
1) диффлюгия+
2) амеба протей
3) амеба дизентерийная
4) вольвокс
5) арцелла
158. Клинические признаки малярии проявляются:
1) при массовом выходе мерозоитов из эритроцитов+
2) при введении спорозоитов комаром
3) постоянно
4) во время образования шизонтов
5) ночью
159. Паразитический представитель инфузорий:
1) балантидий+
2) инфузория-туфелька
3) сувойка
4) трубач
5) вольвокс
160. Дизентерийная амёба-паразит:
1) кишечника+
2) крови
3) лёгких
4) поджелудочной железы
5) печени
161. Жизненный цикл кокцидий проходит:
1) в основном и промежуточном хозяевах
2) только в одном хозяине
3) в организме хозяина и во внешней среде+
4) только во внешней среде
5) в воде
162. Переносчиком сонной болезни является:
1) малярийный комар
2) клещ пастбищный
3) муха цеце+
4) москит
5) вошь
163. Половым путем передаются:
1) лямблии
2) трихомонады+
3) трипаносомы
4) лейшмании
5) балантидии
164. Отверстие, через которое выделяются непереваренные остатки пищи, называется:
1) порошица+
2) стигма
3) цитостом
4) перистом
5) трихоциста
165. Постоянную форму тела простейшие имеют благодаря:
1) пелликуле+
2) цитопрокту
3) порошице;
4) сократительной вакуоли
5) пищеварительной вакуоли
166. Переносчиком пироплазмоза является:
1) муха цеце
2) комар
3) клещ+
4) москит
5) моль
167. Нервная система кишечнополостных:
1) ганглиозная
2) диффузная+
3) ортогон
4) гастровоскулярная
5) незамкнутая
168. Эктодерма гидры состоит из клеток:
1) эпителиально-мускульных
2) интерстициальных
3) железистых
4) пищеварительных
5) стрекательных.+
169. В мире животных отсутствует размножение:
1) отдельными органами+
2) половое
3) вегетативное
4) почкование
5) коньюгация
170. К двустворчатым моллюскам относятся:
1) беззубка+
2) прудовик
3) виноградная улитка
4) осьминог
5) перловица+
171. Поддерживает постоянство осмотического давления: 
1) сократительная вакуоль+
2) пищеварительная вакуоль
3) пелликула
4) порошица
5) ядро
172. К чешуекрылым, или бабочкам, относятся:
1) тля
2) моль+
3) клоп
4) таракан
5) шелкопряд+
173. Переваривание пищи происходит вне полости тела у:
1) личинки бабочки
2) паука-крестовика+
3) речного рака
4) мокрицы
5) майского жука
174. Отличительным признаком насекомых является:
1) одна пара усиков+
2) окологлоточное нервное кольцо
3) простые глаза
4) наличие головы, груди и брюшка+
5) три пары конечностей+
175. Свободноплавающая личинка кишечнополостных — …
ОТВЕТ: планула
176. Кровь поступает в сердце паукообразных:
1) через приносящие сосуды+
2) через остии с клапанами
3) диффузно из окружающей среды+
4) через аорту
5) через артерии
177. Вторая пара ротовых конечностей паукообразных — …
ОТВЕТ: педипальпы
178. Ракообразные обладают:
1) сложными глазами+
2) простыми глазами
3) сложными и простыми глазами одновременно
4) не имеют глаз
5) средним ухом
179. К отряду чешуекрылые относятся:
1) мотылек+
2) бражник+
3) клоп
4) таракан
5) тля
180. К прямокрылым насекомым относится:
1) медведка+
2) богомол
3) стрекоза
4) майский жук
5) саранча+
 181. Среди беспозвоночных животных тип моллюски по числу видов:
1) самый немногочисленный+
2) самый многочисленный
3) занимает второе место
4) равен числу членистоногих 
5) превосходит всех животных 182. Однослойный шарообразный зародыш животных с полостью внутри
называется:  
1) гаструлой
2) бластулой+
3) нейрулой
4) бластомером
5) морулой
183. Отверстие для выделения непереваренных остатков пищи у инфузорий — …
ОТВЕТ: порошица
184. Плоские черви имеют полость тела:
1) первичную+
2) смешенную
3) вторичную
4) не имеют
5) третичную
185. У печеночного сосальщика половой процесс размножения происходит:
1) в печени крупного рогатого скота+
2) в теле моллюска
3) в кишечнике крупного рогатого скота
4) половой процесс отсутствует
5) во внешней среде
186. Усложнение круглых червей по сравнению с плоскими червями связано с появлением:
1) нервной системы
2) трёхслойного строения тела
3) гермафродитизма
4) сквозной пищеварительной системы+
5) первичной полости тела.
187. Печёночный сосальщик паразитирует:
1) в кишечнике
2) в крови
3) в печени+
4) в лёгких
5) в почках
188. Дигенетический сосальщик:
1) печеночный сосальщик+
2) лягушачья многоустка
3) дактилагирус
4) ланцетовидный сосальщик+
5) белая планария.
189. Печеночный сосальщик вызывает заболевание:
1) дикроцелиоз
2) тениоз
3) фасциолёз +
4) аскаридоз
5) ценуроз
190. Относятся к ленточным червям:
1) белая планария
2) печеночный сосальщик
3) кровяная двуустка
4) бычий цепень +
5) свиной цепень +
191. Кровяная двуустка паразитирует в:
1) печени
2) кишечнике
3) брюшных венах +
4) лёгких
5) мозге
192. Органы прикрепления бычьего цепня — …
ОТВЕТ: присоски
193. Кровеносная система у дождевого червя — …
ОТВЕТ: замкнутая
194. Человек заражается тениозом:
1) заглатывает личинку при поедании рыбы
2) при питье сырой воды
3) заглатывает личинку с мясом КРС
4) заглатывает личинку с мясом свиней +
5) воздушно-капельным путем
195. Может содержать личинки лентеца широкого:
1) говядина
2) свинина
3) мясо и икра рыб +
4) фрукты
5) баранина
196. Нервная система у насекомых — …
ОТВЕТ: стволовотрубчатая
197. Полость тела у Круглых червей — …
ОТВЕТ: первичная
198. Соответствие между видом и принадлежностью его к отряду:1) овод, 2) муравей, 3) майский жук, 4) кузнечик, 5) красотка блестящая.
1) стрекозы
2) прямокрылые
3) жесткокрылые
4) двукрылые
5) перепончатокрылые
199. Дополнительный хозяин кошачьей двуустки — …
ОТВЕТ: моллюски
200. Соответствие между видом и принадлежностью его к отряду:1) большое коромысло, 2) колорадский жук, 3) комар, 4) медведка, 5) пчела.
1) стрекозы;
2) прямокрылые
3) жесткокрылые
4) двукрылые
5) перепончатокрылые.
 

]]>Категория: Биология | Добавил: Просмотров: 1 | Рейтинг: 0.0/0

Всего комментариев: 0

Урок по биологии «Насекомые»

МКОУ «Апшинская СОШ»

 

 

 

 

Открытый урок биологии в 7 классе.

Тема: Класс Насекомые.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Провела: Омарова К.М.,

учитель биологии и химии

 

 

 

Цель: расширить и углубить знания о типе членистоногих путем изучения строения насекомых.

Задачи:

1. Познакомить учащихся с многообразием насекомых; выяснить особенности их организации, признаки сходства с ракообразными и паукообразными.

2. Продолжить формирование умений проводить лабораторные исследования, сравнивать, анализировать, делать выводы.

3. Воспитывать бережное отношение к природе; раскрыть роль и значение насекомых в природе и для человека; выяснить меры охраны или борьбы с насекомыми вредителями.

Оборудование: таблицы с изображением насекомых, коллекции насекомых, мультимедийное оборудование, экран, презентация «Насекомые Смоленской области»

 

Ход урока.

1.       Орг. момент.

2.       Актуализация знаний.

1. Назовите признаки внешнего строения паукообразных, отличающие их от других представителей членистоногих.

2. На примере паука- крестовика расскажите о способах добывания и переваривания пищи. Как связаны эти процессы с внутренней организацией животного?

3. На основании чего можно утверждать, что ракообразные и паукообразные относятся к одному типу?

4. Какое значение имеют паукообразные в природе и жизни человека?

Работа с текстом.

III. Изучение нового материала.

1. Общая характеристика насекомых (рассказ учителя с использованием презентации).

Удивительный мир неприметных существ живёт на нашей планете параллельно с нами. Огромно их число около 1.5 млн видов. Насекомые освоили все среды жизни. Среди них немало прекрасных летунов, бегунов, пловцов, землекопов и других «специалистов». Есть насекомые, предпочитающие жить в одиночку (хищные жуки, наездники), есть общественные, живущие большими семьями (муравьи, термиты, пчелы). Известно много хищных насекомых и ведущих паразитический образ жизни. Насекомые очень устойчивы к неблагоприятным условиям среды. Слайд № 2

Причины распространения насекомых: усложнение в развитии дыхательного аппарата (трахейной системы). Сочетание прочности и лёгкости наружного хитинового скелета. Способность к полёту и передвижение по различным поверхностям. Использование разнообразной пищи. Хорошо развитые органы чувств. Осуществление сложных инстинктивных действий. Слайд № 3

 

 

Какую роль играют насекомые в природе и жизни человека? Слайд № 4, 5

Докажите, что насекомые  относятся к типу членистоногие. Почему класс насекомых получил такое название?

Насекомые получили своё имя от насечек, которые являются границами отдельных члеников, составляющих тело животного. Тело подразделяется на голову, грудь и брюшко. Три пары ног расположены на груди. Природа также наделила насекомых особыми выростами кожных покровов первого и второго сегментов груди – крыльями. У разных отрядов насекомых строение крыльев имеет свои отличительные черты. Так, у жуков передние крылья превращены в жесткие надкрылья. Для полета у них служит задняя пара крыльев, которые в покоящемся состоянии спрятаны под надкрыльями. У насекомых отряда двукрылые (мухи, комары) развита лишь передняя пара, а задняя редуцирована до небольших жужжалец. У группы паразитических насекомых (вшей, блох) крылья утрачены. На голове только 1 пара усиков, 3 пары ротовых конечностей, 1 пара сложных глаз. Слайды № 2

Пища насекомых разнообразна. У видов, приспособленных к питанию определенной пищей. Ротовой аппарат имеет определённое строение. Он может быть сосущим, как у бабочки, лижущим, как у мухи, грызущим, как у жуков или кузнечиков, колюще-сосущим, как у комаров и клопов. Слайд № 6

В основе деления насекомых на отряды лежит строение крыльев и строение ротового аппарата. Класс насекомые включает большое число отрядов. Назовите характерные признаки перечисленных отрядов.

 

Ход работы.

1.       Рассмотрите строение майского жука, осторожно дотроньтесь до его покровов, убедитесь в их плотности и твердости.

2.       Определите с помощью линейки размеры его тела: длину и ширину.

3.       Найдите отделы тела: голову, грудь, брюшко.

4.       Рассмотрите с помощью лупы органы, расположенные на голове: глаза, усики. Грызущие ротовые органы.

5.       Рассмотрите грудной отдел жука, определите. Из какого количества члеников он состоит, сколько пар конечностей к ним прикрепляются.

6.       Найдите на спинной стороне жука крылья и надкрылья; определите, к каким членикам груди они прикрепляются, определите, сколько пар конечностей имеет майский жук.

7.       Рассмотрите членистое брюшко, сколько члеников его образуют; с помощью лупы найдите отверстия – дыхальца по бокам брюшка.

8.       Данные своих исследований занесите в таблицу.

 

Сделайте вывод, указав, какие особенности внешнего строения насекомых.

Внутреннее строение насекомых достаточное сложное.

Пищеварительная система имеет три основных отдела, каждый из которых выполняет специфические, рабочие функции. Передний отдел служит для измельчения и переработки пищи, средний – для переваривания и всасывания, задний – для выведения остатков наружу и всасывания воды. Выделительная система устроено своеобразно. Она представляет собой системы трубочек, расположенных в полости тела. На одном конце трубочки (мальпигиевы сосуды) замкнуты, на другом – впадают в кишечник.

Дыхательная система представлена системой трахей, а главный трахейный ствол открывается наружу отверстием, которое называется дыхальцем. Кислород, поступающий в систему трахей, диффундирует в органы, а углекислый газ выводится через трахеи, а также через покровы тела.

Как известно, насекомые не имеют постоянной температуры, поэтому у них имеется система теплорегуляции с помощью дыхательных движений.

Нервная система насекомых достаточно сложна, состоит из надглоточного ганглия и брюшной цепочки. Сложность, социальность многих насекомых отмечается увеличенным размером головного мозга и укрупнением нервных узлов за счет слияния нервных клеток. Помимо центральной нервной системы у насекомых имеется вегетативная (симпатическая) нервная система.

Система органов размножения представлена у самок парными яичниками, переходящими в трубчатый яйцевод. Зрелые яйца направляются по яйцеводу. Половые органы самца состоят из двух семенников, переходящих в семяпроводы. Таким образом, становится понятным, что насекомые – раздельнополы, хотя нужно знать о том, что среди них могут быть и гермафродиты

3.       Первичное закрепление знаний.

Заполните таблицу, используя порядковый номер слова из словарика. Выберите признаки, характерные только для данного организма.

Признаки	Майский жук
Покровы	8
Конечности	9
Крылья	16,27
Скелет	8, 18
Дыхательная система	3
Кровеносная система	4
Нервная система	19, 23
Органы чувств	1,10

Словарик. 1. Глаза. 2. Головной мозг. 3. Трахеи (трахея). 4. Незамкнутая. 5. Легкие. 6. Внутренний. 7. Передние конечности. 8. Хитин. 9. Три пары членистых конечностей. 10. Усики – органы обоняния и осязания. 11. Спинной мозг.12. перья. 13. Задние конечности. 14. Замкнутая. 15. Носовая полость. 16. Надкрылья. 17. Кожа. 18. Наружный. 19. Окологлоточное нервное кольцо. 20. Среднее ухо. 21. Гортань. 22. Кости и хрящи. 23. Брюшная нервная цепочка. 24. Внутреннее ухо. 25. Воздушные мешки. 26. Вестибулярный аппарат. 27. Перепончатые крылья.

4.       Подведение итогов.

Какова тема нашего урока?

Какими признаками обладают насекомые?

Домашнее задание: п.15, вопросы, сообщение на тему: «Развитие науки энтомологии», подготовка проектов, рисунки насекомых, составление кроссвордов, подбор стихов, загадок, пословиц, поговорок о насекомых, народных примет связанных с насекомыми, поделки из природного материала и вторсырья.

 

Многоклеточные животные. Общая характеристика основных классов.

