HomeРазноеРастительная тля: ТЛЯ РАСТИТЕЛЬНАЯ — Перевод на английский

Растительная тля: ТЛЯ РАСТИТЕЛЬНАЯ — Перевод на английский

Содержание

Калининградцам не стоит опасаться полчищ березовой тли

Полчища березовой тли выпали слоем до 10 см на Северном побережье Балтийского моря и скопились у берегов Финляндии и Швеции, передает РИА-Новости со ссылкой на европейские СМИ. 

«Растительная тля, питающаяся березовым соком, имеет два поколения, летающее и не летающее. В этом году «очередь» летающего поколения, и попутным ветром из Северной Прибалтики, возможно, Карелии и Ленинградской области, их занесло в Финляндию и Швецию», — пояснил корреспонденту «Нового Калининграда.Ru» энтомолог Виталий Алексеев, доцент КГТУ .

 

«Вероятность того, что тля появится у побережья Калининградской области существует только на уровне предположений: если сложатся для этого благоприятные погодные условия и сильный ветер. В любом случае, если она у нас появится, то это будет лишь дополнительная пища для наших животных», — пояснил Алексеев. 

Кроме того, по словам ученого, «чисто теоретически», полчища тли могут создавать проблемы для малого воздушного транспорта, залепляя стекла кабин и иллюминаторы самолетов.
«При определенном стечении обстоятельств возможно все, вспомните хотя бы вулкан Эйяфьятлайокудль, который помешал аэронавигации всей Европы», — отметил Виталий Алексеев.

Как отмечает РИА Новости со ссылкой на шведское информационное агентство ТТ, на необычное явление обратили в начале этой неделе, когда одно из финских судов, сообщило о подозрениях на нефтяное пятно в Аландском море. Береговая охрана осмотрела место, однако, вместо нефти обнаружила большое пятно насекомых. Анализ находки показал, что речь идет об особом виде тли, размножающемся на березах.

«В некоторых местах скопления насекомых достигают толщины в дециметр», — заявил в интервью шведскому агентству биолог из Стокгольмского музея естественной истории Ларс Оке Йанзон. Ученый пояснил, что речь идет об огромном количестве насекомых и что только на одной березе может находиться до 1 миллиона тли.

Нашли ошибку? Cообщить об ошибке можно, выделив ее и нажав Ctrl+Enter

Биологическая борьба с вредителями

Биологическая борьба с вредителями – это применение живых организмов в целях уменьшения популяций вредителей растений. Она применяется уже многие тысячелетия. Однако активно использовать этот способ биологического контроля люди стали лишь в последние 120 лет. Приведем некоторые примеры.

Паутинный клещик приносит много неприятностей растениям. Клещи прокалывают листья растений, высасывая сок из клеток. Листья начинают подсыхать, истощаются, и растение может погибнуть. Многие привычные способы борьбы с паутинным клещом не достаточно эффективны. Ни опрыскивание водой, ни настойки на чесноке, луке и хозяйственном мыле не спасают. Но решение есть у природы: это клещи-хищники.

Их размер не более 1-2 мм, такой же, как и у паутинных клещей. Они выслеживают и нападают на паутинных клещей, высасывая из них телесные жидкости. Одному хищному клещу для пропитания требуется 15-20 яиц вредителя или 5 особей паутинного клещика. Учитывая прожорливость хищных клещей, можно утверждать, что они способны очень хорошо защищать растения.

Еще один пример: растительная тля. Летом этого вредителя можно видеть повсеместно. Зеленые побеги делаются черными от нашествия этих насекомых. Интересно, кстати, что у тлей есть только самки. Самки порождают самок, так называемый партеногенез. Самцов вообще нет, как у амазонок. Размножаются они быстро и, похоже, их это вполне устраивает. Тли выделяют сладкую клейкую жидкость, так называемую медвяную росу, которая покрывает верхние части растений. В результате листья растений превращаются из зеленых в черные из-за плесневого налета и черного грибка, которые их покрывают. Природа подготовила спасение и в этом случае, в лице паразитической осы. Это крошечное насекомое, два миллиметра в длину, — ловкий и быстрый хищник. Оса впрыскивает яйцо в тело тли. Через несколько дней личинка вылупится и съест тлю изнутри. Оса живет максимум пять дней и за это время должна отложить примерно четыреста яиц. Это означает, что одна оса уничтожит четыре сотни вредоносных тлей.

Еще один, последний пример, – трипс. Это очень известный вредитель, из-за которого уже не раз запрещали ввоз в Россию различной зарубежной сельхозпродукции. Эти вредители едят все, что угодно. Очень любят, например, сладкий перец. С вредителем сложно бороться. На яйца и личинки практически не действуют химические препараты. Но если позвать на помощь природного врага трипса – ориуса — положение дел довольно легко поправить. Ориус — хищный клоп, который, поймав трипсу, высасывает ее за пару минут и отправляется на поиски новой жертвы. Распылив этих клопов на грядке с перцем, можно избавиться от вредных насекомых без какого-либо вреда растению.

Это лишь три примера пищевых цепочек, которые помогают человеку выращивать здоровые растения. Имеются данные, показывающие эффективность биологической борьбы с вредителями. В Израиле, при биологическом контроле для защиты сладкого перца, применение пестицидов сократилось на 75%, для клубники этот показатель еще выше, 80%. Есть и другие преимущества. Во-первых, этот способ безвреден для здоровья. Вам не потребуются защитные костюмы и противогазы, как для работы с химикатами. Во-вторых, у вредителей не развивается устойчивость, как при использовании химии. Природа и эволюция позаботились об этом. В-третьих, общественный спрос на экологически чистые продукты. Товарооборот всей индустрии биоконтроля в мире составляет 250 миллионов долларов. А оборот индустрии пестицидов раз в 100 больше. Если создать больше хороших и надежных биологических решений, больше полезных насекомых; если контролировать использование химикатов в сельхозпродукции и повышать осведомленность фермеров в мощном потенциале этой технологии, этот разрыв медленно, но верно станет уменьшаться. Все что нужно — это дать природе шанс.

Внимание, нашествие божьих коровок на северном побережье Черного моря!

В течение последних недель туристы на северном побережье Черного моря Болгарии стали свидетелями необычного явления – массового нашествия божьих коровок. Биологи относят семиточечную божью коровку к полезным насекомым, ведь за световой день этот жучок может поглотить 200-300 особей тли (растительной воши).

«Божья коровка – естественный враг тли, популяция которой в этом году необычайно высока. Причина тому комплексная. Увеличение численности наблюдается и у других видов в разные периоды. В последний раз подобная сверхпопуляция тли наблюдалась 20-25 лет тому назад. Тогда тоже были целые облака божьих коровок – их естественного врага и уничтожителя», − рассказала в интервью БНР-Варна д-р Антоанета Тончева, директор муниципального предприятия «Дезинфекция, дезинсекция и дератизация».

Д-р Тончева опровергла появившуюся информацию, что речь идет об азиатской божьей коровке и что она кусается. «Ничего подобного. Это свои, у нас, в Болгарии, их 7-8 видов», − уточнила она. А что касается вероятности укуса, то и тут д-р Тончева с уверенностью заявила: «Могут слегка ущипнуть, только если почувствуют опасность, но человек – не их цель».


В данном случае речь идет об естественной борьбе с вредителями, таким образом экосистема пытается справиться с проблемой самостоятельно. При использовании химикатов для защиты растений, кроме вредителей, умирают и полезные насекомые. Поэтому биологическая борьба – лучшее решение. В свое время предпринимались даже попытки с помощью божьих коровок защитить посевы, на которые часто нападает тля.

Что касается мелких мух похожих на ос, которые тоже пугают отдыхающих, то и они не опасны.

Эксперты советуют людям не трогать божьих коровок, поскольку они выделяют вещество, которое токсично для других насекомых, а для некоторых людей может быть аллергеном.

Влага и дожди создали благоприятные условия для размножения клещей и комаров, способных порой испортить отдых. Туристы, однако, могут быть спокойны, так как зеленые зоны, детские площадки и парки регулярно обрабатываются от этих кровососущих насекомых.

Составила: Дарина Григорова

Перевод: Снежана Никифорова

Фото: архив

Думаете, что мед производят только пчелы?


Это —  МЕДОВЫЙ МУРАВЕЙ. Название этого отряда муравьев во многом обязано питанию, употребляемому ими в пищу – «медвяной (медовой) росе». Источником росы выступает растительная тля. Этот вид насекомых питается за счет сока растений, содержащего в себе большое количество сахара.

Избыток сахара, выделяемый растительной тлей и является той медвяной росой, которую с удовольствием слизывают медовые муравьи. Обычно ее можно найти на листьях растений, если же ее там нет, муравьи «доят» растительную тлю, гладя ее собственными антеннами в целях выделения так необходимого им питательного вещества.
Основные места обитания медовых муравьев – это пустыни Мексики, Австралии и западной части США, отличающиеся очень малым количеством пищи и воды. По аналогии с другими видами, медовые муравьи селятся колониями, причем каждая из колоний имеет свой размер. Как правило, в одну колонию включается от сотни до нескольких миллионов насекомых, в том числе матка, которая в состоянии откладывать до полутора тысяч яиц в день, муравьи-работники и самцы.
Но, как известно, пустыни характеризуется достаточно небольшим количеством растительности, в частности и тли.
Поэтому для выживания медовые муравьи используют запасы пищи, получаемые несколько иным способом. Отдельный вид муравьев из колонии – «медовые бочки» с большим эластичным брюшком, специально служащим для хранения пищи, обеспечивают ей всех остальных насекомых в течение всего срока существования.

Таких муравьев иногда называют «живыми складскими контейнерами». Они наполняют свои брюшка пищей до такой степени, чтобы значительно превосходить по размерам других муравьев и таким образом, кормят их.
Зачастую, ввиду очень больших запасов, они даже не в состоянии передвигаться самостоятельно, поэтому вынуждены висеть в верхней части муравейника. Однажды один из ученых отыскал муравьиную колонию, в состав которой входило около полутора тысяч медоносов!
Если муравьи сильно нуждаются в пище, они подходят к медоносам и при помощи ударов собственных антенн заставляют их выдавать им росу. Это позволяет матке, самцам и обычным рабочим муравьям эффективно развиваться и выполнять все свои обязанности в колонии.
Именно медовая роса, содержащая глюкозу и фруктозу, дает им необходимую энергию для решения всех повседневных задач.
Интересно, что медовая роса очень приходится по вкусу и аборигенам, проживающим в Австралии. Они находят муравейники, вылавливают из них «медовых бочек» и употребляют их в пищу в качестве заменителей обыкновенных конфет. Еще бы, ведь они такие сладкие! Ниже фотографии с “охоты” на медовых муравьев…




Галловая тля на смородине

Увидев на молодых листочках смородины уродливые вздутия и красные пятна, садоводы обычно полагают, что это поработала столбчатая ржавчина. На самом деле это результат работы галловой тли. Питаясь соком растений, она вызывает деформацию листа и приводит к резкому снижению урожайности. Причем урожай также под вопросом в будущей перспективе, так как пораженные верхушки побегов плодовые почки обычно не закладывают.

В настоящее время галловая тля встречается везде, где выращивают смородину. Одинаково сильно она вредит красной, черной и белой смородине. Если с этим вредителем не бороться, то галловая тля будет плодиться, пока не засохнут ветви. А потом перейдет на соседние кусты.

Опасней всего то, что эта тля переносит вирусные заболевания. Молодые побеги даже после уничтожения тли отстают в росте и развитии, их урожайность сильно снижается.

Активное распространение вредителя начинается с момента цветения кустарников. Пик вредоносности приходится на июнь.

Поэтому садоводы часто упускают сроки обработки. И опрыскивают растения, когда тля свое дело сделала. Ведь во второй половине лета листва грубеет и тля не может проколоть ее кожицу, уходя на сорняки. Поэтому важно заметить деформацию молодой листвы как можно раньше. Чтобы обезопасить растения, рано весной, до распускания почек опрыскайте их раствором препарата №30, а по листочкам до цветения – раствором Фуфанона или Актеллика с добавкой Топаза или Тилта 250.

Полезно рядом со смородиной высаживать бархатцы, календулу, ромашки. То есть растения с резким запахом, чтобы дезориентировать вредителя. А вот чистец надо уничтожать в первую очередь – он промежуточный хозяин галловой тли. Второе название этого сорняка – глухая крапива.

Тля очень любит жировые побеги, поэтому всю лишнюю поросль надо вырезать еще весной, оставив из молодых побегов самые сильные. Если тли еще немного, то можно удалить заселенные ею верхушки, их можно узнать по деформации листьев и появлению на них красных пятен.

Если тля облюбовала кусты, то с ней можно справиться только с помощью опрыскивания. Поэтому растения опрыскивают два раза до цветения и после него препаратами с долгосрочным эффектом: Калипсо, Конфидор Макси, Актеллик, Вофатокс, Протеус.

Современная растительная аптека предлагает и безвредные для человека препараты: Фитоверм, Авертин, Актофит, Битоксибациллин… Их можно использовать даже за три-пять дней до сбора плодов.

Подписывайтесь на нашу группу в Одноклассниках

Медовые муравьи — Мастерок.

жж.рф — LiveJournal

Мы уже с вами убедились в том, что муравьи считают свои шаги  и у них существует спираль смерти. А вот еще что необычного можно вспомнить про муравьев.

В жарких странах в муравейниках можно встретить необычных муравьев. Они отличаются огромными размерами их брюшка янтарного цвета. Это медовые муравьи. Они питаются «медовой росой» — это сок растений с высоким содержанием сахара. Источником сладкой росы является растительная тля. Избыток сладкой росы тля оставляет на листьях растений, а муравьи потом с удовольствием ее съедают. Благодаря этому насекомые и получили свое название.

Давайте узнаем о них подробнее …

Фото 2.

 

Из 12-ти тысяч видов огромного семейства муравьиных лишь 35 наделены способностью накапливать жидкие углеводы. Принадлежат эти виды к 5 разным родам. Мирмекоцистусы (Myrmecocystus) обитают в Мексике и США; Кампонотусы (Camponotus) и мелофорусы (Melophorus) облюбовали Централью Австралию; Plagiolepis родом из Южной Африки; Leptomyrmex встречается в Австралии и Новой Гвинеи. Мирмекоцистусы были впервые описаны в 1881 году Генри Кристоферем Мак-Куком.

Где эти муравьи берут сырье для меда? Например, североамериканские мирмекоцистусы сосут сок дуба, накапливая его в огромных количествах в муравейниках на случай засух. Как хранят его медовые муравьи? В живых «бочонках» – тарой служат брюшки одной из каст рабочих собратьев.

 

 

Основные места обитания медовых муравьев – это пустыни Мексики, Австралии и западной части США, отличающиеся очень малым количеством пищи и воды. По аналогии с другими видами, медовые муравьи селятся колониями, причем каждая из колоний имеет свой размер. Как правило, в одну колонию включается от сотни до нескольких миллионов насекомых, в том числе матка, которая в состоянии откладывать до полутора тысяч яиц в день, муравьи-работники и самцы.

