Растения которые растут на засоленных почвах: Растения засоленных почв. Галофиты. — Агроновости

Содержание

Растительность засоленных почв » Мой город — Херсон

Засоленные почвы образуются в условиях жаркого засушливого климата в местах ограниченного стока и наличия источников солей. Почвенный покров Херсонской области представлен преимущественно солонцеватыми южными черноземами на севере и темно-каштановыми почвами на юге. Вдоль побережья Черного и Азовского морей, у озер, лиманов, в долинах рек распространены в комплексе солонцовые и солончаковые почвы, в подах — солоди. Поды наиболее выражены в южной части области. В северных районах они невелики, не имеют резко очерченных границ и незаметно для глаз переходят в равнины.

Солончаки образуются за счет подтока подземных вод, а также за счет заливания почв водой морей, соленых озер. Растительный мир солончаков представлен обычно малочисленной группой постоянно встречающихся видов суккулентных (водозапасающих) галофитов.

Солонцы — это почвы, засоленность которых вызывает главным образом приток подземных вод Растительность их более разнообразна и представлена видами солероса, молочая, кохии, пырея, коровяка, клевера и т.

д.

Солончаки распространены на дне высыхающих лиманов, на берегах озер, в понижениях поймы рек, в частности Днепра и Ингульца. Галофиты образуют чистые заросли, которые располагаются концентрическими полосами вдоль берега, освобождающегося от воды. На таких «мокрых солончаках» первыми появляются солерос европейский, реже бассия мохнатая. Следующую полосу на более повышенных местах часто составляют заросли сведы простертой, содника. Осенью, когда растения окрашиваются в ярко-красные краски, эти полосы резко выделяются на фоне серого солончака.

По мере повышения берега к солеросу примешивается ряд видов, свойственных мокрым солончакам: астра солончаковая, прибрежница береговая, кермек Мейера, галимиона бородавчатая, бескильницы Фомина и гигантская.

Иногда мокрые солончаки развиваются «в пухлые солончаки». Они формируются на суглинистых почвах Присивашья из пылеобразных частиц, выдуваемых ветром с поверхности засоленных почв и задерживаемых кустами галофитов, например, сарсазана шишковатого.

Вначале это растение появляется на мокрых солончаках высохших лиманов и озер. Засыпанный пылью, сарсазан не погибает, а образует новые побеги, выходящие на поверхность почвы и задерживающие новые слои суглинистой пыли. Формируется бугристый солончак. В дальнейшем эти бугры оседают, уплотняются, на них появляются другие солончаковые растения: бескильница Фомина, содник, солерос, полыни. Пониженные пространства между буграми более выщелочены и оказываются благоприятными для растений, не переносящих сильного засоления. В зависимости от характера засоления, его интенсивности и микрорельефа они образуют соответствующие растительные группировки, сочетающие красочные узоры различных цветов. На песчаных солончаках чаще развиваются сообщества с господством горца песчаного.

В районе Сиваша формируется своеобразный комплекс почв и растительности. На буграх с солонцеватой почвой преобладают полынь крымская и ковыль тырса. На ровных склонах со столбчатым солонцом обитает камфоросма монспелийская. Понижения заняты в основном типчаком, или пыреем ползучим, и горцем птичьим. По берегам Сиваша в распределении солончаковой растительности обнаруживается поясность. На оголенном от воды дне растут сарсазан и солерос. Дальше от берега на мокром солончаке фон создают полынь солончаковая, кермек Мейера, одуванчик бессарабский.

В Присивашье и других пониженных местах приморской полосы значительные площади занимают галофитные луга. Среди них различают: солончаковые, солончаковатые и солонцеватые.

Солончаковые луга распространены на суглинистых, сильно засоленных почвах понижений и на участках кос и островов, всегда находящихся под влиянием подпочвенных вод, связанных с морской водой. Здесь наиболее распространены сообщества с преобладанием бескильницы Фомина. Это мелкодернистый злак высотой 20—25 см с утолщенной в виде луковицы нижней частью стебля. Из других видов чаще встречается петро-симония стелющаяся, полынь солончаковая, кермек Мейера. Реже в составе таких сообществ преобладает прибрежница береговая— злак, достигающий на влажных местах высоты 40— 45 см.

Часто образует чистые заросли. Обильно встречаются некоторые виды лебеды, содника, а также одуванчик бессарабский, ситник Жерарда. Очень редки сообщества с преобладанием астры солончаковой, подорожника солончакового, лядвенца узколистного.

Солонцеватые луга формируются на более повышенных местах. В составе сообществ преобладают подорожник солончаковый, пырей удлиненный, клоповник широколистный.

Все эти площади используются как пастбища невысокого качества. Для сохранения и улучшения растительности засоленных почв необходимо правильное планомерное их окультуривание.

Одни растения засоленных почв образуют обычно большие заросли и могут иметь хозяйственное применение. Другие, встречающиеся в малом количестве, могут быть размножены и введены в культуру.

Из кормовых растений засоленных мест особенно ценны дикорастущие виды овсяниц, пырея, клевера и люцерны, а также тонконог гребенчатый, бекмания, прибрежница береговая. Многочисленные заросли солянок представляют ценное сырье для содового и поташного производства. В составе сарсазана -30% золы, богатой поташом. Солерос содержит растворимые соли, в том числе и углекислую соду.

Растительность засоленных почв, особенно в пределах морского побережья области, где сейчас развертывается интенсивное курортное строительство, безусловно нуждается в особых мерах охраны. Места эти наиболее богаты солнцем, насыщены целительным ароматом приморской полынной степи.

Очевидно, что в прибрежной части, особенно вблизи пансионатов, домов отдыха, санаториев (Геническ, Скадовск, Лазурное, Железный Порт и другие), должны выделяться и соответственно охраняться заповедные зоны естественной растительности, которые не подлежат ни застройке, ни «окультуриванию» каким-либо другим способом. Эти территории нужно рассматривать не как пустыри — резерв будущего строительства, а как важнейший курортный оздоровительный фактор в условиях полупустынной приморской степи.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Солеустойчивость сельскохозяйственных растений

Засоленными называют почвы, содержащие в поверхностных или более глубоких горизонтах значительное количество (более 0,25 %) легкорастворимых в воде минеральных солей.

Большая часть засоленных почв находится в зонах недостаточного увлажнения в пустынях и полупустынях. На территории России засоленные почвы расположены в Нижнем Поволжье, Ростовской области, Краснодарском и Ставропольском краях, на Алтае, в Барабинской степи (в пределах Новосибирской и Омской областей), в Якутии.

Формирование засоленных почв связано с накоплением солей в грунтовых водах и породах, а также с условиями, вызывающими их передвижение по профилю и аккумуляцию в почвах.

К засоленным почвам относятся солончаки, солонцы и солоди. Солончаки содержат большое количество водорастворимых солей в верхнем слое и в профиле почвы. Содержание солей в них составляет от 0,6-0,7 до 2-3 %. Солонцы в отличие от солончаков содержат водорастворимые соли не в самом верхнем слое, а в иллювиальном горизонте. В основном они содержат большое количество обменного натрия и иногда — магния.

Солоди встречаются небольшими участками в лесостепях, степях и полупустынях.

Формируются они всегда по пониженным участкам рельефа, микрозападинам, лиманам в условиях периодического поверхностного переувлажнения.

Засоление также может возникнуть на орошаемых землях, если в подпочвах и грунтовых водах много солей (вторичное засоление). Соли по капиллярам вместе с водой поднимаются в верхние горизонты почвы. Велик риск засоления почвы при завышенных нормах полива. В настоящее время во всех орошаемых районах мира почва становится все более соленой.

В практике к засоленным почвам относят все почвы, в которых легкорастворимые соли содержатся в количествах, вредящих нормальному развитию сельскохозяйственных растений.

Наиболее часто засоление почвы связано с накоплением в них карбоната натрия, сульфата натрия, хлорида натрия. Соответственно различают карбонатное, сульфатное, хлоридное засоление. Если засоление вызвано несколькими солями, то говорят о хлоридно-сульфатном, хлоридно- карбонатном засолении почвы.

В условиях засоления существенно повышается осмотическое давление почвенного раствора. Оно поднимается до угнетающего (0,5-1,0 МПа) и до губительного уровня (1,2-1,5 МПа). Нормальным для полевых культур является осмотическое давление 0,1-0,2 МПа.

Величина водного потенциала клеток изменяется в зависимости от условий внешней среды, рода и вида растений, их возраста. На незасоленных почвах овощные культуры (например, огурец) имеют величину водного потенциала в пределах -0,2…-0,5 МПа, хлопчатник —1,0…-1,5 МПа. На засоленных почвах у хлопчатника водный потенциал понижается до -1,8…-3,0 МПа, у степных ксерофитов — до — 4,0…-5,0 МПа, а у солончаковых растений (солянок) до -5,0…-10 МПа и ниже.

Различные растения неодинаково чувствительны к засолению почвы. Их делят на две группы: гликофиты и галофиты.

Гликофиты (от греч. glykys — сладкий и phyton — растение) — это растения незасоленных почв и пресных водоемов. К ним относится большинство культурных растений и древесных пород. При повышенном содержании солей в почве они не могут развиваться или формируют очень низкую продуктивность.

Степень засоления почв и состояние полевых культур (по В.А. Ковда и соавт., 1960)

Степень засоления почв	Состояние растений, среднеустойчивых к засолению
Незасоленные (или слабо засоленные)	Хороший рост и развитие (выпадов растений гнет, урожай нормальный)
Слабозасоленные	Слабое угнетение (выпады растений и снижение урожая на 10-20 %)
Среднезасоленные	Среднее угнетение (выпады растений и снижение урожая на 20-50 %)
Сильнозасоленные	Сильно с угнетение (выпады растений и снижение урожая на 50-80 %)
Солончаки	Выживают единичные растения (урожая практически нет)

Зависимость роста различных видов растений от концентрации хлорида в среде (по Greenway and Munns, 1980, из С.С. Медведева, 2004)

Успешно произрастают на засоленных почвах растения, относящиеся к особому экологическому типу — галофиты (от греч. hals — соль и phyton — растение). Эта группа представлена в основном дикорастущими видами растений, которые имеют многообразные приспособления, позволяющие благополучно произрастать на засоленных почвах. Некоторые из них на незасоленных почвах плохо растут и развиваются. Они

выдерживают концентрацию раствора хлорида натрия от 100 до 500 мМ.

Галофиты способны защищаться от высоких концентраций солей несколькими способами.

Поглощение большого количества солей и концентрирование их в вакуолях. Некоторые галофиты накапливают до 7 % солей от массы клеточного сока. Поэтому водный потенциал клеточного сока у них очень низкий (до -20 МПа), и это позволяет растениям поглощать воду из сильно засоленной почвы. К данной группе растений относятся солянки семейства маревых (растут на мокрых солончаках, по берегам морей и соленых озер), солерос, морская сведа, селитрянка. Эта группа галофитов получила название соленакапливающих (или эвгалофиты).
Выведение поглощаемых солей из клеток с помощью специализированных солевых желез, волосков, которые затем обламываются. Часть солей может оседать белым налетом на листьях и затем удаляться с опадающими листьями или смываться дождем. К этой группе растений относятся кермек, тамарикс, степные и пустынные виды лебеды. Их называют солевыделяющими галофитами (или криптогалофитами).
Ограничение поглощения солей клетками корней. Этот механизм защиты действует на относительно менее засоленных почвах. Такие растения характеризуются высоким осмотическим давлением клеточного сока, их клетки мало проницаемы для солей (соленепроницаемые галофиты, или гликогалофиты). Представители этой группы — солончаковая полынь, некоторые виды кохии.

К солеустойчивым древесным породам, не относящимся к типичным галофитам, относятся саксаул черный, вяз мелколистный, ясень зеленый и приречный, акация белая, гледичия, лох, дуб, платан. Из кустарников солеустойчивыми являются жимолость татарская, смородина золотистая, акация желтая, клен татарский, олеандр, аморфа, бирючина, дрок испанский. Из плодовых культур относительно солеустойчивы шелковица, абрикос, алыча, айва, виноград, гранат. Относительно солеустойчивы также такие сельскохозяйственные культуры, как сахарная свекла, ячмень хлопчатник, люцерна, бахчевые.

Из этого перечня видно, что солеустойчивы в основном виды растений южного происхождения, где засоление почв чаще встречается, и эволюция этих видов проходила в условиях повышенных концентраций солей.

Злаковые и бобовые растения по устойчивости к засолению Удовенко Г.В. (1995) расположил в следующую убывающую последовательность: житняк > волоснец > костер > пырей > кохия > ячмень > пшеница > рис > овес > сорго > просо > донник > кукуруза > нут > чина > люпин > бобы > чечевица > фасоль > вика > горох > вигна > соя.

Более высокая солеустойчивость злаковых по сравнению с бобовыми связана с тем, что центры происхождения многих из них (пшеница, ячмень, овес, просо, сорго) находятся в аридных районах Северной Америки и Юго-Восточной Азии, где засоленные почвы занимают большие территории. Длительная эволюция этих растений на фоне засоления почвы содействовала отбору наиболее устойчивых форм и закреплению этого признака в потомстве. У бобовых культур эволюция протекала в более мягких условиях, чаще всего в районах достаточного увлажнения и при незначительном распространении засоленных почв (горные области Юго-Западной и Центральной Азии, горы Центральной Африки). Поэтому в семействе бобовых нет ни одного вида типичных галофитов.

Различия по устойчивости наблюдаются и в пределах видов. По данным Всероссийского института растениеводства им. Н.И. Вавилова сорта пшеницы, ячменя, овса, бобов, фасоли, выведенные в районах с влажным климатом и отсутствием засоленных почв (Скандинавия, Западная Европа, Северо-запад европейской части России, горные районы Закавказья и Восточной Азии) проявляют меньшую устойчивость к засолению, чем сорта этих же культур, происходящие из других эколого-географических зон (западно- и среднеазиатская, степная русская, североамериканская), для которых характерно широкое распространение засоленных почв (Г. В. Удовенко, 1995).

Отрицательное влияние засоления почвы на неустойчивые растения проявляется, прежде всего, в ухудшении водоснабжения, так как повышение концентрации солей в почвенном растворе увеличивает его осмотическое давление и ухудшает поступление воды в семена при их прорастании и затем в клетки корней. Поэтому засоление вызывает у растений замедление набухания и прорастания семян, подавление фазы деления и растяжения клеток, задержку и недружное появление всходов.

Если же осмотическое давление клеток корня и почвенного раствора уравновешиваются, то поступление воды в корень становится невозможным. В этом случае говорят о физиологической сухости почвы. Это может наблюдаться даже при достаточно высокой влажности почвы, но при высокой концентрации солей.

Перегрузка растения непитательными солями вызывает нарушения в обмене веществ и энергии. В особенности отрицательно влияют на растения катионы натрия. Цитоплазма клеток высших растений в норме содержит 100-200 мМ ионов К⁺ и 1-10 мМ ионов Na⁺. При засолении происходит повышение концентрации Na⁺, что приводит к утрате активности многих ферментов, к подавлению синтеза белков. На засоленной почве нарушается оптимальное соотношение между калием и кальцием, ухудшается поглощение макро- и микроэлементов.

Солеустойчивость растения меняется в ходе онтогенеза. Они наиболее чувствительны к солям (наименее устойчивы) в период прорастания семян, появления всходов и в начальный период развития растений.

Существует тесная корреляция между солеустойчивостью и засухоустойчивостью растений. Сорта, приспособленные к возделыванию в засушливых зонах, имеют более высокий уровень солеустойчивости, чем сорта, предназначенные для возделывания в оптимальных условиях влагообеспеченности. В этой связи гликофиты, не имея эволюционно сложившихся механизмов устойчивости к засолению почвы, приспосабливаются к этим условиям за счет эффективных механизмов засухоустойчивости, важнейшим из которых (как и солеустойчивости), служит способность к регуляции водного обмена.

Пути улучшения условий для возделывания растений на засоленных почвах

Освоение солончаков и сильнозасоленных почв возможно лишь путем проведения комплекса мелиоративных мероприятий, который включает физические, биологические, химические и гидротехнические методы. При этом радикальным приемом удаления солей из почвы является промывка. После нее проводят окультуривание почвы путем внесения навоза и других местных удобрений, минеральных удобрений. В первый период освоения на мелиорируемых участках вводятся специальные переходные севообороты, в которых используют относительно солеустойчивые виды растений, такие как люцерна, джугара, ячмень, просо, сорго, суданская трава, чумиза, подсолнечник, свекла, пшеница и некоторые другие кулътуры-освоители. Промывку сильно засоленных почв нередко сочетают с выращиванием риса на мелиорируемой площади для снижения капитальных затрат на освоение этих территорий.

Культуры-освоители обогащают почву питательными веществами и восстанавливают ее структуру. Особенно ценна для этих целей люцерна. Люцерна формирует большую зеленую массу, на создание которой расходуется очень много воды, поэтому она быстро иссушает верхние слои почвы. К тому же корневая система у нее очень мощная и достигает глубины 10 м. Благодаря этому растения используют воду из нижних горизонтов. Густой травостой люцерны закрывает почву сплошным покровом, значительно сокращая испарение влаги с её поверхности и уменьшая капиллярное поднятие воды с растворенными в ней солями в верхние горизонты. Кроме того, люцерна улучшает плодородие почвы — благодаря симбиотической фиксации из воздуха она накапливает до 400 кг/га в год азота. Почва после люцерны становится и более структурной.

К физическим методам мелиорации засоленных почв относятся глубокая вспашка, глубокое рыхление, что позволяет улучшить воздушный и водный режим почвы.

В условиях орошаемого земледелия в степной и аридной зонах основной экологической проблемой при освоении засоленных почв является предотвращение вторичного её засоления. Она может решаться различными методами: гидротехническим (строительство глубокого дренажа для понижения уровня грунтовых вод), мелиоративным (нормирование числа, сроков и норм полива; промывка мелиоративных систем), агрономическим (использование растений-улучшителей, глубокое рыхление почвы, поддержание верхнего слоя почвы в рыхлом состоянии, планировка полей).