Многоклеточные животные наиболее продвинутая в эволюционном плане группа живых организмов. Тело многоклеточных животных состоит из большого числа клеток, разнообразных по строению и функциям, утративших свою самостоятельность, поскольку они составляют единый, целостный организм.

Многоклеточные организмы можно подразделить на две большие группы. Беспозвоночные животные – это двухслойные животные с лучевой симметрией, тело которых образовано двумя тканями: эктодермой, покрывающей тело снаружи, и эндодермой, образующей внутренние органы – губки и кишечно-полостные. К беспозвоночным относятся также плоские, круглые, кольчатые черви, членистоногие, моллюски и иглокожие двусторонне-симметричные и радиальные трехслойные организмы, у которых помимо экто- и эндодермы имеется и мезодерма, в процессе индивидуального развития дающая начало мышечным и соединительным тканям. Ко второй группе – хордовым принадлежат все животные, имеющие осевой скелет: хорду или позвоночный столб.

Многоклеточные животные

Кишечнополостные. Гидра пресноводная.

Строение – Лучевая симметрия, эктодерма, эндодерма, подошва, щупальца.
Движение – Сокращение кожно-мускульных клеток, прикрепление подошвой к субстрату.
Питание – Щупальца  ротовая полость  кишечник  полость с пищеварительными клетками. Хищник. Убивает ядом стрекательных клеток.
Дыхание – Растворенный в воде кислород проникает через всю поверхность тела.
Размножение – Гермафродиты. Половое: яйцевые клетки + сперматозоиды = яйцо. Бесполое: почкование.
Кровеносная система – Нет.
Выделение – Остатки пищи удаляются через ротовое отверстие.
Нервная система – Нервное сплетение из нервных клеток.

Плоские черви. Белая планария.

Строение – Двусторонняя симметрия, снаружи покровная ткань, под ней соединительная ткань.
Движение – Сокращение мышечной ткани.
Питание – Рот  глотка  пищевод  зоб  желудок  кишка  анальное отверстие. Паразит.
Дыхание – Растворенный в воде кислород проникает через всю поверхность тела.
Размножение – Гермафродиты. Половое: 2 овальных яичника + семенники в виде пузырьков по всему телу.
Кровеносная система – Нет.
Выделение – Все тело пронизано мелкими канальцами – протонефридиями.
Нервная система – представлена 2-мя нервными стволами, объединенных впереди в нервный узел. Органы осязания – щупальца. Органы зрения – глаза.

Круглые черви. Аскарида человеческая.

Строение – Вытянутая червеобразная, снаружи плотная оболочка, внутри полости жидкость. Длина до 20 см.
Движение – Сокращение кожно-мускульного мешка.
Питание – Рот  глотка  пищевод  зоб  желудок  кишка  анальное отверстие. Паразит
Дыхание – Анаэробное.
Размножение – Раздельнополое: яйцеклетки + сперматозоиды  личинка в почве  личинка в организме человека.
Кровеносная система – Нет.
Выделение – Полостная жидкость через поверхность тела.
Нервная система – Окологлоточное нервное кольцо + брюшной нервный тяж.

Кольчатые черви. Дождевой червь.

Строение – Вытянутая червеобразная снаружи слизистая кожа, внутри расчлененная полость тела, длина 10–16 см, 100–180 члеников.
Движение – Сокращение кожно-мускульного мешка, слизь, упругие щетинки.
Питание – Рот  глотка  пищевод  зоб  желудок  кишка  анальное отверстие. Питается частичками свежих или разлагающихся растений.
Дыхание – Диффузия кислорода через всю поверхность тела.
Размножение – Гермафродиты. Обмен спермой  слизь с яйцами  кокон  молодые черви.
Кровеносная система – Замкнутая кровеносная система: капилляры  кольцевые сосуды  главные сосуды: спинной и брюшной.
Выделение – Полость тела  метанефридии (воронка с ресничками)  каналец  выделительная пара.
Нервная система – Нервы  нервные узлы  нервная цепочка  окологлоточное кольцо. Чувствительные клетки в коже.

Мягкотелые. Моллюски. Прудовик обыкновенный.

Строение – Мягкое, заключенное в винтообразную раковину тело = туловище + нога.
Движение – Мускулистая нога.
Питание – Рот  глотка  язык с зубчиками = терка  желудок  кишечник, печень  анальное отверстие.
Дыхание – Дыхательное отверстие. Легкое.
Размножение – Гермафродиты. Оплодотворение перекрестное.
Кровеносная система – Незамкнутая. Легкое  сердце  сосуды  полость тела.
Выделение – Почка.
Нервная система – Окологлоточное скопление узлов  нервы.

Членистоногие. Ракообразные. Речной рак.

Строение – Головогрудь + брюхо.
Движение – Четыре пары ходильных ног, для плавания 5 пар брюшных ног + хвостовой плавник.
Питание – рот  челюсти, глотка, пищевод, желудок, отдел с хитиновыми зубами, цедильный аппарат, кишечник, пищ. железа – анальное отверстие.
Дыхание – жабры.
Размножение – Раздельнополые. Икра на ножках брюшка до вылупления. При росте характерна линька хитина. Есть личиночная стадия науплиус.
Кровеносная система – Незамкнутое. Сердце – сосуды – полость тела.
Выделение – Железы с выводным каналом у основания усиков.
Нервная система – Окологлоточное кольцо = надглоточный и подглоточный узел, брюшная нервная цепочка. Орган осязания и обоняния – основание коротких усиков. Органы зрения – два сложных глаза.

Членистоногие. Паукообразные. Паук-крестовик.

Строение – Головогрудь + брюшко.
Движение – Четыре пары ног, на брюхе 3 пары паутинных бородавок, паутинные железы для плетения ловчей сети.
Питание – Рот = челюсти с ядом и ногощупальца. Яд – предварительное переваривание вне организма. Пищевод – желудок, кишка, анальное отверстие.
Дыхание – В брюшке пара легочных мешков со складками. Два пучка трахей  дыхательные отверстия.
Размножение – Раздельнополые. Яйца в коконе – молодые паучки
Кровеносная система – Незамкнутое. Сердце – сосуды – полость тела
Выделение – Мальпишевы сосуды
Нервная система – Пары ганглиев + брюшная цепочка. Органы зрения – простые глазки.

Членистоногие. Насекомые. Майский жук.

Строение – Голова + грудь + брюшко (8 сегментов)
Движение – 3 пары ног с жесткими коготками, пара крыльев, пара надкрыльев
Питание – Рот = верхняя губа + 4 челюсти + нижняя губа  пищевод, желудок с хитиновыми зубцами, кишечник, анальное отверстие
Дыхание – Дыхальца на сегментах брюшка  трахеи  все органы и ткани
Размножение – Самки: яичники  яйцеводы  семяприемник.
Самцы: 2 семенника, семяпроводы, семяизвергательный канал, превращение полное.
Кровеносная система – Незамкнутая. Сердце с клапанами  сосуды  полость тела.
Выделение – Мальпишевы сосуды в полости тела, жировое тело.
Нервная система – Окологлоточное кольцо + брюшная цепочка. Головной мозг. 2 сложных глаза, органы обоняния – 2 усика с пластинками на конце.

Иглокожие.

Строение – Звездообразная, шаровидная или человекообразная форма тела. Недоразвитый скелет. Два слоя покровов – наружный – однослойный, внутренний – волокнистая соединительная ткань с элементами известкового скелета.
Движение – Движутся медленно с помощью конечностей, развита мускулатура.
Питание – Ротовое отверстие  короткий пищевод  кишка  анальное отверстие.
Дыхание – Кожные жабры, покровы тела при участии воднососудистой системы.
Размножение – Два кольцевых сосуда. Один окружает рот, другой анальное отверстие. Есть радиальные сосуды.
Кровеносная система – Специальных нет. Выделение происходит через стенки каналов воднососудистой системы.
Выделение – Половые органы имеют разное строение. Большинство иглокожих раздельнополы, но имеются гермафродиты. Развитие происходит с ряжом сложных превращений. Личинки плавают в толще воды, в процессе метаморфоза животные приобретают радиальную симметрию.
Нервная система – Нервная система имеет радиальное строение: от окологлоточного нервного кольца отходят радиальные нервные тяжи по числу людей тела.

Клонированные отцы спариваются с дочерьми-насекомыми — изнутри

Нужны ли самцы?

Может быть, ненадолго, по крайней мере, у видов насекомых, у самок которых начали развиваться продуцирующие сперму клоны своих отцов — внутри своих тел.

В чешуе хлопчатобумажной подушки — обычном сельскохозяйственном вредителе, вырастающем примерно до одной пятой дюйма (полсантиметра) в длину — возник новый феномен: когда некоторые самки развиваются в оплодотворенных яйцеклетках, избыток спермы превращается в ткани дочерей. .

Эта паразитарная ткань, генетически идентичная отцу самки, живет внутри самки и оплодотворяет ее яйца изнутри, делая самку гермафродитом и делая ее отца одновременно дедушкой и отцом ее потомства, говоря генетически.

Хотя эта новая форма размножения не заменила пол с мягкой чешуей, «этот паразитический самец быстро разрастался среди населения», — сказал руководитель исследования Энди Гарднер, теоретик эволюции из Оксфордского университета.

«Как только [эта тенденция] начнется, она охватит популяцию, так что все самки несут ее. Так что нет смысла существовать обычным самцам», — добавил Гарднер.

Если самки начнут передавать паразитического самца своему потомству, в конечном итоге может исчезнуть потребность в подушечных весах «мальчик-младенец», которые вырастают, производят сперму и оплодотворяют самок, — сказал Гарднер.

Гарднер и Лора Росс из Массачусетского университета создали популяционную модель, которая предсказывала, как женщины будут реагировать на эту инфекционную ткань, живущую в их телах.Результаты, опубликованные в августовском выпуске журнала American Naturalist, предполагают, что самки выиграют от инфекции, что исключает потребность в самцах.

(См. «Смена пола половых кукловодов, рождение девственниц в клопах через гены».)

Секс у насекомых все еще остается загадкой

Хотя точная временная шкала сокращения самцов у этого вида неизвестна, сказал Гарднер. «в долгосрочной перспективе я ожидаю, что [вид насекомых] пострадает из-за асексуальности».

Например, хотя 30 процентов видов животных бесполые, в «подавляющем большинстве случаев, когда мы смотрим на бесполые виды, они являются относительно недавними [эволюционными] событиями… [и они], кажется, вымирают довольно быстро.

«Если ты спариваешься с самим собой, это не генерирует такого рода адаптационные вариации, как обычный секс».

Есть «очевидные преимущества» прямого секса, сказал он — потомство получает новые комбинации генов, которые могут сделать вид в целом более устойчивым, сказал он.

В целом, остается загадкой, почему существует так мало насекомых-гермафродитов — известно только три вида, и все они имеют мягкую чешую. В целом насекомые очень изменчивы по полу, размножаясь почти всеми способами, известными природе, включая, у некоторых видов, самцов, которые могут развиваться из неоплодотворенных яиц.

(См. Рисунки: «Фаллосы« Пытки »ускоряют размножение жуков»).

Путаница в том, что мягкие чешуйки «на самом деле не гермафродиты в обычном смысле — это на самом деле две« особи »в одном теле, [что] делает это более интригующе «, — сказал он.

«Мы сейчас как бы бродим в темноте».

Насекомые-гермафродиты оплодотворяют дочерей паразитической спермой

Жизнь хлопчатобумажной щитовки похожа на что-то из самых нелепых бульварных газет.Папа оставляет своей дочери паразитические части тела, которые производят сперму, оплодотворяющую ее яйцеклетки. Он и отец, и дедушка своих внуков. Кроме того, эти насекомые в основном гермафродиты. За исключением необычных чистокровных самцов, почти все особи являются как мужчинами, так и женщинами. Они размножаются, занимаясь сексом с самими собой, оплодотворяя собственные яйцеклетки собственной спермой. А это значит, что щитовки могут быть отцом, матерью, дедушкой и бабушкой для всех своих внуков.Удачи в рисовании этого генеалогического древа. Чешуйчатые насекомые — это маленькие животные, которые зарабатывают себе на жизнь сосанием сока растений. Заключенные в причудливые восковые раковины, большинство людей даже не узнают в них насекомых — например, чешуйка ватной подушки выглядит как ложка пены для бритья. Он и два его близких родственника — единственные известные гермафродиты из нескольких миллионов видов насекомых. У большинства животных-гермафродитов индивидуум вырастает и развивает органы, которые производят как сперму, так и яйцеклетки. Но это не относится к хлопковой подушке.Когда он спаривается сам с собой, он оплодотворяет собственную яйцеклетку собственной спермой. Затем, после момента зачатия, в эмбрион проникает еще больше сперматозоидов. Эта «инфекционная ткань» создает органы, производящие сперму внутри дочери *, и полученная сперма в конечном итоге оплодотворяет яйцеклетки дочери. (Примечание к терминологии: очевидно, каждое насекомое является гермафродитом, но их называют «дочерьми», потому что у них тело женщины. Редкие чистые самцы выглядят совсем иначе.) Как развивалась эта причудливая сексуальная система? В 2009 году Бенджамин Нормарк предположил, что это результат битвы полов.Он предвидел время, когда мужчины и женщины были отдельными сущностями. Когда самцы получили возможность заражать своих дочерей «паразитической» спермой, они могли оплодотворять яйцеклетки нескольких поколений. Эта черта распространялась до тех пор, пока паразитарная ткань не стала нормой, а настоящие самцы практически не исчезли. Нормарк предполагал, что инфекционная сперма будет паразитарной, что она всегда будет приносить пользу мужской линии за счет здоровья или репродуктивной способности дочерей. Это разумное предположение, учитывая сексуальные конфликты, которые бушуют у других насекомых — многие виды производят сперму, которая причиняет вред самкам или даже сокращает их жизнь.Но Энди Гарднер и Лора Росс из Оксфордского университета считают, что в эволюции половой жизни щитовки есть нечто большее, чем мужчины и женщины. Они разработали математическую модель, чтобы моделировать эти сексуальные конфликты между предковыми чешуйчатыми насекомыми, у которых полов еще не было. Модель учитывает тот факт, что дочери не инфицированы какой-либо старой паразитарной тканью — она ​​исходит от их «отца» и несет многие из тех же генов, что и они. Таким образом, у них есть потенциал для сотрудничества, а не конкуренции.Их модель предсказывает, что, когда впервые появилась эта странная тактика, инфекционная ткань, вероятно, каким-то образом повредила бы самкам, которые приспособились бы к ее подавлению. Фактически, если бы вред был достаточно высок, инфекционная ткань, вероятно, эволюционировала бы, чтобы подавить себя — ее гены имели бы более высокие шансы добраться до следующего поколения, если бы она позволяла дочери заниматься своими делами самой и спариваться с настоящим мужчиной. . Со временем этот конфликт ослабел бы. Инфекционная ткань стала бы более распространенной и причиняла бы меньше вреда самкам.В конце концов, дочери действительно выиграют от оплодотворения отцовской спермой. В какой-то момент наступил переломный момент, когда конфликт уступил место сотрудничеству. Самки передадут больше своих генов следующему поколению, если они будут спариваться со своими паразитическими отцами, а не с другими самцами. Нормальные самцы начали исчезать, и их взяли на себя гермафродиты. Вместо того, чтобы существовать как отдельный пол, самцы превратились в линию паразитарной ткани, передаваемую от одной дочери к другой.В этой истории есть последний поворот: Гарднер и Росс думают, что щитовки несут пассажира, который мог ускорить гибель самцов, — бактерии. Многие насекомые несут полезные бактерии, которые снабжают их важными питательными веществами, и чешуя ватной подушки не исключение. Эти бактерии часто можно найти плотными скоплениями вокруг инфекционной ткани, и если их убить антибиотиками, у самок больше шансов произвести на свет сыновей. По мнению Гарднера и Росс, это говорит о том, что бактерии могут помочь защитить инфекционную ткань от разрушения.Почему? Потому что бактерии передаются от матери к дочери. Самцы для них — тупик. В этом отношении их «интересы» совпадают с интересами инфекционной ткани. Сыновья — тупик; дочери создают суда, которые перейдут в следующее поколение. Ссылка: Gardner & Ross. 2011. Эволюция гермафродитизма по линии инфекционных мужских клеток: анализ общей пригодности. Цитата из американского натуралиста tbc Фото П. Холлингера Более причудливый пол животных:

Произошла ли адаптация у самцов и самок с тех пор, как у растения Silene latifolia возникли отдельные полы?