 

Фото 3.

 

Название этого отряда муравьев во многом обязано питанию, употребляемому ими в пищу — «медвяной (медовой) росе». Источником росы выступает растительная тля. Этот вид насекомых питается за счет сока растений, содержащего в себе большое количество сахара.

Избыток сахара, выделяемый растительной тлей и является той медвяной росой, которую с удовольствием слизывают медовые муравьи. Обычно ее можно найти на листьях растений, если же ее там нет, муравьи «доят» растительную тлю, гладя ее собственными антеннами в целях выделения так необходимого им питательного вещества.

 

Фото 4.

 

Первым исследователям, заглянувшим в гнезда этих муравьев, открылась удивительная картина: под сводами просторной полукруглой камеры, прямо по центру, висели круглые, похожие на виноградины, «бочонки» с медом. Живые! Мало того, они пытались уползти, что получалось весьма неуклюже, в темный угол от непрошеных гостей и ненужного света.

Мирмекоцистусы активны по ночам – находят сахаристые выделения на чернильных (дубовых) орешках (галлах), съедают сколько смогут и несут это добро в гнездо. Принесенный в зобу нектар передают «живым сосудам» методом «рот в рот». Благодаря способности растягиваться словно резиновые, желудок и брюшко муравьев-хранителей увеличиваются до гигантских (по сравнению с самими насекомыми) размеров! А чтобы не повредить «сосуд», они висят, лапками уцепившись за потолок «склада» (самого большого помещения муравейника).

 

Фото 5.

Фото 6.

 

Но, как известно, пустыни характеризуется достаточно небольшим количеством растительности, в частности и тли. Поэтому для выживания медовые муравьи используют запасы пищи, получаемые несколько иным способом. Отдельный вид муравьев из колонии – «медовые бочки» с большим эластичным брюшком, специально служащим для хранения пищи, обеспечивают ей всех остальных насекомых в течение всего срока существования.

Таких муравьев иногда называют «живыми складскими контейнерами». Они наполняют свои брюшка пищей до такой степени, чтобы значительно превосходить по размерам других муравьев и таким образом, кормят их.

 

Фото 7.

 

Зачастую, ввиду очень больших запасов, они даже не в состоянии передвигаться самостоятельно, поэтому вынуждены висеть в верхней части муравейника. Однажды один из ученых отыскал муравьиную колонию, в состав которой входило около полутора тысяч медоносов!

Если муравьи сильно нуждаются в пище, они подходят к медоносам и при помощи ударов собственных антенн заставляют их выдавать им росу. Это позволяет матке, самцам и обычным рабочим муравьям эффективно развиваться и выполнять все свои обязанности в колонии. Именно медовая роса, содержащая глюкозу и фруктозу, дает им необходимую энергию для решения всех повседневных задач.

 

Фото 8.

 

Интересно, что медовая роса очень приходится по вкусу и аборигенам, проживающим в Австралии. Они находят муравейники, вылавливают из них «медовых бочек» и употребляют их в пищу в качестве заменителей обыкновенных конфет. Еще бы, ведь они такие сладкие! Ниже фотографии с “охоты” на медовых муравьев…

 

Фото 9.

 

За внешнее сходство с виноградинами местные жители прозвали их – «земляной виноград». Сами муравьи запасенным нектаром кормят подрастающее поколение – своих личинок. А в голодные периоды этими запасами пользуются и взрослые особи. Мед медовых муравьев по вкусу схож с пчелиным. Из 1000 муравьев-бочек «выжимают» почти 400 граммов меда. Всего в гнезде обитает порядка 1500 «муравьиных ягод».

 

Фото 10.

Фото 11.

Фото 12.

Фото 13.

Фото 14.

 

Фото 16.

Фото 17.

Фото 18.

 

 

[источники] источники http://morefactov.ru/fact/medovye-muravi-neobychnye-nasekomye</p>
Медовые муравьи
https://ianimal.ru/topics/medovye-muravihttp://www.zoopicture.ru/myrmecocystus/ http://wildwildworld.net.ua/articles/medovye-muravi</p>

 

и еще интересное про муравьев: бывают вот такие Муравьи-качки и вот Как могут муравьи. Есть версия, что Муравьи не спят всю жизнь? и Муравьи — рабовладельцы. Вот еще Муравей — камикадзе и Как пьет муравей. Посмотрите еще, что это за Классовая борьба в муравьином царстве, а вот Гриб, управляющий насекомыми и Самый большой муравей в мире.

Это копия статьи, находящейся по адресу http://masterokblog.ru/?p=24755.

Как бороться с тлей — проблемы с тлей

Один из наиболее распространенных вредителей комнатных растений, тля имеет тенденцию собираться на новых приростах, где они высасывают соки растений и выделяют липкую «падь». Эти тли бледно-зеленые; белые кусочки — это шкуры, которые они оставили после линьки. Тля распространена по всей территории США.

Тля — это маленькие грушевидные насекомые с мягким телом, которые плотно группируются на нежных новообразованиях и на нижней стороне листьев, чтобы высасывать соки растений. Часто растения могут выдерживать некоторую подкормку тлей без каких-либо побочных эффектов, но у сильно зараженных растений наблюдается нарушение роста, а листья могут пожелтеть или опадать.

Одна из причин, по которой тля может размножаться так быстро, заключается в том, что в определенное время года самки тли рожают живых детенышей. Всего за несколько недель эти молодые люди достигают зрелости и рожают — короткий цикл воспроизводства приводит к экспоненциальному росту популяции!

Иногда требуется тщательный осмотр, чтобы обнаружить заражение тлей. Они так хорошо сочетаются с листвой, что вы можете не заметить их с первого взгляда, даже если присутствуют сотни особей. Многие виды тлей питаются домашними садовыми растениями; Цвет этих насекомых варьируется от бледно-зеленого, розового или черного до красного или желтого.Размер обычно составляет от 1/16 дюйма до 1/4 дюйма. Взрослые тли, как правило, бескрылые, но при перенаселении появляются крылатые имаго. Незрелые тли (нимфы) очень похожи на взрослых особей.

И взрослые особи, и нимфы питаются разнообразными растениями, включая большинство съедобных и декоративных растений. В небольшом количестве тля наносит небольшой ущерб, но она способна быстро размножаться и может быстро стать более серьезной проблемой. Кроме того, во время кормления тля выделяет сладкую жидкость, называемую медвяной росой, которая может привлечь муравьев; сажистый черный гриб может расти на покрытых листьями листьях.

Тля питается как уличными, так и комнатными растениями. В помещении еженедельно осматривайте растения, чтобы поймать тлю и справиться с ней, прежде чем она выйдет из-под контроля.

Магазин комнатных растений

Тля скапливается на нежных новообразованиях, где они всасывают сок, ослабляя растение.

Профилактика и контроль

  • При удобрении сада избегайте внесения слишком большого количества азота, так как это может стимулировать слишком быстрый рост растений и дать прилив точно такой же нежный рост, который любит тля.
  • Привлекайте и выпускайте полезных насекомых, таких как божьи коровки и златоглазки, которые с радостью сожрут изобилие тлей.
  • Используйте спрей с маслом нима, которое получают из семян дерева нима. Он контролирует широкий спектр обычных садовых насекомых-вредителей, таких как тля, а также грибковые заболевания.
  • Используйте сильную струю воды из шланга, чтобы избавиться от тли с пораженных растений. Это резко сократит их количество. Еще раз проверьте растения через несколько дней и при необходимости повторите обработку.(Имейте в виду, что брызги воды также убивают полезных насекомых.)
Масло-спрей нима, полученное из семян тропического дерева ним, представляет собой замечательный многоцелевой спрей для борьбы с вредителями. Он действует на самых разных вредителей, включая вредителей комнатных растений, таких как тля, паутинные насекомые, мучнистые червецы и чешуя. Он также борется с болезнями, такими как мучнистая роса.

Получить грязь

Будьте в курсе новых статей и советов. Пожалуйста, заполните информацию ниже.

Самодельная борьба с тлей — естественные способы уничтожения тли

Пожелтевшие и деформированные листья, задержка роста и неприглядное черное липкое вещество на растении могут означать, что у вас тля. Тля питается множеством растений, и в тяжелых случаях растение перестает расти. Во время кормления они выделяют липкое вещество, называемое медвяной росой, которое быстро заражается черной сажистой плесенью. Они также распространяют вирусы, многие из которых неизлечимы. По этой причине важно принять меры по борьбе с тлей в саду.

Как избавиться от тли естественным путем

Естественное уничтожение тли не только лучше для окружающей среды, но и более эффективно. Вы можете взять их под контроль, воспользовавшись их слабыми сторонами и внеся несколько изменений в то, как вы управляете своим садом.

У тли есть ряд естественных врагов, и эти насекомые гораздо лучше справляются с тлей, чем любой другой метод, доступный садоводам. Баловать и заботиться о своих естественных врагах — отличный метод борьбы с органической тлей.Заведите в свой сад полезных насекомых, таких как златоглазки и божьи коровки, как естественный способ убить тлю. Расположенные поблизости посадки мяты, фенхеля, укропа, тысячелистника и одуванчиков помогут привлечь этих насекомых в ваш сад.

Пестициды с большей вероятностью убивают хищных насекомых, чем тлей, поэтому популяция насекомых обычно увеличивается после опрыскивания. Использование естественных способов уничтожения тли сохраняет естественных врагов насекомых, создавая при этом враждебную среду для тлей.

В то время как хищные насекомые стремятся уничтожить тлю, муравьи в саду являются их заклятыми защитниками. Муравьи питаются медвяной росой, производимой тлями, поэтому в их интересах защищать этот драгоценный ресурс. Избавление от муравьев, чтобы хищные насекомые могли выполнять свою работу, является важной частью хорошей программы борьбы с тлей.

Управляйте муравьями, обрезая нижние части растения, чтобы они не касались земли и давали муравьям легкий доступ. Покройте нижнюю часть стебля липким веществом, чтобы муравьи не полезли. Можно наносить липкое вещество прямо на ствол деревьев и кустарников с толстой корой.Оберните стебли других растений лентой и нанесите продукт на ленту, а не на стебель. Однако в большинстве случаев использование органических пестицидов для борьбы с тлей, таких как масло нима, также поможет избавиться от муравьев.

Борьба с органической тлей

Естественное уничтожение тли лучше для ваших растений, окружающей среды и полезных насекомых в вашем саду. Вот несколько естественных сдерживающих факторов для борьбы с тлей.

Выращивайте молодые растения под покровами рядков. Не забудьте снять крышки, когда растения начнут цвести.

Используйте алюминиевую фольгу или светоотражающую мульчу на земле под растениями. Хотя, возможно, вы не захотите делать это в своем цветнике, светоотражающая мульча в огороде — очень эффективное средство отпугивания.

Сильная струя воды из шланга сбьет многих тлей с растения, и они не смогут вернуться. Он также смывает часть пади. Опрыскивайте растение каждый день, пока оно не освободится от тли.

Выращивание растений для борьбы с тлей в домашних условиях. Следующие растения привлекательны для тли и хороши для органической борьбы с тлей.Выращивание этих растений вдали от других садовых растений отгонит тлю и защитит сад от тли.

Вы также можете попробовать посадить чеснок или лук рядом с зараженными растениями, так как запах отгоняет тлю.

Тля на приусадебных участках и в садах

В большинстве случаев тля практически не причиняет вреда растениям, и на нее можно не обращать внимания. Если тля вызывает проблемы и ее необходимо лечить, вы можете рассмотреть возможность использования инсектицидов.

Пестициды с низким уровнем риска

Некоторые инсектициды представляют низкий риск для людей, полезные инсектициды и окружающую среду.

Ним (азадирахтин) — пестицид на растительной основе, препятствующий питанию тлей. Насекомых не убивают быстро, но из-за этого они перестают питаться и медленно умирают.

Инсектицидное мыло, садовое масло и пиретрины могут быть эффективными при борьбе с тлей.

  • Не забывайте опрыскивать как нижнюю, так и верхнюю стороны листьев.
  • Эти материалы убивают только тлю, с которой они контактируют. Могут потребоваться повторные заявки.
Остаточные пестициды

Эти продукты эффективны в течение одной недели и более.Хотя они более долговечны, они также убивают различных насекомых, в том числе естественных врагов. Это может усугубить проблемы с тлей. Не опрыскивайте цветущие деревья или кусты.

Общие примеры пестицидов, доступных потребителям, включают ацефат, перметрин, бифентрин, лямбда-цигалотрин, цифлутрин и малатион.

Системные пестициды

Продукты системного действия, такие как имидаклоприд и динотефуран, наносятся на основание деревьев и переносятся через сок к листьям, стеблям и ветвям, где питается тля.Когда тля потребляет пестицид, она умирает.

Этот процесс может занять от двух до четырех недель в зависимости от используемого продукта и размера дерева. Большинство этих продуктов также убивают других насекомых, питающихся листвой деревьев. Использование системных инсектицидов позволяет избежать сноса пестицидов, особенно при обработке больших деревьев.

Системные пестициды не контактируют напрямую с естественными врагами. Однако имидаклоприд и динотефуран очень токсичны для опылителей. Либо избегайте применения этих инсектицидов на привлекательных для пчел растений, либо подождите, пока растения не перестанут цвести, прежде чем обрабатывать их.

Профессиональные услуги

Вы также можете нанять профессиональную ландшафтную компанию для лечения тли на деревьях и кустарниках. У них есть подготовка и опыт, чтобы успешно справиться с проблемой тли. См. Как нанять специалиста по уходу за деревьями.

ВНИМАНИЕ: Внимательно прочтите все инструкции на этикетке пестицидов перед покупкой и еще раз перед использованием, чтобы гарантировать правильное нанесение. Убедитесь, что на этикетке указано, что его можно использовать на конкретном растении, которое вы хотите обработать.Этикетка является окончательной инстанцией в отношении того, как можно законно использовать любой пестицид.

При использовании любых пестицидов, включая природные или органические пестициды с низким воздействием, соблюдайте все инструкции на этикетках и используйте стандартные методы обеспечения безопасности пестицидов при транспортировке, хранении, смешивании, применении и утилизации пестицидов, чтобы защитить себя, своих соседей и окружающую среду.

Границы | Иммунитет растений при взаимодействиях растение – тля

Введение

Растения постоянно подвергаются угрозе со стороны вредителей и патогенов.Почти половина из миллиона известных видов насекомых питаются растениями (Wu and Baldwin, 2010), включая тлю. Эти насекомые питаются флоэмами и принадлежат к семейству Aphididae и отряду Hemiptera. Описано более 4000 видов тлей, и известно, что некоторые из них наносят вред здоровью растений (Dixon, 1998). Тля — основные экономические вредители, вызывающие потери урожая во всем мире, особенно в регионах с умеренным климатом (Blackman and Eastop, 2000). Повреждение растений в результате заражения тлей может привести к водному стрессу, замедлению роста растений, увяданию и, что важно, эти насекомые могут быть переносчиками экономически важных вирусов растений.