К мерам предупреждающего характера относится посадка деревьев вдоль оросительных каналов. Древесные растения расходуют большое количество воды в процессе транспирации, и благодаря этому играют роль биологического дренажа, усваивая фильтрационную воду и понижая уровень грунтовых вод. При этом уменьшается испарение воды с поверхности почвы, и ослабляются процессы засоления.

В районах неорошаемого земледелия солончаки используют как пастбища, а после улучшения состава травостоя они могут использоваться под сенокосы.

Солонцы, которые обладают высокой щелочностью и плохими физическими свойствами, являются неблагоприятной средой для развития растений. Использовать эти почвы в сельскохозяйственном производстве возможно только после мелиорации. Наибольшее значение при этом имеет внесение в почву гипса. Гипсование позволяет удалить соду в почвенном растворе, а избыток обменного натрия вытесняется кальцием.

Используется при улучшении солонцов также землевание. Оно заключается в том, что на солонцовые пятна насыпается земля с соседних незасоленных участков. Опыт показывает, что достаточно нанести 15-20-сантиметровый слой несолонцовой почвы, чтобы улучшить участок. Большое значение имеет и внесение органических удобрений.

Солоди характеризуются низким естественным плодородием, они бедны органическим веществом, элементами питания, имеют неблагоприятные водно-физические свойства, верхние горизонты часто имеют кислую реакцию. Использование таких почв для выращивания на них сельскохозяйственных культур обычно ограничено также условиями рельефа. Из-за того, что солоди располагаются по западинам, они длительное время находятся в переувлажненном состоянии, что существенно ограничивает возможности своевременного проведения полевых работ. Поэтому такие почвы обычно или оставляют под естественной древесной растительностью, которая выполняет полезащитную роль, или используют под сенокосы и пастбища. В случае необходимости рассоления солодей проводят глубокую обработку, вносят органические и минеральные удобрения, проводят землевание. Если в верхнем горизонте реакция среды сильнокислая, то проводят известкование почвы.

Положительное значение имеет подготовка посеву семян сельскохозяйственных культур. Для повышения солеустойчивости пшеницы и сахарной свеклы семена на один час помещают в 3 %-ный раствор NaCl с последующим промыванием водой в течение 1,5 часов. Этот прием повышает устойчивость растений при хлоридном засолении. Для повышения устойчивости к сульфатному засолению семена на сутки помещают в 0,2 %-ный раствор MgSO₄. Благоприятное влияние оказывает также намачивание семян в растворе борной кислоты. Такие обработки ведут к повышению урожайности растений при их возделывании на засоленных почвах.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Что такое галофиты

В природе существуют многочисленные места, где содержание солей повышается до нескольких процентов. Таковы океаны и моря, в которых содержание солей достигает 3,3%, а также соленые озера в зоне степей и полупустынь и засоленные почвы. По берегам морей и других засоленных водоемов имеется флора солевыносливых растений. На засоленных почвах также растут солеустойчивые растения. Солеустойчивые растения засоленных почв получили название галофитов от греческих слов гало — соль и фитон — растение.

Проросший весной галофит мало солеустойчив, но может быстро приспособляться к нарастающему засолению почвы.

Опытами Б. А. Келлера было в свое время показано, что семена даже такого растения, как солерос, лучше прорастают в пресной воде, чем в засоленной.

Таким образом, наиболее характерной чертой наземных галофитов является их способность легко приспособляться в процессе своего онтогенеза к высокому содержанию солей в почве. Эта высокая приспособленность к солям возникла в процессе филогенеза при освоении растением засоленных местообитаний. Из изложенного следует, что, в отличие от морских галофитов (водорослей), у наземных галофитов способность переносить засоление возникла вторично, как приспособление в процессе эволюции. На основании этого мы можем определить что такое галофиты.

Галофиты — растения засоленных местообитаний, легко приспособляющиеся в процессе своего индивидуального развития к высокому содержанию солей в почве благодаря наличию ряда признаков и свойств, возникших под влиянием условий существования в процессе эволюции.

О большом накоплении солей в организме галофитов можно судить по значительному процентному содержанию золы.

Таблица. Содержание золы в % от сухого вещества
Название растений	Содержание золы
Salsola crassa	34,80
Salsola lanata	40,64
Suaeda microphylla	46,00
Salicornia herbacea	36,16

Как показал впервые (в 1886 г. ) русский ботаник А. Ф. Баталин, галофиты способны хорошо развиваться и на незаселенной почве. На пресной почве галофиты теряют характерную для них мясистость листьев или побегов и становятся более интенсивно зелеными. Б. А. Келлеру удалось, однако, выяснить, что все же галофиты, в частности солерос, развиваются лучше при значительном содержании солей в почве. При еще большем содержании солей очень сильно увеличивается суккулентность листьев и уменьшается рост солероса, т. е. проявляются определенные признаки угнетения.

Отмечая, что засоление субстрата стало уже в значительной мере условием существования галофитов, все же следует подчеркнуть, что на засоленной почве галофиты поселяются благодаря богатству ее не только солями, но и водой. Засоленные почвы содержат больше воды, чем незасоленные, так как грунтовые воды у них обычно расположены близко от поверхности, на глубине 1,5—2 м.

Благодаря высоким осмотическим давлениям до 70—80 атм в клетках и тканях галофитов могут развиваться большие сосущие силы, обеспечивающие их водой на солончаках.

Отличаясь довольно высокой интенсивностью транспирации, галофиты несколько ее снижают на засоленной почве.

О том, что галофиты являются растениями, плохо переносящими длительное или даже кратковременное обезвоживание, свидетельствует низкая степень эластичности их протоплазмы, как это видно из следующей таблицы.

Таблица. Эластичность протоплазмы и осмотическое давление у галофитов на солончаке
Название растения	Обрыв протоплазмы (в минутах)	Осмотическое давление (в атмосферах)
Statice Gmelini	10	65,8
Obione verrucifera	5	58,4
Artemisia maritima	5	29,7
Aster tripolium	3	25,5

Характеризуя галофиты как растения, легко приспособляющиеся к высокому содержанию солей в почве, следует попытаться выяснить, на чем основана эта способность галофитов. Нельзя считать этот вопрос в настоящее время уже окончательно решенным, но все же имеются данные, которые позволяют нам представить себе, как это происходит.

Галофиты могут переносить наличие значительного количества солей в своих тканях благодаря тому, что белки протоплазмы их клеток образуют соединения с анионами и катионами солей, что ведет к резкому снижению интенсивности обмена и поглощения солей из почвенного раствора. Кроме того, протоплазма становится при этом менее чувствительной к высокому содержанию солей. Катионы могут также связываться у галофитов органическими кислотами, образуя соли. Для многих галофитов большое значение имеет и высокая гидрофильность коллоидов их протоплазмы.

Биоиндикаторы – растения, показывающие степень загрязнения почвы

Биоиндикаторы – растения, показывающие степень загрязнения почвы

Загрязнение почв, вызванное химическими причинами, по своему действию как количественно, так и качественно значительно превосходит все виды физических изменений. Химическое загрязнение почвы вызывается разными причинами. Это происходит либо произвольно (например, в результате использования средств защиты растений), либо непреднамеренно (в случае промышленных выбросов). В связи с этим в большинстве случаев с территориальной точки зрения как радиус действия, так и интенсивность загрязнения могут быть разными.

По агрегатному состоянию и способу действия загрязняющих веществ они делятся на группы:

1. Газы (особенно серосодержащие промышленные выбросы и оксиды азота) – приводят к подкислению почвы. Для оценки воздействия кислотных дождей можно использовать выращивание кислотоустойчивых или кислоточувствительных видов на субстратах с соответствующим химическим загрязнением, а также оценивать изменения естественных фитоценозов по соответствующим структурным параметрам по градиенту загрязнения. Биоиндикация процессов подкисления, нейтрализации или ощелачивания почвенных растворов осуществляется с помощью фитоиндикаторов кислотности почв, а также изменения видового состава биоценоза и его динамики во времени. По отношению к pH среды различают:

— ацидофилы — растения, растущие на кислых почвах;

— базифилы — растения, произрастающие на щелочных почвах;

— нейтрофилы — это почвенные растения с нейтральной реакцией.

В зависимости от отношения к обилию элементов питания в почвах растения подразделяются на:

— олиготрофы — растения, произрастающие на бедных почвах;

— мезотрофы — растения, произрастающие на почвах со средним уровнем питательных веществ;

— мегатрофы — это растения, которые растут на плодородных почвах.

В зависимости от отношения к засолению почвы среди растений различают галофиты — растения засоленных местообитаний и галофобы (гликофиты) — виды растений, избегающие засоленных почв. Существуют факультативные и облигатные галофиты, эвригалинные и стеногалинные виды, которые могут расти в условиях широкой или узкой амплитуды концентрации солей и переносить засоление разного состава или адаптироваться к определенному типу засоления.

2. Пыль (зола, известковая пыль, частицы, содержащие тяжелые металлы, особенно промышленные выбросы). Биоиндикация этих нарушений может проводиться на разных уровнях. На продуцентах изучается популяционная динамика соответствующих видов, а структурные параметры на участках многолетнего наблюдения оцениваются на уровне фитоценозов. Оценка загрязнения почвы тяжелыми металлами возможна с помощью накопительных биоиндикаторов, которые потребляют тяжелые металлы с пищей и включают их в метаболизм. Методы биоиндикации:

· оценка нагрузки на первичный метаболизм по активности ферментов,

· эксперименты по выращиванию растений с различными концентрациями загрязняющих веществ,

· использование активности и численности почвенных микроорганизмов и т. д.

Растения могут служить индикаторами повышенного содержания в почве различных элементов. Выделяют растения кальцефилы и силицифилы. В районах с естественным повышенным содержанием тяжелых металлов возникает металлофитная флора (медная, кобальтовая и др.), состоящая из специфических видов.

3. Соли (переносимые воздухом и водой, особенно при посыпании улиц зимой или при добыче и переработке соли). С целью биоиндикации можно оценить краткосрочное влияние загрязненных почв на прорастание, загрязнение поверхности почвы и ее верхних горизонтов и развитие растений (посадка стандартизированных видов или основных эдификаторов фитоценозов в представляющих интерес местообитаниях).

4. Агрохимия (средства защиты растений, удобрения). Средства защиты растений изменяют пространственные и функциональные отношения в экосистемах. Поэтому важными вопросами являются определение устойчивости гербицидов, определение изменений на популяционно-динамическом уровне в популяциях исследуемых организмов.

5. Органические газы и жидкости (продукты ископаемого топлива). Загрязнение почвы этими веществами происходит, как правило, в аварийных ситуациях. В качестве биоиндикаторов часто используются гидропонные культуры, которые дополнительно обрабатываются загрязнителями.

Биоиндикация радиоактивного загрязнения затруднена, прежде всего, из-за опасности проведения экспериментов. Имеются литературные данные, согласно которым лишайники могут использоваться как аккумулятивные биоиндикаторы.

В Красноярске создается замкнутая система жизнедеятельности космонавтов — Российская газета

Созданная учеными ФИЦ «Красноярский научный центр СО РАН» система позволит сделать обитание человека в космосе экологически чистым, практически безотходным.

Напомним, здесь же, в Красноярске, в свое время был создан комплекс БИОС-3, где испытывались разные технологии жизнеобеспечения будущих покорителей космоса. Это герметичный бункер с четырьмя отсеками: жилым модулем и тремя с растениями и водорослями.

Испытатели дышали кислородом, выделяемым растущими в отсеке растениями, вода очищалась специальным аппаратом. Было достигнуто полное замыкание по кислороду и углекислому газу и почти полное по воде. Вся растительная часть пищи состояла из пшеницы и овощей, выращенных в БИОСе-3. Однако систему не удалось полностью замкнуть. В ней были вещества, которые не возвращались в круговорот. Это, в частности, твердые выделения, растворенные соли, несъедобные части растений. В длительных полетах все это накапливается, обрабатывается и отправляется на Землю.

В настоящее время в Красноярске созданы уникальные установки переработки и вовлечения в замкнутый цикл всех типов органических отходов. Фактически происходит их кругооборот. Эти технологии переводят отходы в удобрения, которые применяются для выращивания растений. Казалось бы, в чем проблема? Неужели так сложно превратить в удобрение, скажем, поваренную соль, которая присутствует в выделениях человека?

— На самом деле задача замкнутого цикла очень нетривиальная, до сих пор ее никому не удалось решить, а мы получили на нашу систему патент, — говорит доктор биологических наук Александр Тихомиров. — Самое сложное — «зациклить» жидкие выделения, так как в них много солей, в том числе и поваренной, которая токсична для многих растений. Поэтому ее надо сразу отделить от других компонентов.

Оставшаяся часть отходов обрабатывается перекисью водорода в электрическом поле до состояния «бульона» из минеральных солей. Но это, по словам Тихомирова, еще не финал. Самое сложное впереди. С «бульоном» надо, говоря образно, поколдовать, чтобы получить строго определенные соотношения минеральных элементов и отдельных соединений, которые подходят для создания удобрений. Именно эти приемы и являются ноу-хау красноярских ученых. Кстати, и поваренная соль идет в дело. Есть растения, которые растут на засоленных почвах. Для них эта соль является питательной средой. Так что и она участвует в кругообороте.

Страны готовятся к освоению Луны, длительным полетам на Марс. Когда невозможно запастись продуктами, их придется выращивать самим космонавтам

Новая технология уже прошла стадию фундаментальных исследований, впереди НИОКР и полномасштабный эксперимент с человеком. По словам Тихомирова, сейчас системы замкнутого цикла становятся особенно актуальны, так как страны готовятся к освоению Луны, а особенно к длительным полетам на Марс. В таких условиях невозможно запастись продуктами, их придется выращивать самим космонавтам.

Необходимо отметить, что у подобных технологий есть и земные приложения. Элементы системы жизнеобеспечения могут быть использованы для создания экодомов в Арктике, где они позволят избавиться от органических отходов, получать удобрения и создать тепличные комплексы для выращивания свежих овощей и зелени.

Сохранить и приумножить: 3. Здоровье почвы

Сельское хозяйство должно в прямом смысле слова вернуться к корням, заново открыв для себя важность здоровой почвы, использования естественных источников питания растений и разумного применения минеральных удобрений.

Почва – определяющее условие растениеводства. Без нее невозможно ни крупномасштабное производство продовольствия, ни откорм домашнего скота. Поскольку почва – ресурс ограниченный и уязвимый, это драгоценный ресурс, требующий особой заботы от тех, кто его использует. Многие из современных систем управления почвой и растениями являются неустойчивыми. Пример одной крайности: избыточное использование удобрений привело в Евросоюзе к такому накоплению азота (N) в почве, что, по имеющимся оценкам, оно угрожает устойчивости 70 процентов природы¹. Другая крайность: в большинстве районов субсахарской Африки недостаточное использование удобрений означает, что питательные вещества, усвоенные сельскохозяйственными культурами из почвы, не пополняются, что ведет к деградации почвы и снижению урожаев.

Как возникла такая ситуация? Главным фактором стал четырехкратный рост населения Земли за последние сто лет, потребовавший фундаментального изменения в управлении почвой и растениями для производства большего количества продовольствия. Эта цель была достигнута отчасти благодаря созданию и масштабному применению минеральных удобрений, особенно азота, поскольку доступность N для усвоения является наиболее важным из факторов, определяющих продуктивность всех основных сельскохозяйственных культур^2-5.

До открытия минеральных азотных удобрений понадобились столетия на создание запасов азота в почве⁶. Однако взрывной рост производства продовольствия в Азии во время «зеленой революции» был в значительной степени обусловлен интенсивным использованием минеральных удобрений, наряду с улучшенным предварительным отбором растений и орошением. Во всем мире использование минеральных удобрений за период между 1960 и 2005 годами выросло в пять раз, с 30 млн. тонн до 154 млн. тонн⁷. На долю минеральных удобрений приходится 40 процентов прироста производства продовольствия, отмеченного за последние 40 лет⁸.

Однако применение удобрений, внеся столь значительный вклад в производство продовольствия, дорого обошлось окружающей среде. Сегодня на Азию и Европу приходятся самые высокие в мире нормы расхода минеральных удобрений на гектар земли и самые серьезные проблемы, связанные с загрязнением окружающей среды, вызванным чрезмерным использованием удобрений, включая подкисление почвы и воды, загрязнение поверхностных и подземных водных объектов и возросший выброс мощных парниковых газов. В настоящее время в Китае коэффициент использования азота составляет всего лишь 26-28 процентов для риса, пшеницы и кукурузы и менее 20 процентов для овощных культур⁹. Остальной азот просто теряется в окружающей среде.

Воздействие минеральных удобрений на окружающую среду определяется управлением – расчетом оптимального количества (сколько удобрения вносится в сравнении с тем, сколько выносится растениями из почвы), методом и сроками внесения. Другими словами, именно эффективность применения удобрений, особенно N и фосфора (P), определяет, является этот аспект управления почвой благом для растений или бедой для окружающей среды.

Задача, следовательно, состоит в том, чтобы отказаться от существующих нерациональных методов и перейти к земледелию, которое может обеспечить надежную основу для устойчивой интенсификации растениеводства. Масштабные изменения в управлении почвой необходимы во многих странах. Рекомендуемые в этой книге новые подходы основаны на работе, проведенной ФАО^10-12 и многими другими организациями^13-20, и сосредоточены на управлении здоровьем почвы.

Принципы управления здоровьем почвы

Здоровье почвы определяется как: «способность почвы функционировать как живая система. Здоровые почвы содержат многообразное сообщество почвенных организмов, которые помогают бороться с болезнями растений, насекомыми-вредителями и сорняками, образуют полезные симбиотические ассоциации с корнями растений, возвращают в оборот необходимые питательные вещества растений, улучшают структуру почвы с положительными последствиями для способности почвы удерживать воду и питательные вещества и в конечном счете совершенствуют растениеводство»²¹. К этому определению можно добавить экосистемный аспект: здоровая почва не загрязняет окружающую среду, но, напротив, вносит вклад в смягчение последствий изменения климата, поддерживая или увеличивая свое содержание углерода.