(a) Экспрессия с учетом пола у двудомного растения и его гинодомного родственника

Двудомный вид S.latifolia имеет удивительно много контигов, уровни экспрессии которых отличаются от таковых у гермафродитов S. vulgaris (и), и многие из них также заметно изменены у самок S. vulgaris по сравнению с гермафродитами. Многие контиги, экспрессия которых снизилась у самок, происходили в одном и том же направлении у самок обоих видов, что позволяет предположить, что некоторые из них могут быть прямыми или косвенными эффектами, связанными с потерей тычинок. Однако неизменно большие изменения наблюдаются в S.latifolia самок, чем самок S. vulgaris (), предполагают, что некоторые из генов, представленных этими категориями контигов, претерпели дальнейшие благоприятные изменения у самок раздельнополых видов.

Труднее обнаружить адаптивные изменения у самцов, хотя важный процесс в эволюции раздельнополости, вероятно, часто связан с мутациями, увеличивающими мужскую функцию гермафродитов, что объясняет присутствие во многих популяциях двудомных растений гермафродитов, известных как « непостоянные самцы ». диапазон женских функций, вплоть до полной мужской принадлежности (рассмотрено в [30]).Однако мы обнаружили значительно меньшее количество контигов с изменениями у самцов, чем у самок. Возможное объяснение этого состоит в том, что изменения экспрессии у самцов могут быть пропущены нашим анализом, поскольку некоторые различия между самками S. vulgaris и гермафродитами могут отражать адаптацию гермафродитов к частому присутствию самок в популяциях S. vulgaris [31 , 32]. Silene vulgaris гермафродиты обладают плохими женскими функциями, включая завязку плодов (обзор [33,34]), что, возможно, отражает компромисс с улучшенной мужской функцией.Остается неясным, сохранялась ли мужская стерильность у S. vulgaris достаточно долго, чтобы такая адаптация была вероятной [35], и трудно проверить, развили ли эти гермафродиты более мужскую экспрессию, чем предок S. крупнолистная .

(b) Коррелированные изменения у обоих полов и возможность сексуально антагонистического отбора у растений

Мутации, подавляющие самку, могут быть полезны у гермафродитов и непостоянных самцов в гинодиодных и суб-раздельнополых популяциях, но будут снижать приспособленность самок, если они не с учетом пола.Многие контиги изменили экспрессию у обоих полов у S. latifolia по сравнению с гермафродитами S. vulgaris , и экспрессия сильно положительно коррелировала у обоих полов [14]. Это говорит о том, что многие гены экспрессируются как в мужских, так и в женских частях бутонов цветка и могут быть важны для развития обоих.

Основная причина изучения изменений экспрессии в эволюционирующих двудомных растениях заключается в том, что если эволюционное изменение от гермафродитного состояния к мужскому и женскому состоянию вызывает множество адаптивных изменений в генах с коррелированными паттернами экспрессии, вероятны эффекты SA, поскольку они легко возникают при наличии половые различия в направлении отбора по фенотипам, которые выражают оба пола [36].У гермафродита, предка развивающегося двудомного растения, гены, экспрессируемые как в гинецеях, так и в андроцеях, часто могут проявлять компромисс и поддерживать уровни экспрессии, соответствующие обоим половым функциям. Однако у производных раздельнополых видов мутации SA могут стать фиксированными, если преимущества приспособленности одного пола перевешивают потерю приспособленности другого пола, что способствует дальнейшим (специфичным для пола) адаптивным изменениям для разрешения конфликтов [2].

Выше мы предположили, что некоторое увеличение экспрессии у раздельнополых видов может отражать освобождение от плейотропных эффектов, при которых присутствие гинеция подавляет экспрессию генов в развивающихся тычинках, или наоборот, поскольку увеличение кажется маловероятным для генов, экспрессируемых в репродуктивных структурах, которые потеряны.Однако, хотя такие ситуации могут включать выбор SA, мы не можем сделать однозначный вывод об этом. Было бы очень полезно оценить экспрессию в конкретных развивающихся тканях, и информация начинает становиться доступной с использованием штаммов с мужской стерильностью с дефектами в тканях, таких как тапетум [37]. Анализ микроматрицы транскриптов в синхронизированных бутонах Arabidopsis thaliana выявляет сложные изменения экспрессии генов в раннем развитии цветка [38] со снижением экспрессии многих генов в начале формирования цветка с последующим увеличением во время дифференцировки органов цветка, включая гены. вовлечены в определение идентичности органов цветка и формирования паттерна, и, наконец, увеличение количества генов, участвующих в развитии зачатков плодолистиков или тычинок.В целом по крайней мере четверть генов в геноме этого растения изменяют экспрессию во время формирования цветка [39]. Выше мы предполагаем, что увеличение экспрессии у раздельнополых видов отражает активацию генов в не репродуктивных структурах, что может быть проверено детальным анализом этих тканей.

Выбор SA часто может быть результатом полового отбора, и иногда возникает вопрос, происходит ли он у растений. Однако конкуренция за посещение опылителей привела к развитию преувеличенных цветочных проявлений, которые по своим эволюционным эффектам схожи с половым отбором у животных [40].Более того, как у животных, так и у растений эффекты СК могут также возникать из-за различных физиологических потребностей обоих полов, которые важны для покрытосеменных, включая заботу о матери во время развития семян и созревания плодов. Были обнаружены физиологические различия между самцами и самками у раздельнополых видов [13,41,42], и различия в жизненных чертах, включая время цветения (например, [43,44]), и различия во время развития почек также кажутся вероятными. Половые различия в экспрессии у S.latifolia гораздо чаще встречается в почках, чем в листьях, а также особенно часто встречается на половых хромосомах [14]. Однако, в отличие от результатов, полученных у птиц [45], сцепленные с полом гены не имели более высокой доли изменений с большими значениями Δ X , чем аутосомные гены, которые предполагали бы участие мутаций SA.

Также необходима информация о вероятности половых мутаций; если большинство мутаций специфичны для пола, SA менее вероятна, даже если произошло много адаптивных изменений.Текущие данные свидетельствуют о том, что мутации, специфичные для пола, у животных встречаются редко. В Drosophila melanogaster около 3% мутаций в 2433 изученных генах имели полоспецифичные эффекты, а эффекты приспособленности с учетом пола были обнаружены примерно для 16% [46]; аналогично, у мышей около 10% из 2186 нокаут-мутаций затронули только один пол, а около 3% по-разному повлияли на оба пола [47]. В обоих исследованиях оценки включают мутации бесплодия, которые часто затрагивают только один пол [46], поэтому они могут быть завышенными для геномов этих видов в целом.Отсутствуют эмпирические данные о половой специфичности мутаций у растений в целом, в том числе у растений, развивавших раздельнополость в результате гермафродитизма.

Ситуация в отношении половой специфичности, вероятно, часто очень различается у растений и животных. В частности, определяющие пол гены неоднократно эволюционировали de novo у растений, так что полы обычно различаются лишь несколькими мутациями; например, самки, вероятно, часто отличаются от гермафродитов единственной мутацией потери функции, затрагивающей андроций [30,48].У растений, недавно эволюционирующих с отдельными полами, развитие цветков еще не может вовлекать специфичные для пола белки, которые контролируют экспрессию нижестоящих мишеней специфичным для пола способом. Следовательно, можно предположить, что экспрессия мутаций будет одинаковой у обоих полов до тех пор, пока у обоих полов не появятся гендерно-специфические различия в развитии. Однако экспрессия генов часто должна различаться между мужскими и женскими цветочными структурами у видов-гермафродитов (у однодомных растений она может отличаться в областях растений, в которых будут развиваться женские или мужские цветки).Следовательно, у растений также возможны половые мутации и вторичные половые различия. Для растений должны быть получены оценки частоты половых мутаций и доказательства того, как возникает половая специфичность.

Границы | Поведение опылителей определяет сексуальную специализацию у гермафродитных цветков гетеродихогамного дерева

Введение

Диоэзия влечет за собой разделение половой функции и репродуктивных усилий между индивидуумами только мужского пола и только женского пола.Эта система спаривания встречается только примерно у 5% видов наземных растений, но существует во многих различных филогенетических кладах (Renner, 2014; Henry et al., 2018). Широко признано, что двудомность покрытосеменных неоднократно развивалась из наследственной гермафродитной системы спаривания (т.е.цветков с мужской и женской функцией), вероятно, несколькими альтернативными путями. К ним относятся гинодиэзия (женские особи и особи растений-гермафродитов), андродиэзия (мужские и гермафродитные особи растений) или моноэзия (мужские и женские цветы в каждой индивидуальной растительной особи) в качестве переходных состояний (Delph and Wolf, 2005; Henry et al., 2018).

Несколько систем спаривания гермафродитов включают две генетически определенные морфы индивидуумов, которые являются перекрестно совместимыми, таким образом, особи разных морф могут скрещиваться. Эти две морфы иногда также различаются длиной стиля (дистилли, частный случай гетеростилии — полиморфизм длины стиля), ориентацией стиля (энантиостилией) или временем цветения (гетеродихогамия, также называемая синхронной дихогамией). Было высказано предположение, что такой диморфизм приведет к развитию двудомности (см. Duan et al., 2018, для недавнего обсуждения). Первым шагом в таком возможном эволюционном переходе, вероятно, является генетическая мутация, которая нарушает мужскую или женскую половую функцию в одной из морфов. Следовательно, этот морф становится однополым, в то время как другой морф остается гермафродитом, что приводит либо к андродиоэзии, либо к гинодиэзии. Более поздние мутации, которые выводят из строя противоположный пол в морфе гермафродитов, затем становятся селективно выгодными, достигая высшей точки в раздвоении (Delph and Wolf, 2005). При прочих равных, обе морфы с одинаковой вероятностью превратятся в мужские или женские растения.Однако бывают ситуации, когда морфы немного специализированы в сторону мужского или женского функционального пола. Морфы могут различаться по таким характеристикам, как распределение ресурсов для вегетативного роста против воспроизводства , время роста и производство цветочного нектара (Atsatt and Rundel, 1982; Delph, 1990). Прогнозируется, что такое начальное смещение будет увеличиваться в процессе эволюции в сторону двудомности. Морф, который дает больше потомства за счет экспорта пыльцы (мужская репродуктивная функция), чем за счет импорта пыльцы (женская репродуктивная функция), у дистилезных или гетеродихогамных видов, согласно прогнозам, при раздельности эволюционирует в чисто мужскую морфу.Напротив, морф, который достигает большего успеха в спаривании благодаря женской репродуктивной функции (плодоношение), чем мужской функции (экспорт пыльцы), превратится в чистую женскую особь (Pannell and Verdú, 2006).

Гетеродихогамия, которая находится в центре внимания настоящего исследования, встречается у разных видов в трех вариантах, все с участием двух разных цветковых морфов. Первый вариант включает в себя одну морфу, которая переключается с производства только мужских цветков на производство только женских цветков в течение сезона цветения, и вторую морфу, которая ведет себя противоположным образом, т.е.е. сначала дает женские цветки, а уже позднее — мужские. Во втором варианте все растения производят гермафродитные дихогамные цветы, но в одной из морфов цветки протандрозные (сначала мужские), а во второй морфе — протогинные (сначала женские). Растения третьего варианта дают цветки, которые либо полностью протандрические, либо полностью протогинные, но раскрываются в разное время дня. Следовательно, во всех вариантах цветки мужской фазы одной морфы совпадают с цветками женской фазы другой морфы (Renner, 2001).У некоторых гетеродихогамных видов одна из морфов действует главным образом как донор пыльцы, тогда как другая морфа действует как реципиент пыльцы. Эти частичные половые специализации были предложены для облегчения эволюции раздельнополости (Dommee et al., 1990; Pendleton et al., 2000; Pannell and Verdú, 2006; Gleiser et al., 2008).

опылители являются важными агентами отбора по различным признакам растений, включая фенологию цветения, визуальные и химические сигналы цветков и структуру соцветий (Willmer, 2011).Бич (1981) предположил, что отбор, опосредованный опылителями, также может способствовать развитию раздельнополости. Опылители, собирающие пищу, предпочитают посещать очень привлекательные растения (например, растения с большими соцветиями или те, которые дают много пыльцы и нектар) менее привлекательным особям. Репродуктивный успех самцов растений линейно увеличивается с частотой посещения опылителями, в то время как репродуктивный успех самок быстро насыщается, поэтому компоненты репродуктивного успеха самцов в большей степени зависят от количества посещений насекомых, чем компоненты репродуктивного успеха самок (Чарнов, 1979).Следовательно, очень привлекательные и полезные генотипы будут превосходить менее привлекательные или полезные по мужской функции, но не обязательно по женской. Эта начальная асимметрия может гипотетически способствовать специализации более привлекательных особей на чистых самцах, а менее привлекательных особей — на чистых самках, что, в свою очередь, может подтолкнуть репродуктивную систему к развитию раздельнополости.