Большинство видов тлей узкоспециализированы и могут заражать растения только одного таксономического семейства или нескольких родственных видов растений (Blackman and Eastop, 2000). Однако некоторые виды тлей считаются многоядными и способны заражать растения многих семейств, включая важные сельскохозяйственные культуры. Например, вид тли Acyrthosiphon pisum (гороховая тля) может колонизировать только виды растений семейства Fabaceae . Напротив, Myzus persicae (зеленая персиковая тля) может поражать более 400 видов растений, в основном двудольных, в более чем 40 семействах (Blackman and Eastop, 2000), включая многие важные сельскохозяйственные культуры.Заражение может развиваться относительно быстро из-за бесполой стадии жизненного цикла тли, что способствует быстрому росту популяции (Blackman and Eastop, 2000). Большинство видов тлей производят несколько бесполых поколений в результате партеногенеза весной и летом, когда вторичные хозяева, в том числе многие сельскохозяйственные культуры, легко доступны, и вступают в стадию половой жизни осенью, когда дни становятся короче и температура падает. Однако возникновение полового цикла зависит от присутствия основного хозяина, и в более мягком климате некоторые виды способны пережить зиму без полового цикла (Leather, 1992; Pons et al. , 1992). Кроме того, данные свидетельствуют о том, что некоторые виды или линии тлей не могут развиваться на каких-либо половых стадиях и воспроизводиться исключительно путем партеногенеза (Margaritopoulos et al., 2002; Nibouche et al., 2014).

Современные стратегии борьбы с тлей основаны на частом использовании инсектицидов в полевых условиях. В соответствии с законодательством Европейского Союза (ЕС) существует все больше ограничений на использование инсектицидов из-за их негативного воздействия на окружающую среду. Другой серьезной проблемой является появление новых генотипов тлей, которые приобрели устойчивость ко многим различным типам доступных инсектицидов.В основе развития устойчивости могут лежать различные механизмы, включая изменения кутикулы (Ahmad et al., 2006; Zhang et al., 2008), точечные мутации в генах-мишенях инсектицидов (Li et al., 2007) и повышенное производство метаболических ферментов. которые могут расщеплять инсектициды (Puinean et al., 2010; Jackson et al. , 2011). Хотя устойчивость к инсектицидам, опосредованная этими механизмами, играет важную роль в заражении полевых культур, эти механизмы устойчивости не являются единственными детерминантами выживания тли в полевых условиях, и предполагается, что в них участвуют другие факторы (van Toor et al., 2013). В связи с обострением проблем, связанных с использованием инсектицидов, существует острая необходимость в изучении новых способов борьбы с заражениями тлей. Чтобы создать такие возможности, необходимо гораздо более детально понять молекулярное взаимодействие во время взаимодействия растения и тли.

Традиционно исследования взаимодействия растений с тлей были сосредоточены на растениях, что позволило получить представление о некоторых защитных механизмах растений, эффективных против тли. К ним относятся заранее сформированные барьеры, конститутивная химическая защита, а также прямая и косвенная индуцируемая защита (Wu and Baldwin, 2010).Недавние успехи в изучении взаимодействий растений и тлей предполагают, что имеет место сложное молекулярное взаимодействие. Следовательно, необходимо изменить точку зрения, чтобы полностью понять молекулярные основы восприимчивости и устойчивости. Для того, чтобы патоген или вредитель растения был успешным, необходимо манипулирование процессами клетки-хозяина для повышения вирулентности, что достигается за счет секреции молекул, называемых эффекторами. стала горячей темой за последнее десятилетие (Bos et al., 2010a; McLellan et al., 2013; Хименес-Ибанез и др., 2014; King et al., 2014). Ряд исследований показал, что насекомые, в том числе тля, продуцируют и секретируют эффекторы, которые модулируют защитные реакции растений (Bos et al., 2010b; Atamian et al., 2013; Elzinga and Jander, 2013; Pitino and Hogenhout, 2013). Это указывает на параллели между взаимодействиями растение-патоген и растение-насекомое и добавляет новое измерение сложности в наши взгляды на то, как растения и насекомые взаимодействуют на молекулярном уровне.

В этом обзоре мы обсудим последние достижения в понимании молекулярных основ взаимодействий растения и тли. В частности, мы обсудим последние открытия, касающиеся иммунитета растений и эффекторов тли, и выделим потенциально общие концепции взаимодействия растений с патогенами и тлями. В нашем обсуждении мы будем всесторонне рассматривать потенциальные молекулярные механизмы, участвующие как во взаимодействиях с хозяином, так и без него. Кроме того, мы обсудим трансляционные возможности, которые могут возникнуть из нашего понимания системы иммунитета растений, и то, как новые подходы могут помочь в достижении широкого спектра и долговременной устойчивости сельскохозяйственных культур к тли.

Как тля взаимодействует с растениями-хозяевами и растениями-хозяевами?

Диапазон хозяев видов тлей широко варьируется, и даже среди видов тлей одного и того же рода (Blackman and Eastop, 2000). Например, в то время как M. persicae имеет исключительно широкий круг хозяев, его близкий родственник, M. cerasi, , будет заражать лишь небольшое количество травянистых растений. Механизмы, лежащие в основе таких различий в диапазоне хозяев, остаются неуловимыми, и большинство исследований на сегодняшний день сосредоточено на понимании взаимодействия с совместимыми хозяевами.

Есть несколько этапов начального контакта между крылатой тлей и растениями до любых попыток кормления. Как подробно описано Powell et al. (2006), тля сначала должна приземлиться на поверхность растения, на которую могут влиять несколько растительных сигналов, включая летучие. При приземлении эти насекомые могут воспринимать растительные сигналы и структуры, присутствующие на поверхности листьев, такие как трихомы и воск, которые могут повлиять на их поведение. При совместимых взаимодействиях растения и тли тля питается через элементы ситчатых трубок во флоэме, используя специальные ротовые аппараты, называемые стилетами, для получения питательных веществ, необходимых для выживания и воспроизводства.Тем не менее, тля будет пытаться проникнуть через поверхность листьев, используя свои стилеты, независимо от вида растения. Считается, что такое зондирование также обычно имеет место во взаимодействиях тли и не-хозяина и является причиной высоких скоростей передачи вирусов тлей на не-хозяева виды растений (Powell et al., 2006). Важно отметить, что эти наблюдения показывают, что существует возможность для молекулярных взаимодействий, которые могут иметь место как во время взаимодействий тля-хозяин, так и во время взаимодействия не-хозяин. Однако во время взаимодействий без хозяина тля либо не может достичь флоэмы, либо не может успешно питаться флоэмой.Зондирование и кормление во время совместимых взаимодействий между растением и тлей хорошо задокументированы и, как полагают, связаны с такими показателями, как pH, сахароза и содержание аминокислот (Tjallingii, 2006; Hewer et al., 2011; Will et al., 2013). Стилеты тли проходят в основном внеклеточным путем через апопласт, но на короткое время прокалывают большинство клеток вдоль этих путей в эпидермисе, мезофилле и сосудистой ткани. Слюна выделяется, как только эти насекомые соприкасаются с тканями растения, и продолжается на протяжении всего процесса зондирования и кормления (Moreno et al. , 2011). Во время этого постоянного взаимодействия со своими хозяевами, вероятно, сработает защита растений. Считается, что такая защита подавляется у растений-хозяев за счет доставки эффекторов тли, секретируемых со слюной (рис. 1А).

РИСУНОК 1. Схематический обзор границы раздела растение-тля. (A) Ротовой аппарат тли проникает через поверхность листа при встрече с заранее сформированными защитными элементами, такими как трихомы и воск. Стилеты тли следуют в основном внеклеточным путем при зондировании и обнаружении флоэмы.Большинство клеток на пути стилета прокалываются, включая клетки флоэмы. Слюна, содержащая эффекторы, секретируется в различные типы клеток, а также в апопласт. Кроме того, тля выделяет на поверхности листьев медвяную росу, которая также может содержать молекулы, которые изменяют защитные реакции растений. (B) При зондировании тля секретирует эффекторы внутри цитоплазмы клетки-хозяина, которые взаимодействуют с мишенями, чтобы модулировать процессы в клетке-хозяине. У устойчивых растений эти эффекторы могут распознаваться белками устойчивости (R), что приводит к иммунитету, запускаемому эффектором.Кроме того, растение может воспринимать консервативные молекулы, происходящие от тли, или элиситоры, посредством рецепторов распознавания образов (PRR). Это восприятие включает BAK1, который, как известно, взаимодействует с идентифицированными PRR, вызывая защитные реакции, включая образование каллозы и продукцию активных форм кислорода (ROS).

Хотя в последнее время началась работа по раскрытию некоторых потенциальных механизмов, участвующих в устойчивости (не) хозяина к тле, эта область исследований в настоящее время недостаточно изучена, и многие вопросы остаются без ответа.Например, как сельскохозяйственные культуры на самом деле реагируют на тлю при несовместимых взаимодействиях? Какие виды защиты растений активируются и как они активируются? И задействованы ли аналогичные средства защиты для разных культур? Что касается взаимодействия со стороны тли, какие гены вносят вклад в круг хозяев тли и как? Решение этих вопросов имеет важное значение для улучшения сельскохозяйственных культур и долгосрочной защиты от тлей и, возможно, других насекомых-вредителей.

Защитная сигнализация при взаимодействии растений с тлей

Растения используют предварительно сформированные барьеры, такие как трихомы, волосы и воск, в качестве слоя защиты от нападений травоядных (Hanley et al., 2007; War et al., 2012; Фюрстенберг-Хэгг и др., 2013; Рисунок 1). При некоторых взаимодействиях патогенов и вредителей этих барьеров может быть достаточно для создания устойчивости. Однако вполне вероятно, что во многих взаимодействиях задействованы сложные серии молекулярных событий. Большинство исследований передачи сигналов защиты растений во взаимодействиях растение-тля сосредоточено на модельной системе Arabidopsis thaliana-Myzus persicae . Это выявило вклад нескольких сигнальных путей, участвующих в активации защиты. Например, M.Было обнаружено, что кормление persicae индуцирует экспрессию маркерных генов сигнального пути SA, таких как PR-1 (Moran and Thompson, 2001; De Vos et al., 2005). Недавняя работа Керчева и др. (2013), целью которого было сравнение паттернов локальной и системной экспрессии генов у M. persicae , питающегося Arabidopsis . Это показало, что как в локальных, так и в дистальных листьях индуцировались гены-сигнализаторы SA-, ET- и ABA (абсцизовая кислота), тогда как JA-чувствительные гены были репрессированы. Было высказано предположение, что активация SA-сигнальных путей тлей противодействует активации JA-зависимых защитных реакций, эффективных против тлей (De Vos et al., 2007). Однако высокие уровни передачи сигналов SA не обязательно соответствуют повышенной восприимчивости к тле. Например, мутанты Arabidopsis с низким уровнем аскорбата демонстрируют повышенную передачу сигналов SA, но демонстрируют снижение чувствительности к M. persicae (Kerchev et al., 2013). Таким образом, активация SA-передачи сигналов не обязательно подавляет JA-зависимую защиту тли, чтобы способствовать вирулентности.

Анализ мутанта Arabidopsis показал роль нескольких защитных сигнальных путей во взаимодействии с M.Персика . Хотя Mewis et al. (2005) показали, что как мутантные линии npr1 , так и трансгенные линии NahG Arabidopsis были менее восприимчивы к M. persicae , это различие не было обнаружено Pegadaraju et al. (2005), которые сообщили контролю об отсутствии разницы в этих линиях. Отражают ли эти противоположные результаты незначительные эффекты или различия в экспериментальных условиях, еще предстоит решить. Тем не менее, более подробные исследования путей передачи сигналов SA во время заражения тлей ряда растений-хозяев должны помочь пролить свет на роль SA-опосредованной защиты растений.Доказательства роли JA в активации защиты против M. persicae были предоставлены Ellis et al. (2002), которые показали, что мутанты Arabidopsis , которые демонстрируют конститутивную активацию передачи сигналов JA, более устойчивы к тлям, чем растения дикого типа. Интересно, что, несмотря на изменения в экспрессии маркерных генов, не было обнаружено увеличения обнаруживаемых уровней SA, JA или ET у растений Arabidopsis , инфицированных M. persicae (De Vos et al., 2005), что позволяет предположить, что регуляция Экспрессия маркерного гена и передача защитных сигналов могут быть более сложными и не зависят исключительно от продукции этих гормонов.Защита от тли также зависит от компонентов, которые действуют независимо от сигнальных путей гормонов. Например, PAD4 , который кодирует липазоподобный белок, играющий роль в иммунитете растений, способствует защитным ответам против M. persicae , при этом тля размножается больше на мутантах pad4 , но меньше на линиях со сверхэкспрессией PAD4 . (Pegadaraju et al., 2007). Интересно, что вклад PAD4 в эту защиту, как было обнаружено, основан на флоэме и не зависит от EDS1 и передачи сигналов SA (Pegadaraju et al., 2005, 2007). Другой компонент, который, как было установлено, способствует защитным ответам против M. persicae , — это PAD3 (Kettles et al., 2013), который кодирует цитохром P450, который участвует в биосинтезе фитоалексина камалексина. Интересно, что путь miRNA растений, как было показано, регулирует экспрессию PAD3 и, следовательно, продукцию камалексина. Более конкретно, PAD3 более высоко экспрессируется в мутанте dcl1 , на который влияет путь процессинга miRNA.Эта индукция соответствует увеличению уровня камалексина и снижению продуктивности тли. Другие вторичные метаболиты, играющие роль в защите от M. persicae , включают глюкозинолаты. Питание тлей вызывает накопление индолглюкозинолатов (Kim and Jander, 2007). Более того, мутанты с повышенным уровнем индол-3-илметилглюкозинолата были менее восприимчивы к тле, в то время как мутанты с пониженным уровнем индолглюкозинолатов быстрее разрушались при нападении тли (Kim et al., 2008).