Почва содержит одну из самых разнообразных совокупностей живых организмов на Земле, тесно связанных через сложную трофическую цепь. В зависимости от того, как управляют почвой, она может быть больной или здоровой. Две крайне важных характеристики здоровой почвы – это богатое разнообразие ее биоты и высокое содержание неживого органического вещества почвы. Если содержание органического вещества увеличивается или поддерживается на уровне, достаточном для продуктивного роста растений, есть все основания считать, что почва здорова. Здоровая почва устойчива к массовым появлениям распространяющихся через почву вредителей. Так, растение-паразит стрига (Striga) представляет гораздо меньшую проблему на здоровых почвах²². EvenДаже ущерб, наносимый вредителями, обитающими вне почвы, такими как стеблевые пилильщики, на плодородных почвах меньше²³.

В тропиках разнообразие почвенной биоты выше, чем в регионах с умеренным климатом²⁴. Поскольку в будущем сельское хозяйство в тропиках в целом станет развиваться быстрее, тропические агроэкосистемы находятся под особой угрозой деградации почвы. Любой ущерб биологическому разнообразию и, в конечном счете, функционированию экосистемы, в тропиках затронет фермеров, ведущих сельскохозяйственное производство для собственных нужд, сильнее, чем в других регионах, поскольку такие фермеры в большей степени зависят от экосистемы и экосистемных услуг.

Функциональные взаимодействия почвенной биоты с органическими и неорганическими компонентами, воздухом и водой определяют потенциал почвы удерживать и высвобождать питательные вещества и воду и способствовать и поддерживать рост растений. Сами по себе большие запасы питательных веществ не гарантируют высокого плодородия почвы или высокой урожайности растений. Поскольку растения получают большую часть питательных веществ в водорастворимой форме, главная роль принадлежит трансформации и круговороту питательных веществ посредством процессов, которые могут быть биологическими, химическими или физическими. Питательные вещества необходимо доставить к корням растений свободно текущей водой. Следовательно, структура почвы – еще один ключевой компонент здоровья почвы, поскольку она определяет и способность почвы удерживать влагу, и глубину проникновения корней. Глубина проникновения корней может сдерживаться физическими ограничениями, такими как высокий уровень грунтовых вод, наличие подстилающей скальной породы или другими непроницаемыми пластами, а также химическими проблемами, такими как кислотность почвы, засоление, содовое засоление или наличие токсических веществ.

Недостаток любого из 15 питательных веществ, необходимых для роста растений может ограничивать урожайность. Чтобы добиться высокой продуктивности, необходимой, чтобы удовлетворить существующую и прогнозируемую в будущем потребность в продовольствии, крайне важно обеспечить их доступность в почве и внесение оптимальных количеств органических питательных веществ и, при необходимости, минеральных удобрений. Своевременное обеспечение питательными микроэлементами в так называемых «обогащенных удобрениях» является потенциальным средством для улучшения питания растений в случае их нехватки в почве.

Помимо этого, азот можно вносить в почву посредством включения азотфиксирующих бобовых и деревьев в системы земледелия (см. также главу 2, Системы ведения сельского хозяйства). Благодаря глубоко проникающим корням, деревья и некоторые почвоулучшающие бобовые растения способны выкачивать из подпочвы питательные вещества, которые в противном случае никогда не достигли бы сельскохозяйственных культур. Питание растений может быть улучшено другими биологическими ассоциациями – например, микоризой, симбиозом корней растения и грибов, который помогает маниоке получать фосфор из истощенных почв. Там, где такие экосистемные процессы не в состоянии обеспечить питательные вещества в количествах, нужных для высоких урожаев, интенсивное производство будет зависеть от рационального и эффективного внесения минеральных удобрений.

Сочетание экосистемных процессов с рациональным использованием минеральных удобрений формирует основу системы устойчивого управления здоровьем почвы, обладающую потенциалом для производства более высоких урожаев при использовании меньшего количества внешних факторов производства.

Скачать рекламный проспект (PDF, 1.3MB)
Информационный листок № 2
Здоровье почвы: Технологии, позволяющие «сохранять и приумножать»
Повышение содержания органической материи в почве в Латинской Америке
Биологическая фиксация азота для обогащения N-бедных почв
Глубокое внесение мочевины
под рис в Бангладеш
Управление питанием растений в интенсивном рисоводстве
Вечнозеленое земледелие в регионе Сахель
Путь вперед
Для улучшения существующей практики земледелия и обеспечения прочной базы для успешного внедрения устойчивой интенсификации растениеводства требуются следующие действия. Ответственность за их осуществление лежит на национальных партнерах, помощь которым оказывает ФАО и другие международные организации.
Создание национальных нормативно-правовых актов, регулирующих устойчивое земледелие. Благоприятная политика должна поощрять фермеров к внедрению устойчивых систем ведения сельского хозяйства, основанных на здоровье почвы. Потребуется уверенное руководство, чтобы внедрять и контролировать передовые практические методы, при активном участии мелких фермеров и их сообществ. Правительства должны быть готовы к принятию мер по регулированию методов сельскохозяйственного производства, которые ведут к деградации почвы или представляют серьезную угрозу для окружающей среды.
Мониторинг здоровья почвы. Директивным органам и национальным институтам, ответственным за окружающую среду, требуются методы и инструменты для контроля результатов применения сельскохозяйственных методов. Хотя мониторинг здоровья почвы – очень сложная задача, в настоящее время ведется работа по его внедрению в глобальном²⁵ и на региональных и местных уровнях²⁶. Мониторинг последствий сельскохозяйственного производства значительно усовершенствовался в развитых странах, но во многих развивающихся странах только начинается. ФАО и ее партнеры выработали перечень методов и инструментов для задач мониторинга и оценки²⁷. Следует различать ключевые индикаторы качества почвы, требующие незамедлительной разработки, и те, что потребуют долгосрочной разработки²⁸. К первым относятся содержание органического вещества в почве, баланс питательных веществ, разрыв между фактическим и потенциальным урожаями, интенсивность и многообразие землепользования и почвенно-растительный покров. Показателями, которые еще предстоит разработать, являются качество почвы, деградация земли и сельскохозяйственное биоразнообразие.
Создание потенциала. Управление здоровьем почвы требует больших знаний и опыта, и для его широкого внедрения необходимо создание потенциала посредством программ подготовки для консультантов и фермеров. Также необходимо повышение, как на национальном, так и на международном уровне, квалификации научных работников для обеспечения усовершенствованных знаний, необходимых для обеспечения усовершенствованного управления качеством почвы в соответствии с ПМВСХ. Директивным органам следует изучить новые подходы, такие как группы поддержки гибкого научно-исследовательского сотрудничества²⁹, которые обеспечат техническую поддержку и стажировки сотрудникам национальных научно-исследовательских институтов, и преобразовать результаты исследований в практические руководства для мелких фермеров. Необходимо укрепить национальный потенциал проведения полевых исследований и сосредоточиться на проблемах территориальной и временной изменчивости, посредством, например, лучшего использования моделирования экосистем.
Распространять информацию и пропагандировать выгоды. Любое крупномасштабное внедрение управления здоровьем почвы требует, чтобы вспомогательная информация была широко доступной, особенно по каналам, знакомым для фермеров и специалистов по распространению сельскохозяйственных знаний. Учитывая высочайший приоритет здорового состояния почвы в ПМВСХ, в распространении информации должны участвовать не только национальные газеты и радиопрограммы, но и современные информационные и коммуникационные технологии, такие как мобильные телефоны и Интернет, которые могут быть гораздо более эффективными в информировании молодых фермеров.

Список литературы
1. Hettelingh, J.P., Slootweg, J. & Posch, M., eds. 2008. Critical load, dynamic modeling and impact assessment in Europe: CCE Status Report 2008. The Netherlands, Netherlands Environmental Assessment Agency.
2. Cassman, K.G., Olk, D.C. & Dobermann, A., eds. 1997. Scientific evidence of yield and productivity declines in irrigated rice systems of tropical Asia. International Rice Commission Newsletter, 46. Rome, FAO.
3. de Ridder, N., Breman, H., van Keulen, H. & Stomph, T.J. 2004. Revisiting a “cure against land hunger”: Soil fertility management and farming systems dynamics in the West Africa Sahel. Agric. Syst., 80(2): 109–131.
4. Fermont, A.M., van Asten, P.J.A., Tittonell, P., van Wijk, M.T. & Giller, K.E. 2009. Closing the cassava yield gap: An analysis from smallholder farms in East Africa. Field Crops Research, 112: 24-36.
5. Howeler, R.H. 2002. Cassava mineral nutrition and fertilization. In R.J. Hillocks, M.J. Thresh & A.C. Bellotti, eds. Cassava: Biology, production and utilization, pp. 115-147. Wallingford, UK, CABI Publishing.
6. Allen, R.C. 2008. The nitrogen hypothesis and the English agricultural revolution: A biological analysis. The Journal of Economic History, 68: 182-210.
7. ФАО. 2011. Статистическая база данных ФАОСТАТ (http://faostat.fao.org/).
8. Jenkinson, D.S. Department of Soil Science, Rothamsted Research. Interview with BBC World. 6 November 2010.
9. Miao, Y., Stewart, B.A. & Zhang, F.S. 2011. Long-term experiments for sustainable nutrient management in China. A review. Agron. Sustain. Dev. (in press)
10. Bot, A. & Benites, J. 2005. The importance of soil organic matter: Key to drought-resistant soil and sustained food and production. FAO Soil Bulletin No. 80. Rome.
11. Dudal, R. & Roy, R.N. 1995. Integrated plant nutrition systems. FAO Fertilizer and Plant Nutrition Bulletin No. 12. Rome.
12. Roy, R.N., Finck, A., Blair, G.J. & Tandon, H.L.S. 2006. Plant nutrition for food security. A guide for integrated nutrient management. FAO Fertilizer and Plant Nutrition Bulletin 16. Rome.
13. Karlen, D.L., Mausbach, M.J., Doran, J.W., Cline, R.G., Harris, R.F. & Schuman, G.E. 1997. Soil quality: A concept, definition and framework for evaluation. Soil Sci. Soc. Am. J., 61: 4-10.
14. USDA-NRCS. 2010. Soil quality — Improving how your soil works (http://soils.usda.gov/sqi/). 15. EU-JRC. 2006. Bio-Bio project: Biodiversity- Bioindication to evaluate soil health, by R.M. Cenci & F. Sena, eds. Institute for Environment and Sustainability. EUR, 22245.
16. Kinyangi, J. 2007. Soil health and soil quality: A review. Ithaca, USA, Cornell University. (mimeo)
17. Vanlauwe, B., Bationo, A., Chianu, J., Giller, K.E., Merckx, R., Mokwunye, U., Ohiokpehai, O., Pypers, P., Tabo, R., Shepherd, K.D., Smaling, E.M.A., Woomer, P.L. & Sanginga, N. 2010. Integrated soil fertility management — Operational definition and consequences for implementation and dissemination. Outlook on Agriculture, 39:17-24.
18. Bationo, A. 2009. Soil fertility – Paradigm shift through collective action. Knowledge for development – Observatory on science and technology (http://knowledge. cta.int/en/Dossiers/Demanding- Innovation/Soil-health/Articles/ Soil-Fertility-Paradigm-shiftthrough- collective-action).
19. IFDC. 2011. Integrated soil fertility management (www.ifdc. org/getdoc/1644daf2-5b36-4191- 9a88-ca8a4aab93cb/ISFM).
20. Rodale Institute. Soils (http:// rodaleinstitute.org/course/M2/1).
21. FAO. 2008. An international technical workshop Investing in sustainable crop intensification: The case for improving soil health, FAO, Rome: 22-24 July 2008. Integrated Crop Management, 6(2008). Rome.
22. Weber, G. 1996. Legume-based technologies for African savannas: Challenges for research and development. Biological Agriculture and Horticulture, 13: 309-333.
23. Chabi-Olaye, A., Nolte, C., Schulthess, F. & Borgemeister, C. 2006. Relationships of soil fertility and stem borers damage to yield in maize-based cropping system in Cameroon. Ann. Soc. Entomol. (N.S.), 42 (3-4): 471-479.
24. Giller, K.E., Beare, M.H., Lavelle, P., Izac, A. & Swift, M.J. 1997. Agricultural intensification, soil biodiversity and agroecosystem function. Applied Soil Ecology, 6: 3-16.
25. Sachs, J., Remans, R., Smukler, S., Winowiecki, L., Sandy, J., Andelman, S.J., Cassman, K.G., Castle, L.D., DeFries, R., Denning, G., Fanzo, J., Jackson, L.E., Leemans, R., Lehmann, J., Milder, J.C., Naeem, S., Nziguheba, G., Palm, C.A., Pingali, P.L., Reganold, J.P., Richter, D.D., Scherr, S.J., Sircely, J., Sullivan, C., Tomich, T.P. & Sanchez, P.A. 2010. Monitoring the world’s agriculture. Nature, 466: 558-560.
26. Steiner, K., Herweg, K. & Dumanski, J. 2000. Practical and cost-effective indicators and procedures for monitoring the impacts of rural development projects on land quality and sustainable land management. Agriculture, Ecosystems and Environment, 81: 147-154.
27. FAO. 2010. Climate-smart agriculture: Policies, practices and financing for food security, adaptation and mitigation. Rome.
28. Dumanski, J. & Pieri, C. 2000. Land quality indicators: Research plan. Agriculture, Ecosystems & Environment, 81: 93-102.
29. Mutsaers, H.J.W. 2007. Peasants, farmers and scientists. New York, USA, Springer Verlag.
Галофиты — Справочник химика 21
Таким образом, для этой группы галофитов характерна [c.501]
Сера — важный элемент в составе растений. Она входит в состав белков и многих других органических соединений. Растения активно усваивают серу. Особенно большое количество серы аккумулируют галофиты (до 1 % от состава растения). В среднем содержание серы в растениях колеблется от нескольких сотых до двух-трех десятых долей процента. [c.85]

В отсутствие засоления изменяется даже строение галофитов, в частности снижается обычная для них мясистость тканей, приближающая солеросов к суккулентам. Следовательно, физиологические особенности галофитов, лежащие в основе их засухоустойчивости, являются непосредственным следствием условий развития растений. Наследственно закрепленными у галофитов оказываются невысокое осмотическое давление, сосущая сила и т. д., а способность приобретать эти свойства, коль скоро галофиты попадают иа засоленную почву. [c.363]
Галофиты — растения, способные расти на сильно засоленных почвах. [c.428]
У растений, не принадлежащих к группе галофитов, так называемых гликофитов, способность приспособления к засолению неизмеримо более ограничена. Тем не менее, у некоторых представителей гликофитов в случае их произрастания на засоленных почвах также возникают определенные физиологические и анатомо-морфологические изменения, которые и позволяют этим организмам в известной степени приспосабливаться к засолению (адаптация в онтогенезе). [c.500]
Растения же на засоленных почвах — солонцах и солончаках — произрастать не могут, за исключением немногих растительных видов,, так называемых галофитов ( соляные растения ), специально приспособившихся к засоленным почвам. Так как среди галофитов нет видов, представляющих технический интерес, засоленные почвы потеряны для культурного земледелия, но они, как и пустыни, могут быть оздоровлены через искусственное орошение. [c.239]
Хлориды в небольших количествах содержатся во всех почвах. Почвы некоторых районов СССР (нижнее Поволжье, Средняя Азия и др.) сильно засолены солончаки). Большинство растений (кроме галофитов) на них не развивается, поэтому солончаки с помощью различных ирригационных мероприятий постепенно обессоливают, и они становятся пригодными для культурного земледелия. [c.195]
Что касается растений, то для них засоленные почвы (солонцы, солончаки) неблагоприятны. Растения на таких почвах произрастать не могут. Исключение составляют некоторые виды трав, специально приспособившихся к засоленным почвам (так называемые галофиты). Однако засоленные почвы могут быть улучшены с помощью орошения или внесения некоторых химических веществ, а затем использованы для возделывания сельскохозяйственных культур. [c.130]
Некоторые галофиты накопляют поглощенные минеральные соли в клеточном соке, в результате чего концентрация солей [c.501]
Резко отличаются от суккулентов по своим физиологическим особенностям галофиты — растения, способные развиваться на засоленных почвах, характеризующихся высоким осмотическим давлением почвенного раствора. Эта способность обусловлена высокой осмотической активностью тканей галофитов, измеряемой многими десятками, а нередко и несколькими сотнями атмосфер. [c.362]
Важно отметить, что свойственные галофитам засухоустойчивость, высокое осмотическое давление и сосущая сила наблюдаются лишь при условии развития этих растений на засоленных почвах. В случае, если галофиты развиваются в условиях достаточного увлажнения, они по всем своим физиологическим свойствам мало отличаются от мезофитов. [c.363]