Здесь мы рассмотрели аналогичную гипотезу в отношении гетеродихогамного Ziziphus spina-christi (Rhamnaceae) (Rhamnaceae), у которого цветки двух морфов раскрываются в разное время в течение дня.Мы спросили, могут ли насекомые-опылители потенциально играть важную роль в гендерной дивергенции и специализации растений. Чтобы определить возможную гендерную асимметрию между двумя морфами цветения Z. spina-christi , мы проверили, различаются ли они по образцу развития цветков, кормам для цветов, посещениям опылителей и производству фруктов. Затем мы разработали простую вероятностную модель, вдохновленную нашим тематическим исследованием, чтобы проверить, могут ли закономерности посещения опылителей потенциально играть роль в эволюционном переходе к раздельности.Модели эволюции двудомности традиционно подчеркивали ее преимущества в предотвращении самооплодотворения для растений, у которых отсутствует физиологическая самонесовместимость (de Jong and Klinkhamer, 2005; но см. Routley et al., 2004). Наша гипотеза, с другой стороны, не ограничивается самосовместимыми видами, но также применима к самонесовместимым растениям.

Материалы и методы

Исследуемый организм

Z. spina-christi — это местное дерево африканского происхождения в засушливой зоне (Galil and Zeroni, 1967).Деревья, опыляемые насекомыми, дают большое количество цветов-гермафродитов. Как и у многих других гетеродихогамных растений (Sun, Verdú, 2016), цветки недолговечны (до 48 ч). Цветки мелкие, радиально-симметричные, без трубки венчика. Они желтоватого цвета, выделяют нектар и издают слабый запах. Эти цветочные признаки соответствуют синдрому опыления мухами, хотя виды рода Ziziphus посещают широкий спектр насекомых, включая медоносных пчел, ос и муравьев (Zietsman, 1990; Mishra et al., 2004). Таким образом, мы рассматриваем мух как основных предковых опылителей Z. spina-christi .

Гетеродихогамная система спаривания Z. spina-christi включает две морфы симпатрических деревьев, каждая из которых дает протандрозные цветки. Цветки «ранних» (также иногда называемых «типом А») деревьев раскрываются как мужские перед рассветом, становятся полностью открытыми и функциональными в ранние утренние часы и переходят в женскую фазу к полудню своего первого дня (рис. 1). Переход включает удлинение стилей и загибание лепестков, чашелистиков и пыльников.Цветки «поздних» («тип B») деревьев раскрываются примерно в полдень как мужские и переходят в свою женскую фазу к закату (Galil, Zeroni, 1967). Таким образом, ранние цветы в популяции достигают своей женской фазы, в то время как недавно распустившиеся поздние цветы все еще находятся в мужской фазе. Утром, когда поздние цветы достигли своей женской фазы, снова доступны новые свежие цветы мужской фазы ранних деревьев. Эта система позволяет производить перекрестное опыление между ранними и поздними деревьями. Синхронизированное развитие цветков сокращает количество встреч между мужскими и женскими гаметами одного и того же морфа.Неизвестно, являются ли разные особи одного и того же морфа генетически перекрестно совместимыми. Этот вид самонесовместим, то есть цветы на одном дереве не могут перекрестно оплодотворяться (Galil, Zeroni, 1967; Asatryan, Tel-Zur, 2013). Это обеспечивает дополнительный механизм, увеличивающий аутбридинг. Двухъядерные пыльцевые зерна и прекращение роста пыльцевых трубок в стиле, а не уже на стигме, предполагают, что система самонесовместимости Ziziphus контролируется на гаметофитном уровне (Asatryan and Tel-Zur, 2013).Гены S-локуса были предложены для контроля самонесовместимости на гаметофитном уровне у Ziziphus jujuba (Huang et al., 2016), но эти результаты не могли быть подтверждены в более позднем молекулярном исследовании Z. spina-christi ( Tel-Zur, неопубликованные результаты).

Рисунок 1 Цветки в мужской фазе (слева) и женской фазе (справа) у Ziziphus spina-christi . Диаметр цветка 4–5 мм. Фото: С. Лев-Ядун.

Участки исследования

Z. spina-christi В течение сезона цветения 2016–2018 гг. В Израиле наблюдались деревьев в двух естественных популяциях.Одна популяция, ручей Табор, расположена на севере страны (32 ° 38′19 ″ с.ш., 35 ° 26′50 ″ в.д., высота 90 м). Среднемесячные температуры в этом районе колеблются в пределах 11,4–27,9 ° C, а среднегодовое количество осадков составляет 466 мм. Вторая популяция, Шокет, расположена в переходной зоне Средиземного моря и пустыни на юге страны (31 ° 30′79 ″ с.ш., 34 ° 90′16 ″ в.д., высота 350 м). Он характеризуется среднегодовым диапазоном температур 12,4–28,1 ° C и среднегодовым количеством осадков 213 мм. Наблюдения за сроками фаз цветения также проводились на посаженном и орошаемом Z.роща spina-christi , состоящая из нескольких генетических источников, на экспериментальном участке пустыни в Сде-Бокере, на юге Израиля (30 ° 85′34 ″ с.ш., 34 ° 78′33 ″ в.д., высота над уровнем моря: 480 м, диапазон температур: 9,9 –26,2 ° C, среднегодовое количество осадков: 93 мм). Даты наблюдений были выбраны в соответствии с наличием цветов в трех популяциях, а часы наблюдений были скорректированы с учетом продолжительности дня и активности насекомых.

Мониторинг форм цветения и фенологии цветения

Мониторинг шестнадцати деревьев из популяции Шокет проводился с 8:00 до 9:30 раз в месяц в период цветения 2016–2018 годов.Мы регистрировали, цветут ли деревья и несут ли цветы в мужской фазе. Мы использовали эту информацию для определения периода пика цветения в этой популяции и для оценки того, демонстрируют ли деревья последовательную форму цветения в течение и между сезонами.

Мониторинг развития цветков

За развитием цветов наблюдали в популяции Шокет в июле и сентябре 2018 г. и в роще Сде-Бокер в октябре 2018 г. Мы отметили несколько ветвей Раннего (n = 3 в Шокете, n = 2 в Sde-Boqer) и поздних (n = 3 в Shoket, n = 3 в Sde-Boqer) деревьях, которые несли много крупных почек и удалили все распустившиеся цветы.Одни и те же особи деревьев были отмечены в Шокете в обе даты. Количество отмеченных ветвей было скорректировано таким образом, чтобы на каждом дереве было не менее 50 цветочных бутонов, которые должны были открыться на следующий день. Начиная со следующего утра (для ранних деревьев) или ранним днем ​​(для поздних деревьев), мы наблюдали за деревьями в часы основной активности опылителей (7: 30–19: 00 в июле, 7: 30–17: 00 в сентябре. , 8: 00–15: 00 в октябре) в течение двух дней подряд. Раунды мониторинга проводились в 7:30, 11:00, 13:00, 15:00, 17:00 (только в июле и сентябре) и 19:00 (только в июле).За каждым цветком наблюдали до девяти раз в течение двух дней цветения. Мы записали количество цветков на каждой стадии развития, как определено Галилом и Зерони (1967).

У некоторых цветков столбики не удлиняются, а рыльца остаются неразвитыми. Хотя Галил и Зерони (1967) упомянули эти цветы и предположили, что у них нет женской функции, они не включили их в свою классификацию цветочных фаз. Мы регистрировали количество цветов с неразвитыми формами при наблюдении за развитием цветов.Мы также собрали цветы с неразвитыми стилями с деревьев ранней (n = 8 цветов) и поздних (n = 7 цветов) морфов в популяции Сде-Бокер. Мы использовали протокол окрашивания анилиновым синим (Mori et al., 2006), чтобы определить частоту цветков с проросшими пыльцевыми зернами и выросшими пыльцевыми трубками, как показатель потенциальной женской функции цветов. Мы сравнили эти цветки с контрольной выборкой цветков женской фазы с хорошо развитым стилем (ранняя морфа: n = 10, поздняя морфа: n = 13 цветков).

Floral Rewards

Посетители Z. spina-christi , являющиеся насекомыми, питаются богатой белком пыльцой и богатым углеводами нектаром цветов. Количество пыльцевых зерен, производимых на один цветок, было оценено в популяциях ручьев Табор и Шокет в 2016 году как мера вознаграждения за пыльцу. Мы собрали по пять крупных цветочных бутонов с каждого из 26 деревьев (ручей Табор: восемь ранних и восемь поздних деревьев; Шокет: четыре ранних и шесть поздних деревьев). Бутоны помещали на лед в поле и замораживали (-20ºC) в лаборатории до дальнейшей обработки.В лаборатории мы отделили по пять пыльников от каждого цветочного бутона и оценили количество пыльцевых зерен на пыльник, как описано Tel-Zur and Schneider (2009).

Посевы нектара на корню оценивались по цветам, которые были доступны посетителям насекомых в июле и сентябре 2017 года в популяции реки Табор и в июле и сентябре 2018 года в популяции Шокет. Мы собирали цветы с каждого из пяти ранних и пяти поздних деревьев утром (8: 00–10: 00) и во второй половине дня (14: 00–16: 00) в каждую дату отбора проб.Цветы с Ранних (соответственно Поздних) деревьев находились в фазе цветения или в мужской фазе при сборе утром (соответственно, после полудня) и в переходной или женской фазе, когда собирались днем ​​(соответственно, утром). Цветы немедленно помещали на лед в поле, транспортировали в лабораторию и хранили замороженными (-20ºC) до тех пор, пока в них не было измерено содержание нектара. Мы использовали модификацию методики промывания нектара (Adgaba et al., 2017) для измерения нектара. Цветки размораживали при комнатной температуре 17–26ºC.Кристаллизованный сахар на цветочном сосуде растворяли в 5 мкл дистиллированной воды в течение 2,5 мин. Каплю воды собирали с помощью пипетки, и концентрацию сахара в ней измеряли с помощью ручного рефрактометра, подходящего для диапазона концентраций сахара 0–10%. Большинство нектарных культур измеряли по десяти случайно выбранным цветкам с дерева за сеанс отбора проб. Повреждение некоторых замороженных цветов и ошибки измерения иногда снижали количество повторов на образец.

Посещения насекомых

Посещения насекомых регистрировались на тех же деревьях, в те же даты и время суток, когда собирали цветы для отбора проб нектара.А именно в июле и сентябре 2017 года в Tabor Stream, а в июле и сентябре 2018 года в Shoket. Z. spina-christi Цветки расположены небольшими гроздьями (соцветиями) вдоль ветвей. На пике цветения в среднем 7,80 ± 0,41 (SE) цветков на гроздь. Мы записали количество посещений насекомыми (то есть посадок) на известное количество цветочных кластеров в течение 10 минут на каждом дереве. Мы разделили следующие группы посетителей: мухи, пчелы, пчелы, не относящиеся к Apis , осы, муравьи, бабочки и другие посетители-насекомые.Хотя эффективность этих групп посетителей в качестве опылителей различается, частота посещений является хорошим показателем важности опылителей на уровне сообщества (Ballantyne et al., 2017).

Номера цветов и фруктов

Мы собрали по пять маленьких (длиной около 20 см) веток с каждого цветущего дерева в популяции Шокет в июле 2017 г. (12 деревьев) и в июле 2018 г. (15 деревьев, 11 из них также были взяты в 2017). Ветки собирали в утренние часы (8: 00–9: 30).Мы подсчитывали цветки мужской фазы, цветки женской фазы и плоды на любой стадии развития в каждом кластере вдоль каждой небольшой ветви. Это обеспечило моментальный снимок успешного цветения и плодоношения двух морфов, поскольку положение гроздей вдоль каждой небольшой ветви, от дистальной к проксимальной, коррелирует с их возрастом.

Анализ данных

Развитие цветов

Мы использовали обобщенную линейную смешанную модель для биномиальных данных с функцией логит-связи, чтобы проверить влияние морфа дерева (Early vs. Поздно), время дня (утро против после полудня), цикл мониторинга (1–9, коррелят класса возраста цветков) и взаимодействия между морфой дерева и двумя другими факторами, введенными как фиксированные факторы, на доля цветков мужской фазы. Мы запустили три дополнительные аналогичные модели, чтобы оценить влияние одних и тех же независимых переменных на пропорции переходной фазы, женской фазы и стерильных женских цветков. Мы использовали количество цветов в каждом наблюдении в качестве ковариаты взвешивания.Во всех моделях дата выборки (две даты в Shoket, одна в Sde-Boqer) и идентификатор дерева были добавлены как случайные факторы с фиксированным пересечением, чтобы учесть дизайн повторной выборки.

Floral Rewards

Распределение расчетного количества пыльцевых зерен на цветок на дереве соответствует предположениям о нормальности. Мы использовали гауссову линейную смешанную модель, чтобы проверить влияние морфы цветения как фиксированного фактора с популяцией как случайный фактор на нагрузки пыльцы. Значения массы цветочного сахара из каждого сеанса выборки были усреднены для каждого дерева и преобразованы в логарифмический режим, чтобы соответствовать предположениям о нормальности.Затем мы проверили влияние морфа дерева (Ранний против Поздний) и времени суток (утро против после полудня) как фиксированные факторы на нектарные культуры. Идентификатор дерева и дата выборки были включены как случайные факторы. В этом случае мы использовали отдельную модель для каждой популяции (ручей Табор и Шокет), потому что время суток, по-видимому, оказывало противоположное влияние на нектарные посевы в этих двух популяциях.

Посещения насекомых

Мы разделили количество посещений на количество цветков в каждом 10-минутном периоде наблюдения.Затем мы использовали гауссову линейную смешанную модель, чтобы проверить влияние времени суток и морфа цветения как фиксированных факторов на частоту посещения мух. Население (поток Табор или Шокет), дата отбора проб и идентификатор дерева были включены в модель как случайные факторы.

Количество цветов и фруктов

Мы усреднили количество цветов и количество фруктов в кластере отдельно для каждой комбинации дат выборки деревьев по пяти повторяющимся ветвям каждого дерева. Таким образом, каждое дерево выборки рассматривалось как единица репликации.Мы использовали линейные смешанные модели, чтобы проверить влияние количества кластеров и морфа цветения как фиксированных факторов, отдельно на количество цветов в кластере и количество плодов. Число деревьев и год были включены в модели в качестве случайных факторов, чтобы учесть зависимость между ветвями внутри деревьев и между деревьями, которые были отобраны в оба года.

Все статистические анализы были выполнены с помощью R версии 3.5.1 (R Core Team, 2018). Функции «glmer» и «lme» пакетов «lme4» и «nlme» и пакета «lmerTest» использовались для линейных смешанных моделей (Bates et al., 2015; Кузнецова и др., 2017).