Иммунитет растений к тле

Несмотря на активацию защиты хозяина, M. persicae способен преодолевать их, чтобы успешно питаться и воспроизводиться на впечатляюще широком спектре видов растений. В то время как исследования взаимодействий между растениями и тлями долгое время были сосредоточены на растительной стороне, с открытием генов устойчивости, гормонов и вторичных метаболитов, в последнее время произошел сдвиг в сторону тлей во взаимодействии. Очевидно, что тля способна манипулировать реакциями хозяина, о чем свидетельствует их способность влиять на морфологию хозяина (van Emden and Harrington, 2007), влиять на распределение питательных веществ хозяином (Girousse et al., 2005) и подавляют защитные реакции растений (Will et al., 2007). Это подразумевает активное взаимодействие между растениями и тлей на молекулярном уровне. Возникающая эффекторная парадигма тли предполагает, что тли, как и другие ассоциированные с растениями организмы, секретируют эффекторы внутри своего хозяина, чтобы управлять процессами клетки-хозяина посредством взаимодействия с молекулами хозяина (Elzinga and Jander, 2013; Rodriguez and Bos, 2013). В этом случае взаимодействие растений и паразитов превращается в сложную молекулярную войну, в которой происходит эволюционная «гонка вооружений».Для моделирования взаимодействия между растениями и паразитами была предложена зигзагообразная модель (Jones and Dangl, 2006). Однако в какой степени эта модель применима к тлям и, возможно, другим насекомым, пока неизвестно. Согласно модели, тли представляют собой консервативные молекулы, похожие на PAMP (патоген-ассоциированные молекулярные паттерны), которые запускают PAMP-триггерный иммунитет (PTI; Hogenhout and Bos, 2011; Rodriguez and Bos, 2013). Затем тля доставляет эффекторы внутрь своего хозяина, чтобы подавить эту, а также другие защиты, чтобы повысить чувствительность, запускаемую эффекторами (ETS).Некоторые виды / генотипы растений могут нести рецепторы или белки R (резистентность), которые могут распознавать эти эффекторы, ведущие к эффекторно-запускаемому иммунитету (ETI). В действительности ожидается, что система защиты растений будет более сложной, чем предполагает зигзагообразная модель, и может быть перекрытие между молекулярными требованиями для PTI и ETI (Thomma et al., 2011). Также была предложена модель, основанная на состоянии, в которой растение отслеживает «состояние» клетки на предмет изменений, которые отличаются от нормального. Любое такое изменение приведет к ответу в зависимости от изменения состояния (Pritchard and Birch, 2011). Однако для целей этого обзора система защиты растений будет обсуждаться в контексте зигзагообразной модели.

Как упоминалось выше, тля может столкнуться с множеством защитных реакций растений при работе с любыми заранее сформированными барьерами / защитными механизмами, включая PTI. Согласно обзору Dodds and Rathjen (2010), PTI может приводить к (1) химической защите, например, производству активных форм кислорода (ROS), (2) структурной защите, например, перекрестному сшиванию клеточной стенки и отложению каллозы. , (3) сигнализация, e.g., активация митоген-активируемых протеинкиназ (MAPK), перепрограммирование экспрессии генов, передача сигналов гормона и системная передача сигналов для активации защитных ответов в соседних клетках. Примеры PAMP включают пептидогликан и липополисахариды, глюканы оомицетов, бактериальный флагеллин и хитин, компонент клеточной стенки грибов (Felix et al., 1993, 1999; Dow et al., 2000; Vleeshouwers et al., 2006). Элиситоры иммунитета растений были идентифицированы у нескольких травоядных насекомых, некоторые из которых действуют косвенно, вызывая повреждение растений и образование DAMPS (молекулярные паттерны, связанные с повреждениями, по обзору Hogenhout и Bos (2011).

На сегодняшний день ни один элиситор не был идентифицирован как HAMP тли (молекулярная структура, ассоциированная с травоядными). Однако элиситорная активность была обнаружена как в слюне тли, так и в целых экстрактах тли. Например, неизвестный элиситор, присутствующий во фракции 3–10 кДа слюны тлей вида M. persicae , вызывает защитные реакции у A. thaliana , эффективные против тлей (De Vos and Jander, 2009). Активация защиты слюной тли не зависела от сигнальных молекул JA, SA или ET, и только несколько генов, связанных с сигнальным путем JA или SA, были индуцированы при обработке слюной, что позволяет предположить, что могут быть задействованы альтернативные механизмы защиты.

Дополнительным доказательством активации иммунитета тлями является недавнее исследование, в котором инфильтрация всего экстракта тли из M. persicae активировала PTI-подобные ответы у Arabidopsis (Prince et al., 2014). В то время как фракции 3–10 и> 10 кДа индуцировали устойчивость к тлям, только фракция 3–10 кДа вызвала всплеск АФК, что позволяет предположить, что во всех экстрактах тли присутствовало несколько элиситоров. Активация PTI-подобных ответов зависела от BAK1 (рисунок 1), поскольку мутанты bak1 показали повышенную выживаемость гороховой тли на Arabidopsis (взаимодействие без хозяина) и повышенную чувствительность к M.persicae (взаимодействие с хозяином). Кроме того, индуцированная резистентность требует PAD3, что указывает на участие по крайней мере двух отдельных сигнальных путей. Возможно, что элиситоры, ответственные за наблюдаемую активацию PTI-подобных ответов, происходят от самих тлей или любых организмов, связанных с тлями, таких как бактерии. Действительно, работа Чаудхари и др. (2014) приводит доказательства последнего. Используя масс-спектрометрию слюны тлей вида Macrosiphum euphorbiae , они показали присутствие шаперонина GroEL из первичного эндосимбионта тли Buchnera aphidicola. Эти эндосимбионты расположены в специализированных отделах, называемых бактериоцитами, в гемоэле насекомых и способствуют выработке аминокислот для своего хозяина. Хотя эти бактерии проживают исключительно внутри тлей, интересно, что они способны секретировать белки, которые доставляются со слюной тли внутрь растений, и активировать защитные механизмы. Инфильтрация очищенного белка GroEL приводила к индукции PTI-подобных ответов у Arabidopsis. Более конкретно, GroEL индуцировал отложение каллозы и ROS зависимым от BAK1 образом.Кроме того, избыточная экспрессия GroEL в томате и Arabidopsis снижает плодовитость тлей. В целом, эти недавние открытия предполагают, что корецептор BAK1, важный игрок в PTI, опосредованном патогенными бактериями растений, участвует в восприятии тлей и / или связанных с ними микробов. Интересно, что не только слюна, но и падевый тлей могут изменять защитные силы растений (Schwartzberg and Tumlinson, 2014) и, как было обнаружено, содержат бактериальные белки (Sabri et al., 2013). К ним относятся EF-Tu, белки-шапероны и флагеллин, которые происходят из микробиоты тли (Sabri et al., 2013). Считается, что микробиота тлей состоит не только из первичных и вторичных эндосимбионтов, но и из патогенных бактерий растений, таких как Pseudomonas syringae (Stavrinides et al. , 2009), а также из ряда других бактерий, включая Staphylococcus видов. , Serratia marcescens и Erwinia (Sabri et al., 2013). Могут ли все эти микробы, связанные с тлей, активировать защитные механизмы растений, и их влияние на взаимодействия растений и тлей, еще предстоит исследовать.У другого вида травоядных, колорадского жука, секреция симбиотических бактерий используется в качестве механизма для отклонения и подавления защитных реакций растений, направленных против насекомого (Chung et al., 2013). Следовательно, в зависимости от вида насекомых активация иммунитета растений бактериальными белками может способствовать или предотвращать активацию защитных реакций.

Хитин — это известный грибковый PAMP, но он также является важным структурным компонентом стилетов и экзоскелета тли (Uzest et al., 2010). Рецептор LysM CERK1 (Chitin Elicitor Receptor Kinase1) необходим для восприятия грибкового хитина (Miya et al., 2007) и функционирует независимо от BAK1 (Zipfel, 2009). Однако тройные мутанты Arabidopsis fls2 erf cerk1 были способны вызывать реакцию АФК при обработке цельными экстрактами тли, что указывает на то, что элиситор, ответственный за наблюдаемую активацию PTI-подобных ответов, не был обнаружен этими PRR (Prince et al., 2014 ). Во время зондирования и кормления ротовые части / стилеты тли непосредственно контактируют с поверхностью растительных клеток.Таким образом, возможно, что растения разработали способы обнаружения основных структурных компонентов, включая хитин, как чужеродных молекул. Было высказано предположение, что гелеобразная форма слюны секретируется для покрытия стилетов во время зондирования и кормления, чтобы предотвратить внеклеточное восприятие и / или передачу сигналов, связанных с обнаружением стилетов (Will and van Bel, 2008). Вопрос о том, участвует ли хитин в восприятии тлей потенциально неустановленной в настоящее время PRR, еще предстоит выяснить.

Другая форма иммунитета растений, ETI, активируется при распознавании эффекторов паразита генами устойчивости. Взаимодействия типа ген-ген были обнаружены в нескольких системах тля-хозяин. Например, наблюдались значительные различия в способности биотипов A. pisum заражать генотипов Medicago (Kanvil et al., 2014). Кроме того, появились биотипы Diuraphis noxia , которые преодолевают резистентность пшеницы, что, по-видимому, специфично для генов (Haley et al., 2004; Burd et al., 2006). Другие системы, в которых биотипы тли могут преодолевать важную устойчивость сельскохозяйственных культур, которые использовались в селекции, включают Nasonovia ribisnigri -lettuce (ten Broeke et al., 2013) и Aphis glycines — соя (Kim et al., 2008). Подобно ETI во взаимодействиях с патогенами растений, вероятно, что эффекторы тли распознаются белками R, что приводит к устойчивости растений, и что мутации и / или изменения экспрессии таких белков происходят в биотипах, способных преодолевать устойчивость хозяина (рис. 1B).

Устойчивость к тли была идентифицирована у многих культивируемых культур, и для некоторых из них был идентифицирован ген, ответственный за придание устойчивости (Dogimont et al. , 2010). Томат R -ген Mi-1.2 принадлежит к классу белков NB-LRR и придает устойчивость к специфическим генотипам Macrosiphum euphorbiae (картофельная тля) (Rossi et al., 1998). Интересно, что тот же самый R-белок также придает устойчивость томатным нематодам (RKN; Rossi et al., 1998), белокрылке (Nombela et al., 2003) и псиллидам (Casteel et al., 2006). На растении, устойчивом к Mi-1 , у тлей было увеличено количество попыток зондирования, что позволяет предположить, что поступление ситового элемента было потенциально ограниченным (Kaloshian et al., 2000). Трансгенный баклажан, экспрессирующий Mi-1 , был устойчив к RKN, но не к M. euphorbiae , что указывает на разные потребности в опосредованной Mi-1 устойчивости к нематодам и тлям (Goggin, 2007). Другие гены R , принадлежащие к семейству NB-LRR, представляют собой Vat из дыни, который придает устойчивость, включая гиперчувствительный ответ, к Aphis gossypii (Villada et al. , 2009) и Ra, который придает устойчивость к корню салата-латука. тля, Pemphigus bursarius L (Wroblewski et al., 2007). Хотя были идентифицированы гены R , которые придают устойчивость некоторым видам тлей, эффекторы, ответственные за распознавание, остаются неуловимыми.

Имея доказательства роли PTI и ETI во взаимодействиях растение-тля, необходимо дальнейшее исследование генов, участвующих в активации сигнальных путей и иммунитета. Кроме того, необходимо непредвзятое отношение к потенциальной защите, которая может иметь отношение к устойчивости хозяина и не-хозяина в различных системах растение – тля.Возможно, что другие механизмы, помимо PTI и ETI, являются ключевыми в активации защиты от тли.

В настоящее время мы имеем ограниченное представление о биологических процессах, происходящих не только во взаимодействиях хозяев, но и не во взаимодействиях с тлями. Вопросы, побуждающие к дальнейшим исследованиям, включают: какой диапазон защитных реакций должна подавить тля, чтобы иметь возможность установить заражение? На какие биологические процессы клетки влияет тля во время взаимодействий, повышающих восприимчивость, и как это соотносится с тем, что мы знаем о взаимодействиях с другими организмами, связанными с растениями? Какие ранние и поздние реакции растений определяют восприимчивость или устойчивость? И как они соотносятся между разными видами растений, включая сельскохозяйственные культуры, и между взаимодействиями с разными видами тлей? Обращаясь к этим вопросам, мы получим лучшее фундаментальное понимание того, как тля и растения взаимодействуют на молекулярном уровне, что, в свою очередь, позволит разработать новые анализы эффекторной активности тли для идентификации и характеристики эффекторов. Более того, такое понимание необходимо для понимания всего спектра средств защиты растений, которые действуют против тли не только у восприимчивых, но и, что важно, у устойчивых растений.

Эффекторные белки тли

Эффекторы тли, скорее всего, экспрессируются в слюнных железах и секретируются в слюну, которая доставляется внутрь хозяина во время кормления и зондирования (Hogenhout and Bos, 2011; Elzinga and Jander, 2013). Доступность в последнее время геномных ресурсов тлей и инструментов протеомики позволила идентифицировать значительный набор предполагаемых эффекторов-кандидатов от нескольких видов тлей, как описано Эльзингой и Джандером (2013) и Родригесом и Босом (2013).Среди идентифицированных (предсказанных) секретируемых белков слюны или кандидатов в эффекторы на сегодняшний день некоторые предсказывают активность. К ним относятся ферменты, разрушающие клеточную стенку (пектиназы, глюканазы, амилазы) и детоксифицирующие ферменты (оксидоредуктазы, фенолоксидазы, пероксидазы; Harmel et al. , 2008; Carolan et al., 2009, 2011; Cooper et al., 2010, 2011; Cui et al., 2012; Nicholson et al., 2012; Rao et al., 2013). Однако большое количество кандидатов в эффекторы не имеют сходства с белками с предсказанной функцией, некоторые из которых специфичны для тлей.На сегодняшний день охарактеризовано лишь ограниченное количество этих эффекторных белков, которые участвуют в стимулировании или снижении вирулентности, а также в активации или подавлении защиты (Таблица 1).

ТАБЛИЦА 1. Краткое изложение охарактеризованных в настоящее время эффекторных белков тли.

Исследования функциональных характеристик выявили несколько эффекторов-кандидатов тли, которые при сверхэкспрессии отрицательно влияют на вирулентность тли. Это может указывать на то, что такие белки активируют защиту от тли, или наблюдения могут быть результатом высоких уровней экспрессии, которые не являются репрезентативными для естественной системы (например, может иметь место чрезмерное нацеливание на мишень-хозяин). И Mp10, и Mp42 были идентифицированы с помощью функционального геномного скрининга и снижали вирулентность тлей при сверхэкспрессии в N. benthamiana (Bos et al., 2010b). Только Mp10 индуцировал хлороз и локальную гибель клеток и подавлял всплеск ROS, запускаемый flg22, но не хитином. Дальнейшая характеристика Mp10 и Mp42 показала, что эти белки проявляют разные внутриклеточные активности, вероятно, в отношении разных клеточных мишеней (Rodriguez et al., 2014). Например, Mp10 и Mp42 имеют разные профили субклеточной локализации при временной сверхэкспрессии в N.benthamiana , и только Mp10 активирует связанные с гормонами защитные сигналы и снижает восприимчивость хозяина к оомицету P. capsici (Rodriguez et al., 2014). Однако оказалось, что Mp10 также влияет на сверхэкспрессию белков, опосредованную Agrobacterium , что затрудняет исследование функции Mp10 с использованием анализов сверхэкспрессии. Возможно, что Mp10 имеет двойную активность как в активации, так и в подавлении различных типов защитных реакций хозяина, или что наблюдаемая активация и подавление защитных механизмов хозяина каким-то образом связаны.