Таким образом, для некоторых групп галофитов высокое содержание солей в почве сделалось необходимостью, тогда как их успешное развитие в отсутствие засоления возможно только при обильном снабжении водой. [c.502]
В этом и состоит отличие галофитов от других групп растений, которым такая реакция на засоление почвы несвойственна. Сходство же галофитов с мезофитами выражается в том, что в отсутствие засоления они способны нормально развиваться лишь в условиях достаточного увлажнения. [c.363]
Несмотря на большую близость химических свойств калия и натрия, которые относятся к группе одновалентных катионов, в физиологическом отношении эти элементы друг от друга очень отличаются. Имеется большой экспериментальный материал, подчеркивающий важное значение калия для нормального существования и развития высших растений. В отношении же натрия до настоящего времени определенной точки зрения нет. Во всяком случае, несмотря на относительно высокое содержание натрия в тканях растений (в особенности у некоторых видов), его, как правило, не относят к числу необходимых элементов. Мало достоверного известно о роли этого элемента в жизни растения. Исключением являются галофиты, у которых натрий создает высокое осмотическое давление в клеточном соке и тем самым дает растению возможность извлекать воду из засоленных почв. [c.420]
Этому во многом способствовало детальное изучение физиологических свойств галофитов. [c.500]
Одной из важных особенностей данной группы растений является способность добывать воду из почвенных растворов, имеющих высокое осмотическое давление. Очевидно, что такая способность может быть основана лишь на высокой осмотической активности тканей галофитов, которая действительно измеряется многими десятками, а нередко и сотнями атмосфер. [c.500]
Согласно Келлеру, у большинства галофитов протоплазма клеток корневой системы обладает высокой проницаемостью для электролитов. [c.501]
У других представителей галофитов поглощенные корнями соли не накапливаются, а выделяются через особые поры, имеющиеся у них в тканях стеблей и листьев, а также через корни. [c.502]
Сходные результаты были получены другими исследователями (см., например, [54]) даже в опытах с галофита.ч и 165]. В общем сте- [c.318]
Другой путь — селекция на солеустойчивость. Солеустойчивые растения, галофиты, встречаются в природе. Они справляются с проблемой засоленности путем поглощения значитель- [c.416]
Галофиты (от греч. halos — соль, phylos — растение) — растения, приспособленные к обитанию на засоленных почвах (тамариск, солерос и др.) [c.231]
Существует много видов бактерий, нуждающихся в Na l (галофиты Крайние галофитные формы, например Haloba terium, прекрасно растут в 25—30%-ном растворе Na l [88]. Калий лишь отчасти может заменять натрий, а магний может заменять натрий еще в меньшей степени. Многие, а быть может, и все умеренные галофиты, подобно морским видам, также обнаруживают специфическую потребность в натрии [102]. [c.257]
После установки и юстировки прибора приготовляют эталонные растворы для его градуировки. Эталонные растворы готовятся с концентрациями калия 1—150 лг/л и концентрациями натрия 1—50 мг л (если анализируются галофиты, максимальная концентрация натрия составляет 150 мг1л). В случае, когда содержание щелочных элементов в анализируемом растворе является более высоким, раствор необходимо разбавить, так как в противном случае зависимость интенсивности линий от концентрации не будет прямолинейной. [c.88]
Роль хлора в растении недостаточно ясна. Установлено, что в растениях накапливается хлора тем больше, чем больше его в почве. Содержание хлора в растениях увеличивается при внесении хлорсодержащих удобрений. Большинство застений содержит его от сотых до десятых долей процента. Исключением являюпя галофиты, которые могут накапли- [c.90]
Кстр. 2S4). В печ. ст. эта фраза читается так Приятное впечатление, которое вызывают у паблюдателн эти прекрасные растения, почти полностью уничтожается, множеством безобразных галофитов и артемизий, покрывающих большую часть почвы и придающих тем самым степной растительности однообразный и скудный характер . [c.350]
Строго говоря, галофитами называются растения, произрастающие на сильно засоленных почвах, например в эстуариях рек и в соленых маршах около морей, где соленость постоянно меняется и может превышать соленость морской воды. Стебли этих растений не всегда находятся в условиях высокой солености, но их корневая система вынуждена переносить повышенную соленость песка и ила, которая создается во время отлива в жаркие ветреные дни. Считалось, что эти растения должны выдерживать периоды физиологической засухи , когда вода бывает недоступна для тканей из-за гипертоничности среды, окружающей корни. Однако дело, по-видимому, обстоит не так, поскольку большая скорость транспирации и высокое осмотическое давление в клетках корневой системы, обеспечивают поглощение воды из почвы. В эстуариях рек и соленых маршах растет галофит спартина [c.38]
Некоторые галофиты накапливают поглощенные минеральные соли в клеточном соке, причем в ряде случаев концентрация солей достигает очень больших величин. Например, у одной из солянок (Atriplex onveriifolia) содержание солей составляет 7% от веса сока (70 г на литр), причем подавляющая часть приходится па долю хлористого натрия. [c.362]
У третьей группы галофитов высокое осмотическое давление обусловлено накоплением в клеточном соке органических кислот, сахаров и других тургорогенных веществ. По проницаемости же протоплазмы по отношению к электролитам эти растения не отличаются от обычных форм — разнообразные виды полыни (Artemisia) и типчака (Festu a), населяющих солонцовые почвы пустынь и полупустынь. [c.362]