Вероятностная модель

Чтобы изучить, может ли раздельнополость развиться из гетеродихогамии, и могут ли такие эволюционные изменения быть опосредованы опылителями, мы разработали вероятностную основу. Этот подход дополняет предыдущие аналитические модели эволюции систем селекции растений (de Jong and Klinkhamer, 2005) за счет явного включения моделей кормодобывания опылителей. Каркас вдохновлен биологией цветения Z.spina-christi , но не намеревается охватить все его детали. В нем популяция деревьев была смоделирована как первоначально состоящая из 50 ранних и 50 поздних особей, которые полностью полагаются на опыление насекомыми. Среди всех предполагаемых опылителей мы сосредоточили внимание на мухах, поскольку, согласно строению цветков, они являются предполагаемыми предковыми опылителями Ziziphus (Zietsman, 1990; Mishra et al., 2004). Таким образом, они являются потенциально важными агентами отбора по цветению в роде. Кроме того, в ходе наших полевых наблюдений наиболее частыми посетителями цветов были мухи (см. Раздел «Результаты»).Цветки каждой морфы распускаются идеально синхронно и потенциально полностью несовместимы друг с другом. Два раза в день: утром и днем, когда присутствуют все главные герои. В течение каждого полудня, рассматриваемого в модели, деревья каждой цветущей морфы получают долю от общего числа посещений опылителей, и эти доли в сумме составляют 1. Другими словами, распределение вероятностей посещений за полдня для две цветковые морфы вычисляются из среднего числа посещений V _ij в i ^th полдня (утро или полдень) до j ^th цветение морфы (раннее или позднее) с использованием следующее уравнение:

Pij = vijΣiΣjvij (ΣiΣjPij = 1) (1)

Предполагается, что распределение деревьев по полу в модели (как и у некоторых видов растений; Sato, 2002) определяется генетически.Несколько линий свидетельств указывают на генетический контроль над временем цветения. Такие события включают переключение от вегетативного роста к цветению (Stinchcombe et al., 2004; Buckler et al., 2009) и переход между производством мужских и женских цветов (Friedman and Barrett, 2011) или половыми фазами (Routley and Husband, 2005). Точно так же в нашей модели мы предполагаем, что генотип дерева контролирует время перехода от мужской фазы к женской фазе. Вначале и независимо в двух цветковых морфах генотипы всех особей выбираются случайным образом, в результате чего каждая особь имеет генотип g , равномерно распределенный в [0; 1] интервал. г определяет долю жизни цветка, проведенную в мужской фазе. Следовательно, индивидуум с генотипом g = 1 будет производить только мужские цветки, в то время как особь с генотипом g = 0 будет производить только женские цветки.

Каждый цветок цветет в течение двух дней подряд (т.е. 48 часов). Чтобы оценить соотношение мужских m и женских f цветков данного генотипа g в заданный утренний или дневной период, начало и конец периода сначала были преобразованы в доли двух последовательных дней. смоделировано.Тогда считалось, что генотип g дает только мужские (соответственно женские) цветки, если g больше, чем конец рассматриваемого периода (соответственно, ниже, чем начало периода). Считалось, что индивидуум, имеющий генотип г между этими двумя крайними значениями, произведет фракции мужских и женских цветков пропорционально значению г в пределах интервала времени от начала до конца. Например, г = 0,5 соответствует переходу от мужского к женскому через 24 часа после раскрытия цветков.В интервале времени 20–28 часов этот генотип одинаково функционирует как донор пыльцы (в течение 20–24 часов) и как реципиент пыльцы (в течение 24–28 часов). График репродуктивных процессов разных цветов двух типов цветения показан на рисунке 2. Ранние деревья начинают свой цикл в 4:00 утра, а поздние деревья — в полдень.

Рис. 2 Временной ход половых фаз цветков в двух формах протандрического цветения в течение двух последовательных дней, как используется в вероятностной модели.Моделируемая единица времени — 48 ч, продолжительность цветения одного цветка. Указано время посещения опылителями, активными утром и днем, как указано в модели. Открытые столбцы представляют раннецветущие морфы и утренние опылители. Серые полосы представляют позднецветущие морфы и послеполуденные опылители. Множественные шевроны представляют переходы во времени от мужской фазы к женской. События в этой 48-часовой единице времени репрезентативны для всего сезона цветения.

Способность дерева отдавать (соответственно получать) пыльцу рассчитывалась как доля времени, которое оно проводит в мужской (соответственно женской) фазе за четыре полдня (первое и второе утро, а также первое и второе после обеда). Считалось, что мужской компонент приспособленности генотипа дерева зависит от доли времени, которое оно проводит в мужской фазе, от интенсивности активности опылителей и от наличия совместимых цветков женской фазы в это время.В свою очередь, женский компонент пригодности генотипа дерева зависит от доли времени, проведенного в качестве самки, от активности опылителей и от наличия подходящих репродуктивных партнеров мужской фазы. Самцы должны найти самок для размножения, и это происходит с частотой, которую можно оценить по сумме всех частот самок по всей популяции, , то есть , Σ _{генотипы} f . Этих самок также необходимо посетить опылителям, с вероятностью P _ij .Следовательно, вклад самцов данного генотипа в воспроизводство в полдня i ^th и для морфы цветения j ^th можно оценить с помощью следующего уравнения:

Использовались те же рассуждения. для вычисления вклада самок каждого генотипа. Мы вычислили значения приспособленности для всех восьми взаимно независимых ситуаций (четыре полдня × два пола) для каждого генотипа и суммировали их, чтобы получить приспособленность каждого дерева.Этот показатель фитнеса сочетает в себе мужской и женский фитнес-компоненты дерева. Наконец, чтобы принять во внимание потенциальную автонесовместимость внутри генотипа, мы удалили генотип каждого дерева из суммы в уравнении 2 выше. Точно так же несовместимость между деревьями одной и той же цветущей морфы учитывалась путем удаления ранних генотипов как потенциальных репродуктивных партнеров при вычислении пригодности для ранних деревьев и соответственно для поздних деревьев.

В конце 48-часовой фазы потенциального оплодотворения вероятность того, что каждый генотип внесет вклад в следующее поколение, оценивалась путем деления каждой оценки пригодности на сумму всех оценок в популяции, и это использовалось для создания новой популяции. из 100 деревьев.В этом процессе деревья, дающие потомство, передавали своим потомкам как свою цветущую морфу, так и свой генотип. Для этого генотип каждого дерева в следующем поколении был выбран случайным образом из пула генотипов, присутствующих в предыдущем поколении, с вероятностью, пропорциональной его относительной приспособленности. Таким образом, генетические механизмы наследования генотипов (например, доминирование, мутация и рекомбинация) явно не моделируются. Этот процесс повторялся для 200 поколений, чтобы предсказать эволюционные траектории, описывающие изменения в распределении генотипов деревьев.

Чтобы проверить, может ли модель активности опылителей влиять на раздельнополость в смоделированной здесь цветочной системе, мы смоделировали следующие распределения частоты посещений: (а) все посещения происходят утром; (б) все посещения происходят во второй половине дня; (c) одинаковая частота посещений утром и днем; (d) фактическое распределение посещений опылителей, наблюдаемых в поле. Мы рассмотрели отдельно распределение посещений мухами (предполагаемыми предковыми опылителями Ziziphus ), а также распределение посещений мухами и пчелами вместе взятыми (основные посетители цветов в полевых наблюдениях).Чтобы проверить, играет ли самонесовместимость роль в эволюции раздельнополости, мы также провели моделирование с наблюдаемым в полевых условиях распределением посещений мух, устраняя при этом несовместимость внутри генотипа, внутри цветущей морфы или обоих из них. Репродуктивный потенциал цветов может снижаться с возрастом из-за истощения пыльцы, снижения восприимчивости стигмы или того и другого. Чтобы изучить чувствительность прогнозов модели к такому возможному возрастному снижению плодородия цветков, мы повторили расчеты, введя уменьшенный вклад цветов второго дня в приспособленность деревьев.Мы смоделировали 50% уменьшение вклада цветов второго дня в мужской фитнес-компонент, женский фитнес-компонент и в мужской и женский фитнес-компоненты.

Модель проверяет гипотезу о том, что деревья, использующие стратегию чистой раздельности (все особи имеют либо г = 0, либо г = 1), имеют преимущество в приспособленности и увеличивают их частоту в популяции. Согласно этой гипотезе, ожидается, что распределение г в популяции постепенно изменится от однородного к двухрежимному.Для дальнейшего изучения нашей гипотезы мы также построили графики пригодности для различных смоделированных сценариев, моделируя популяцию из 101 раннего и 101 позднего дерева, каждое из которых имеет генотипы в диапазоне от 0,0 до 1,0 с шагом 0,01 (т. Е. 101 различных генотипов, соответствующих 101 человеку. для каждого типа цветения). В этом случае мы рассчитали приспособленность каждого генотипа только для одного поколения.

Результаты

Согласованность форм цветения и фенология цветения

Цветение в популяции Shoket началось в июне, достигло пика в июле и закончилось в декабре: каждое дерево постоянно показывало одну и ту же форму цветения (раннее: n = 8 деревьев, позднее: n = 8 деревьев) за три года наблюдения.

Развитие цветков

Ранние деревья как в популяциях Шокет (n = 3), так и в популяциях Сде-Бокер (n = 2) несли более высокую долю цветков мужской фазы и более низкую долю цветков женской фазы по утрам, по сравнению с поздними деревьями тех же популяций (n = 3 дерева в каждой популяции). Противоположная картина наблюдалась во второй половине дня (рис. 3). В таблице 1 приведены статистические гипотезы, проверенные для объяснения этих закономерностей. Время суток в качестве основного эффекта, но не цветение, значительно ( P <0.05) повлияли на пропорции цветков переходной и женской фаз. На пропорции мужских, переходных и женских цветков существенно влияло взаимодействие между временем суток и формой цветения.

Рисунок 3 Пропорции (+ SE) мужских, переходных, женских и женских цветков на ранних (n = 5) и поздних (n = 6) деревьях, отобранные утром и днем . Пропорции усреднены по трем образцам (июль и сентябрь 2018 г. в Шокете, октябрь 2018 г. в Сде-Бокере).Подсчитывали все жизнеспособные цветы, отражающие распустившиеся цветы в день подсчета и в день, предшествующий этому. Время суток, но не тип цветения, существенно повлияли на пропорции цветков переходной и женской фаз. На пропорции цветков с мужской фазой и женской стерильностью ни один из основных факторов не влиял. Взаимодействие между временем суток и типом цветения существенно повлияло на пропорции цветков мужской, переходной и женской фаз. См. Таблицу 1 для полного обзора статистических тестов.

Таблица 1 Резюме обобщенных линейных смешанных моделей, тестирование факторов, влияющих на пропорции мужских, переходных, женских и стерильных женских цветков. Сообщается о влиянии основных факторов в моделях, а также о двусторонних взаимодействиях, связанных с морфой цветения. Жирным шрифтом выделены статистически значимые эффекты (p <0,05). Наблюдалось за пятью ранними деревьями и шестью поздними деревьями.

Ни у одного из цветков с женской стерильностью на рыльцах не было проросших пыльцевых зерен.С другой стороны, 91% рыльц цветков женской фазы несли по крайней мере одно проросшее пыльцевое зерно. Эти результаты подтверждают потерю женской функции у цветов с неразвитыми фасонами.

Цветочные награды

Зрелые цветочные бутоны содержали 3 798,73 ± 387,02 (SE) зерен пыльцы на цветок в качестве потенциальной пищи. Цветение не оказало значительного влияния на количество пыльцы (F _1,23 = 0,095, P = 0,76). На нектарные культуры в популяции Шокет морфа цветения не влияла (F _1,14 = 0.215, P = 0,65) или по времени суток (F _1,18 = 3,484, P = 0,08; рисунок 4). В популяции ручья Табор время суток значительно повлияло на нектарные посевы (F _1,13 = 18,416, P = 0,001), но не на изменение цветения (F _1,18 = 0,322, P = 0,58; рисунки 4A и B).

Рисунки 4 Средний (+ SE) урожай сахара с одного цветка на ранних (слева) и поздних (справа) деревьях, взятых утром (черные столбцы) и днем ​​(белые столбцы) в двух исследуемых популяциях: (A) Shoket и (B) Tabor Stream.

Посещения насекомых

Цветки посещали самые разные насекомые, в том числе мухи (40,2% посещений, преобладают семейства Muscidae и Calliphoridae), медоносные пчелы (34,4% посещений, в основном на участке ручья Табор), муравьи (8,0%), осы (7,0%), мелкие пчелы (6,0%), бабочки (2,5%), жуки (0,8%) и другие (1,1%). 78,9% всех наблюдаемых посещений приходятся на население реки Табор. Частота визитов мух утром была выше, чем днем ​​(время дня: F _1,69 = 22.753, P <0,001; Рисунок 5). На них не влияла морфа цветения (F _1,69 = 0,025, P = 0,88) или время дня × взаимодействие морфа (F _1,69 = 0,176, P = 0,68).

Рис. 5 Среднее (+ SE) количество посещений мух на одну группу цветов за 10-минутный период наблюдений, проведенных утром (черные столбцы) и днем ​​(белые столбцы). Данные по ручью Табор и популяциям Шокет были объединены, потому что 78.9% всех посещений приходятся на сайт Tabor Stream.

Количество цветов и плодов

Количество цветов значительно варьировалось в зависимости от кластера (F ₁₃₂₁₆ = 3,167, P <0,001), но не зависело от морфы цветения (F _1,24 = 2,441, P = 0,13). ) или взаимодействием морфа × кластер (F ₁₃₂₁₆ = 0,539, P = 0,90). Большинство фруктов было обнаружено в проксимальных (более старых) гроздьях. Поздние деревья давали больше плодов, чем ранние деревья (Рисунок 6). Цветущая морфа (F _1,24 = 5.946, P = 0,02), количество кластеров (F ₁₃₂₁₆ = 22,917, P <0,001) и взаимодействие между этими двумя основными факторами (F ₁₃₂₁₆ = 3,329, P <0,001) - все они значительно повлияли на количество плодов.

Рис. 6 Среднее (+/- SE) количество плодов в цветочной группе на ранних (черных) и поздних (белых) деревьях. Кластеры пронумерованы от дистальных (самые молодые) до проксимальных (самых старых). Подсчитывали плоды на пяти ветвях каждого цветущего дерева в популяции Шокет.Отображаются только средние значения для кластеров, которые основаны на подсчете> 50 ветвей (кластеры 1–10).

Вероятностная модель

Результаты моделирования приведены в таблице 2, а функции, описывающие соответствие для всех возможных генотипов для ранних и поздних деревьев при различных смоделированных сценариях, показаны на рисунке 7, независимо от ежедневной схемы посещений опылителей. , все симуляции сводились к субдиоэзии (неполной однополости).