Ряд выявленных к настоящему времени эффекторов тли способны стимулировать вирулентность тлей при временной и / или трансгенной сверхэкспрессии. Эффектор C002, который впервые был идентифицирован в A. pisum , представляет собой обильный белок слюны, необходимый для питания тлей (Mutti et al., 2008). Когда транскрипция C002 снижается за счет РНК-интерференции (РНКи) у гороховой тли, летальность тлей возрастает, поскольку тля испытывает трудности с достижением элементов ситовой трубки (Mutti et al., 2006, 2008).Дальнейшая характеристика ортолога C002 из M. persicae (MpC002) показала, что этот белок способствует вирулентности тли при сверхэкспрессии в листовых дисках N. benthamiana (Bos et al., 2010b). Подобные наблюдения были сделаны, когда MpC002 был сверхэкспрессирован в трансгенных линиях Arabidopsis (Pitino and Hogenhout, 2013). Интересно, что когда M. persicae питается от растений, избыточно экспрессирующих форму C002 гороховой тли, их потомство не затрагивается (Pitino and Hogenhout, 2013). Помимо вариации на аминокислотном уровне между MpC002 и ApC002, существует вариация в присутствии области N-концевого повтора. Удаление этой области из Mp C002 отменяет его способность способствовать вирулентности M. persicae (Pitino and Hogenhout, 2013). Возможно, повторяющаяся область MpC002 важна для стабильности и / или функции белка.

Другие эффекторы M. persicae , способные стимулировать вирулентность тлей, включают Mp1 / PIntO1 и PIntO2 (Bos et al., 2010b; Питино, Хогенхаут, 2013). Mp1 / PIntO1 также является обильным белком в слюне A. pisum (Harmel et al., 2008; Carolan et al., 2009), и недавние данные показали, что M. persicae лучше проявляет себя на растениях Arabidopsis , сверхэкспрессирующих Mp1. / PIntO1 и MpPInt02 , но не на растениях, сверхэкспрессирующих аналогичные последовательности из A. pisum , ApPIntO1, и ApPIntO2 (Pitino and Hogenhout, 2013). Это предполагает, что эффекторы тли могут функционировать в зависимости от вида хозяина. Недавно Elzinga et al. (2014) функционально охарактеризовали эффектор M. persicae , названный Mp55. Они показали, что Mp55 способен стимулировать вирулентность тли при сверхэкспрессии в трансгенных линиях Arabidopsis . Эти трансгенные растения показали пониженное накопление 4-метоксииндол-3-илметилглюкозинолата, каллозы и H 2 O 2 в ответ на кормление тлей по сравнению с растениями дикого типа. Подавление Mp55 у тлей с помощью РНКи привело к снижению вирулентности на N.tabacum , A. thaliana, и N. benthamiana . Хотя молекулярная функция Mp55 еще не известна, данные подтверждают роль Mp55 в подавлении защиты растений во время взаимодействия M. persicae с несколькими видами хозяев (Elzinga et al., 2014). Кроме того, было показано, что несколько эффекторов тли из вида тлей M. euphorbiae влияют на взаимодействия растение-тля (Atamian et al., 2013). Оба кандидата эффектора тли Me10 и Me23 усиливали вирулентность тли при временной сверхэкспрессии в N. Бентамиана . Me10, но не Me23, также усиливал вирулентность при сверхэкспрессии в томатах с использованием системы трех секреций типа Pseudomonas syringae (TTSS).

Поскольку списки кандидатов-эффекторов тли публикуются для все большего числа видов тлей, включая вредителей двудольных и однодольных растений, разработка инструментов для анализа активности этих белков является приоритетной задачей. Как упоминалось выше, трансгенные линии Arabidopsis , а также системы временной сверхэкспрессии как у N.benthamiana и томат были успешно использованы для определения эффекторной активности. Кроме того, недавно были разработаны системы временной экспрессии, такие как P. fluorescens Effector-to-Host Analyzer (EtHAn) (Thomas et al., 2009; Upadhyaya et al., 2014), где непатогенные бактерии являются сконструированные для экспрессии TTSS P. syringae , могут быть использованы для характеристики эффекторов кандидатов от тли в немодельных культурах, таких как пшеница, ячмень или даже бобовые.

Высокопроизводительный скрининг релевантных эффекторных активностей — это эффективный подход к расстановке приоритетов для эффекторов для функциональной характеристики, чтобы понять их роль в повышении восприимчивости.Следующим шагом является продвижение к идентификации мишени-хозяина, которая может быть достигнута с использованием нескольких подходов к взаимодействию белок-белок, таких как скрининг дрожжей-два-гибрид и иммунопреципитация белковых комплексов с последующей масс-спектрометрией. Идентификация мишеней-хозяев и характеристика их роли во взаимодействиях растение-тля и, возможно, в диапазоне хозяев тли, будет важным шагом на пути к разработке новых стратегий борьбы с тлей.

Еще один интересный аспект — вариации репертуара эффекторов тли.Интересно, что в работе (Cooper et al., 2010) было высказано предположение, что виды тлей, наносящие аналогичный ущерб общим видам растений-хозяев, могут иметь общие профили белков слюны. Это поднимает вопрос, отражают ли различия в репертуаре эффекторов тли вариации в диапазоне хозяев тли. Возможно, что, как и другим паразитам растений, тля требует основного набора белков для процесса заражения в целом, но уникальных наборов белков для борьбы с специфической защитой хозяина и / или другими клеточными процессами, позволяющими заражение.Будет интересно сравнить репертуары между разными видами и внутри видов среди генотипов, чтобы более подробно определить, существуют ли основные и специфические наборы эффекторных белков, которые могут способствовать вирулентности и, возможно, взаимодействиям с конкретными видами растений-хозяев.

Помимо эффекторов, вероятно, существуют другие классы белков тли, которые участвуют в заражении растений и потенциально влияют на круг хозяев тли. Они могут включать пищеварительные ферменты, которые помогают определить, могут ли тли успешно питаться конкретным растением-хозяином, или белками, участвующими в обонянии.Более того, первичные и вторичные симбионты, вирусы и даже патогенные бактерии растений, связанные с тлей, могут добавить еще один уровень сложности во взаимодействие растений с тлей. Существует возможность того, что такие организмы участвуют в подавлении и / или активации ряда ответов хозяина во время взаимодействий с растительной тлей и влияют на восприимчивость или, возможно, круг хозяев.

Каким образом текущие исследования могут способствовать устойчивой устойчивости сельскохозяйственных культур к тле?

Как упоминалось выше, современная борьба с тлей в значительной степени зависит от использования инсектицидов.Традиционно борьба с насекомыми-вредителями сосредоточена на смертности как показателе эффективности. Однако, если мы рассмотрим приспособленность тли, есть много аспектов, по которым мы можем измерить эффективность методов борьбы. Рост и развитие, размножение, получение питательных веществ и выживание — все это жизненно важные факторы, определяющие успех популяции тли. Негативное влияние на один или несколько из этих факторов, вероятно, снизит общую физическую форму человека или популяции. Эффективная борьба не обязательно должна зависеть от смертности тлей, особенно если она используется в контексте комплексной борьбы с вредителями (IPM). В целом IPM основывается на использовании нескольких методов контроля одновременно (например, севооборот, биологический контроль, селекция, трансгенные растения). При применении нескольких мер для борьбы с вредителями менее вероятно появление новых штаммов, биотипов или изолятов, которые преодолеют устойчивость сельскохозяйственных культур или разовьют устойчивость к пестицидам. Исследования, направленные на расшифровку механизмов взаимодействия вредителей со своими хозяевами, играют решающую роль в стратегиях IPM.

Одной альтернативой применению инсектицидов для борьбы с ростом популяции тли является использование агентов биологической борьбы.У тлей есть ряд естественных хищников, которые могут помочь уменьшить размер популяции или предотвратить ее рост. Хищники, используемые для биоконтроля тлей, включают таких хищников, как божьи коровки (Coleoptera: Coccinellidae), паразитические осы (Hymenoptera: Braconidae) и энтомопатогенные грибы.

При взаимодействии нескольких видов растений и тлей использование (во многих случаях доминантных) генов R оказалось успешным в предотвращении заражений в поле. Устойчивость в течение многих лет эффективно использовалась для многих культур, включая сою, салат, дыню, томаты, пшеницу, ячмень, кукурузу, бобовые, а также фруктовые деревья (Dogimont et al., 2010). Однако за последние десятилетия стало очевидно, что тля способна преодолевать такую ​​устойчивость с появлением новых биотипов. В некоторых культурах, где доступна множественная устойчивость, стекинг R-генов может быть более эффективным в борьбе с тлей, чем использование отдельных генов (Wiarda et al., 2012). Однако недавно появился биотип A. glycines , способный преодолевать пирамиду сопротивлений (Alt and Ryan-Mahmutagic, 2013), что указывает на то, что тля может быть хорошо приспособлена к такому подходу.Молекулярные механизмы, лежащие в основе активации сопротивляемости хозяина и появления новых биотипов, остаются неуловимыми. Идентифицируя гены тли, которые отвечают за активацию гена R , и понимая сигнальные пути, участвующие в нижестоящих защитах, мы можем разработать более обоснованные стратегии селекции устойчивости. Однако одним из ограничений здесь является то, что устойчивость к тли может отсутствовать у некоторых культур, особенно в случае видов-хозяев с широким кругом хозяев. Потенциально источники устойчивости в таких случаях можно искать у диких видов или, альтернативно, у растений, не являющихся хозяевами.

Растущая доступность ресурсов геномики тли дает возможность искать (специфичные для тли) гены, которые могут быть подходящими мишенями для разработки новых стратегий химического контроля, которые действуют конкретно на организм-мишень. Альтернативно, такие мишени можно использовать в стратегиях контроля, основанных на РНКи. РНКи-опосредованное подавление гена было достигнуто в лаборатории как путем инъекции дцРНК непосредственно в гемолимфу тли, так и за счет того, что насекомые питались искусственной диетой, содержащей дцРНК (Mutti et al., 2006; Jaubert-Possamai et al., 2007). Ни один из методов не подходит для введения дцРНК популяции тли в полевых условиях. Поэтому мы должны рассмотреть альтернативы, такие как доставка дцРНК тлям через растение-хозяин. Pitino et al. (2011) продемонстрировали, что растения, экспрессирующие дцРНК, соответствующие выбранным генам тли с предсказанной ролью в вирулентности, приводили к подавлению этих генов с негативным влиянием на приспособленность тли. Таким образом, можно создать (более) устойчивые сорта для использования в сельском хозяйстве путем создания трансгенных линий, экспрессирующих специфические дцРНК.Основное преимущество при рассмотрении использования дцРНК заключается в том, что они могут быть сконструированы так, чтобы действовать очень специфично в отношении насекомых-мишеней. Это означает снижение уровня смертности нецелевых организмов и, что наиболее важно, полезных насекомых, таких как пчелы или естественные враги вредителей.

Крайне малоизученная область, где могут быть идентифицированы новые потенциальные источники устойчивости тлей, не является устойчивостью хозяев. Только сейчас появляются данные о генах растений, которые вносят вклад в устойчивость не-хозяина, и, как описано выше, такие гены могут участвовать в активации PTI или неизвестной защиты от тли. Учитывая обширные вариации диапазона хозяев среди различных видов тлей, будет интересно исследовать, ограничивают ли растения диапазон хозяев тли и каким образом и вносят ли специфические гены тли, такие как эффекторы, вклад в диапазон хозяев в случае тлей с широким диапазоном хозяев. Такое понимание будет особенно важно для понимания некоторых из наиболее экономически важных видов тлей, которые имеют исключительно широкий диапазон хозяев, таких как M. persicae .

В связи с тем, что тля наносит значительный ущерб экономически важным сельскохозяйственным культурам, и возникают проблемы с устойчивостью к инсектицидам и ограничениями на их использование, существует необходимость в разработке новых и устойчивых стратегий борьбы с тлей.Однако, чтобы иметь возможность разработать такие стратегии, существует насущная необходимость в лучшем понимании молекулярных основ взаимодействий растения и тли и, следовательно, необходимость фундаментальных исследований задействованного молекулярного механизма.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить Эдгара Хутема и рецензентов за полезные комментарии к этой рукописи.Авторы этого обзора поддерживаются грантом BBSRC BB / J005258 / 1, стартовым грантом ERC 310190-APHIDHOST и личным товариществом Королевского общества Эдинбурга.

Список литературы

Ахмад М., Денхольм И. и Бромилоу Р. Х. (2006). Задержка проникновения в кутикулу и усиление метаболизма дельтаметрина у устойчивых к пиретроиду штаммов Helicoverpa armigera из Китая и Пакистана. Pest Manag. Sci. 62, 805–810. DOI: 10.1002 / пс. 1225

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Атамян, Х.С., Чаудхари Р., Дал Син В., Бао Э., Гирке Т. и Калошиан И. (2013). При экспрессии или доставке картофеля Aphid Macrosiphum euphorbiae эффекторы Me10 и Me23 усиливают плодовитость тли. Mol. Взаимодействие с растительными микробами. 26, 67–74. DOI: 10.1094 / MPMI-06-12-0144-FI

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Блэкман, Р. Л., и Истоп, В. Ф. (2000). Тля на сельскохозяйственных культурах мира: идентификация и информационный справочник .Лондон: Wiley & Sons.

Google Scholar

Бос, Дж. И. Б., Армстронг, М. Р., Гилрой, Э. М., Боевинк, П. К., Хайн, И., Тейлор, Р. М. и др. (2010a). Phytophthora infestans эффекторный AVR3a необходим для вирулентности и манипулирует иммунитетом растений, стабилизируя E3-лигазу хозяина CMPG1. Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 9909–9914. DOI: 10.1073 / pnas.08107

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bos, J.И. Б., Принс, Д. К., Питино, М. , Маффеи, М. Е., Вин, Дж., И Хогенхаут, С. А. (2010b). Подход с использованием функциональной геномики определяет кандидатов в эффекторы от вида тли Myzus persicae (зеленая персиковая тля). PLoS Genet. 6: e1001216. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1001216

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бурд, Дж. Д., Портер, Д. Р., Путерка, Г. Дж., Хейли, С. Д., и Пирс, Ф. Б. (2006). Биотипическая изменчивость среди популяций североамериканской российской пшеничной тли (Homoptera: Aphididae). J. Econ. Энтомол. 99, 1862–1866. DOI: 10.1603 / 0022-0493-99.5.1862

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кэролан Дж., Карага Д., Рирдон К. Т., Мутти Н. С., Диттмер Н., Паппан К. и др. (2011). Прогнозируемые эффекторные молекулы в секрете слюны гороховой тли ( Acyrthosiphon pisum ): двойной транскриптомный / протеомный подход. J. Prot. Res. 10, 1505–1518. DOI: 10.1021 / pr100881q

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кэролан, Дж. , Фицрой, К. И. Дж., Эштон, П. Д., Дуглас, А. Е., и Уилкинсон, Т. Л. (2009). Секретируемый протеом слюны гороховой тли Acyrthosiphon pisum , охарактеризованный методом масс-спектрометрии. Proteomics 9, 2457–2467. DOI: 10.1002 / pmic.200800692

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кастил, К. Л., Рейнджер, К. М., Бэкус, Э. А., Эллерсик, М. Р., и Джонсон, Д. В. (2006). Влияние онтогенеза растений и абиотических факторов на устойчивость люцерны железистой к цикадке картофельной (Hemiptera: Cicadellidae). J. Econ. Энтомол. 99, 537–543. DOI: 10.1603 / 0022-0493-99.2.537

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чаудхари Р., Атамиан Х. С., Шен З., Бриггс С. П. и Калошиан И. (2014). GroEL из эндосимбионта Buchnera aphidicola выдает тлю, вызывая защиту растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111, 8919–8924. DOI: 10.1073 / pnas.1407687111

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чанг, С. Х., Роза, К., Гувер, К., Люте, Д. С., Фелтон, Г. У. (2013). Колорадский жук воздействует на защитные силы растений в локальных и системных листьях. Завод Сигнал. Behav. 8, e27592. DOI: 10.4161 / psb.27592

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цуй, Ф., Смит, М. К., Риз, Дж., Эдвардс, О. Р., и Рик, Г. (2012). Полиморфизмы транскриптов слюнных желез российской пшеничной тли биотипов 1 и 2. Insect Sci. 19, 429–440.DOI: 10.1111 / j.1744-7917.2011.01487.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Де Вос, М., Ван Остен, В. Р., Ван Поеке, Р. М. П., Ван Пелт, Дж. А., Посо, М. Дж., Мюллер, М. Дж. И др. (2005). Сигнальная сигнатура и изменения транскриптома Arabidopsis во время атаки патогенов и насекомых. Mol. Взаимодействие с растительными микробами. 18, 923–937. DOI: 10.1094 / MPMI-18-0923

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Диксон, А. (1998). Экология тли: подход к оптимизации . Лондон: Спрингер.