У третьей группы галофитов высокая сосущая сила обусловлена накоплением в клеточном соке большого количества тургорогенных веществ (органические кислоты, сахара и др.). [c.502]
Установлено, что высокое осмотическое давление и сосущая сила отмечаются у галофитов только при произрастании на засоленных почвах. Галофиты же, развивающиеся в условиях обычных почв, по своим физиологическим свойствам не отличаются от растительности мезофитного типа. В отсутствие засоления изменяется и строение галофитов, в частности, снижается свойственная многим из солянок мясистость тканей, сближающая их с суккулентами. [c.502]
В основе токсического действия солей, накапливающихся в тканях галофитов, лежат вызываемые ими нарушения в нормальном ходе процессов обмена веществ. Эти нарушения кясают- [c.502]
Хотя это объяснение вновь подтверждает интерпретацию да н-ных Уодлея и Эйерса [804] об относительной роли свойств почвенного скелета и почвенного раствора, оно относится скорее к кратковременной реакции на возникшее засоление, чем к механизму длительной устойчивости. Для многих растений засоленных местообитаний, включая как галофиты [65, 66], так и культурные растени58 [193, 1951, имеются данные, свидетельствующие об эффективном осмотическом приспособлении в этих условиях следует ожидать, что влияние засоленности будет в основном связано с накоплением ионов в растении, а не с понижением доступности почвенной влаги. Если, однако, приспособление оказывается неполным [275, 6591, то по крайней мере часть эффектов, связанных с засоленностью можно приписать понижению доступности влаги. [c.323]
НЫХ количеств соли, в результате чего водный потенциал их клеток позволяет им всасывать воду даже из засоленной почвы. При этом соль накапливается в клеточных вакуолях, так что высокое содержание натрия не влияет на цитоплазматические ферменты. Опыты показали, что специальные линии некоторых растений, обычно не рассматриваемых как галофиты, могут обладать значительной устойчивостью к засолению. Например, солеустойчивая линия ячменя, выведенная Эмануэлем Эпштейном (Калифорнийский университет в Дэвисе), дает урожай в условиях такой засоленности, при которой обычный ячмень погибает. Дальнейшая селекция этой линии может дать сорт для выращивания на засоленных почвах. [c.417]
Засоленные почвы и рост растений
Говард Ф. Шварц, Университет штата Колорадо, Bugwood.org
При выращивании чувствительных к соли растений на засоленных почвах может произойти повреждение растений. В Пенсильвании засоленные почвы встречаются редко, потому что растворимые соли обычно не накапливаются, когда дождь, снег и другие осадки эффективно вымывают растворимые соли из корневых зон растений. Тем не менее, мы получили известия от производителей и опытных засоленных почв с использованием стационарных высокоточных туннелей на 4 сезона.В этом случае защитный пластик, покрывающий высокие туннели, исключает осаждение и вымывание растворимых солей, которые затем могут накапливаться в корневых зонах растений. Высокие тоннели также часто оборудуют системами капельного орошения. Эти системы эффективно используют воду; однако небольшое количество используемой воды не способствует выщелачиванию солей.
Реакция растений на уровни засоления
В таблице ниже показано влияние уровня засоления на различные овощные культуры.
Уровень солености
(ммос / см) Эффекты
* По материалам лаборатории сельскохозяйственных аналитических служб Университета штата Пенсильвания; на основе теста 1: 2 почва: вода.
Менее 0,40 Незначительная соленость; чувствительные к соли сорта фасоли и моркови Мои эффекты
0,40–0,80 Очень слабо соленый; Снижение урожая моркови, лука, перца, салата на 25-50%
0,81-1,20 Умеренно засоленный; возможно повреждение всходов; Снижение урожайности брокколи, картофеля на 25-50%
1,21-160 Физиологический раствор; свекла толерантная
1.61-3.20 Сильно засоленный
Более 3,2 Очень сильно засоленный
Помимо снижения урожайности, симптомы солевого поражения включают некроз (жжение) краев листьев, низкорослость растений, увядание и в тяжелых случаях , смерть растения.
Растения, чувствительные к соли, менее способны поглощать воду из засоленных почв и могут испытывать водный стресс. Еще один способ повреждения растений — это когда уровни натрия, хлорида или сульфата становятся токсичными и вызывают дисбаланс питательных веществ с калием и кальцием.
Солеустойчивые растения реагируют на засоленные почвы иначе, чем солевочувствительные. Некоторые солеустойчивые растения просто не поглощают лишние соли. Другие поглощают излишки солей, но затем выводят их через листья. Третьи хранят избыток солей в клетках (в вакуолях).
Тестирование растворимых солей в почвах
Лаборатория сельскохозяйственных аналитических служб штата Пенсильвания проверит уровень растворимых солей в образцах почвы. Чтобы запросить это, отметьте «растворимые соли» в поле «Дополнительные тесты» и отправьте платеж.В настоящее время стоимость составляет 5 долларов.
Тестирование электропроводности (ЕС)
Тестирование ЕС используется для определения солености. Чистая вода (вода без соли) плохо проводит электричество. По мере увеличения солености воды увеличивается и ее электропроводность.
Единицы ЕС
Уровни растворимых солей обычно выражаются в децизименсах на метр (дСм / м) или миллимош на сантиметр (ммхос / см). Эти две единицы эквивалентны и взаимозаменяемы. Например, 0,40 дСм / м равно 0.40 ммhos / см.
Интерпретация результатов
Перед интерпретацией результатов важно согласовать интерпретацию с используемым методом ЭК. Лаборатория сельскохозяйственных аналитических служб использует метод 1: 2 почва: вода. Другими методами являются метод 1: 1 почва: вода и метод пасты.
Интерпретация растворимых солей (электропроводность) для почв (на основе метода ЕС 1: 2 вода: почва)
mmhos / cm
1: 2 Soil_Water
Effects
Источник: Сельское хозяйство Лаборатория аналитических услуг, Государственный университет Пенсильвании
<0.40 Влияние засоления в основном незначительное, за исключением возможных бобов и моркови.
0,40–0,80 Очень слабый солевой раствор; но дает очень соленый. Урожайность чувствительных культур, таких как лен, клевер (красный), морковь, лук, сладкий перец, салат, сладкий картофель, может снизиться на 25-50%.
0,81-1,20 Умеренно засоленный. Урожайность солеочувствительных культур ограничена. Саженцы могут быть травмированы. Подходит для хорошо дренированных тепличных почв.Урожайность, сниженная на 25-50%, может включать брокколи и картофель, а также другие растения, указанные выше.
1,21-1,60 Засоленные почвы. К толерантным культурам относятся хлопок, люцерна, злаки, зерновые сорго, сахарная свекла, трава Бермудских островов, высокий росток пшеницы и трава Harding. Засоление выше, чем желательно для тепличных почв.
1,61-3,20 Сильно засоленный. Урожайность только солеустойчивых культур удовлетворительна. Для тепличных культур промойте почву таким количеством воды, чтобы 2-4 литра (2-4 литра) прошли через каждый квадратный фут (0.1 м2 скамейки или одна пинта воды (0,5 л) на дюйм (15 см) кастрюли; повторить через 1 час. Повторите еще раз, если показания все еще находятся в высоком диапазоне.
> 3,2 Очень сильно соленый. Будут расти только солеустойчивые травы, травянистые растения, некоторые кустарники и деревья.
Растения, которые растут на засоленных почвах с высокой концентрацией 11 класса биологии CBSE
Подсказка: Суккулент — это специализированное растение с модифицированными частями растений.Мезофиты и ксерофиты связаны с поглощением воды растениями. Мезо- относится к умеренным или средним уровням.
Полный ответ:
Галофит — это вид адаптации растений.
Галофит относится к солеустойчивым растениям. Эти растения могут расти в сильно засоленной почве или воде. Некоторые из засоленных сред обитания таких растений включают мангровые болота, соленые полудесерты, морские берега, топи и болота. Некоторыми примерами галофитов являются бермудская трава, злаки, сахарная свекла, хлопок, зерновое сорго, люцерна, высокий пырей и трава Harding.
Чувствительные к соли растения поглощают воду из засоленной почвы и испытывают водный стресс, или поступление солей вызывает дисбаланс питательных веществ с калием и кальцием. Принимая во внимание, что галофиты терпимы к высокой концентрации соли, либо избегая поглощения избытка соли, либо имея хороший механизм вывода избытка соли через листья. Некоторые растения также становятся толерантными, накапливая избыток соли в вакуолях клетки.
Дополнительная информация:
Тестирование электропроводности (ЕС) — это тест для определения солености образца, поскольку соли являются хорошими проводниками электричества.Чем больше солей, тем выше электрическая проводимость. Уровни растворимых солей выражаются в миллимош на сантиметр (ммос / см) или децизименсах на метр (дСм / м). Почвы с содержанием растворимых солей> 1,21 ммос / см считаются засоленными.
Соленая вода или почва содержат большое количество растворенных солей, что влияет на общий уровень pH почвы, составляющий менее 8,5. В такой среде могут расти только солеустойчивые растения, другие нормальные растения, чувствительные к солям, получают травмы, что влияет на их урожайность.
Примечание:
Суккуленты — это растения с толстыми и сочными частями, которые используются для хранения большого количества воды. Мезофиты — это растения, потребляющие умеренное количество воды, а ксерофиты — это растения, потребляющие очень мало воды. Исходя из этих различий в природе растений, культурные растения выбираются для сбора урожая в определенной области.
Благоустройство засоленных почв — Отчет о дворе и саду
Рис.1-6. Никакие растения не любят соленую почву, но некоторые ее переносят. Солеустойчивые кустарники включают (показаны сверху вниз, слева направо) карагану, ягоды буйвола, сирень обыкновенную, золотистую смородину, сумах и можжевельник.
В Северной Дакоте есть обширные соленые земли. Сюда входят тысячи домашних пейзажей. Засоленные почвы становятся серыми и рыхлыми, что связано с высоким уровнем грунтовых вод и малым количеством осадков. Это суровая среда.
Растения ненавидят соленую почву, и озеленение на этих почвах является проблемой.Соли сожгут корни растений и не позволят им впитывать воду, необходимую для здорового роста. Соли приводят к уплотнению почвы с плохой аэрацией и плохим дренажем.
Особенно чувствительны молодые растения. Обгоревшие края листьев и кончики игл — первые симптомы болезни.
Лучший способ справиться с соленой почвой — это выращивать растения, которые ее переносят. Среди листовых кустарников наиболее устойчивыми растениями являются карагана, ягоды буйвола, малина, облепиха, сирень обыкновенная, золотая смородина, жимолость Freedom и сумах скунсовый ( Figs.1–5 ). Лучшие вечнозеленые кустарники — можжевельники; к ним относятся можжевельник Скалистых гор и красный кедр восточный ( рис. 6 ).
Наиболее устойчивые лиственные деревья включают зеленый ясень и русскую оливу. Эти деревья растут в изобилии по всему штату, но сегодня редко используются в ландшафтах. К лиственным деревьям с умеренной толерантностью к соленой почве относятся медовая саранча, катальпа, кофейное дерево, пробковое дерево и боярышник. Сосна пондероза — самое устойчивое вечнозеленое дерево , используемое в ландшафтах Северной Дакоты, , но ели и другие сосны проявляют некоторую терпимость.
Мы можем предпринять некоторые шаги в нашей ландшафтной практике, чтобы минимизировать воздействие засоленной почвы:
Орошение выполняется нечасто и глубоко , а не мелко и часто. В большинстве случаев для здорового роста достаточно одного полива одного дюйма воды в неделю. Глубокий полив способствует укреплению корневой системы и смывает вредные соли с корней.
Мульчируйте растения . Это уменьшит испарение, что приведет к накоплению солей.
Удобряйте растения только при необходимости . Удобрения содержат соли.
Добавьте органическое вещество (компост или мох сфагнового торфа). В новых ландшафтах вы можете нанести дюйм органического вещества и окучить его в почву. В устоявшихся ландшафтах одна из стратегий — аэрировать почву керном, заполняя ямы органическими веществами.
Вымыть соли , когда они появятся на поверхности. Нанесите 2 дюйма воды в течение 2–3 часов, останавливаясь при стекании.Повторите процедуру через 3 дня, если снова появятся соли.
Источники:
Эпплтон, Б., В. Грин, А. Смит, С. Френч, Б. Кейн, Л. Фокс, А. Даунинг и Т. Гилланд. 2005. Деревья и кустарники, переносящие засоленные почвы и снос солевых брызг. Технологический институт Вирджинии: Блэксбург.
Герман Д. и В. Quan. 2006. Деревья и кустарники в ландшафтах Северных Великих равнин. North Dakota St. Univ .: Фарго.
Написано Томом Калбом, садоводом-садовником, Государственный университет Северной Дакоты. Опубликовано в отчете NDSU Yard & Garden от 21 августа 2016 г.Фотографии были предоставлены по лицензии Creative Commons, указанной фотографами: pverdonk, Julia Adamson, Martin LaBar, amy_buthod, Leah Grunzke, Peter Gorman.
Растения, которые растут на засоленных почвах с высокой концентрацией 11 класса биологии CBSE
Подсказка: Термин «засоленная почва» описан как обладающий чрезмерным содержанием соли, растворимой в почвенной воде, что отрицательно влияет на рост растений. Но некоторые растения эволюционировали, чтобы расти даже на засоленных почвах с высокой концентрацией солей.
Полный ответ:
> Вариант (A) неверен.
Суккуленты — это растения, которые, как известно, удерживают воду в своих листьях, стеблях или корнях в засушливом климате. Они также известны как засухоустойчивые растения, которые имеют утолщенные мясистые части, такие как листья или стебли, чтобы уменьшить уровень транспирации, тем самым удерживая воду внутри них.
> Вариант (B) неверен.
Мезофиты — это растения, которым для роста требуется лишь умеренное количество воды.Они не приспособлены ни к особенно засушливой, ни к влажной среде. Эти растения обладают широкими зелеными листьями, плоскими, мочковатыми корневыми системами и некоторыми многолетними органами, такими как клубнелуковицы, корневища и луковицы для хранения пищи и воды.
> Опция (C) неверна.
Слово ксерофит происходит от двух греческих слов «ксерос», что означает сухой, и «питон», что означает растение. Эти растения приспособлены к выживанию в средах с небольшим количеством воды, таких как пустыни, заснеженные регионы.Ксерофиты включают кактусы, некоторые голосеменные растения и ананас.
> Опция (D) неверна.
Слово эфемерное означает быстро исчезающий. Эфемеры — это растения с коротким жизненным циклом, которые, как известно, растут при наличии благоприятных условий, в то время как при неблагоприятных условиях они проводят свою жизнь в виде семян.
> Вариант (E) правильный.
Галофиты — это растения, которые адаптированы к засоленной среде или средам с высокими концентрациями соли.Они могут расти в соленой среде, терпя или избегая концентрации соли. Примеры включают Dunaliella, Atriplex.
Следовательно, правильный ответ — вариант (E).
Примечание: Слово галофит произошло от двух греческих слов «ореол», что означает соль, и «питон», что означает растение. Эти растения предпочитают засоленные почвы с высокой концентрацией NaCl, $ MgS {O_4} $ и $ MgC {l_2} $.
Поведение 42 видов сельскохозяйственных культур, выращиваемых на засоленных почвах с высоким содержанием бора
Прибрежный регион на севере Чили представляет собой пустыню, и уровни солености и бора в почвах могут быть высокими.Поливная вода также является соленой (3–9 дСм / м) с высокими концентрациями натрия, хлорида и бора. Несмотря на эти условия, орошение люцерны, озимых зерновых и овощей практиковалось на аллювиальных почвах у рек еще до прихода испанцев в 16 веке. В 1989 и 1990 годах был проведен полевой эксперимент с целью документального подтверждения влияния орошения на рост и урожай 42 видов сельскохозяйственных культур недалеко от города Калама. EC воды реки Лоа, использованной в исследовании, составлял 8.2 дСм / м и содержание бора 17 мг / л. Этот уровень ЕС превышает пороговую засоленность большинства культур, а уровень бора превышает пороговый уровень для всех культур. Урожай был посажен в декабре 1989 года, а в мае следующего года собрали урожай. Использовалось капельное орошение. Рост растений и урожайность артишока, спаржи, фасоли, красной и сахарной свеклы, мангольда, моркови, сельдерея, местного сорта сладкой кукурузы, картофеля, кактуса опунции, лука, лука-шалота, шпината были выше, чем ожидалось. по опубликованной информации.Если бы отдельные эффекты засоления и бора были аддитивными, можно было бы ожидать незначительного роста или отсутствия роста для всех 12 этих культур. Вероятно возникают взаимодействия, которые увеличивают индивидуальные коэффициенты толерантности к бору и засолению, когда культура подвергается воздействию обоих источников стресса одновременно. Уровень бора в листьях может быть снижен, поскольку высокий уровень засоления почвы снижает водопоглощение растений. Более мягкий климат в Чили по сравнению с климатом в Риверсайде, Калифорния, где была получена большая часть данных о толерантности к соли и бору, может частично отвечать за лучшую реакцию сельскохозяйственных культур на засоление и бор, чем ожидалось.Наконец, урожайность местного сорта сладкой кукурузы позволяет предположить, что это более солеустойчивый сорт, который возник в результате селекции семян, практикуемой с тех пор, как в регионе началось орошение, которое предшествовало 16 веку.
Серьезная экологическая проблема, и бактерии, способствующие росту растений, как один из инструментов ее смягчения.
Saudi J Biol Sci. 2015 Март; 22 (2): 123–131.
Кафедра микробиологии окружающей среды, Университет Бабасахеб Бхимрао Амбедкар (Центральный университет), Лакхнау, Уттар-Прадеш 226025, Индия
Поступила в редакцию 8 сентября 2014 г .; Пересмотрено 1 декабря 2014 г .; Принята в печать 2 декабря 2014 г.
Это статья в открытом доступе под лицензией CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/).
Эта статья цитируется в других статьях в PMC.
Abstract
Засоление — один из самых серьезных факторов окружающей среды, ограничивающих продуктивность сельскохозяйственных культур, поскольку большинство сельскохозяйственных культур чувствительны к засолению, вызванному высокими концентрациями солей в почве, и площадь земель, подверженных этому воздействию, увеличивается с каждым днем. Днем. Для всех важных культур средняя урожайность составляет лишь небольшую часть — где-то между 20% и 50% от рекордной урожайности; эти потери в основном связаны с засухой и высокой засоленностью почв, экологическими условиями, которые во многих регионах ухудшатся из-за глобального изменения климата.Чтобы справиться с такими воздействиями, требуется широкий спектр стратегий адаптации и смягчения последствий. Эффективное управление ресурсами и улучшение урожая / животноводства для выведения лучших пород могут помочь преодолеть стресс, связанный с засолением. Однако, поскольку такие стратегии давно разработаны и требуют больших затрат, существует необходимость в разработке простых и недорогих биологических методов управления стрессом от солености, которые можно было бы использовать на краткосрочной основе. Микроорганизмы могут сыграть значительную роль в этом отношении, если мы будем использовать их уникальные свойства, такие как устойчивость к засолению, генетическое разнообразие, синтез совместимых растворенных веществ, выработка гормонов, способствующих росту растений, потенциал биоконтроля и их взаимодействие с культурными растениями.
Ключевые слова: Соленость, Солеустойчивость, PGPR, Микроорганизмы
1. Введение
Начало 21 века отмечено глобальным дефицитом водных ресурсов, загрязнением окружающей среды и повышенным засолением почвы и воды. Увеличение численности населения и сокращение земель, доступных для возделывания, являются двумя угрозами устойчивости сельского хозяйства (Shahbaz and Ashraf, 2013). Различные экологические нагрузки , а именно . сильные ветры, экстремальные температуры, засоление почвы, засуха и наводнения повлияли на производство и выращивание сельскохозяйственных культур, среди которых засоление почвы является одним из самых разрушительных экологических стрессов, что приводит к значительному сокращению посевных площадей, урожайности и качества сельскохозяйственных культур (Ямагучи и Блюмвальд, 2005 г .; Шахбаз и Ашраф, 2013 г.).Засоленная почва обычно определяется как почва, в которой электрическая проводимость (ЕС) экстракта насыщения (EC _e) в корневой зоне превышает 4 dS m ^-1 (приблизительно 40 мМ NaCl) при 25 ° C и имеет обменный натрий 15%. Урожайность большинства сельскохозяйственных культур снижается при EC _e, хотя многие культуры демонстрируют снижение урожайности при более низких EC _e s (Munns, 2005; Jamil et al., 2011). Было подсчитано, что во всем мире 20% всех возделываемых и 33% орошаемых сельскохозяйственных земель подвержены сильному засолению.Кроме того, засоленные площади ежегодно увеличиваются на 10% по разным причинам, включая малое количество осадков, сильное испарение с поверхности, выветривание коренных пород, орошение соленой водой и плохие методы ведения сельского хозяйства. Было подсчитано, что к 2050 году более 50% пахотных земель будут засолены (Jamil et al., 2011).