Таблица 2 Сводка результатов вероятностной имитационной модели, выполненной по восьми различным сценариям.

Рисунок 7 Функции, описывающие приспособленность (в произвольных единицах) для всех возможных генотипов морфов раннего (сплошные линии) и позднего (пунктирные линии) цветения. (A) опылителя посещают только утром, (B) опылителя посещают только днем, (C) опылителя посещают в течение дня, d-g: посещения мухами, показатели соответствуют наблюдаемым в полевых условиях. Несовместимость спаривания происходит внутри цветковых морф и генотипов (D) , внутри цветковых только (E) , внутри генотипов только (F) или никогда (G) .h: посещения пчелами и мухами, показатели такие же, как в полевых условиях. См. Дополнительную информацию в таблице 2.

То есть некоторые деревья в популяции эволюционировали до низких значений г (<0,2) и функционировали в основном как самки, в то время как остальные деревья функционировали в основном как мужские, со значениями г выше 0,8. В большинстве симуляций развивались один генотип, ориентированный на мужчин, и один генотип, ориентированный на женщин.

Очевидно, что характер посещения насекомыми действительно определял, какой морф специализировался на каждой из половых функций.Когда опылители посещают только или в основном утром, ранние деревья всегда превращаются в преимущественно мужские функции, а поздние деревья становятся в основном женскими (таблица 2, сценарии 1 и 4). С другой стороны, когда посещения происходят только во второй половине дня, наблюдается противоположная картина: поздние деревья принимают на себя мужскую функцию, а ранние деревья — женскую функцию (таблица 2, сценарий 2). Наконец, когда мы моделировали посещения насекомыми в течение дня, ранние деревья эволюционировали в преимущественно самцов в 90% повторений, а поздние деревья выполняли функцию в основном самцов в оставшихся 10% повторений (таблица 2, сценарий 3).Схема посещений, наблюдаемая в поле для мух и пчел, вместе взятых, приводит к аналогичному результату, поскольку эти насекомые посещали цветы примерно в течение дня (таблица 2, сценарий 8). Мы пришли к выводу, что наша модель всегда в конечном итоге сходится к субдиоэзии, и что поведение опылителей, по-видимому, представляет важную селективную силу в отношении половой роли, которую играют две цветущие морфы по мере развития субдиоэции. Изучение кривых, описывающих приспособленность различных возможных генотипов в популяции, подтверждает, что, когда опылители собирают корм преимущественно утром, ранние деревья приобретают наивысшую приспособленность при высоких значениях г (т.е., преимущественно мужская функция), в то время как поздние деревья максимизируют свою приспособленность при низких значениях г (преимущественно женская функция, рисунки 7A и D). Эти функции довольно плоские для диапазона низких значений g для поздних деревьев и для диапазона высоких значений g для ранних деревьев. Другими словами, ранние деревья имеют одинаковую приспособленность, независимо от того, являются ли они в основном мужскими или полностью мужскими, а поздние деревья одинаково подходят, независимо от того, являются ли они в основном женскими или полностью женскими. Это согласуется с наблюдаемой эволюцией субдиоэзии, а не полной раздельности при моделировании.Когда насекомые кормятся в течение дня, ранние деревья достигают аналогичной приспособленности с высокими значениями г и низкими значениями г (рис. 7C и H). Это может объяснить, почему они эволюционируют в самцов в одних репликационных сериях и в самок в других.

Введение репродуктивной совместимости внутри каждой цветковой морфы часто приводит к устранению ранней морфы (таблица 2, сценарии 5 и 7). Тем не менее, субдиоэзия развивалась, поскольку некоторые поздние деревья функционировали как преимущественно мужские, а другие — как преимущественно женские.Поздние деревья имели более высокую приспособленность, чем ранние деревья в этих моделированиях, как для низких, так и для высоких значений g (рис. 7E и G). Допущение совместимости внутри генотипа при предотвращении размножения внутри морфы не повлияло на результаты моделирования (таблица 2, сценарий 4 против 6, рис. 7D и F). Уменьшение вклада цветков второго дня в мужской, женский или мужской и женский компоненты фитнеса не повлияло на качественные прогнозы модели в восьми сценариях (данные не показаны).

Обсуждение

Наши полевые наблюдения подтверждают возможную роль мух, предположительно предков опылителей гетеродихогамных Z. spina-christi (Zietsman, 1990; Mishra et al., 2004), в продвижении функциональной гендерной дифференциации между ними. цветущие морфы. Обе морфы содержали одинаковое количество нектара и пыльцы, и мухи посещали их с одинаковой частотой. Тем не менее, некоторая асимметрия между двумя морфами возможна, потому что большинство визитов мух происходило в утренние часы в местах наших исследований.Следовательно, ранние деревья, вероятно, функционировали в основном как доноры пыльцы, тогда как поздние деревья были в основном реципиентами пыльцы. Перенос пыльцы после полудня с поздних деревьев на ранние, вероятно, происходил с меньшей скоростью. Гетеродихогамный Z. mauritiana , который изучался в Индии, также чаще всего посещал насекомые по утрам, с пиковой активностью около 10:00 утра. Такой характер активности был приписан температурным ограничениям для опылителей. В частности, активность мух резко снизилась при температуре выше 35 ºC (Mishra et al., 2004). Чувствительность к высоким температурам может также объяснить пиковую активность мух утром в настоящем исследовании, поскольку оно проводилось в двух местах с жарким климатом.

Ранние деревья имели больше цветков мужской фазы в утренние часы, тогда как поздние деревья имели больше цветков женской фазы и приносили больше плодов, чем ранние деревья. Вероятно, это отражает женскую функцию поздних цветков на второй день их жизни. Более высокий набор плодов поздних деревьев может указывать на их зарождающуюся специализацию по женской функции.Эта возможность согласуется с более ранними сообщениями о половой специализации гетеродихогамных видов из родов Acer , Grayia и Thymelaea (Dommee et al., 1990; Pendleton et al., 2000; Gleiser et al., 2008 ). Гетеродихогамные виды в пределах рода Acer производят цветы одного пола в начале сезона цветения и переключаются на производство разных цветов другого пола в конце сезона. Успех плодоношения Acer opalus снижается к концу сезона из-за нехватки ресурсов (Gleiser et al., 2008). Это снижает женский компонент репродуктивного успеха в протандрической морфе и мужской успех в протогинной морфе. Таким образом, протандрозная морфа, вероятно, приобретет более высокую приспособленность от мужской функции в начале сезона, чем от женской функции в конце. Следовательно, предполагается, что этот морф эволюционирует в чистого самца, в то время как протогинный морф, как ожидается, превратится в чистую самку у этого вида (Pannell and Verdú, 2006). Половая специализация цветковых морф была также задокументирована у родственного вида A.mono , у которых протогинные деревья имеют более высокую успешность плодоношения, чем протандрические (Shibata et al., 2009). Связанная с морфом половая специализация также описана у гетеродихогамных кустарников Grayia brandegei (Amarantaceae) и Thymelaea hirsuta (Thymelaeaceae). У обоих видов сосуществуют протандрическая и протогинная форма цветения. У G. brandegei женская функция нарушена в протандрозной морфе. Это приводит к меньшему количеству цветков, плодов и семян в женской фазе, чем у протогинной морфы (Pendleton et al., 2000). Противоположная специализация наблюдается у T. hirsuta , а именно, у протандрических цветков завязываются более высокие плоды, чем у протогинных (Dommee et al., 1990).

Мы также наблюдали меньшее количество плодов в дистальных соцветиях, чем в проксимальных, вдоль каждой маленькой веточки в обеих цветковых морфах. Эта тенденция, вероятно, не зависит от половой специализации и может отражать более молодой возраст дистальных кластеров, то есть более короткий период, доступный им для созревания цветов и плодов.Ограничение ресурсов, испытываемое дистальными кластерами (по мере того, как они растут дальше от потока питательных веществ растения или страдают от конкуренции с развивающимися плодами в проксимальных кластерах), также может ограничивать их вложения в женскую репродуктивную функцию (Zhao et al., 2015).

Наиболее распространенной системой спаривания у Rhamnaceae является гермафродитизм в сочетании с протандрием и самонесовместимостью (Routley et al., 2004). Гетеродихогамия в семье ограничена некоторыми (Асатрян и Тел-Зур, 2013), но не всеми (Cerino et al., 2015) вид Ziziphus . Андромоноэция (образование как двуполых, так и мужских цветков на одном и том же растении) описана в родах Alphitonia , Colubrina и Trevoa , но такая система разведения не была предложена в качестве промежуточного шага в эволюции. двудомности. Истинная двудомность известна по роду Rhamnus (Midan, Schirarend, 2004). Таким образом, путь от гермафродитизма к раздельности в этой семье мог быть связан с гетеродихогамией.Для решения этой проблемы необходимы дополнительные сравнительные исследования систем спаривания растений семейства Rhamnaceae.

Каждое дерево в популяции Шокет постоянно демонстрировало одну и ту же форму цветения как в течение сезона цветения, так и между сезонами цветения. Однако в более мелком масштабе мы наблюдали некоторые временные изменения в графиках цветения деревьев: продолжительность мужской фазы увеличивалась, а синхронность стадий цветения внутри и между деревьями уменьшалась к концу сезона цветения (неопубликованные данные). данные).Подобная пластичность в выражении пола известна по нескольким видам растений, и было высказано предположение, что она влияет на эволюцию и поддержание раздельнополости (Delph and Wolf, 2005; Renner, 2014).

Наше моделирование всегда приводило к субдиоэзии, независимо от временного паттерна посещений насекомыми. В большинстве сценариев одна из цветковых морфов эволюционировала до преимущественно мужской функции, а другая — до преимущественно женской (таблица 2, сценарии 1–4 и 6). Посещения, которые происходят в основном утром (сценарий 4), как это наблюдалось в нашем полевом исследовании на мухах, согласно прогнозам, будут способствовать преимущественно мужской функции у ранних деревьев и преимущественно женской функции у поздних деревьев.Когда посещения опылителей рассредоточены в течение дня (сценарий 3 и сценарий 8), что также наблюдается у сородича Z. mucronata (Zietsman, 1990), предполагается, что двудомность также будет развиваться, но без полной гендерной специализации двух цветущих растений. морфы. В остальных моделях (таблица 2, сценарии 5 и 7) некоторые поздние генотипы взяли на себя преимущественно мужскую функцию, а другие поздние генотипы эволюционировали в преимущественно женских. Таким образом, кажется, что эволюция отдельных полов в модели не определяется каким-либо конкретным паттерном активности опылителей.В сценариях 1–4 и 6 (Таблица 2) отбор на двудомность может быть результатом несовместимости двух цветковых форм. Согласно этим сценариям, особь может воспроизводиться только с другой особью, которая принадлежит как к противоположному полу, так и к противоположной цветущей морфе. Следовательно, репродуктивные возможности максимальны, если все особи одной и той же цветущей морфы также выражают один и тот же пол. Соответственно, функции приспособленности показывают, что чисто гермафродитные генотипы (то есть с г = 0.5) всегда имеют более низкую приспособленность, чем генотипы, которые специализируются на том, чтобы быть в основном мужчинами (высокие значения г, ) или в основном женщинами (низкие значения г, ). Точно так же теоретико-игровая модель предсказывает, что двудомность у растений-гермафродитов будет развиваться только в том случае, если их цена инбридинга высока (de Jong and Klinkhamer, 2005). Самонесовместимость в пределах цветковой морфы установлена ​​у большинства видов с дистилией (Barrett and Shore, 2008). Это также было обнаружено в нескольких дополнительных случаях: две самонесовместимые генетические морфы гермафродитов в Phillyrea angustifolia (Oleaceae) были предложены в пользу третьей морфы, которая полностью мужская и оплодотворяет оба типа гермафродитов (Saumitou-Laprade et al. ., 2010). Точно так же две самонесовместимые группы спаривания встречаются у Fraxinus excelsior , одна из которых дает большинство плодов. Эта система спаривания делает F. excelsior функционально субдиодомным (Saumitou-Laprade et al., 2018). Эти находки подтверждают роль несовместимости внутри морфы в развитии двудомности, как предполагает наша модель. Возникает ли несовместимость внутри морфы в природных популяциях Ziziphus , требует дальнейшего изучения.Когда предполагается совместимость внутри морфа (сценарии 5 и 7 в таблице 2), ранняя морфия часто вымирает. Поздняя морфа затем расходится на генотип с мужской функцией и генотип с женской функцией, которые используют потенциал для скрещивания внутри морфы.

Самонесовместимость внутри растения была продемонстрирована у видов Ziziphus (Galil, Zeroni, 1967; Asatryan, Tel-Zur, 2013). Тем не менее, наша модель не предсказывает роль такой несовместимости внутри генотипа при отборе на раздельнополость.Было ли оплодотворение внутри генотипа разрешено или исключено из моделирования, это не повлияло на прогнозируемую систему спаривания деревьев. Самонесовместимость внутри генотипа может играть иную эволюционную роль у Ziziphus . Протандрия и самонесовместимость часто встречаются у растений вместе, но предположили, что они выполняют разные функции, основываясь на моделях филогенетической реконструкции: протандрия была предложена для уменьшения физического вмешательства между мужскими и женскими функциями цветов, в то время как самонесовместимость была предложена для поддержания генетической изменчивости. предотвращая инбридинг (Routley et al., 2004).

Важное предсказание нашей модели состоит в том, что субдиоэзия может легко развиться из гетеродихогамии, предполагая, что сосуществование двух морфов в системе спаривания нестабильно. Дополнительные издержки гермафродитизма, такие как необходимость производить мужские и женские половые органы каждым отдельным растением, могут подтолкнуть систему спаривания к полной раздельности. Хотя такие затраты не входили в текущую модель, их можно легко добавить в основу для будущего анализа. Полный эволюционный переход к раздельности потребует полной половой специализации на мужских и женских особей, а также синхронизации времени раскрытия цветков у двух полов.Необходимы дальнейшие исследования для выяснения сложного взаимодействия между режимами кормления опылителей и репродуктивной системой гетеродихогамных растений.

Заявление о доступности данных

Наборы данных, созданные для этого исследования, доступны по запросу соответствующему автору.

Вклад авторов

NT-Z, OR-B, SL-Y и TK запланировали эксперименты. IS, NT-Z, TK, UZ и YL провели полевые наблюдения и проанализировали данные. EW создала имитационную модель.EW и TK написали рукопись, и все авторы прокомментировали ее.