Google Scholar

Догимонт, К., Бендахман, А., Човелон, В., и Буассо, Н. (2010). Устойчивость растений-хозяев к тли в культурных культурах: генетические и молекулярные основы и взаимодействие с популяциями тлей. C. R. Biol. 333, 566–573. DOI: 10.1016 / j.crvi.2010.04.003

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эллис, К., Карафиллидис Л. и Тернер Дж. Г. (2002). Конститутивная активация передачи сигналов жасмонатом у мутанта Arabidopsis коррелирует с повышенной устойчивостью к Erysiphe cichoracearum, Pseudomonas syringae и Myzus persicae. Mol. Взаимодействие с растительными микробами. 15, 1025–1030. DOI: 10.1094 / MPMI.2002.15.10.1025

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Феликс Г., Регенасс М. и Боллер Т. (1993). Специфическое восприятие субнаномолярных концентраций фрагментов хитина клетками томата: индукция внеклеточного ощелачивания, изменение фосфорилирования белков и установление рефрактерного состояния. Plant J. 4, 307–316. DOI: 10.1046 / j.1365-313X.1993.04020307.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хименес-Ибанес, С., Ботер, М., Фернандес-Барберо, Г., Чини, А., Ратиен, Дж. П., и Солано, Р. (2014). Бактериальный эффектор HopX1 нацелен на репрессоры транскрипции JAZ, чтобы активировать передачу сигналов жасмоната и способствовать инфицированию у Arabidopsis. PLoS Biol. 12: e1001792. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1001792

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Girousse, C., Moulia, B., Silk, W., and Bonnemain, J.-L. (2005). Заражение тлей вызывает различные изменения в выделении углерода и азота в стеблях люцерны, а также различные угнетения продольного и радиального расширения. Plant Physiol. 137, 1474–1484. DOI: 10.1104 / стр.104.057430

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хейли С. Д., Пирс Ф. Б., Уокер К. Б. , Рудольф Дж. Б. и Рэндольф Т. Л. (2004). Появление нового биотипа российской пшеничной тли в Колорадо. Crop Sci. 44, 1589–1592. DOI: 10.2135 / cropci2004.1589

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хэнли М. Э., Ламонт Б. Б., Фэрбенкс М. М. и Рафферти К. М. (2007). Особенности строения растений и их роль в защите от травоядных. Перспектива. Завод Ecol. Evol. Syst. 8, 157–178. DOI: 10.1016 / j.ppees.2007.01.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хармель, Н., Летокарт, Э., Черки, А., Джорданенго, П., Маццучелли, Г., Guillonneau, F., et al. (2008). Идентификация белков слюны тли: протеомное исследование Myzus persicae. Насекомое Мол. Биол. 17, 165–174. DOI: 10.1111 / j.1365-2583.2008.00790.x

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джексон, К., Окшотт, Дж., Санчес-Эрнандес, Дж., И Уилок, К. (2011). «Карбоксилэстеразы в метаболизме и токсичность пестицидов» в Anticholinesterase Pesticides (Лондон: John Wiley & Sons), 57–75.

Google Scholar

Жобер-Поссамай, С., Ле Трионнер, Г., Боном, Дж., Кристофидес, Г., Риспе, К., и Тагу, Д. (2007). Нокдаун гена РНКи у гороховой тли Acyrthosiphon pisum. BMC Biotech. 7:63. DOI: 10.1186 / 1472-6750-7-63

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Калошян И., Кинси М. Г., Уильямсон В. М. и Ульман Д. Э. (2000). Ми-опосредованная устойчивость против картофельной тли Macrosiphum euphorbiae (Hemiptera: Aphididae) ограничивает заглатывание ситового элемента. Environ. Энтомол. 29, 690–695. DOI: 10.1603 / 0046-225X-29.4.690

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Канвил, С., Пауэлл, Г., Тернбулл, К. (2014). Характеристики биотипа гороховой тли на различных генотипах хозяев Medicago указывают на высокоспецифичные функции вирулентности и устойчивости. Бык. Энтомол. Res. 104, 689–701. DOI: 10.1017 / S0007485314000443

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Керчев, П. , Карпинская, Б., Моррис, Дж., Хуссейн, А., Верралл, С., Хедли, П. и др. (2013). Витамин С и нечувствительный к абсцизовой кислоте 4 фактор транскрипции являются важными детерминантами устойчивости тли у Arabidopsis . Антиоксид. Редокс-сигнал. 18, 2091–2105. DOI: 10.1089 / ars.2012.5097

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кеттлс, Г. Дж., Друри, К., Шунбек, Х. Дж., Мауле, А. Дж., И Хогенхаут, С. А. (2013). Устойчивость Arabidopsis thaliana к зеленой персиковой тле, Myzus persicae , включает камалексин и регулируется микроРНК. New Phytol. 198, 1178–1190. DOI: 10.1111 / nph.12218

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ким, Дж. Х., Ли, Б. У., Шредер, Ф. К., и Джандер, Г. (2008). Идентификация продуктов распада индолглюкозинолата с антифидантным действием на Myzus persicae (зеленая персиковая тля). Plant J. 54, 1015–1026. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2008.03476.x

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кинг, С.Р. Ф., Маклеллан, Х., Боевинк, П. К., Армстронг, М. Р., Бухарова, Т., Сукарта, О. и др. (2014). Phytophthora infestans Эффектор RXLR PexRD2 взаимодействует с хозяином MAPKKKε для подавления иммунной передачи сигналов растений. Растительная клетка 26, 1345–1359. DOI: 10.1105 / tpc.113.120055

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маклеллан, Х., Боевинк, П. К., Армстронг, М. Р., Притчард, Л., Гомес, С., Моралес, Дж. И др. (2013). Эффектор RxLR из Phytophthora infestans предотвращает повторную локализацию двух факторов транскрипции NAC растений из эндоплазматического ретикулума в ядро. PLoS Pathog. 9: e1003670. DOI: 10.1371 / journal.ppat.1003670

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мьюис И. , Аппель Х., Хом А., Райна Р. и Шульц Дж. (2005). Основные сигнальные пути модулируют накопление глюкозинолата Arabidopsis и реакцию как на насекомых, питающихся флоэмой, так и на жевание насекомых. Plant Physiol. 138, 1149–1162. DOI: 10.1104 / стр.104.053389

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мия, А., Альберт, П., Шинья, Т., Десаки, Ю., Ичимура, К., Ширасу, К., и др. (2007). CERK1, киназа рецептора LysM, важна для передачи сигналов активатора хитина в Arabidopsis . Proc. Natl. Акад. Sci. США 104, 19613–19618. DOI: 10.1073 / pnas.0705147104

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Морено А., Гарзо Э., Фернандес-Мата Г., Кассем М., Аранда М. А. и Феререс А. (2011). Тля выделяет водянистую слюну в ткани растений с момента проникновения стилета. Энтомол. Exp. Прил. 139, 145–153. DOI: 10.1111 / j.1570-7458.2011.01117.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mutti, N. S., Louis, J., Pappan, K., Begum, K., Chen, M.-S., Park, Y., et al. (2008). Белок слюнных желез гороховой тли, Acyrthosiphon pisum , необходим для питания растения-хозяина. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105, 9965–9969. DOI: 10.1073 / pnas.0708958105

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нибуш, С., Фартек, Б., Миссисипи, С., Делат, Х., Рейно, Б., и Костет, Л. (2014). Низкое генетическое разнообразие популяций тлей Melanaphis sacchari в мировом масштабе. PLoS ONE 9: e106067. DOI: 10.1371 / journal.pone.0106067

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Николсон, С. Дж., Хартсон, С. Д., Путерка, Г. Дж. (2012). Протеомный анализ секретируемой слюны российской пшеничной тли ( Diuraphis noxia Kurd.) биотипы, различающиеся вирулентностью по отношению к пшенице. J. Proteomics 75, 2252–2268. DOI: 10.1016 / j.jprot.2012.01.031

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Номбела Г. , Уильямсон В. М. и Муньис М. (2003). Ген устойчивости Mi-1.2 томата к корневым нематодам отвечает за устойчивость к белокрылке Bemisia tabaci . Mol. Взаимодействие с растительными микробами. 16, 645–649. DOI: 10.1094 / MPMI.2003.16.7.645

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пегадараджу, В., Неппер, К., Риз, Дж., И Шах, Дж. (2005). Преждевременное старение листьев, модулируемое геном Arabidopsis PHYTOALEXIN DEFICIENT4, связано с защитой от зеленой персиковой тли, питающейся флоэмой. Plant Physiol. 139, 1927–1934. DOI: 10.1104 / стр.105.070433

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пегадараджу, В., Луис, Дж., Сингх, В., Риз, Дж. К., Баутор, Дж., Фейс, Б. Дж. И др. (2007). Устойчивость к зеленой персиковой тле на основе флоэмы контролируется Arabidopsis, PHYTOALEXIN DEFICIENT4 без его сигнального партнера. УЛУЧШЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ ЗАБОЛЕВАНИЯ1. Plant J. 52, 332–341. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2007.03241.x

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Pons, X., Comas, J., and Albajes, R. (1992). Зимовка злаковых тлей (Homoptera: Aphididae) на твердой пшенице в средиземноморском климате. Environ. Энтомол. 22, 381–387.

Google Scholar

Принс, Д. К., Друри, К., Зипфель, К., и Хогенхаут, С. А. (2014). Киназа BRASSINOSTEROID INSENSITIVE1-ASSOCIATED KINASE1 и цитохром P450 PHYTOALEXIN DEFICIENT3 способствуют врожденному иммунитету к тлям у Arabidopsis . Plant Physiol. 164, 2207–2219. DOI: 10.1104 / стр.114.235598

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пуинян, А. М., Фостер, С. П., Олифант, Л., Денхольм, И., Филд, Л. М., Миллар, Н. С. и др. (2010). Амплификация гена цитохрома P450 связана с устойчивостью к неоникотиноидным инсектицидам у тли Myzus persicae . PLoS Genet. 6: e1000999. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1000999

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Родригес, П.А., Стэм, Р., Варбрук, Т., и Бос, Дж. И. Б. (2014). Mp10 и Mp42 тлей вида Myzus persicae запускают защиту растений у Nicotiana benthamiana посредством различных действий. Mol. Взаимодействие с растительными микробами. 27, 30–39. DOI: 10.1094 / MPMI-05-13-0156-R

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Росси М., Гоггин Ф. Л., Миллиган С. Б., Калошиан И., Ульман Д. Э. и Уильямсон В. М. (1998).Ген устойчивости к нематодам Mi томата придает устойчивость против картофельной тли. Proc. Natl. Акад. Sci. США 95, 9750–9754. DOI: 10.1073 / pnas.95.17.9750

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sabri, A., Vandermoten, S., Leroy, P.D., Haubruge, E., Hance, T., Thonart, P., et al. (2013). Протеомное исследование пади тли выявило неожиданное разнообразие белков. PLoS ONE 8: e74656. DOI: 10.1371 / journal.pone.0074656

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шварцберг, Э.Г., и Тумлинсон, Дж. Х. (2014). Медвяная тля изменяет защитные реакции растений. Funct. Ecol. 28, 386–394. DOI: 10.1111 / 1365-2435.12182

CrossRef Полный текст | Google Scholar

тен Брук, К. Дж. М., Дике, М., и Ван Лун, Дж. Дж. А. (2013). Продуктивность и пищевое поведение двух биотипов тли черной смородины-салата, Nasonovia ribisnigri , на устойчивых и восприимчивых линиях Lactuca sativa , близких к изогенным. Бык. Энтомол.Res. 103, 511–521. DOI: 10.1017 / S0007485312000880

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Томас В. Дж., Тиро К. А., Кимбрел Дж. А. и Чан Дж. Х. (2009). Рекомбинирование и стабильная интеграция Pseudomonas syringae pv. syringae 61 hrp / hrc в геном почвенной бактерии Pseudomonas fluorescens Pf0-1. Плант Дж. 60, 919–928. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2009.03998.х

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Упадхьяя, Н. М., Эллис, Дж. Г., и Доддс, П. Н. (2014). «Система доставки на основе секреции бактерий типа III для функциональных анализов грибковых эффекторов в зерновых», в Plant-Pathogen Interactions, eds P. Birch, J. T. Jones и J. I. B. Bos (New York, NY: Humana Press).

Google Scholar

Узест, М., Гаргани, Д., Домбровский, А., Казвьей, К., Кот, Д., и Блан, С. (2010). «Акростиль»: недавно описанная анатомическая структура стилетов тли. Arthropod Struct. Dev. 39, 221–229. DOI: 10.1016 / j.asd.2010.02.005

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

ван Эмден, Х. Ф., и Харрингтон, Р. (2007). Тля как вредитель сельскохозяйственных культур. Лондон: CABI.