Практика управления водными и почвенными ресурсами облегчила сельскохозяйственное производство на почвах, маргинализированных из-за засоления, но получение дополнительных преимуществ от этих подходов представляется проблематичным (Zahir et al., 2008). Затронутые почвы являются основным ограничивающим фактором производства во всем мире для всех основных культур (Bacilio et al., 2004; Shannon and Grieve, 1999). Для этого необходимо значительное увеличение (примерно на 50%) урожайности зерна основных сельскохозяйственных культур, таких как рис ( Oryza sativa L.), пшеница ( Triticum aestivum L.) и кукуруза ( Zea mays L.). удовлетворить потребности прогнозируемого населения в продовольствии к 2050 году (Godfray et al., 2010). Безотлагательная необходимость накормить растущее население мира при одновременной борьбе с загрязнением почвы, засолением и опустыниванием придает жизненно важное значение исследованиям продуктивности растений и почв.В таких обстоятельствах необходима подходящая биотехнология не только для повышения урожайности сельскохозяйственных культур, но и для улучшения здоровья почвы за счет взаимодействия корней растений и почвенных микроорганизмов (Lugtenberg et al., 2002).
Известно, что засоленные почвы подавляют рост растений (Paul, 2012). Растения в их естественной среде обитают как внутриклеточными, так и внутриклеточными микроорганизмами (Gray and Smith, 2005). Микроорганизмы ризосферы, особенно полезные бактерии и грибы, могут улучшать продуктивность растений в стрессовых условиях и, следовательно, увеличивать урожай как прямо, так и косвенно (Dimkpa et al., 2009). Некоторые ризобактерии, способствующие росту растений (PGPR), могут оказывать прямое воздействие на рост и развитие растений, обеспечивая растения фиксированным азотом, фитогормонами, железом, которое было изолировано бактериальными сидерофорами, и растворимым фосфатом (Hayat et al., 2010). Другие делают это косвенно, защищая растение от болезней, передаваемых через почву, большинство из которых вызываются патогенными грибами (Lutgtenberg, Kamilova, 2009). Проблема засоления почв — это бедствие для продуктивности сельского хозяйства во всем мире.Посевы, выращиваемые на засоленных почвах, страдают из-за высокого осмотического стресса, нарушений питания и токсичности, плохих физических условий почвы и снижения урожайности сельскохозяйственных культур. Настоящий обзор посвящен повышению продуктивности в стрессовых условиях и повышению устойчивости растений к стрессу засоления путем применения микроорганизмов, способствующих росту растений.
2. Проблема засоления почв
Засоление почв — огромная проблема для орошаемого земледелия.В жарких и засушливых регионах мира почвы часто засолены с низким сельскохозяйственным потенциалом. На этих территориях большинство сельскохозяйственных культур выращивается при орошении, и, что усугубляет проблему, неадекватное управление орошением приводит к вторичному засолению, от которого страдают 20% орошаемых земель во всем мире (Glick et al., 2007). Орошаемое земледелие — это основная деятельность человека, которая часто приводит к вторичному засолению земель и водных ресурсов в засушливых и полузасушливых условиях. Соли в почве встречаются в виде ионов (электрически заряженные формы атомов или соединений).Ионы высвобождаются из минералов выветривания в почве. Их также можно вносить с поливной водой или в качестве удобрений, а иногда они могут мигрировать вверх по почве из неглубоких грунтовых вод. Когда осадков недостаточно для вымывания ионов из профиля почвы, в почве накапливаются соли, что приводит к засолению почвы (Blaylock et al., 1994). Все почвы содержат водорастворимые соли. Растения поглощают необходимые питательные вещества в виде растворимых солей, но чрезмерное накопление сильно подавляет рост растений.В течение последнего столетия процессы физической, химической и / или биологической деградации земель привели к серьезным последствиям для глобальных природных ресурсов (например, уплотнению, неорганическому / органическому загрязнению и снижению микробной активности / разнообразия). Площадь пораженных почв с каждым годом продолжает увеличиваться за счет введения орошения на новых территориях (Patel et al., 2011).
Засоление признано основной угрозой экологическим ресурсам и здоровью человека во многих странах, затрагивая почти 1 миллиард га по всему миру / глобально, что составляет около 7% континентальной протяженности Земли, что примерно в 10 раз превышает размер такой страны, как Венесуэла, или в 20 раз больше. размер Франции (Metternicht, Zinck, 2003; Yensen, 2008).Было подсчитано, что в Индии около 7 миллионов гектаров земли покрыто засоленной почвой (Patel et al., 2011). Большинство из них происходит в индогангетическом плане, который охватывает штаты Пенджаб, Харьяна, США. Бихар и некоторые части Раджастана. Засушливые районы Гуджарата и Раджастана и полузасушливые районы Гуджарата, Мадхья-Прадеша, Махараштры, Карнатаки и Андхра-Прадеша также в значительной степени затронуты засоленными землями.
3. Воздействие засоления на растения
Сельскохозяйственные культуры проявляют широкий спектр реакций на солевой стресс.Засоление не только снижает сельскохозяйственное производство большинства сельскохозяйственных культур, но также влияет на физико-химические свойства почвы и экологическое равновесие в данной местности. Воздействие засоления включает в себя низкую продуктивность сельского хозяйства, низкую экономическую отдачу и эрозию почвы (Hu and Schmidhalter, 2002). Эффекты засоления являются результатом сложных взаимодействий между морфологическими, физиологическими и биохимическими процессами, включая прорастание семян, рост растений и поглощение воды и питательных веществ (Akbarimoghaddam et al., 2011; Сингх и Чатрат, 2001). Засоление влияет практически на все аспекты развития растений, включая прорастание, вегетативный рост и репродуктивное развитие. Засоление почвы оказывает на растения ионную токсичность, осмотический стресс, дефицит питательных веществ (N, Ca, K, P, Fe, Zn) и окислительный стресс, тем самым ограничивая поглощение воды из почвы. Засоление почвы значительно снижает поглощение растениями фосфора (P), поскольку ионы фосфата осаждаются вместе с ионами Са (Bano and Fatima, 2009). Некоторые элементы, такие как натрий, хлор и бор, оказывают специфическое токсическое воздействие на растения.Чрезмерное накопление натрия в клеточных стенках может быстро привести к осмотическому стрессу и гибели клеток (Munns, 2002). Растения, чувствительные к этим элементам, могут пострадать при относительно низких концентрациях соли, если почва содержит достаточно токсичного элемента. Поскольку многие соли также являются питательными веществами для растений, высокий уровень солей в почве может нарушить баланс питательных веществ в растении или помешать усвоению некоторых питательных веществ (Blaylock et al., 1994). Засоление также влияет на фотосинтез в основном за счет уменьшения площади листьев, содержания хлорофилла и устьичной проводимости и в меньшей степени за счет снижения эффективности фотосистемы II (Netondo et al., 2004). Засоление отрицательно влияет на репродуктивное развитие, вызывая микроспорогенез и удлинение тычинок, усиливая запрограммированную гибель клеток в некоторых типах тканей, аборты яйцеклеток и старение оплодотворенных эмбрионов. Соляная питательная среда оказывает множество неблагоприятных воздействий на рост растений из-за низкого осмотического потенциала почвенного раствора (осмотический стресс), специфических ионных эффектов (солевой стресс), дисбаланса питания или комбинации этих факторов (Ashraf, 2004). Все эти факторы оказывают неблагоприятное воздействие на рост и развитие растений на физиологическом и биохимическом уровнях (Munns and James, 2003) и на молекулярном уровне (Tester and Davenport, 2003).
Для оценки устойчивости растений к стрессу, вызванному засолением, измеряется рост или выживаемость растения, поскольку он объединяет повышающую или понижающую регуляцию многих физиологических механизмов, происходящих внутри растения. Осмотический баланс важен для растений, растущих в засоленной среде. Нарушение этого баланса приводит к потере опухоли, обезвоживанию клеток и, в конечном итоге, к гибели клеток. С другой стороны, неблагоприятное воздействие засоления на рост растений может также быть результатом нарушения поставки фотосинтетических ассимилятов или гормонов в растущие ткани (Ashraf, 2004).Ионная токсичность является результатом замены K ⁺ на Na ⁺ в биохимических реакциях, а Na ⁺ и Cl ^— индуцируют конформационные изменения в белках. Для некоторых ферментов K ⁺ действует как кофактор и не может быть замещен Na ⁺. Высокая концентрация K ⁺ также требуется для связывания тРНК с рибосомами и, следовательно, для синтеза белка (Zhu, 2002). Ионная токсичность и осмотический стресс вызывают метаболический дисбаланс, который, в свою очередь, приводит к окислительному стрессу (Chinnusamy et al., 2006). Неблагоприятное воздействие засоления на развитие растений более выражено во время репродуктивной фазы. Растения пшеницы, подвергнутые стрессу с использованием 100–175 мМ NaCl, показали значительное снижение количества колосков на колос, задержку появления колосков и снижение плодородия, что привело к плохой урожайности зерна. Однако концентрации Na ⁺ и Cl ^— в верхушке побега этих растений пшеницы были ниже 50 и 30 мМ соответственно, что слишком мало для ограничения метаболических реакций (Munns and Rawson, 1999).Следовательно, неблагоприятные эффекты засоления могут быть связаны с воздействием солевого стресса на клеточный цикл и дифференцировку. Соленость временно останавливает клеточный цикл за счет снижения экспрессии и активности циклинов и циклин-зависимых киназ, что приводит к уменьшению количества клеток в меристеме, тем самым ограничивая рост. Активность циклин-зависимой киназы снижается также из-за посттрансляционного ингибирования во время солевого стресса. Недавние отчеты также показывают, что засоление отрицательно влияет на рост и развитие растений, препятствуя прорастанию семян, росту проростков и активности ферментов (Seckin et al., 2009), ДНК, РНК, синтез белков и митоз (Tabur, Demir, 2010; Javid et al., 2011).
4. Улучшение засоления
Засоление можно ограничить вымыванием соли из корневой зоны, изменением практики управления хозяйством и использованием солеустойчивых растений. Орошаемое земледелие может поддерживаться более совершенными методами орошения, такими как внедрение методологии частичной сушки корневой зоны, а также капельное или микроструйное орошение для оптимизации использования воды. Распространение засоления суши можно сдержать за счет уменьшения количества воды, выходящей за пределы корней.Это может быть достигнуто путем повторного введения глубоко укоренившихся многолетних растений, которые продолжают расти и используют воду в те сезоны, которые не подходят для однолетних культур. Это может восстановить баланс между количеством осадков и водопользованием, тем самым предотвращая повышение уровня грунтовых вод и перемещение соли на поверхность почвы (Manchanda and Garg, 2008). Системы земледелия могут быть изменены для включения многолетних растений в чередование с однолетними культурами (фазовое земледелие), в смешанные насаждения (аллейное земледелие, междурядное выращивание) или в посадках для конкретных участков (точное земледелие) (Munns et al., 2002). Хотя использование этих подходов к устойчивому управлению может улучшить снижение урожайности в условиях стресса из-за засоления, реализация часто ограничена из-за стоимости и наличия воды хорошего качества или водных ресурсов. Разработка эффективных, недорогих и легко адаптируемых методов борьбы с абиотическим стрессом является серьезной проблемой. Во всем мире проводятся обширные исследования для разработки стратегий борьбы с абиотическими стрессами путем создания солеустойчивых и засухоустойчивых сортов, изменения календарей урожая, методов управления ресурсами и т. Д.(Venkateswarlu and Shanker, 2009), как показано на.
Различные подходы к повышению солеустойчивости сельскохозяйственных культур.
5. Использование солеустойчивых культур и трансгенных растений
Использование солеустойчивых культур — одна из наиболее важных стратегий решения проблемы засоления. Толерантность потребуется для «обезвоживающих» видов, но также и для последующих однолетних культур, поскольку при понижении уровня грунтовых вод в почве будет оставаться соль. Солеустойчивость сельскохозяйственных культур также позволит более эффективно использовать поливную воду низкого качества.Чтобы повысить солеустойчивость растений, необходимо понять механизмы ограничения солеустойчивости на рост растений и механизм солеустойчивости на уровне всего растения, органелл и молекулярных уровнях. В солевых условиях происходит изменение характера экспрессии генов, а также качественные и количественные изменения в синтезе белка. Хотя общепринято считать, что солевой стресс вызывает количественные изменения в синтезе белка, существуют некоторые разногласия относительно того, активирует ли соленость специализированные гены, участвующие в солевом стрессе.Толерантность к соли, по-видимому, не обеспечивается уникальным геном (ами) (Manchanda and Garg, 2008). Когда растение подвергается абиотическому стрессу, включается ряд генов, что приводит к увеличению уровней некоторых метаболитов и белков, некоторые из которых могут нести ответственность за обеспечение определенной степени защиты от этих стрессов (Bhatnagar-Mathur et al. , 2008). Усилия по повышению продуктивности сельскохозяйственных культур с помощью трансгенного подхода в условиях стресса окружающей среды не были столь плодотворными, поскольку фундаментальные механизмы стрессоустойчивости растений еще предстоит полностью понять.
Выращивание солеустойчивых культур было основной целью программ селекции растений на протяжении десятилетий с целью поддержания урожайности сельскохозяйственных культур на полузасушливых и засоленных землях. Хотя было выпущено несколько солеустойчивых сортов, общий прогресс традиционной селекции был медленным и не был успешным, поскольку были идентифицированы только несколько основных детерминантных генетических признаков солеустойчивости (Schubert et al., 2009; Dodd and Perez-Alfocea , 2012). 25 лет назад Эпштейн и др. (1980) описали технические и биологические ограничения для решения проблемы засоления.Хотя был достигнут определенный успех в технических решениях проблемы, биологические решения было труднее разработать, потому что предварительным условием для развития солеустойчивых культур является определение ключевых генетических детерминант стрессоустойчивости. Существование солеустойчивых растений (галофитов) и различий в солеустойчивости между генотипами внутри солеочувствительных видов растений (гликофитов) указывает на наличие генетической основы для солевой реакции (Yamaguchi and Blumwald, 2005).Несмотря на то, что было сделано много подходов для создания трансгенных растений солеустойчивых растений, полного успеха пока нет. Оценка солеустойчивости в трансгенных экспериментах в основном проводилась с использованием ограниченного числа проростков или зрелых растений в лабораторных экспериментах. В большинстве случаев эксперименты проводились в тепличных условиях, когда растения не подвергались воздействию тех условий, которые преобладают в высокосоленых почвах (например, щелочной pH почвы, высокие дневные температуры, низкая влажность и присутствие других солей натрия и повышенные концентрации селена и / или бора).Необходимо оценить солеустойчивость растений в поле и, что более важно, солеустойчивость как функцию урожайности. Оценка полевых показателей в условиях солевого стресса затруднена из-за изменчивости уровня соли в полевых условиях (Richards, 1983) и возможности взаимодействия с другими факторами окружающей среды, включая плодородие почвы, температуру, интенсивность света и потерю воды из-за транспирации. Оценка толерантности также усложняется из-за изменения чувствительности к соли в течение жизненного цикла.Например, урожай зерна риса в большей степени зависит от засоления, чем от вегетативного роста (Khatun and Flowers, 1995). У томатов способность растений к прорастанию в условиях высокой засоленности не всегда коррелирует со способностью растений расти в условиях солевого стресса, поскольку и то и другое контролируется разными механизмами (Foolad and Lin, 1997), хотя некоторые генотипы могут проявлять аналогичная устойчивость при прорастании и во время вегетативного роста (Foolad and Chen, 1999). Таким образом, оценка стрессоустойчивости в лаборатории часто мало коррелирует с толерантностью в полевых условиях.Хотя было много успехов в разработке стрессоустойчивых трансгенных растений для модельных растений, таких как табак, Arabidopsis или рис (Grover et al., 2003), существует острая необходимость в испытании этих успехов на других культурах. Существует несколько технических и финансовых проблем, связанных с преобразованием многих сельскохозяйственных культур, особенно однодольных. Во-первых, трансформация любых однодольных растений, кроме риса, все еще не является рутинной процедурой, а создание серии независимых гомозиготных линий требует больших затрат как с точки зрения денег, так и времени.Во-вторых, тесты на устойчивость к стрессу должны будут включать полевой компонент, потому что многие анализы стрессоустойчивости, используемые базовыми исследователями, включают использование богатых питательными веществами сред (которые в некоторых случаях включают сахарозу). Этот тип экрана вряд ли будет иметь отношение к полевым характеристикам. В-третьих, поскольку засоленные почвы часто бывают сложными и могут включать NaCl, CaCl ₂, CaSO ₄, Na ₂ SO ₄, высокие концентрации бора и щелочной pH, растения, которые демонстрируют особые перспективы, в конечном итоге должны быть протестированы. во всех этих средах (Джозеф и Джини, 2010).
6. Микробы: средство снижения абиотического стресса в сельскохозяйственных культурах
Было разработано несколько стратегий для уменьшения токсического воздействия высокой солености на рост растений, включая генную инженерию растений (Wang et al., 2003), а недавно использование бактерий, способствующих росту растений (PGPB) (Dimkpa et al., 2009). Роль микроорганизмов в стимулировании роста растений, управлении питательными веществами и борьбе с болезнями хорошо известна и хорошо известна. Эти полезные микроорганизмы колонизируют ризосферу / эндоризосферу растений и способствуют росту растений с помощью различных прямых и косвенных механизмов (Nia et al., 2012; Ramadoss et al., 2013). Предыдущие исследования показывают, что использование PGPB стало многообещающей альтернативой для облегчения стресса растений, вызванного засолением (Yao et al., 2010), и роль микробов в управлении биотическими и абиотическими стрессами приобретает все большее значение. Тема толерантности к абиотическим стрессам, вызываемой PGPR, была недавно рассмотрена (Dodd and Perez-Alfocea, 2012; Yang et al., 2009).
Термин «индуцированная системная толерантность» (IST) был предложен для обозначения физических и химических изменений, вызванных PGPR, которые приводят к повышенной толерантности к абиотическому стрессу.PGPR способствует росту растений косвенно, уменьшая количество патогенов растений, или напрямую, облегчая поглощение питательных веществ за счет продукции фитогормонов (например, ауксина, цитокинина и гиббереллинов), путем ферментативного снижения уровней этилена в растениях и / или за счет продукции сидерофоров (Kohler et al., 2006). ). Было продемонстрировано, что прививки грибами AM (арбускулярная микориза) улучшают рост растений в условиях солевого стресса (Cho et al., 2006). Kohler et al., 2006 продемонстрировали положительное влияние штаммов PGPR Pseudomonas mendocina на стабилизацию почвенного агрегата.Три изолята PGPR P. alcaligenes PsA15, Bacillus polymyxa BcP26 и Mycobacterium phlei MbP18 были способны выдерживать высокие температуры и концентрации солей и, таким образом, давали им потенциальное конкурентное преимущество для выживания в засушливых и засоленных почвах, таких как кальцизол ( Эгамбердиева, 2007). Kohler et al., 2009 исследовали влияние инокуляции PGPR, P. mendocina , отдельно или в комбинации с AM-грибом, Glomus intraradices или G.mosseae на рост и поглощение питательных веществ, а также на другую физиологическую активность Lactuca sativa , подверженную солевому стрессу. Растения, инокулированные P. mendocina , имели значительно большую биомассу побегов, чем контрольные, и предполагается, что инокуляция выбранным PGPR может быть эффективным инструментом для снижения стресса от засоления у чувствительных к соли растений. Бактерии, выделенные из различных подверженных стрессу местообитаний, обладают способностью к стрессу наряду с признаками, способствующими росту растений, и поэтому являются потенциальными кандидатами для бактериализации семян.При инокулировании этими изолятами растения демонстрируют увеличенную длину корней и побегов, биомассу и биохимические уровни, такие как хлорофилл, каротиноиды и белок (Tiwari et al., 2011). Исследования взаимодействия PGPR с другими микробами и их влияния на физиологическую реакцию сельскохозяйственных культур при различных режимах засоления почвы все еще находятся на начальной стадии. Прививки отобранными PGPR и другими микробами могут служить потенциальным инструментом для снижения стресса от засоления сельскохозяйственных культур, чувствительных к засолению.Следовательно, в этой области необходимы обширные исследования, и использование PGPR и других симбиотических микроорганизмов может быть полезным при разработке стратегий, способствующих устойчивому ведению сельского хозяйства на засоленных почвах.