Финансирование

Работа выполнена при поддержке USAID-MERC, грант No. ТА-МУ-12-М32-021.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Б. Двир оказал помощь в полевых исследованиях. Мы благодарим П. Кокиллара, Ю. Папегая и О.Пурталье за ​​их понимание при разработке вероятностной модели, представленной в этой работе, а также Г. Нееману, М. Кишиневскому и С. Кришне за полезные комментарии и обсуждения.

Ссылки

Adgaba, N., Al-Ghamdi, A., Tadesse, Y., Getachew, A., Awad, A.M, Ansari, M.J., et al. (2017). Динамика секреции нектара и потенциал производства меда некоторых основных медоносов Саудовской Аравии. Saudi J. Biol. Sci. 24, 180–191. doi: 10.1016 / j.sjbs.2016.05.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Асатрян, А., Тел-Зур, Н. (2013). Рост пыльцевой трубки и самонесовместимость у трех видов Ziziphus (Rhamnaceae). Флора 208, 390–399. doi: 10.1016 / j.flora.2013.04.010

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Атсатт П. Р., Рундел П. В. (1982). Поддержание опылителей в сравнении с производством плодов: раздельные репродуктивные усилия у субдиодома Fuchsia lycioides . Ann. Миссури Бот. Сад , 69, 199–208. doi: 10.2307 / 2398790

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Баллантайн, Г., Болдок, К. С., Ренделл, Л., Уиллмер, П. Г. (2017). Сети важности опылителей иллюстрируют решающую роль пчел в высокоспецифичном растительном сообществе. Sci. Rep. 7 (1), 8389. doi: 10.1038 / s41598-017-08798-x

PubMed Реферат | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барретт, С. К. Х., Шор, Дж. Х. (2008). «Новые взгляды на гетеростилию: сравнительная биология, экология и генетика», в Самонесовместимость у цветущих растений (Берлин, Гейдельберг: Springer), 3–32.doi: 10.1007 / 978-3-540-68486-2_1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бейтс, Д., Мехлер, М., Болкер, Б., Уокер, С. (2015). Подбор линейных моделей со смешанными эффектами с помощью {lme4}. J. Stat. Программное обеспечение. 67, 1–48. doi: 10.18637 / jss.v067.i01

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Баклер, Э. С., Холланд, Дж. Б., Брэдбери, П. Дж., Ачарья, К. Б., Браун, П. Дж., Браун, К. и др. (2009). Генетическая архитектура времени цветения кукурузы. Наука 325, 714–718с.DOI: 10.1126 / science.1174276

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cerino, M.C., Richard, G.A., Torretta, J.P., Gutiérrez, H.F., Pensiero, J.F. (2015). Репродуктивная биология Ziziphus mistol Griseb. (Rhamnaceae), дикое плодовое дерево засоленной среды. Флора 211, 18–25. doi: 10.1016 / j.flora.2014.12.002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чарнов, Э. Л. (1979). Одновременный гермафродитизм и половой отбор. Proc. Nat. Акад. Sci. США 76, 2480–2484. doi: 10.1073 / pnas.76.5.2480

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Delph, L. F. (1990). Дифференциальные по полу модели распределения ресурсов в субдиодомном кустарнике Hebe subalpina . Экология 71, 1342–1351. doi: 10.2307 / 1938271

CrossRef Полный текст | Google Scholar

de Jong, T., Klinkhamer, P. (2005). Эволюционная экология репродуктивных стратегий растений . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

Google Scholar

Delph, L., Wolf, D. (2005). Эволюционные последствия гендерной пластичности в генетически диморфных системах разведения. New Phytol. 166, 119–128. doi: 10.1111 / j.1469-8137.2005.01339.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Dommee, B., Bompar, J.-L., Denelle, N. (1990). Половой тетраморфизм у Thymelaea hirsuta (Thymelaeaceae): свидетельство пути от гетеродихогмии к раздельности на внутривидовом уровне. Am. J. Bot. 77, 1449–1462. doi: 10.1002 / j.1537-2197.1990.tb12555.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Duan, T., Deng, X., Chen, S., Luo, Z., Zhao, Z., Tu, T., et al. (2018). Эволюция половых систем и привычки роста в Mussaenda (Rubiaceae): понимание эволюционных путей раздельнополости. Мол. Phylogeny Evol. 123, 113–122. doi: 10.1016 / j.ympev.2018.02.015

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фридман, Дж., Барретт, С. С. (2011). Генетический и экологический контроль временного и зависимого от размера распределения пола у опыляемого ветром растения. Evolution 65, 2061–2074. doi: 10.1111 / j.1558-5646.2011.01284.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Галил, Дж., Зерони, М. (1967). Об опылении Ziziphus spina-christi (L.) Willd. в Израиле. Israel J. Bot. 16, 71–77.

Google Scholar

Gleiser, G., Verdú, M., Сегарра-Морагес, Дж. Г., Гонсалес-Мартинес, С. К., Паннелл, Дж. Р. (2008). Дизассортативное спаривание, половая специализация и эволюция гендерного диморфизма у гетеродихогамных животных Acer opalus . Evolution. 62, 1676–1688. doi: 10.1111 / j.1558-5646.2008.00394.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Генри, И., Акаги, Т., Тао, Р., Корнаи, Л. (2018). Сотня способов изобрести полы: теоретические и наблюдаемые пути к раздельности растений. Ann. Rev. Plant Biol. 69, 553–575. doi: 10.1146 / annurev-arplant-042817-040615

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Huang, J., Zhang, C., Zhao, X., Fei, Z., Wan, K., Zhang, Z., et al. (2016). Геном мармелада дает представление об эволюции генома и приручении сладкого / кислотного вкуса фруктовых деревьев. PLoS Genetics 12, e1006433. doi: 10.1371 / journal.pgen.1006433

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кузнецова, А., Боркхофф, П. Б., Кристенсен, Р. Х. (2017). Пакет lmerTest: тесты в линейных моделях со смешанными эффектами. J. Stat. Программное обеспечение 82, 1–26. doi: 10.18637 / jss.v082.i13

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Midan, D., Schirarend, C. (2004). «Rhamnaceae», в Семейства и роды сосудистых растений . Эд. Кубицки, К. (Берлин-Гейдельберг: Springer), 320–338. doi: 10.1007 / 978-3-662-07257-8_37

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мишра, Р.М., Гупта П., Ядав Г. П. (2004). Интенсивность и разнообразие посещающих цветы насекомых в зависимости от плотности посадки Ziziphus mauritiana Lamk. Троп. Ecol. 45, 263–270.

Google Scholar

Мори, Т., Куроива, Х., Хигасияма, Т., Куроива, Т. (2006). GENERATIVE CELL SPECIFIC 1 необходим для оплодотворения покрытосеменных. Nature Cell Biol. 8, 64. doi: 10.1038 / ncb1345

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паннелл, Дж., Верду, М. (2006). Эволюция гендерной специализации от диморфного гермафродитизма: пути от гетеродихогамии к гинодиэзии и андродиэзии. Evolution 60, 660–673. doi: 10.1554 / 05-481.1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пендлтон, Р. Л., Фриман, Д. К., Макартур, Э. Д., Сандерсон, С. С. (2000). Гендерная специализация у гетеродихогамных Grayia brandegei (Chenopodiaceae): свидетельства альтернативного пути к раздельности. Am. J. Bot. 87, 508–516. doi: 10.2307 / 2656594

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

R Основная команда. (2018). «R: язык и среда для статистических вычислений», в R Foundation for Statistical Computing (Вена, Австрия).

Google Scholar

Реннер, С. С. (2014). Относительные и абсолютные частоты половых систем покрытосеменных: раздельнополость, однодомность, гинодиэзия и обновленная онлайн-база данных. Am. Дж.Бот. 101, 1588–1596. doi: 10.3732 / ajb.1400196

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рутли, М. Б., Муж, Б. С. (2005). Ответы на отбор по продолжительности мужской фазы у Chamerion angustifolium . J. Evol. Биол. 18, 1050–1059. doi: 10.1111 / j.1420-9101.2005.00896.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Routley, M. B., Bertin, R. I., Husband, B. C. (2004). Коррелированная эволюция дихогамии и самонесовместимости: филогенетическая перспектива. Внутр. J. Plant Sci. 165, 983–993. doi: 10.1086 / 423881

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sato, T. (2002). Фенология выражения пола и гендерных вариаций у гетеродихогамного клена, Acer japonicum . Экология 83, 1226–1238. doi: 10.1890 / 0012-9658 (2002) 083 [1226: POSEAG] 2.0.CO; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Saumitou-Laprade, P., Vernet, P., Dowkiw, A., Bertrand, S., Billiard, S., Albert, B., et al.(2018). Многоженство или субдиоэзия? Влияние диаллельной самонесовместимости на половую систему у Fraxinus excelsior (Oleaceae). Proc. Рой. Soc. B. 285, 20180004. doi: 10.1098 / rspb.2018.0004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Saumitou-Laprade, P., Vernet, P., Vassaliadis, C., Hoareau, Y., de Magny, G., Dommée, B., et al. (2010). Система самонесовместимости объясняет высокие мужские частоты у андрододомных растений. Science 327, 1648–1650.DOI: 10.1126 / science.1186687

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шибата, М., Кикучи, С., Танака, Х., Суэёси, М., Йошимару, Х., Нияма, К. (2009). Влияние плотности популяции, половой морфы и размера деревьев на воспроизводство гетеродихогамного клена, Acer mono , в лесах умеренного пояса в Японии. Ecol. Res. 24, 1–9. doi: 10.1007 / s11284-008-0474-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Stinchcombe, J. R., Weinig, C., Ungerer, M., Olsen, K.M, Mays, C., Halldorsdottir, S. S., et al. (2004). Широтная линия времени цветения у Arabidopsis thaliana , модулированная геном времени цветения FRIGIDA. PNAS. 101, 4712–4717. doi: 10.1073 / pnas.0306401101

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сан, С., Верду, М. (2016). Эволюционная корреляция гетеродихогамии и цветочного долголетия. Evol. Ecol. 30, 1023–1030. doi: 10.1007 / s10682-016-9865-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Willmer, P.(2011). Опыление и экология цветов . Принстон: Издательство Принстонского университета. doi: 10.23943 / princeton / 97806

610.001.0001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhao, Z.-G., Liu, Z.-J., Conner, J.K. (2015). Пластичность распределения пола цветков в соцветиях гермафродита Aconitum gymnandrum . J. Plant Ecol. 8, 130–135. doi: 10.1093 / jpe / rtv019

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Зецман П.С. (1990). Опыление Ziziphus mucronata subsp. mucronata (Rhanmaceae). South Afr. J. Bot. 56, 350–355. doi: 10.1016 / S0254-6299 (16) 31064-X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Раскрытие генов половых признаков у жуков-оленей

Нарушение гена интерсекса у жуков-оленей — нарушение гена определения пола интерсекс не оказало каких-либо значительных воздействий на самцов жуков, в то время как мужские черты, такие как большие челюсти и золотистый металлический цвет, были замечены у самок жуков (слева; нормальный самец, интерсекс — самец, нормальная самка, интерсекс-самка).Шкала шкалы = 10 мм. Предоставлено: Университет Хоккайдо.

Ученые создали базу данных по экспрессии генов жука-оленя и определили гены, важные для определения пола и дифференциации.

Павлиньи хвосты, оленьи рога и гривы львов — все это примеры сложных морфологических признаков, зависящих от пола у животных. И подобно рыцарю, владеющему парными копьями, самцы золотистого металлического оленя Cyclommatus Metallifer отращивают нижние челюсти, которые намного длиннее, чем у самок.Ученые часто изучают, как животные используют такие черты при спаривании, но гораздо меньше знают об их основных генетических механизмах.

Теперь ученые из Японии и США впервые идентифицировали гены определения пола у золотистых металлических жуков-оленей и проанализировали их роль в развитии специфичной для пола морфологии.

Вместо того, чтобы анализировать гены один за другим, ученые провели всесторонний анализ, чтобы создать первую библиотеку «транскриптомов» жуков-оленей на личиночной и предкуколочной стадиях.Транскриптом — это база данных молекул матричной РНК, обнаруженных в клетках, которая показывает, какие гены экспрессируются или включены. В результате они идентифицировали более 10 000 генов, которые составляли 50-70 процентов от предполагаемого общего числа генов этого вида.

Затем ученые провели поиск в этом транскриптоме генов определения пола, обнаруженных также у хорошо изученной мухи дрозофилы. Они нашли 14 генов-кандидатов, а затем отключили некоторые из этих генов — Sex-lethal, трансформер-2 и интерсекс — чтобы проверить, как они влияют на специфичную для пола морфологию жука-оленя.

Отключение Sex-lethal не повлияло на морфологию жуков. Однако деактивация трансформатора-2 убила куколку жука, что предполагает, что этот ген влияет не только на половые признаки жуков, если таковые имеются. Ген интерсекс играет важную роль в определении специфических особенностей самок у жука-оленя, как и у дрозофилы. У самок с деактивированным интерсексом развились мужские черты, такие как длинные челюсти и золотистый металлический цвет.

«Наши результаты функционального анализа согласуются с механизмом определения пола у мономорфных по половому признаку мучных жуков.Итак, наше исследование демонстрирует, что даже насекомые с преувеличенным половым характером (например, нижняя челюсть оленя) разделяют тот же каскад определения пола с сексуально мономорфными жуками », — говорит первый автор статьи Хироки Гото. Это исследование закладывает основу для изучения генетическая основа половых признаков у насекомых, а не только у жуков-оленей.

---

Самцы жуков-оленей отвратительно прикусывают, несмотря на массивные челюсти

---

Дополнительная информация: Hiroki Gotoh et al.Идентификация и функциональный анализ генов определения пола у половодиморфного жука Cyclommatus Metallifer, BMC Genomics (2016). DOI: 10.1186 / s12864-016-2522-8 Предоставлено Университет Хоккайдо

Ссылка : Раскрытие генов половых признаков у жуков-оленей (2016, 28 июня) получено 17 октября 2021 г. с https: // физ.org / news / 2016-06-unraveling-genes-sex-traits-stag.html

Этот документ защищен авторским правом. За исключением честных сделок с целью частного изучения или исследования, никакие часть может быть воспроизведена без письменного разрешения. Контент предоставляется только в информационных целях.

Динамика спаривания у нематод трех полов и ее эволюционные последствия

Weeks, S.C. Роль андродиоэтии и гинодиэзии в опосредовании эволюционных переходов между раздельностью и гермафродитизмом у Animalia. Evolution 66, 3670–3686 (2012).

Артикул Google ученый

Паннелл, Дж. Р. Эволюция и поддержание андродиоэтии. Annu Rev Ecol Syst 33, 397–425 (2002).

Артикул Google ученый

Дарвин, К. Эффекты перекрестного и самооплодотворения в растительном мире.(Д. Эпплтон и компания, 1877 г.).