Google Scholar

ван Тоор, Р. Ф., Маллок, Г. Л., Андерсон, Э. А., Доусон, Г., и Фентон, Б. (2013).Профили устойчивости к инсектицидам могут вводить в заблуждение при прогнозировании выживания генотипов Myzus persicae на посевах картофеля после применения различных классов инсектицидов. Pest Manag. Sci. 69, 93–103. DOI: 10.1002 / пс 3370

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вильяда, Э. С., Гонсалес, Э. Г., Лопес-Сезе, А. И., Кастиэль, А. Ф., и Гомес-Гийамон, М. Л. (2009). Гиперчувствительный ответ на Aphis gossypii Glover в генотипах дыни, несущих ген Vat . J. Exp. Бот. 60, 3269–3277. DOI: 10.1093 / jxb / erp163

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Vleeshouwers, V., Driesprong, J., Kamphuis, L., Torto-Alalibo, T., Van’t Slot, K., Govers, F., et al. (2006). Высокопроизводительный скрининг на основе агроинфекций выявляет специфическое распознавание элиситинов INF в Solanum . Mol. Завод Патол. 7, 499–510. DOI: 10.1111 / j.1364-3703.2006.00355.x

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Война, А.R., Paulraj, M.G., Ahmad, T., Buhroo, A.A., Hussain, B., Ignacimuthu, S., et al. (2012). Механизмы защиты растений от насекомых-травоядных. Завод Сигнал. Behav. 7, 1306–1320. DOI: 10.4161 / psb.21663

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wroblewski, T., Piskurewicz, U., Tomczak, A., Ochoa, O., and Michelmore, R. W. (2007). Молчание основного семейства генов, кодирующих NBS – LRR в салате, приводит к потере множественной специфичности устойчивости. Plant J. 51, 803–818. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2007.03182.x

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан Дж., Гойер К. и Пеллетье Ю. (2008). Экологические стрессы вызывают экспрессию предполагаемых генов кутикулярных белков насекомых, богатых глицином, у взрослых особей Leptinotarsa ​​decemlineata (Say). Insect Mol. Биол. 17, 209–216. DOI: 10.1111 / j.1365-2583.2008.00796.x

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гибискус Скрытой долины — Тля

.

и nbsp

Уход за растениями гибискуса

На моем гибискусе повсюду маленькие крапинки!

Тля, которую иногда называют тлей, является обычным насекомым-вредителем гибискуса. Они видны невооруженным глазом и бывают разных цветов: черный, белый и зеленый — самые распространенные на гибискусе. Люди, изучающие насекомых, говорят нам, что существует около 4000 различных видов тлей, 250 из которых являются вредителями важных промышленных растений.


Черная тля на бутоне гибискуса
Обычно тля на гибискусе встречается у верхушек стеблей.Часто они собираются на бутонах и вокруг них. Помимо того, что они достаточно большие, чтобы их было легко заметить, они также выделяют прозрачное и липкое вещество, называемое «медвяной росой». Он падает на верхнюю часть листа ниже того места, где они питаются, и очень быстро в медвяной росе растет плесень, называемая «черная сажистая плесень». Черный цвет выделяется на листьях гибискуса, и его присутствие говорит вам о том, что растение питается сокососущим насекомым, например тлей. (Существуют и другие сокососы, например, белокрылки, выделяющие падь, но наиболее распространены тли.)

Тля питается, вставляя в лист острый клюв, называемый «стилетом», прокалывая сосуд флоэмы, который похож на кровеносный сосуд у млекопитающих, за исключением гибискуса, который несет воду, углеводы и белки, которые используют растения. Эта «сахарная вода» находится под давлением внутри сосуда, поэтому, когда ее протыкает ротовой аппарат тли, жидкость перетекает в насекомое.

Тля может размножаться очень быстро, и, если ее не контролировать, ее численность будет удивительно быстро увеличиваться. Поскольку они, как правило, питаются растением, на котором родились, они могут быстро ослабить растение и покрыть его листья медвяной росой и черной сажистой плесенью, которая препятствует попаданию солнечного света на лист. Кроме того, тля может распространять вирусы растений на растения, которыми они питаются.

У тлей есть несколько естественных врагов, которые питаются ими, и если они присутствуют в достаточно большом количестве, популяция тлей находится под контролем. Божьи коровки (божьи коровки) и златоглазки — два хищных насекомых, питающихся тлей; тем не менее, тля нередко размножается быстрее, чем естественные хищники могут ее съесть.

Размножение тли странно и увлекательно.Обычно это происходит так: одно или несколько яиц, отложенных осенью, перезимуют на листе. Весной, когда погода потеплеет, это яйцо вылупится. Все новорожденные будут самками, и эти самки будут давать живорождение (не яйца) детенышей тли, которые генетически идентичны им самим, без какого-либо участия в самцах тлей. Через несколько дней эти новые самки также начнут рожать более генетически идентичных самок. Таким образом, тля может воспроизвести 40 поколений за одно лето.Это может привести к появлению буквально миллиардов тлей, если только некоторые из них не будут убиты хищниками или вмешательством человека. Осенью, когда температура падает, рождаются крылатые самцы. Самки спариваются с этими самцами, а затем откладывают яйца, которые перезимовывают на листьях. Когда запасы пищи истощаются, рождаются крылатые самки. Затем они перемещаются на другие растения, где весь процесс начинается снова.

Как бороться с тлей?


Зеленая тля на бутоне гибискуса
Из-за этого очень эффективного способа размножения необходимо бороться с тлей, когда она впервые появляется на вашем гибискусе.Самый лучший способ сделать это — обработать растения системным пестицидом, который попадает в гибискус через корни и затем циркулирует в сосудах флоэмы растения в течение нескольких месяцев. Когда тля протыкает сосуд флоэмы и питается соком внутри, она также проглатывает пестицид и умирает.

Мы предлагаем два продукта для борьбы с тлей. Самым простым в применении и самым стойким средством является Bayer Rose & Flower. Это опрыскивается почвой, затем поливается, и сохраняется 3 месяца. У нас также есть Bayer Advanced 3-in-1, спрей-пестицид, который необходимо повторять каждые 2-3 недели, если тля активна и присутствует. По этой причине в нашем собственном опыте в HVH мы считаем, что системный продукт, Bayer Rose & Flower, безусловно, является самым простым и эффективным средством борьбы с вредителями для борьбы с тлей.

НАЗАД К ВРЕДИТЕЛИ ГИБИСКА ГЛАВНАЯ СТРАНИЦА



6 методов защиты растений от тли, чтобы они были счастливыми и здоровыми

Автор Мелисса Ф.

Что такое тля?
Тля, также известная как тля, представляет собой инвазивную неприятность, которая может атаковать и уничтожить многие из ваших растений. Так почему же эти крошечные создания такие разрушительные? Они воспроизводятся с угрожающей скоростью. К тому времени, когда вы заметите на своих растениях тлю, возможно, у вас уже будет небольшое заражение. К сожалению, даже небольшое заражение может быстро превратиться в серьезную проблему для ваших растений в течение нескольких дней.

Как узнать, есть ли у ваших растений тля?
Часто лучший способ определить, есть ли у вас в саду тля, — это визуальное подтверждение их физического присутствия или свидетельство того, что они недавно там были.Первое, что нужно проверить — это сама тля. Они очень маленькие, в основном, размером менее 6 мм и могут иметь разные цвета, включая зеленый, желтый, коричневый, красный и черный. Если вы их не видите физически, проверьте растение на предмет повреждений тлей, например, пожелтения или скручивания листьев, которые могут быть вызваны тем, что тля высасывает питательные вещества из растения. При более сильном заражении вы можете заметить искажение или потерю новых ростков растений.

Последний способ проверить наличие тли — это найти признаки их выделений, называемых падевой росой.Хотя медвяная роса может быть трудно заметить, не зная точно, что вы ищете, вы сможете определить присутствие сажистой плесени, называемой черным грибком, которая появляется, когда падь некоторое время сидит на растении. Сажистая плесень может повредить ваше растение, блокируя необходимый ему солнечный свет, но при обнаружении ее можно легко смыть.

Почему тля может быть настолько опасной для вашего сада?
Тля может нанести широкий спектр повреждений как растениям, которые они атакуют, так и другим растениям в вашем саду.Некоторые из наиболее распространенных проблем, связанных с заражением тлей, включают:

  • Прямое повреждение растений — тля питается соком флоэмы растений, который не только ослабляет растения, но может вызвать метаболический дисбаланс, который может привести к деформации листьев и даже их потере. . Они не только извлекают из растения, но и вносят в него свои собственные токсины, вызывая изменение развития растения.
  • Непрямое повреждение растений — Как упоминалось выше, выделение тли может привести к появлению черного грибка.Если не удалить немедленно, этот грибок перестанет попадать на растения светом, что приведет к тому, что растение не сможет развиваться и даже погибнет от недостатка солнечного света.
  • Передача вируса. Одним из наиболее проблемных и вредных повреждений, которые может нанести тля, является передача вирусов от пораженного растения к новым и здоровым растениям в вашем саду. К сожалению, как только крылатое поколение тлей вырастет на пораженном растении, они смогут быстро передать вирус окружающим растениям в считанные секунды.К сожалению, эти вирусы невозможно вылечить, если растение непереносимо и может привести к постепенному разрушению вашего сада.

Способы защиты растений от тли
Теперь, когда вы понимаете, какое разрушение тля может нанести вашему саду и его будущий рост, единственный способ по-настоящему защитить ваши растения — это в первую очередь предотвратить их заражение тлей. Помогите защитить свой сад от тли, ознакомившись с этими методами профилактики, перечисленными ниже:

  1. Используйте пестициды или инсектицидное мыло
    Когда вы используете химические пестициды в своем саду, химические вещества часто проходят через растение и попадают на кончики растений. листья, где тля предпочитает собираться.Чтобы быть наиболее эффективным, важно использовать формулу, которая действует долго и впитывается в сосудистую систему растения и распространяется по каждой части. Важно отметить, что химические пестициды могут не распространяться на листья всех растений, поэтому очень важно следить за тлей. немного инсектицидного мыла для ваших растений. Обязательно используйте мыло регулярно, пока оно не будет удалено, поскольку его воспроизводство может быстро выйти из-под контроля.
  2. Попробуйте биологические методы борьбы
    Если вы ищете метод, в котором не используются химические вещества, вы можете попробовать различные методы биологического контроля, которые, как известно, показали успех в борьбе с паразитическими популяциями и их уничтожении. Один из первых способов снизить риск заражения тлей — это сделать территорию негостеприимной для нападения тли. Вы можете попробовать такие методы, как:
    • Удалите сорняки с растений, поскольку они являются укрытием для взрослых особей тли и яиц.
    • Избегать чрезмерного внесения азотных удобрений, которые могут привлечь тлю.
    • Обмотайте растения сетками от насекомых, чтобы защитить их во время развития.
  3. Используйте преимущества тли Природные хищники
    Существуют также биологические методы, которые вы можете использовать при создании своего сада, чтобы они не привлекали тлю. Для начала выберите растения для своего сада, которые могут привлекать насекомых, которые не причиняют вреда и являются естественными хищниками тли.Вы можете привлечь множество хищников тли, посадив такие цветы, как бархатцы, подсолнухи, ромашки, алиссум, укроп и календулу. Еще один простой способ отпугнуть тлю с помощью их естественных хищников — это самостоятельно занести этих полезных насекомых в свой сад. Этот простой метод помогает предотвратить заражение тлей без применения химикатов и может улучшить естественное окружение вашего сада. Двумя наиболее распространенными хищниками тли являются божьи коровки и златоглазки. Личинки златоглазки могут быть особенно прожорливыми хищниками для тлей, а также для ряда других насекомых, которые могут нанести вред вашему саду.Вы можете купить в Интернете как живых божьих коровок, так и зеленые яйца златоглазки и ввести их в те участки своего сада, где, по вашему мнению, существует наибольший риск заражения тлей.
  4. Растение Некоторые барьерные растения
    Вы также можете попытаться создать барьер вокруг своего сада для дополнительной защиты. Это можно сделать, окружив свой сад растениями, устойчивыми к вирусам, которые может распространять тля. Это не только предотвращает распространение вируса, но и создает физический барьер между тлей и вашими более уязвимыми растениями.
  5. Используйте ловушки вокруг своего сада
    Если вы беспокоитесь о том, что ваш сад особенно поражен крылатой тлей, возможно, наиболее эффективным будет установка ловушек в воздухе и на земле в вашем саду. Желтые липкие ловушки будут наиболее эффективны в воздухе, и вы можете создать ловушку для наземной тли с желтой пластиной, содержащей мыльную воду. Желтый привлечет тлю, а ловушка сделает все остальное.
  6. Регулярно опрыскивайте растения
    Простой способ сдержать тлю — регулярно опрыскивать растения постоянной струей воды из садового шланга не реже одного раза в два-три дня.Напор воды сбьет текущую тлю с листьев, а любой грибок, выросший из ее выделений, будет удален.

Независимо от того, какой метод лучше всего подойдет вам, удаление тли на ваших растениях и в саду поможет вашим растениям процветать в весенние и летние месяцы.

Источник
https://en.wikipedia.org/wiki/Aphid

Aphid

Вам нравится то, что вы видите? Подпишитесь на нашу еженедельную рассылку, чтобы получать подобные материалы каждую неделю!

НАЖМИТЕ ЗДЕСЬ, ЧТОБЫ ЗАПИСАТЬСЯ!

Тля на тенистых деревьях и декоративных растениях — 5.511

Распечатать этот информационный бюллетень

, автор: W.S. Краншоу 1 (1/19)

Краткая информация…

  • Тля встречается почти на всех типах растений, и некоторые виды могут вызывать повреждение растений.
  • Некоторые виды тлей могут скручивать новые листья некоторых видов растений.
  • При кормлении тля выделяет падь, липкую жидкость, которая может вызывать неприятные проблемы.
  • Естественные враги тли — божьи коровки, личинки цветочных мух, личинки златоглазок и паразитические осы.
  • С открытой тлей можно бороться с помощью инсектицидов, инсектицидного мыла, а иногда и сильной струи воды.
Рис. 1: Тля на нижней стороне дубового листа.
Рис. 2: Скручивание листьев, вызванное тлей на калине снежного кома.

Тля — наиболее распространенные насекомые, встречающиеся на деревьях, кустарниках и садовых декоративных растениях. В штате встречается более 350 различных видов тлей, но большинство из них может питаться лишь несколькими видами растений.Однако при таком большом количестве видов тлей немногие растения, выращиваемые в Колорадо, не поддерживают хотя бы одну тлю. Большинство видов редко повреждают растения или даже привлекают внимание, но некоторые виды тлей действительно вызывают проблемы (Таблица 1).

Тля питается, высасывая сок растений. Когда количество тлей на растении очень велико в течение длительного периода, их кормление может вызвать увядание, а иногда даже отмирание побегов и почек. Некоторые тли могут вызывать скручивание листьев, когда насекомые заражают появляющиеся листья.

Иногда проблемы с тлей связаны не с повреждением растений, а с образованием липкой медвяной росы . Медовая роса — это отходы, выделяемые тлями и некоторыми другими насекомыми, сосущими флоэму (например, мягкой чешуей, белокрылкой, некоторыми цикадками). Он может покрывать листья, ветви, тротуары и все, что находится под зараженным растительным материалом. Сероватая сажистая плесень растет на пади, что еще больше ухудшает внешний вид растений. Муравьев, ос, мух и пчел обычно привлекают растения, покрытые медвяной росой.

Таблица 1: Некоторые обычные тли, связанные с деревьями, кустарниками и декоративными растениями в Колорадо. Те, которые отмечены знаком *, обычно вызывают деформацию скручивания листьев в новом росте.