7. Снижение абиотического стресса растений ризосферными бактериями
Помимо развития механизмов стрессоустойчивости, микроорганизмы могут также придавать растениям некоторую степень устойчивости к абиотическим стрессам, таким как засуха, переохлаждение, засоление , , токсичность металлов и высокая температура .В последнее десятилетие бактерии, принадлежащие к разным родам, в том числе Rhizobium , Bacillus , Pseudomonas , Pantoea , Paenibacillus , Burkholderia , Achromobacter 9018, Az182, Achromobacter 9018, Az182 , Variovorax , Enterobacter и т. Д., Как сообщается, обеспечивают устойчивость к растениям-хозяевам в различных условиях абиотического стресса (Grover et al., 2011). Использование этих микроорганизмов само по себе может облегчить стресс в сельском хозяйстве, открывая тем самым новые и появляющиеся области применения микроорганизмов. Стрессоустойчивость растений, вызванная микробами, может быть обусловлена множеством механизмов, которые время от времени предлагаются на основе проведенных исследований. Производство индолуксусной кислоты, гиббереллинов и некоторых неизвестных детерминант с помощью PGPR приводит к увеличению длины корня, площади поверхности корня и количества кончиков корней, что приводит к усиленному усвоению питательных веществ, тем самым улучшая здоровье растений в стрессовых условиях (Эгамбердиева и Кучарова, 2009) .Было обнаружено, что бактерии, способствующие росту растений, улучшают рост томатов, перца, канолы, фасоли и салата в соленых условиях (Barassi et al., 2006; Yildirim and Taylor, 2005).
Некоторые штаммы PGPR продуцируют цитокинин и антиоксиданты, что приводит к накоплению абсцизовой кислоты (ABA) и деградации активных форм кислорода. Высокая активность антиоксидантных ферментов связана с толерантностью к окислительному стрессу (Stajner et al., 1997). Другой штамм PGPR, Achromobacter piechaudii ARV8, который продуцирует 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат (АСС) дезаминазу, обеспечивает IST против засухи и соли в перце и томатах (Mayak et al., 2004). Многие аспекты жизни растений регулируются уровнями этилена, а биосинтез этилена подвергается жесткой регуляции с участием транскрипционных и посттранскрипционных факторов, регулируемых факторами окружающей среды, включая биотические и абиотические стрессы (Hardoim et al., 2008). В стрессовых условиях растительный гормон этилен эндогенно регулирует гомеостаз растений и приводит к снижению роста корней и побегов. В присутствии бактерий, продуцирующих АЦЦ-дезаминазу, АЦЦ растений изолируется и разлагается бактериальными клетками, обеспечивая азот и энергию.Кроме того, удаляя ACC, бактерии уменьшают вредное воздействие этилена, уменьшая стресс и способствуя росту растений (Glick, 2007). Сложные и динамические взаимодействия между микроорганизмами, корнями, почвой и водой в ризосфере вызывают изменения физико-химических и структурных свойств почвы (Haynes and Swift, 1990). Микробные полисахариды могут связывать частицы почвы с образованием микроагрегатов и макроагрегатов. Корни растений и гифы грибов помещаются в поры между микроагрегатами и, таким образом, стабилизируют макроагрегаты.Растения, обработанные бактериями, продуцирующими экзо-полисахариды (EPS), демонстрируют повышенную устойчивость к воздействию воды и засоления благодаря улучшенной структуре почвы (Sandhya et al., 2009). EPS может также связываться с катионами, включая Na ⁺, что делает его недоступным для растений в засоленных условиях. Chen et al., 2007 коррелировали накопление пролина с засухой и солеустойчивостью растений. Введение генов proBA, полученных из B. subtilis , в A. thaliana привело к продукции более высоких уровней свободного пролина, что привело к повышению устойчивости трансгенных растений к осмотическому стрессу.Повышенная выработка пролина наряду с уменьшением утечки электролитов, поддержанием относительного содержания воды в листьях и избирательным поглощением ионов К привело к солевой толерантности у Zea mays , совмещенного с Rhizobium и Pseudomonas (Bano and Fatima, 2009). Ризобактерии, населяющие участки, подверженные частым стрессовым условиям, могут быть более адаптивными или толерантными и могут служить лучшими стимуляторами роста растений в стрессовых условиях. Кроме того, Yao et al., 2010 сообщили, что инокуляция P. putida Rs 198 способствовала росту и прорастанию хлопка в условиях солевого стресса. Танк и Сараф (2010) показали, что PGPR, которые способны солюбилизировать фосфат, продуцировать фитогормоны и сидерофоры в солевых условиях, способствуют росту растений томатов при 2% -ном стрессе NaCl.
В исследовании, проведенном Назом и др., 2009, было показано, что штаммы, выделенные из соляного ареала Кхевра в Пакистане, показали свою устойчивость при тестировании на солевой среде, моделируемой ризосферным фильтратом почвы.Примечательно, что изоляты продуцировали АБК в концентрации, намного превышающей концентрацию в предыдущих отчетах. Кроме того, продукция пролина, длина побегов / корней и сухой вес также были выше у растений сои, инокулированных этими изолятами, в условиях индуцированного солевого стресса. Аналогичным образом Upadhyay et al., 2011 изучили влияние инокуляции PGPR на рост и антиоксидантный статус пшеницы в солевых условиях и сообщили, что совместная инокуляция с B. subtilis и Arthrobacter sp. может смягчить неблагоприятное воздействие засоления почвы на рост пшеницы за счет увеличения сухой биомассы, общего содержания растворимых сахаров и содержания пролина.Jha et al., 2011 сообщили, что P. pseudoalcaligenes , эндофитная бактерия в сочетании с ризосферной B. pumilus в рисовых полях, была способна защитить растение от абиотического стресса путем индукции осмопротекторных и антиоксидантных белков, чем ризосферные или только эндофитные бактерии на ранних стадиях роста. Растения, инокулированные эндофитной бактерией P. pseudoalcaligenes , показали значительно более высокую концентрацию глицин-бетаиноподобных четвертичных соединений и более высокую биомассу побегов при более низких уровнях засоления.При более высоких уровнях солености смесь как P. pseudoalcaligenes , так и B. pumilus показала лучший ответ против побочных эффектов засоления. Nia et al., 2012 изучили влияние инокуляции штаммов Azospirillum , выделенных из засоленной или незасоленной почвы, на урожайность и компоненты урожайности пшеницы при засолении, и они отметили, что инокуляция двумя изолятами повышает устойчивость растений пшеницы к засолению; Изолят, адаптированный к физиологическому раствору, значительно увеличил сухую массу побегов и урожай зерна при сильном засолении воды.Компонент урожайности зерна, наиболее пострадавший от инокуляции, — это зерно с растения. Растения, инокулированные адаптированными к физиологическому раствору штаммами Azospirillum , имели более высокие концентрации N при всех уровнях солености воды.
Sadeghi et al., 2012 изучили стимулирующую рост растений активность изолята Streptomyces, продуцирующего ауксин и сидерофор, в условиях засоленной почвы и сообщили об увеличении роста и развития растений пшеницы. Они наблюдали значительное увеличение скорости прорастания, процента и однородности, длины побегов и сухой массы по сравнению с контролем.Применение бактериального инокулята увеличило концентрацию N, P, Fe и Mn в побегах пшеницы, выращенных на нормальной и засоленной почве, и, таким образом, был сделан вывод о том, что изолят Streptomyces может быть использован в качестве биоудобрений в засоленных почвах. Совсем недавно Ramadoss et al., 2013 изучили влияние пяти галотолерантных бактерий, способствующих росту растений, на рост пшеницы и обнаружили, что инокуляция этих галотолерантных бактериальных штаммов для уменьшения солевого стресса (80, 160 и 320 мМ) у проростков пшеницы приводила к увеличению корневой длина 71.7% по сравнению с неинокулированным положительным контролем. В частности, Hallobacillus sp . и B. halodenitrificans показал более чем 90% увеличение удлинения корня и 17,4% увеличение сухого веса по сравнению с неинокулированными проростками пшеницы при 320 мМ NaCl стрессе, что указывает на значительное снижение вредных эффектов NaCl. Эти результаты показывают, что галотолерантные бактерии, выделенные из солевой среды, имеют потенциал для усиления роста растений в условиях солевого стресса через прямые или косвенные механизмы и будут наиболее подходящими в качестве биоинокулянтов в таких условиях.Выделение местных микроорганизмов из подверженных стрессу почв и скрининг на основе их устойчивости к стрессу и свойств PGP могут быть полезными для быстрого отбора эффективных штаммов, которые могут использоваться в качестве биоинокулянтов для культур, подвергшихся стрессу. Некоторые достижения и исследования, проведенные для оценки роли ризобактерий в качестве средства для снятия солевого стресса, были обобщены в.
Таблица 1
Роль бактерий, способствующих росту растений, в снятии соленого стресса у растений.
904 904 Acppinи Pseudomonas sp.
Виды бактерий, способствующие росту растений Культурные растения Эффект Ссылки
Achromobacter piechaudii Помидор ( Lycopersicon esculentum ) Маяк и др. (2004)
Azospirillum Кукуруза ( Zea mays ) Ограниченное поглощение Na + и повышенное поглощение K + и Ca ₂ + наряду с повышенной активностью нитратредуктазы и нитрогеназы Hamdia et al.(2004)
Aeromonas hydrophila / caviae Bacillus insolitus , Bacillus sp . Пшеница ( Triticum aestivum ) Производство экзополисахаридов Ashraf (2004)
Pseudomonas syringae , Pseudomonas fluorescens , Pseudomonas fluorescens , Enterobacter materobacter 9 активность дезаминазы Nadeem et al.(2007)
Pseudomonas fluorescens Арахис ( Arachis hypogea ) Повышенная активность дезаминазы АЦК Saravanakumar and Samiyappan (2007) 9002
23 Bacillips Tahlibus регулирование транспортера натрия HKT1 Zhang et al. (2008)
Pseudomonas mendocina Салат-латук ( L.sativa L. cv. Tafalla) Активность дезаминазы ACC и повышенное усвоение основных питательных веществ Kohler et al. (2009)
Rhizobium , Pseudomonas Кукуруза Уменьшение утечки электролита и увеличение выработки пролина, поддержание относительного содержания воды в листьях и избирательное поглощение ионов калия Бано и Фатима (2009 г.) )
Pseudomonas pseudoalcaligenes , Bacillus pumilus Рис ( Oryza sativa ) Повышенная концентрация глицинбетаина (совместимого растворенного вещества) Jha et al.(2011)
Pseudomonas putida Rs-198 Хлопок Увеличивает абсорбцию Mg ²⁺, K ⁺ и Ca ²⁺ и снижает поглощение Na ²⁺ из почвы Yao et al. (2010)
PGPR (Mk1 , Pseudomonas syringae; Mk20 , Pseudomonas fluorescens ; и Mk25 , Pseudomonas fluorescens , биотип Moli , фаза Moli и штамм G18223 R) и штамм Moli G182 Бобы мунг Активность дезаминазы АСС и улучшение роста и клубеньков в бобах маш Ahmad et al.(2011)
Raoultella planticola Rs-2 Хлопок Активность дезаминазы ACC Wu et al. (2012)
Brachybacterium saurashtrense (JG-06), Brevibacterium casei (JG-08) и Haererohalobacter (High JG-11) Арахис 900 ( Arachis 2 hypogaea) Соотношение K ⁺ / Na ⁺ и выше Ca ²⁺, содержание фосфора и азота Shukla et al.(2012)
Rhizobium phaseoli и PGPR ( Pseudomonas syringae , Mk1; Pseudomonas fluorescens , Mk20 и Pseudomonas fluorescens Биотип G, Mk7018 L. Активность дезаминазы ACC и повышение эффективности использования воды Ahmad et al. (2012)
Rhizobium and Pseudomonas Бобы мунг ( Vigna radiata L.) Продукция IAA и активность дезаминазы ACC Ahmad et al. (2013)
Pseudomonas putida , Enterobacter cloacae , Serratia ficaria , и Pseudomonas fluorescens Пшеница Повышенный процент всхожести, улучшенный индекс прорастания и уровень питательных свойств растений пшеницы. Nadeem et al. (2013)
Pseudomonas pseudoalcaligenes и Bacillus pumilus Рис, чувствительный к соли GJ-17 Снижение активности перекисного окисления липидов и активности супероксиддисмутазы Jha and Subramanian, 2014
Ячмень и овес Производство АЦК дезаминазы и ИУК Chang et al. (2014)
Streptomyces sp. штамм PGPA39 «Micro tom» томат Активность дезаминазы АСС и продуцирование ИУК и солюбилизация фосфата Palaniyandi et al. (2014)
8. Заключение
Идеальная устойчивая сельскохозяйственная система — это система, которая поддерживает и улучшает здоровье человека, приносит пользу производителям и потребителям как в экономическом, так и духовном плане, защищает окружающую среду и производит достаточно продуктов питания для растущего населения мира.Одним из наиболее серьезных препятствий для сельскохозяйственного производства в мире являются условия абиотического стресса, преобладающие в окружающей среде. Связанные с растениями микроорганизмы могут играть важную роль в обеспечении устойчивости к абиотическим стрессам. Эти организмы могут включать ризопланы, ризосферу, эндофитные бактерии и симбиотические грибы и действовать посредством различных механизмов, таких как запуск осмотической реакции, обеспечение гормонов роста и питательных веществ, действия в качестве агентов биоконтроля и индукция новых генов в растениях.Выведение стрессоустойчивых сортов сельскохозяйственных культур с помощью генной инженерии и селекции растений является важным, но длительным и дорогостоящим процессом, тогда как микробная инокуляция для снятия стресса у растений может быть более экономически эффективным экологически безопасным вариантом, который может быть доступен в более короткие сроки. Принимая во внимание имеющиеся данные, необходимы согласованные будущие исследования в этой области, особенно в области полевой оценки и применения потенциальных организмов в качестве биоудобрений в подверженной стрессу почве.
Сноски
Экспертная проверка под ответственностью Университета короля Сауда.
Ссылки
Ахмад М., Захир Захир А., Наим Асгар Х., Асгар М. Индуцирование солеустойчивости у маша посредством коокуляции с ризобиями и стимулирующими рост растений ризобактериями, содержащими 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат дезаминазу. Жестяная банка. J. Microbiol. 2011. 57 (7): 578–589. [PubMed] [Google Scholar]
Ахмад М., Захир З.А., Асгар Х.Н., Аршад М. Комбинированное применение ризобиальных штаммов и ризобактерий, способствующих росту растений, улучшает рост и продуктивность маша (Vigna radiata L.) в условиях солевого стресса. Анна. Microbiol. 2012; 62: 1321–1330. [Google Scholar]
Ахмад М., Захир Захир А., Назли Фархин, Акрам Фариха, Мухаммад Аршад Халид М. Эффективность гало-толерантных штаммов псевдомонад, продуцирующих ауксин, и штаммов Rhizobium для улучшения устойчивости к осмотическому стрессу у маша (Vigna radiata L .) Браз. J. Microbiol. 2013. 44 (4): 1341–1348. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Акбаримогаддам Х., Галави М., Ганбари А., Панджехке Н. Влияние засоления на прорастание семян и рост проростков сортов мягкой пшеницы.Trakia J. Sci. 2011; 9 (1): 43–50. [Google Scholar]
Ашраф М. Некоторые важные физиологические критерии отбора солеустойчивых растений. Флора. 2004; 199: 361–376. [Google Scholar]
Басилио М., Родригес Х., Морено М., Эрнандес Хуан-Пабло, Башан Ю. Снижение солевого стресса у проростков пшеницы с помощью gfp-меченного Azospirillum lipoferum . Биол. Плодородные почвы. 2004. 40: 188–193. [Google Scholar]
Бано А., Фатима М. Устойчивость к соли в Zea mays (L.) после инокуляции Rhizobium и Pseudomonas . Биол. Плодородные почвы. 2009. 45: 405–413. [Google Scholar]
Барасси К.А., Эйро Г., Креус К.М., Суэльдо Р.Дж., Соберо М.Т. Инокуляция семян Azospirillum смягчает воздействие NaCl на салат. Sci. Horticulturae (Амстердам) 2006; 109: 8–14. [Google Scholar]
Бхатнагар-Матур П., Вадез В., Шарма К.К. Трансгенные подходы к устойчивости растений к абиотическим стрессам: ретроспектива и перспективы.Реплика растительных клеток 2008; 27: 411–424. [PubMed] [Google Scholar]
Блейлок, А. Д., 1994. Засоление почвы, солеустойчивость и потенциал роста садовых и ландшафтных растений. Кооперативная служба распространения знаний, Университет Вайоминга, Департамент наук о растениях, почвах и насекомых, Сельскохозяйственный колледж, Ларами, Вайоминг.
Chang P., Gerhardt K.E., Huang Xiao-Dong, Yu Xiao-Ming, Glick B.R., Gerwing P.D., Greenberg B.M. Бактерии, способствующие росту растений, способствуют росту ячменя и овса в засоленных почвах: последствия для фиторемедиации засоленных почв.Int. J. Phytorem. 2014. 16 (11): 1133–1147. [PubMed] [Google Scholar]
Chen M., Wei H., Cao J., Liu R., Wang Y., Zheng C. Экспрессия генов proAB Bacillus subtilis и снижение ингибирования синтеза пролина с помощью обратной связи увеличивает выработку пролина и придает осмотолерантность трансгенному Arabdopsis . J. Biochem. Мол. Биол. 2007. 40 (3): 396–403. [PubMed] [Google Scholar]
Чиннусамы В., Чжу Дж., Чжу Цзянь-Кан. Генная регуляция при акклиматизации растений к холоду. Physiol.Растение. 2006. 126 (1): 52–61. [Google Scholar]
Cho K., Toler H., Lee J., Owenley B., Stutz J.C., Moore J.L., Auge R.M. Микоризный симбиоз и реакция растений сорго на комбинированные стрессы засухи и засоления. J. Plant Physiol. 2006; 163: 517–528. [PubMed] [Google Scholar]
Димкпа К., Вайнанд Т., Эш Ф. Взаимодействие между растениями и ризобактериями облегчает условия абиотического стресса. Plant Cell Environ. 2009. 32: 1682–1694. [PubMed] [Google Scholar]
Додд И.К., Перес-Альфосеа Ф.Микробная мелиорация стресса засоления сельскохозяйственных культур. J. Exp. Бот. 2012. 63 (9): 3415–3428. [PubMed] [Google Scholar]
Эгамбердиева Д., Кучарова З. Селекция корневых колонизирующих бактерий, стимулирующих рост пшеницы на засоленных почвах. Биол. Плодородие почвы. 2009. 45: 563–571. [Google Scholar]
Эгамбердиева Д. Влияние бактерий, способствующих росту растений, на рост и потребление питательных веществ кукурузой в двух разных почвах. Прил. Soil Ecol. 2007. 36: 184–189. [Google Scholar]
Эпштейн Э.Дж. Д., Норлин Д. В., Раш Р. В., Кинсбери Д. Б., Келли Г. А., Каннингем, Врона А. Ф. Солевые культуры сельскохозяйственных культур: генетический подход. Наука. 1980; 210: 399–404. [PubMed] [Google Scholar]
Foolad M.R., Chen F.Q. ПДРФ-картирование QTL, обеспечивающих солеустойчивость на вегетативной стадии томата. Теор. Прил. Genet. 1999; 99: 235–243. [Google Scholar]
Foolad M.R., Lin G.Y. Отсутствие генетической связи между солеустойчивостью во время прорастания семян и вегетативным ростом томата.Порода растений. 1997. 116: 363–367. [Google Scholar]
Глик Б.Р. Стимулирование роста растений бактериальной дезаминазой АЦК. Крит. Rev. Plant Sci. 2007. 26: 227–242. [Google Scholar]
Глик Б. Р., Ченг З., Чарни Дж., Дуан Дж. Стимулирование роста растений почвенными бактериями, продуцирующими дезаминазу АЦК. Евро. J. Plant Pathol. 2007. 119: 329–339. [Google Scholar]
Годфрей Х.С.Дж., Беддингтон Дж. Р., Крут И. Р., Хаддад Л., Лоуренс Д., Мьюир Дж. Ф., Претти Дж., Робинсон С., Томас С. М., Тулмин К.Продовольственная безопасность: задача прокормить 9 миллиардов человек. Наука. 2010; 327: 812–818. [PubMed] [Google Scholar]
Грей Э.Дж., Смит Д.Л. Внутриклеточный и внеклеточный PGPR: общие черты и различия в процессах передачи сигналов между растениями и бактериями. Soil Biol. Biochem. 2005; 37: 395–412. [Google Scholar]
Гровер А., Аггарвал П.К., Капур А., Катияр-Агарвал С., Агарвал М., Чандрамули А. Устранение абиотических стрессов в сельском хозяйстве с помощью трансгенных технологий. Curr. Sci. 2003. 84: 355–367.[Google Scholar]
Grover M., Ali Sk.Z., Sandhya V., Rasul A., Venkateswarlu B. Роль микроорганизмов в адаптации сельскохозяйственных культур к абиотическим стрессам. World J. Microbiol. Biotechnol. 2011; 27: 1231–1240. [Google Scholar]
Хамдиа М.А., Шаддад М.А.К., Доаа М.М. Механизм солеустойчивости и интерактивное действие инокуляции Azospirillum bransilense на сорта кукурузы, выращиваемые в условиях солевого стресса. Регул роста растений. 2004. 44: 165–174. [Google Scholar]
Hardoim P.Р., ван Овербек С.В., ван Эльзас Дж.Д. Свойства бактериальных эндофитов и их предполагаемая роль в росте растений. Trends Microbiol. 2008. 16: 463–471. [PubMed] [Google Scholar]
Хаят Р., Али С., Амара У., Халид Р., Ахмед И. Полезные бактерии почвы и их роль в стимулировании роста растений: обзор. Анна. Microbiol. 2010. 60: 579–598. [Google Scholar]
Haynes R.J., Swift R.S. Устойчивость почвенных агрегатов по отношению к органическим компонентам и влажности почвы. J. Почвоведение.1990; 41: 73–83. [Google Scholar]
Hu Y., Schmidhalter U. Ограничение солевого стресса для роста растений. В: Хок Б., Элстнер К.Ф., редакторы. Токсикология растений. Марсель Деккер Инк .; Нью-Йорк: 2002. С. 91–224. [Google Scholar]
Джамил А., Риаз С., Ашраф М., Фулад М.Р. Профилирование экспрессии генов растений в условиях солевого стресса. Крит. Rev. Plant Sci. 2011. 30 (5): 435–458. [Google Scholar]
Джавид М.Г., Сорошзаде А., Моради Ф., Санави Сейед А.М.М., Аллахдади И. Роль фитогормонов в снижении солевого стресса у сельскохозяйственных культур.AJCS. 2011. 5 (6): 726–734. [Google Scholar]