Чарльзуорт, Д. Андродиоэзия и эволюция раздельнополости. Биол. Журнал Linn Soc 22, 333–348 (1984).

Артикул Google ученый

Перри, Л. Э., Паннелл, Дж. Р. и Доркен, М. Э. Компания двух, три — толпа: экспериментальная оценка эволюционного поддержания триоэции у Mercurialis annua (Euphorbiaceae). PLoS One 7, e35597 (2012).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

Реннер, С.S. & Ricklefs, R.E. Dioecy и его корреляты в цветковых растениях. Am J Bot 82, 596–606 (1995).

Артикул Google ученый

Чарльзуорт, Д. и Райт, С. I. Системы разведения и эволюция генома. Curr Opin Genet Dev 11, 685–690 (2001).

CAS Статья Google ученый

Гизелин М. Т. Эволюция гермафродитизма среди животных.Q Rev Biol 44, 189–208 (1969).

CAS Статья Google ученый

Эппли, С. М. и Джессон, Л. К. Переход к спариванию: эволюция отдельных и комбинированных полов в многоклеточных организмах. J. Evol Biol. 21, 727–736 (2008).

CAS Статья Google ученый

Часнов, Дж. Р. Эволюция от самок к гермафродитам приводит к половому конфликту из-за спаривания у андрогенных нематодных червей и креветок-моллюсков.J. Evol Biol. 23, 539–556 (2010).

CAS Статья Google ученый

Стюарт, А. Д. и Филлипс, П. С. Выбор и поддержание андродиэзии у Caenorhabditis elegans . Genetics 160, 975–982 (2002).

PubMed PubMed Central Google ученый

Hedgecock, E. M. Система спаривания Caenorhabditis elegans , эволюционное равновесие между самооплодотворением и перекрестным оплодотворением у факультативного гермафродита Amer Nat 110, 1007–1012 (1976).

Артикул Google ученый

Часнов, Дж. Р. и Чоу, К. Л. Почему у гермафродитного вида Caenorhabditis elegans присутствуют самцы? Genetics 160, 983–994 (2002).

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Теологидис, И., Чело, И. М., Гой, К. и Теотонио, Х. Обеспечение репродуктивной способности способствует переходу к самооплодотворению у экспериментальных Caenorhabditis elegans .BMC Biol 12, 93 (2014).

Артикул Google ученый

Вольф Д. Э. и Такебаяши Н. Ограничение количества пыльцы и эволюция андродиоэтии из раздельнополости. Амер Нат 163, 122–137 (2004).

Артикул Google ученый

Калишевич А. Вмешательство в бесполое и половое размножение у зеленой гидры. Экологический журнал 26, 147–152 (2011).

Артикул Google ученый

Армоза-Звулони, Р., Kramarsky-Winter, E., Loya, Y., Schlesinger, A. & Rosenfeld, H. Trioecy, уникальная стратегия разведения морского анемона Aiptasia diaphana и его связь с половыми стероидами. Биол Репрод 90, 122 (2014).

Артикул Google ученый

Майер У. Э., Херрманн М. и Зоммер Р. Дж. Филогения рода нематод Pristionchus и последствия для биоразнообразия, биогеографии и эволюции гермафродитизма.BMC Evol Biol 7, 104 (2007).

Артикул Google ученый

Шинья Р., Хасегава К., Чен А., Канзаки Н. и Стернберг П. В. Доказательства гермафродитизма и искажения соотношения полов у питающейся грибами нематоды Bursaphelenchus okinawaensis . G3 (Bethesda) 4, 1907–1917 (2014).

Артикул Google ученый

Майер, В. Э., Херрманн, М.& Sommer, R.J. Молекулярная филогения диплогастридных нематод, ассоциированных с жуками, предполагает переключение хозяев, а не совместную эволюцию нематода-жук. BMC Evol Biol 9, 212 (2009).

Артикул Google ученый

Kiontke, K. et al. Caenorhabditis Филогения предсказывает конвергенцию гермафродитизма и обширную потерю интронов. PNAS 101, 9003–9008 (2004).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

Пиреш-даСильва, А.Эволюция контроля половой идентичности у нематод. Semin Cell Dev Biol 18, 362–370 (2007).

Артикул Google ученый

Канзаки, Н., Рэгсдейл, Э.Дж., Херрманн, М., Сусой, В. и Соммер, Р.Дж. Два новых двудомных и один раздельнополый вид Pristionchus (Nematoda: Diplogastridae): новые ориентиры для эволюции репродуктивный режим. Журнал Nematol 45, 172–194 (2013).

PubMed PubMed Central Google ученый

Кионтке, К.C. et al. Филогения и молекулярные штрих-коды для Caenorhabditis с многочисленными новыми видами гниющих плодов. BMC Evol Biol 11, 339 (2011).

CAS Статья Google ученый

Blaxter, M. L. et al. Молекулярная эволюционная структура для филума Nematoda. Nature 392, 71–75 (1998).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

Ткач, В.В., Кузьмин, Ю. и Снайдер, С. Д. Молекулярное понимание систематики, ассоциаций хозяев, жизненных циклов и географического распространения нематод семейства Rhabdiasidae. Int J Parasitol 44, 273–284 (2014).

Артикул Google ученый

Langford, G.J. и Janovy, J. Jr. Сравнительные жизненные циклы и истории жизни североамериканских Rhabdias spp. (Nematoda: Rhabdiasidae): легочные черви змей и бесхвостых животных. J Parasitol 95, 1145–1155 (2009).

Артикул Google ученый

Langford, G.J. и Janovy, J. Jr. Специфичность хозяев североамериканских Rhabdias spp. (Nematoda: Rhabdiasidae): объединение полевых данных и экспериментальных инфекций с молекулярной филогенией. J Parasitol 99, 277–286 (2013).

CAS Статья Google ученый

Sudhaus, W. Филогенетическая систематизация и каталог парафилетических Rhabditidae (Secernentea, Nematoda).J Nematode Morphol Sys 14, 113–178 (2011).

Google ученый

Сток, С. П. Разнообразие, биология и эволюционные отношения. В патогенезе нематод насекомых и других вредителей — Экология и прикладные технологии для устойчивой защиты растений и сельскохозяйственных культур Vol. 1 Устойчивость в защите растений и сельскохозяйственных культур (ред Р. Кампос-Эррера) Гл. 1, 3–28 (Springer Science + Business Media, 2015).

Феликс, М. А. Альтернативные морфы и пластичность развития вульвы у рабдитидных нематод.Dev Genes Evol 214, 55–63 (2004).

Артикул Google ученый

Чаудхури, Дж., Каче, В. и Пирес-даСильва, А. Регулирование половой пластичности у нематод, производящих самцов, самок и гермафродитов. Curr Biol 21, 1548–1551 (2011).

CAS Статья Google ученый

Kiontke, K. et al. Тенденции, застой и дрейф в эволюции развития вульвы нематод.Curr Biol 17, 1925–1937 (2007).

CAS Статья Google ученый

Shakes, D.C., Neva, B.J., Huynh, H., Chaudhuri, J. & Pires-daSilva, A. Асимметричное деление сперматоцитов как механизм контроля соотношения полов. Нац Коммуна 2, 157 (2011).

ADS Статья Google ученый

Stiernagle, T. Техническое обслуживание C. elegans . WormBook, 1–11 (2006).

Avery, L. Генетика питания Caenorhabditis elegans . Genetics 133, 897–917 (1993).

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Fox, J. & Weisberg, S. Сопутствующий R прикладной регрессии. 2-е изд, (SAGE Publications, 2011).

Циммерман Д. У. Заметка о предварительных тестах на равенство дисперсий. Br J Math Stat Psychol 57, 173–181 (2004).

MathSciNet Статья Google ученый

Гарсия, Л. Р., ЛеБеф, Б. и Ку, П. Разнообразие брачного поведения нематод-гермафродитов и самцов и самок. Caenorhabditis . Genetics 175, 1761–1771 (2007).

CAS Статья Google ученый

Баргманн, К. И. и Хорвиц, Х. Р. Контроль развития личинок с помощью хемосенсорных нейронов у Caenorhabditis elegans .Science 251, 1243–1246 (1991).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

Морски, Н. С., Хаас, Л. А. и Барр, М. М. Статус сперматозоидов регулирует сексуальное влечение у Caenorhabditis elegans . Генетика 189, 1341–1346 (2011).

CAS Статья Google ученый

LaMunyon, C. W. & Ward, S. Более крупные сперматозоиды вытесняют более мелкие сперматозоиды у нематоды Caenorhabditis elegans .Proc Biol Sci 265, 1997–2002 (1998).

CAS Статья Google ученый

Гуди, Т. Анатомия и история жизни нематоды Rhabdias fuscovenosa (Railliet) из травяной змеи Tropidonotus natrix . J. Helminthol II, 51–64 (1924).

Артикул Google ученый

Кузьмин Ю.В. Морфология паразитических и свободноживущих имаго Rhabdias rubrovenosa (Nematoda, Rhabdiasidae).Вестн Зоол. 34, 109–114 (2000).

Google ученый

Бейкер М. Р. Свободноживущее и паразитарное развитие Rhabdias spp (Nematoda, Rhabdiasidae) у земноводных. Может J Zool 57, 161–178 (1979).

ADS Статья Google ученый

Каттер А.Д. Мутация и экспериментальная эволюция ауткроссинга у Caenorhabditis elegans .J Evol Biol 18, 27–34 (2005).

CAS Статья Google ученый

Choe, A. et al. Феромоны спаривания, специфичные для пола, у нематоды Panagrellus redivivus . PNAS 109, 20949–20954 (2012).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

Viney, M. E. & Franks, N. R. Действительно ли феромон dauer из Caenorhabditis elegans является феромоном? Naturwissenschaften 91, 123–124 (2004).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

Часнов, Дж. Р., Со, У. К., Чан, К. М. и Чоу, К. Л. Видовая, половая и стадия специфичности полового феромона Caenorhabditis . PNAS 104, 6730–6735 (2007).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

Butcher, R.A. et al. Биосинтез феромона Caenorhabditis elegans dauer.PNAS 106, 1875–1879 (2009).

CAS PubMed Google ученый

Bose, N. et al. Сложные низкомолекулярные структуры регулируют фенотипическую пластичность нематод. Angew Chem 51, 12438–12443 (2012).

CAS Статья Google ученый

von Reuss, S.H. et al. Сравнительная метаболомика показывает биогенез аскарозидов, модульной библиотеки низкомолекулярных сигналов в C.elegans . J Am Chem Soc 134, 1817–1824 (2012).

CAS Статья Google ученый

Choe, A. et al. Передача сигналов аскарозидов широко сохраняется среди нематод. Curr Biol 22, 772–780 (2012).

CAS Статья Google ученый

Srinivasan, J. et al. Смесь малых молекул регулирует как спаривание, так и развитие у Caenorhabditis elegans .Nature 454, 1115–1118 (2008).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

Саймон, Дж. М. и Стернберг, П. В. Свидетельства о поиске партнера у нематоды-гермафродита Caenorhabditis elegans . PNAS 99, 1598–1603 (2002).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

Гамильтон, В. Д. Чрезвычайное соотношение полов. Science 156, 477–488 (1967).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

Морран, Л. Т., Парментер, М. Д. и Филлипс, П. С. Мутационная нагрузка и быстрая адаптация благоприятствуют ауткроссированию, а не самооплодотворению. Nature 462, 350–352 (2009).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

Морран, Л. Т., Кэппи, Б. Дж., Андерсон, Дж. Л. и Филлипс, П. С. Сексуальные партнеры для стрессовых: факультативное скрещивание самооплодотворяющейся нематоды Caenorhabditis elegans .Evolution 63, 1473–1482 (2009).

Артикул Google ученый

Руней, У. М., Руней, Г. Л. и Лаутер, Ф. Х. Гаметогенез и оплодотворение у Rhabdias ranae Уолтон 1929: I. Паразитический гермафродит. J. Parasitol. 64, 1008–1014 (1978).

CAS Статья Google ученый

Wang, Z. et al. Идентификация ядерного рецептора DAF-12 как терапевтической мишени у паразитических нематод.PNAS 106, 9138–9143 (2009).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый

Maupas, E. Modes et formes de reproduction des nématodes. Ann Zool Exp Gen 8, 463–624 (1900).

Google ученый

Жизненный цикл ковровых жуков

Стадии жизненного цикла

Все виды ковровых жуков претерпевают полный метаморфоз, проходя стадии яйца, личинки и куколки, прежде чем развиться во взрослых особей.Большинство ковровых жуков развиваются до четырех поколений в год, в то время как у разнообразных и черных ковровых жуков развивается только одно. Жизненный цикл коврового жука составляет от двух месяцев до нескольких лет. Источники питания личинок играют важную роль в определении продолжительности цикла роста коврового жука.

Жизненный цикл ковровых жуков

Яйца и личинки

Жизненный цикл ковровых жуков начинается, когда взрослая самка откладывает яйца. Ковровые жуки могут откладывать яйца в помещении, хотя они также могут заражать гнезда птиц, мышей и других насекомых.После спаривания вблизи источников света самки могут отложить более 100 яиц за раз, из которых вылупятся личинки в течение семи-35 дней. Без пищи личинки могут прожить несколько недель.

Куколки и взрослые

Продолжительность фазы куколки коврового жука варьируется, и взрослые ковровые жуки появляются весной или летом. Молодь коврового жука становится взрослой в течение девяти месяцев — двух лет, а взрослые особи выживают всего несколько недель.

Встречи и проблемы

Встречи

Взрослые способны летать, поэтому ковровые жуки могут перемещаться из комнаты в комнату, что позволяет быстро заражаться.Личинки ковровых жуков разрушают ткани, продукты животного происхождения и другие подобные предметы, которыми они заражаются. Наиболее вероятными местами, где можно встретить этих насекомых в течение их жизненного цикла, являются хранящиеся или редко используемые ткани и предметы, такие как:

Проблемы

Заражение ковровыми жуками обычно обнаруживается, когда домовладелец замечает повреждение тканей, присутствие личиночных и куколочных личинок. кожи, или фактически наблюдая движение личинок и летающих взрослых особей, часто вблизи источников света. Стадии яйца и куколки неподвижны или активны, плюс яйца очень маленькие и иногда их очень трудно увидеть.Очевидные опасения для домовладельцев — это повреждение зараженных предметов и неудобство летающих взрослых людей внутри дома.

Дополнительная информация

Черные ковровые жуки

Яйца ковровых жуков

Личинки ковровых жуков

Что ест личинки ковровых жуков?

Личинки ковровых жуков вокруг дома

Личинки ковровых жуков в мебели

Борная кислота и ковровые жуки

Заражение ковровыми жуками

Повреждения и проблемы ковровых жуков

.