Научное название (Общее название) Завод-хозяин
Acyrthosiphum pisum (гороховая тля) Душистый горошек прочие бобовые
Aphis helianthi (подсолнечная тля) Красный кизил, юкка и многие цветущие растения летом
Aphis nerii (тля молочая желтая) молочая ( Asclepias )
Aphis spiraecola (тля спирея) Спирея
Aphis viburnicola (снежная тля) Снежок калина
* Brachycaudus helichrysi (скрученная сливовая тля) Американская слива
Caveriella aegopodii (ивано-морковная тля) Ивы европейские разные
Chaitophorus populicola Populus
Chaitophorus populifolii Populus
Chaitophorus viminalis Ива
Cindara spp.(гигантская хвойная тля) Сосны, можжевельник, ель
* Cryptomyzus ribis (смородиновая тля) Смородина
* Dysaphis plantaginea (розовая яблочная тля) Яблоко
Dysaphis tulipae (луковичная тля тюльпанов) Голландский ирис, тюльпан
Eriosoma lanigerum (тля яблонная шерстистая) Вяз, яблоко, яблоня
* Eriosoma amiercanum (тля шерстистая) Вяз, Амеланшер / Сервисберри
Essigella spp. Сосны
Eulachnus spp. Сосны
* Hyadaphis tataricae (тля жимолость ведьмовая метла) Жимолость татарская
Hyalopterus pruni (мучнисто-сливовая тля) Prunus
Macrosiphum rosae (розовая тля) Роза
Macrosiphum euphorbiae (картофельная тля) Роза, много цветов
Macrosiphum albifrons (люпиновая тля) Люпин
* Meliarhizophagous fraxinifolii (тля ясеньевидная) Ясень зеленый
Monellia caryae (ореховая тля американская) Орех
Myzocallis tiliae (липовая тля) липа
Myzocallis alhambra (западная тля темнокрылая дубовая) Бур дуб
Myzocallis ulmifolii (тля ильмолистная) Вяз
* Myzus ceraki (вишневая тля) Пирог с вишней
* Myzus persicae (зеленая персиковая тля) Персик, абрикос, прочие Чернослив
Nasonovia aquilegiae (тля колумбиновая) Колумбина
Nearctaphis bakeri (клеверная тля) Боярышник
Periphyllus lyropictus (Тля клен обыкновенная) Клен обыкновенный
Prociphilus fagi (буковая тля шерстистая) Бук
Pterocomma bicolor Populus
Pterocomma smithiae (тля черная ивовая) Ива
Rhopalosiphum cerasifoliae (черноплодная тля) Чокерри, черемуха
Rhopalosiphum nymphaeae (кувшинка тля) Prunus , различные водные растения
Thecabius lysimachiae (тля обыкновенная) Тополь черный, обыкновенный ( Lysimachia )
Tuberolachnus salignus (Гигантская ивовая тля) Ива
Uroleucon sp. Много цветов

История жизни и привычки

Тля — это мелкое насекомое, которого можно найти на листьях, стеблях, а иногда и на ветвях растений. Они имеют овальную форму тела, и обычно можно увидеть пару трубчатых структур (роговиц), выступающих из задней части тела. Цвета у разных видов тлей сильно различаются — от очень бледно-желтого до темного, почти черного. Большинство из них имеют оттенки зеленого или оранжевого, а некоторые виды даже ярко-красные.При ближайшем рассмотрении можно заметить, что у многих тлей замысловатый рисунок тела. Все тли мелкие, от 1,5 до 5,0 мм, более крупные виды встречаются на стеблях и ветвях.

Рис. 3: Медовая роса, вызванная тлей, покрывающей листья дуба. Фотография любезно предоставлена ​​Джимом Калишем, Университет Небраски.
Рисунок 4: Сажистая плесень, растущая на стене и проходе под липой, которая хронически заражена липовой тлей.
Рис. 5: Желторубашечная оса питается падевой росой, производимой липовой тлей.

Некоторые тли скрывают свое тело, покрывая себя восковыми нитями. Они известны как «шерстистые тли». Шерстистая яблочная тля — это обычная шерстистая тля, которая собирается на конечностях яблок и яблонь. Тля, которая скапливается внутри скручивающихся листьев, например тля пепельная, покрыта воском, как и большинство тлей, обитающих на корнях растений.На хвойных деревьях встречается родственная группа насекомых — адельгиды, которые также покрываются восковыми нитями.

Рис. 6: Гигантская ивовая тля, развивающаяся на стеблях ивы, — самая крупная тля, встречающаяся в Колорадо. Фотография любезно предоставлена ​​Джимом Калишем, Университет Небраски.
Рисунок 7: Колония тлей на листьях ивы.

Колонии тлей часто представляют собой смесь крылатых и бескрылых форм.Подавляющее большинство тлей обычно перерастает в бескрылую форму, чтобы оставаться и воспроизводиться на растении. Более крылатые формы, как правило, образуются, когда колонии переполняются, качество растений ухудшается или признаки окружающей среды способствуют распространению новых растений.

Практически все тли, независимо от их формы, являются самками. Самцы, если они встречаются, присутствуют только в конце лета / начале осени, во время последнего поколения на открытом воздухе. Нормальная привычка тлей — это то, что самка рожает генетически идентичную дочернюю тлю путем бесполого размножения (партеногенез).Новорожденная тля может быстро развиваться, обычно становясь взрослой примерно за 10–14 дней. Взрослые особи обычно могут производить от трех до пяти детенышей в день в течение своей жизни, которая может длиться примерно до месяца, но обычно сокращается из-за естественных действий врага.

В жизненном цикле тлей произошел сдвиг, чтобы справиться с проблемами зимы, когда растения неактивны и низкие температуры могут быть смертельными. В конце лета производятся разные формы тли, в том числе особые половые формы самцов и самок.После спаривания эти самки могут откладывать яйца, обычно они откладывают яйца в щелях вокруг почек или на стеблях. Это яйцо — стадия, на которой тля обычно переживает зиму в условиях открытого грунта в Колорадо. Яйца вылупляются следующей весной, вскоре после распускания почек, и нормальный жизненный цикл возобновляется.

У некоторых тлей есть еще более сложный жизненный цикл, связанный с чередованием растений-хозяев. У этих видов яйца откладываются в конце вегетационного периода на дереве или кустарнике (зимнем хозяине).Яйца на этом растении вылупляются весной, и тля имеет несколько поколений на этом растении. Позже появляются все крылатые формы, которые покидают зимнего хозяина и переходят на питание на другой вид растений (летний хозяин). Летние хозяева этих растений включают несколько садовых растений и сорняков. Некоторые из наиболее распространенных тлей, у которых есть чередование хозяев в Колорадо, перечислены в таблице 2.

Таблица 2: Некоторые обычные колорадские тли, чередующиеся между древесными и травянистыми хозяевами.

Тля Хозяин зимовки Летний хозяин
Черешневая тля Тля вяза шерстистая Горчица дикая
Смородиновая тля Смородина Горчица дикая
Зеленая персиковая тля Персик, слива, абрикос Перец, капуста, картофель, многие садовые растения
Сливовая тля листовая Слива Различные растения семейства астровых,
клевер, барвинок, чертополох
Мучнистая сливовая тля Слива Рогоз, тростник
Картофельная тля Роза Картофель, помидоры и многие другие
другие садовые растения
Розовая яблочная тля Яблоко, груша, рябина Подорожник
Клеверная тля клеверная Боярышник Бобовые
Подсолнечная тля Кизил Подсолнечник, юкка, петрушка,
кинза, поросенок, многие другие
травянистые растения
Thecabius lysimachiae Тополь черный Дырник обыкновенный ( Lysimachia )
Кувшинка тля Слива прочие Чернослив Водяная лилия и многие другие
водные растения
Ивано-морковная тля Ива Морковь, петрушка, укроп
Тля вяза шерстистая Вяз американский Сервисберри (корни)

Менеджмент

Естественные враги

Тля довольно беззащитна, и есть множество насекомых, которые ими питаются (Информационный бюллетень 5.550, Полезные насекомые и другие членистоногие ). Самыми известными из этих естественных врагов являются жуки-божьи коровки, причем личинки божьих особей являются особенно прожорливыми хищниками тлей. Другие распространенные хищники тли включают личинок зеленых златоглазок и цветочных (сирфид) мух.

Несколько видов крошечных безжалостных ос паразитируют на тлях. Эти паразитоидные осы вставляют свои яйца в тело тли, и личинки поедают его внутри. Тля, убитая паразитоидными осами («мумии тлей»), имеет заметный внешний вид, раздувается, становится светло-коричневой или черной и прилипает к растению.

Физический и культурный контроль

Иногда с тлей можно бороться на кустарниках и садовых растениях, просто смыв их с растений сильной струей воды. Обливание растений может привести к летальному исходу от тлей, и очень немногие выжившие тли, сбитые с земли, могут успешно вернуться на свое растение-хозяин.

Некоторые многолетние цветы, отмирающие осенью, имеют проблемы с тлей весной. Колумбина, люпин и многолетние астры являются примерами.У этих растений яйца тлей откладываются на листья и стебли осенью. Яйца вылупляются весной, и если в это время появился новый рост, некоторые из недавно вылупившихся тлей могут добраться до растущего растения. Этого можно избежать, удалив старую верхушку, содержащую яйца, до того, как растения прорастут весной. Затем этот растительный материал можно безопасно компостировать или складировать в другом месте, так как любая тля, вылупившаяся из яиц, сможет перемещаться только на очень короткие расстояния (дюймы) перед смертью.

Химический контроль

Там, где регулярно встречается большое количество тлей и поражает растения или вспышки не контролируются в достаточной степени с помощью биологических средств контроля, для борьбы с тлей можно использовать инсектициды. Они используются несколькими способами.

Применение масла в сезон бездействия. Садовые масла (Информационный бюллетень 5.569, Борьба с насекомыми: Садовые масла ) занимают особое место в борьбе с тлей, убивая стадии яиц в период покоя.Садовые масла действуют в основном путем удушения насекомых, их использование для борьбы с тлей потребует, чтобы они покрывали яйца, которые являются стадией перезимовки некоторых видов тлей на деревьях и кустарниках. Они будут применяться как опрыскивание незадолго до распускания почек, во время сезона покоя.

Большинство тлей на фруктовых деревьях, осинах / тополях, ивах, тополях, соснах, розах, липах, кленах, дубах, боярышнике и калине переживают зиму в виде яиц на растении, и с ними можно бороться с помощью садовых масел.Другие виды тлей, такие как тля с завитками на золе, не переживают зиму на этой стадии, и с ними нельзя бороться с помощью садовых масел.

Нестойкие спреи для контактных инсектицидов . Инсектицидное мыло и пиретрины — два широко доступных и популярных инсектицида, которые можно использовать для борьбы с тлей. Ни один из них не сохраняется на листве надолго (от минут до часов). С помощью этих продуктов можно убить только тех насекомых, которые во время нанесения были покрыты спреем.Ни тот, ни другой не будут систематически перемещаться по растению, и они не могут бороться с тлей со скрученными листьями и с которой невозможно добраться с помощью опрыскивания.

Основным преимуществом как инсектицидного мыла, так и пиретринов является то, что они обладают избирательным действием, представляют минимальную опасность для полезных насекомых (например, опылителей, естественных врагов вредителей) и обладают очень низкой токсичностью для млекопитающих и птиц.

Спрей для стойких контактных инсектицидов . Многие из инсектицидов, продаваемых в розничных магазинах, какое-то время сохраняют свою способность убивать тлю и других насекомых.Некоторые могут продолжать убивать насекомых несколько часов, некоторые — несколько дней.

Большинство из этих типов инсектицидов, выставленных на продажу для борьбы с тлей, являются пиретроидными инсектицидами. (Пиретроиды — это синтетические производные натурального продукта пиретрина, который извлекается из цветков ромашки пиретрум / далматинской ромашки.) Пиретроиды можно определить, посмотрев на активные ингредиенты. Те, которые заканчиваются на «трин», представляют собой пиретроид: бифентрин , циперметрин , цигалотрин , цифлутрин , перметрин .Ни один из них не перемещается по растению систематически, поэтому они не эффективны для тли, присутствующей в скрученных листьях. Малатион — еще один инсектицид, способный убить тлю при контакте, хотя его доступность уменьшается.

Из-за своей стойкости эти инсектициды могут лучше справляться с тлей на начальном этапе, чем нестойкие инсектициды. Однако они могут иметь серьезные последствия для естественных врагов тли, что может снизить долгосрочный контроль. Стойкие инсектициды нельзя применять к цветущим растениям, которые посещают пчелы.

Системные инсектицидные спреи. Некоторые виды инсектицидов способны проникать в растения и перемещаться систематически. Из-за этой мобильности эти системные инсектициды могут обеспечить лучшее покрытие растений и часто обеспечивают лучший контроль над тлей, чем несистемные инсектициды. Системные инсектициды также способны убить тлю, которая защищена скрученным листом. Ацетамиприд и имидаклоприд — активные ингредиенты системных инсектицидов, которые садоводы могут покупать и использовать в качестве спрея.Оба могут продолжать убивать насекомых от пары дней до пары недель после нанесения.

Распыление системных инсектицидов имеет те же ограничения, что и упомянутые выше несистемные стойкие инсектициды — они могут убить естественных врагов тли и представлять опасность для опылителей, если их наносить на цветущие растения.

Системные инсектициды, применяемые в почве. Системный инсектицид имидаклоприд можно вносить в почву, где он может собираться корнями растений, а затем перемещаться по растению, концентрируясь в новых листьях.Этот инсектицид широко доступен в розничной торговле и продается под разными торговыми наименованиями. В некоторых составах, используемых для обработки деревьев, он сочетается со вторым системным инсектицидом, , хлотианиданом, .

Эти инсектициды обычно смешивают с водой, а затем поливают у основания растения. Если мульча присутствует на обработанной площади, ее необходимо удалить перед применением, но затем ее можно заменить. После внесения почву необходимо поддерживать во влажном состоянии, чтобы инсектицид смог проникнуть и впитался корнями.Будет некоторая задержка между нанесением и уничтожением насекомых в результате внесения имидаклоприда в почву. Обычно это занимает пару недель, если условия подходят для всасывания корней (теплые температуры, влажная почва).

После того, как инсектицид переместился внутрь растения, эти обработки обычно могут убить тлю — и других восприимчивых насекомых — в течение нескольких недель, возможно, пары месяцев. Такая длительная выдержка может обеспечить очень хороший контроль над тлей.Тем не менее, он также может увеличить вероятность нанесения вреда полезным насекомым. Особому риску подвергаются насекомые, питающиеся пыльцой и нектаром, такие как пчелы и некоторые естественные враги насекомых, поскольку имидаклоприд может содержаться в пыльце и нектаре. Чтобы предотвратить повреждение опылителей, не следует применять системные инсектициды , вносимые в почву, на растения, которые цветут или скоро начнут цвести. .

1 Колорадский государственный университет Энтомолог и профессор биологических наук и борьбы с вредителями.4/96. Редакция 19 января.

Государственный университет Колорадо, Министерство сельского хозяйства США и округа Колорадо сотрудничают. Программы повышения квалификации доступны всем без какой-либо дискриминации. Не предполагается ни одобрения упомянутых продуктов, ни критики не упомянутых продуктов.

В начало страницы.

.
Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.