Jha Y., Subramanian R.B. PGPR регулируют активность каспаз, запрограммированную гибель клеток и активность антиоксидантных ферментов в рисовых полях при засолении. Physiol. Мол. Биол. Растения. 2014. 20 (2): 201–207. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Jha Y., Subramanian R.B., Patel S. Сочетание эндофитных и ризосферных ризобактерий, способствующих росту растений, у Oryza sativa показывает более высокое накопление осмопротектора против солевого стресса.Acta Physiol. Растение. 2011; 33: 797–802. [Google Scholar]
Джозеф Б., Джини Д. Солевой раствор, индуцированный запрограммированной гибелью клеток у растений: проблемы и возможности для солеустойчивых растений. Дж. Плант Ски . 2010: 1–15. [Google Scholar]
Хатун С., Флауэрс Т.Дж. Влияние засоления на посев семян риса. Plant Cell Environ. 1995; 18: 61–67. [Google Scholar]
Колер Дж., Каравака Ф., Карраско Л., Ролдан А. Вклад Pseudomonas mendocina и Glomus intraradices в стабилизацию агрегатов и продвижение биологических свойств ризосферной почвы растений салата в полевых условиях.Управление использованием почвы. 2006; 22: 298–304. [Google Scholar]
Колер Дж., Эрнандес Дж. А., Каравака Ф., Ролдан А. Индукция антиоксидантных ферментов способствует большей эффективности PGPR по сравнению с AM грибами в отношении повышения устойчивости салата к тяжелому солевому стрессу. Environ. Exp. Бот. 2009. 65: 245–252. [Google Scholar]
Lugtenberg B., Chin-A-Woeng T., Bloemberg G. Взаимодействие микробов и растений: принципы и механизмы. Антони Ван Левенгук. 2002. 81: 373–383. [PubMed] [Google Scholar]
Лутгтенберг Б., Камилова Ф. Ризобактерии, способствующие росту растений. Анну. Rev. Microbiol. 2009. 63: 541–556. [PubMed] [Google Scholar]
Манчанда Г., Гарг Н. Соленость и ее влияние на функциональную биологию бобовых культур. Acta Physiol. Растение. 2008. 30: 595–618. [Google Scholar]
Маяк С., Тирош Т., Глик Б.Р. Бактерии, способствующие росту растений, придают растениям томатов устойчивость к солевому стрессу. Plant Physiol. Biochem. 2004. 42: 565–572. [PubMed] [Google Scholar]
Меттернихт Г. И., Зинк Дж.А. Дистанционное зондирование засоленности почв: возможности и ограничения. Remote Sens. Environ. 2003; 85: 1–20. [Google Scholar]
Маннс Р. Сравнительная физиология солевого и водного стресса. Plant Cell Environ. 2002; 25: 239–250. [PubMed] [Google Scholar]
Маннс Р. Гены и солеустойчивость: объединяя их. Новый Фитол. 2005. 167: 645–663. [PubMed] [Google Scholar]
Маннс Р., Джеймс Р.А. Методы скрининга на толерантность к засолению: исследование тетраплоидной пшеницы. Почва растений.2003. 253: 201–218. [Google Scholar]
Маннс Р., Роусон Х.М. Влияние засоления на накопление солей и репродуктивное развитие в апикальной меристеме пшеницы и ячменя. Aust. J. Plant Physiol. 1999; 26: 459–464. [Google Scholar]
Маннс Р., Хусейн С., Ривелли А.Р., Джеймс Р.А., Кондон А.Г., Линдси М.П., Лагуда Е.С., Шахтман Д.П., Харе Р.А. Пути повышения солеустойчивости сельскохозяйственных культур и роль физиологически обоснованных селекционных признаков. Почва растений. 2002. 247 (1): 93–105.[Google Scholar]
Надим С.М., Захир З.А., Навид М., Аршад М. Предварительное исследование индукции солеустойчивости кукурузы путем инокуляции ризобактериями, содержащими АСС-дезаминазную активность. Жестяная банка. J. Microbiol. 2007; 53: 1141–1149. [PubMed] [Google Scholar]
Надим С.М., Захир З.А., Навид М., Наваз С. Снижение негативного воздействия засоления на рост и урожай пшеницы с помощью ризобактерий, способствующих росту растений, в естественных солевых условиях. Анна. Microbiol.2013. 63 (1): 225–232. [Google Scholar]
Наз И., Бано А., Тамур-уль-Хасан. Выделение фитогормонов, продуцирующих ризобактерии, способствующие росту растений, из сорняков, произрастающих в солевом диапазоне Кхевра, Пакистан, и их значение в обеспечении солеустойчивости к Glycine max L. Afr. J. Biotechnol. 2009. 8 (21): 5762–5766. [Google Scholar]
Нетондо Г. В., Оньянго Дж. К., Бек Э. Сорго и соленость: II. Газообмен и флуоресценция хлорофилла сорго при солевом стрессе. Crop Sci.2004. 44: 806–811. [Google Scholar]
Ниа С.Х., Зареа М.Дж., Реджали Ф., Варма А. Урожайность и компоненты урожая пшеницы в зависимости от засоления и инокуляции штаммами Azospirillum из засоленной или незасоленной почвы. J. Saudi Soc. Agric. Sci. 2012; 11: 113–121. [Google Scholar]
Palaniyandi S.A., Damodharan K., Yang S.H., Suh J.W. Streptomyces sp. Штамм PGPA39 снимает солевой стресс и способствует росту растений томата «Micro Tom». J. Appl. Microbiol.2014; 117: 766–773. [PubMed] [Google Scholar]
Патель Б. Б., Патель Бхарат Б., Дэйв Р. С. Исследования инфильтрации солончаковых почв в некоторых частях районов Мехсана и Патан на севере Гуджарата. J. Appl. Technol. Environ. Санитария. 2011; 1 (1): 87–92. [Google Scholar]
Пол Д. Осмотические стрессовые адаптации ризобактерий. J. Basic Microbiol. 2012; 52: 1–10. [PubMed] [Google Scholar]
Рамадосс Д., Лаккинени В.К., Бозе П., Али С., Аннапурна К. Снижение солевого стресса проростков пшеницы с помощью галотолерантных бактерий, изолированных из засоленных местообитаний.Springer Plus. 2013; 2 (6): 1–7. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Ричардс Р.А. Следует ли производить отбор урожая в засоленных регионах на засоленных или незасоленных почвах. Euphytica. 1983; 32: 431–438. [Google Scholar]
Садеги А., Карими Э., Дахаджи П.А., Джавид М.Г., Далванд Ю., Аскари Х. Активность изолята Streptomyces , продуцирующего ауксин и сидерофор, стимулирующая рост растений, в условиях засоленной почвы. World J. Microbiol. Biotechnol. 2012; 28: 1503–1509.[PubMed] [Google Scholar]
Сандхья В., Али С.З., Гровер М., Редди Г., Венкатесварлу Б. Снятие воздействия стресса засухи на проростки подсолнечника с помощью экзополисахаридов, продуцирующих штамм P45 Pseudomonas putida . Биол. Плодородие почвы. 2009; 46: 17–26. [Google Scholar]
Сараванакумар Д., Самиаппан Р. АСС дезаминаза из Pseudomonas fluorescens опосредована солевой устойчивостью у растений арахиса ( Arachis hypogea ). J. Appl. Microbiol. 2007. 102: 1283–1292.[PubMed] [Google Scholar]
Шуберт С., Нойберт А., Ширхольт А., Шумер А., Зорб С. Разработка солеустойчивых гибридов кукурузы: сочетание физиологических стратегий с использованием традиционных методов селекции. Plant Sci. 2009. 177: 196–202. [Google Scholar]
Секин Б., Секмен А.Х., Тюркан И. Усиливающий эффект экзогенного маннита на активность антиоксидантных ферментов в корнях пшеницы при солевом стрессе. J. Регулятор роста растений. 2009; 28: 12–20. [Google Scholar]
Шахбаз М., Ашраф М. Повышение устойчивости зерновых к засолению. Крит. Rev. Plant Sci. 2013; 32: 237–249. [Google Scholar]
Шеннон М.С., Грайв К.М. Устойчивость овощных культур к засолению. Sci. Horticulturae. 1999; 78: 5–38. [Google Scholar]
Шукла П.С., Агарвал П.К., Джа Б. Повышение соленой толерантности Arachis hypogaea (L.) за счет взаимодействия галотолерантных ризобактерий, способствующих росту растений. J. Регулятор роста растений. 2012; 31: 195–206. [Google Scholar]
Сингх К.Н., Чатрат Р.Толерантность к солености. В: Reynolds M.P., Monasterio J.I.O., McNab A., editors. Применение физиологии в селекции пшеницы. СИММИТ; Mexico, DF: 2001. pp. 101–110. [Google Scholar]
Стайнер Д., Кевресан С., Гасич О., Мимика-Дукич Н., Зонгли Х. Азот и Azotobacter chroococcum повышают устойчивость сахарной свеклы к окислительному стрессу. Биол. Plantarum. 1997. 39 (3): 441–445. [Google Scholar]
Табур С., Демир К. Роль некоторых регуляторов роста в цитогенетической активности ячменя при солевом стрессе.Регул роста растений. 2010. 60: 99–104. [Google Scholar]
Танк Н., Сараф М. Устойчивые к засолению растения, способствующие росту ризобактерий, уменьшают стресс хлорида натрия у растений томатов. Дж. Плант Взаимодействие . 2010; 5: 51–58. [Google Scholar]
Tester M., Davenport R. Устойчивость к Na ⁺ и транспорт Na ⁺ у высших растений. Анна. Бот. 2003. 91: 503–507. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Тивари С., Сингх П., Тивари Р., Мина К.К., Яндигери М., Сингх Д.П., Арора Д.К. Солеустойчивые ризобактерии индуцированная толерантность пшеницы ( Triticum aestivum ) и химическое разнообразие ризосферы способствуют росту растений. Биол. Плодородные почвы. 2011; 47: 907–916. [Google Scholar]
Упадхьяй С.К., Сингх Дж. С., Саксена А.К., Сингх Д.П. Влияние инокуляции PGPR на рост и антиоксидантный статус пшеницы в засоленных условиях. Завод Биол . 2011; 14: 605–611. [PubMed] [Google Scholar]
Венкатешварлу Б., Шанкер А.K. Изменение климата и сельское хозяйство: стратегии адаптации и смягчения последствий. Индийский Дж. Агрон. 2009. 54: 226–230. [Google Scholar]
Ван В., Винокур Б., Альтман А. Реакция растений на засуху, засоление и экстремальные температуры: к генной инженерии для устойчивости к стрессу. Planta. 2003; 218: 1–14. [PubMed] [Google Scholar]
Ву З., Юэ Х., Лу Дж., Ли С. Характеристика штамма ризобактерий Rs-2 с активностью АЦК дезаминазы и его эффективность в стимулировании роста хлопка в условиях соленого стресса.World J. Microbiol. Biotechnol. 2012; 28: 2383–2393. [PubMed] [Google Scholar]
Ямагути Т., Блюмвальд Э. Выращивание солеустойчивых сельскохозяйственных культур: проблемы и возможности. Trends Plant Sci. 2005. 10 (12): 615–620. [PubMed] [Google Scholar]
Ян Дж., Клёппер Дж. У., Рю К. М. Бактерии ризосферы помогают растениям переносить абиотический стресс. Trends Plant Sci. 2009; 14: 1–4. [PubMed] [Google Scholar]
Яо Л., Ву З., Чжэн Ю., Калим И., Ли К. Стимуляция роста и защита от солевого стресса с помощью Pseudomonas putida Rs-198 на хлопке.Евро. J. Soil Biol. 2010; 46: 49–54. [Google Scholar]
Йенсен Н.П. Галофит использует в двадцать первом веке. В: Хан М.А., Вебер Д.Дж., редакторы. Экофизиология растений, толерантных к высокой засоленности. Springer; Дордрехт: 2008. С. 367–396. [Google Scholar]
Йилдирим Э., Тейлор А.Г. Влияние биологической обработки на рост растений фасоли в условиях солевого стресса. Анна. Представитель Кооператива по улучшению фасоли. 2005. 48: 176–177. [Google Scholar]
Захир З.А., Мунир А., Асгар Х.Н., Аршад М., Шахаруна Б. Эффективность ризобактерий, содержащих АСС-дезаминазу, для стимуляции роста гороха ( Pisum sativum ) в условиях засухи. J. Microbiol. Biotechnol. 2008. 18 (5): 958–963. [PubMed] [Google Scholar]
Zhang H., Kim M.S., Sun Y., Dowd S.E., Shi H., Pare P.W. Почвенные бактерии придают растениям толерантность к соли за счет тканеспецифической регуляции транспортера натрия HKT1. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 2008; 21: 731–744. [PubMed] [Google Scholar]
Zhu J.K. Трансдукция сигналов стресса от соли и засухи у растений.Анну. Rev. Plant Bol. 2002. 53: 247–273. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Управление засоленными почвами — 0,503
Распечатать этот информационный бюллетень
, автор G.E. Кардон, Дж. Дэвис, Т. Баудер, Р. ВАСКОМ ^* (10/14)
Краткая информация…
Накопление солей в орошаемых почвах присутствует в большинстве орошаемых регионов Колорадо.
Потери урожая могут произойти, если поливная вода содержит всего 700–850 мг / л TDS (общее количество растворенных твердых веществ) или ЕС> 1.2 дСм / м.
Засоленные почвы могут препятствовать прорастанию семян, замедлять рост растений и вызывать затруднения при орошении.
Засоленные почвы нельзя рекультивировать химическими добавками, кондиционерами или удобрениями.
Засоленные почвы часто восстанавливаются путем выщелачивания солей из корневой зоны растений.
Проблемы с засолением возникают из-за накопления растворимых солей в корневой зоне. Эти избыточные соли снижают рост и жизнеспособность растений, изменяя поглощение воды и вызывая ионно-специфическую токсичность или дисбаланс.Хороший дренаж обычно является лекарством от этих проблем, но проблемы с засолением часто бывают более сложными. Для продления продуктивности засоленных почв необходимы надлежащие процедуры управления в сочетании с периодическими испытаниями почвы.
Этот информационный бюллетень описывает методы управления засоленными почвами. Обработка натриевых почв может отличаться и описана в информационном бюллетене 0.504, «Обработка натриевых почв» . Вы также можете просмотреть информационный бюллетень 0.521, Диагностика проблем засоленных и натриевых почв , чтобы определить, есть ли у вас засоленная почва, натриевая почва или, возможно, другая проблема на вашем поле.
Источники соли
Засоленные почвы содержат большое количество водорастворимых солей, подавляющих прорастание семян и рост растений. Соли белые, химически нейтральные и включают хлориды, сульфаты, карбонаты, а иногда и нитраты кальция, магния, натрия и калия (таблица 1).
Соленые почвы встречаются по всему Колорадо. Эти соли образуются в результате естественного выветривания минералов или из залежей ископаемых солей, оставшихся со дна древних морей. Соли накапливаются в почве засушливого климата по мере испарения оросительной воды или просачивания грунтовых вод, оставляя за собой минералы.Оросительная вода часто содержит соли, которые собираются по мере движения воды по ландшафту или естественным образом обнаруживаются в грунтовых водах. Соли также могут поступать из антропогенных источников, таких как муниципальные сточные воды или водоочистные сооружения. Подробное описание того, как качество поливной воды влияет на урожайность сельскохозяйственных культур и способствует засолению почвы, можно найти в информационном бюллетене 0.506, Критерии качества поливной воды .
Таблица 1. Соединения поваренной соли.
Соли — это ионные кристаллические соединения, состоящие
из катиона и аниона.
Солевой состав Катион (+) Анион (-) Общее название
NaCl натрия хлорид галит (поваренная соль)
Na ₂ SO ₄ натрия сульфат Глауберова соль
MgSO ₄ магний сульфат соли эпсома
NaHCO ₃ натрия бикарбонат пищевая сода
Na ₂ CO ₃ натрия карбонат сода соляная
CaSO ₄ кальций сульфат гипс
CaCO ₃ кальций карбонат кальцит (известь)
Измерение засоленности почвы
Засоление измеряется путем пропускания электрического тока через почвенный раствор, извлеченный из насыщенного образца почвы.Способность раствора проводить ток называется электропроводностью (ЕС). ЕС измеряется в децисименсах на метр (дСм / м), что является числовым эквивалентом старой меры миллимхос на сантиметр (таблица 2). Чем ниже содержание соли в почве, тем ниже рейтинг dS / m и меньше влияние на рост растений. Образцы почвы, отобранные для определения плодородия почвы, подходят для выявления тенденций засоления, но могут не давать той же информации, что и отбор проб, предназначенный для диагностики засоления.См. 0.521, Диагностика проблем засоленных и натриевых почв для получения более подробной информации об оценке условий засоленных почв.
Засоление почвы можно также измерить в полевых условиях с помощью электромагнитных кондуктометров. Эта технология работает за счет использования передающей катушки, которая индуцирует магнитное поле в почве. Приемная катушка считывает наведенные токи в почве. Обычно этот прибор буксируют или тащат за квадроциклом, и он снимает показания при движении по полю.В сочетании с технологией GPS можно создать карту уровней солености, чтобы показать относительные уровни солености в пределах поля. Для сравнения с опубликованными значениями засоления образцы почвы необходимы для калибровки прибора по уровням засоления почвы в насыщенных почвенных пастах, описанных выше. Некоторые офисы Министерства сельского хозяйства США и Службы охраны природных ресурсов (NRCS) и несколько коммерческих организаций предлагают эту услугу в Колорадо.
Таблица 2. Термины, единицы и преобразования.
Обозначение Значение Шт.
Общая соленость
TDS Всего растворенных твердых веществ мг / л ^a; частей на миллион ^b
EC Электропроводность дС / м ^c; ммхо / см ^d;
мкмо / см ^e
Преобразования
1 dS / m = 1 ммHO / см = 1000 мкмHO / см
1 мг / л = 1 ppm
^a мг / л = миллиграммы на литр; ^b частей на миллион = частей на миллион; ^c dS / m = децисименс на метр при 25 ° C; ^d ммхо / см = миллимош на сантиметр при 25 ° C; ^e мкмоль / см = микромос на сантиметр при 25 ° C
Устойчивость сельскохозяйственных культур к засолению почвы
Чрезмерное засоление почвы снижает урожайность многих культур.Это колеблется от небольшой потери урожая до полного неурожая, в зависимости от типа урожая и серьезности проблемы засоления. Урожайность большинства сельскохозяйственных культур не подвергается значительному влиянию там, где уровень соли составляет от 0 до 2 дСм / м 2. Обычно уровень от 2 до 4 дСм / м влияет на некоторые культуры. Уровни от 4 до 5 дСм / м влияют на многие культуры, а уровни выше 8 дСм / м влияют на все, кроме очень устойчивых культур (Таблица 3).
Несмотря на то, что несколько методов обработки и управления могут снизить уровень соли в почве, существуют ситуации, когда достижение желаемого низкого уровня засоления почвы либо невозможно, либо слишком дорого.В некоторых случаях единственным жизнеспособным вариантом управления является посадка солеустойчивых культур. На засоленных почвах невозможно выращивать чувствительные культуры, такие как фасоль пегой лошади. В таблице 3 представлена относительная солеустойчивость полевых, кормовых и овощных культур. В таблице показано приблизительное содержание соли в почве (выраженное как электропроводность насыщенного пастообразного экстракта (EC _e) в дСм / м при 25 ° C), при котором можно ожидать снижения урожайности на 0, 10, 25 и 50 процентов. Фактическое снижение урожайности будет зависеть от сорта сельскохозяйственных культур и климатических условий в течение вегетационного периода.
Урожайность плодовых культур может быть больше из-за наличия большого количества подвоев и разновидностей. Также стадия роста растений влияет на солеустойчивость. Растения обычно наиболее чувствительны к соли на стадии появления всходов и на ранних стадиях всходов. Переносимость обычно увеличивается по мере развития урожая.
Значения солеустойчивости применимы только на поздней стадии всходов до зрелости, в период наиболее быстрого роста растений. Культуры каждого сорта обычно ранжируются в порядке уменьшения солеустойчивости.
Обработка засоленных почв
Засоленные почвы не подлежат рекультивации химическими добавками, кондиционерами или удобрениями. Восстановить поле можно только путем удаления солей из корневой зоны растений. В некоторых случаях в дополнение к управлению почвами может потребоваться отбор солеустойчивых культур.
Есть три способа обработки засоленных почв. Во-первых, соли можно переместить ниже корневой зоны, добавив больше воды, чем нужно растению. Этот метод называется методом требований к выщелачиванию.Второй метод, который диктует условия влажности почвы, сочетает в себе метод промывки с искусственным дренажом. В-третьих, соли могут быть перемещены из корневой зоны в места в почве, кроме ниже корневой зоны, где они не являются очаровательными. Этот третий метод называется управляемым накоплением.
Требования к выщелачиванию
Для большинства систем поверхностного орошения в Колорадо (борозды и паводки) неэффективности орошения (или чрезмерного орошения) обычно достаточно для удовлетворения требований по промыванию.Однако плохая равномерность полива часто приводит к накоплению соли на некоторых участках поля или грядки. Поверхностным оросителям следует сравнивать значения требований к промыванию с показателями эффективности орошения, чтобы определить, требуется ли дополнительное орошение. Добавление большего количества воды для удовлетворения потребности в промывании снижает эффективность орошения и может привести к потере питательных веществ или пестицидов и дальнейшему растворению солей из профиля почвы.
Выщелачивание осуществляется в ограниченное время в ключевые периоды вегетационного периода, особенно когда у производителя может быть доступная вода высокого качества.Поверхностные воды в большинстве районов штата, как правило, имеют более низкую соленость, чем неглубокие аллювиальные грунтовые воды. Глубокие грунтовые воды могут иметь даже более низкую соленость, чем неглубокие грунтовые воды или поверхностные воды. В ситуациях, когда у производителя есть несколько источников воды разного качества, рассмотрите планируемые мероприятия по выщелачиванию в ключевые периоды воздействия засоления для данной культуры.
Большинство сельскохозяйственных культур очень чувствительны к засолению на стадии прорастания и прорастания. После прохождения этих стадий культура может хорошо переносить и расти в условиях повышенного засоления.Запланированные периодические мероприятия по промыванию могут включать послеуборочный полив для вытеснения солей ниже корневой зоны для подготовки почвы (особенно посевного ложа / поверхностной зоны) к следующей весне. Осень — лучшее время для большого запланированного вымывания, потому что питательные вещества были усвоены. Однако, поскольку каждый случай зависит от конкретного участка, изучите состояние почвы, грунтовых вод, дренажа и ирригационной системы на данном поле, прежде чем разработать надежный план промывки.
Поля, орошаемые дождеванием с плохим качеством воды, представляют собой проблему, потому что трудно подать достаточно воды для выщелачивания солей, и вы не можете эффективно использовать конфигурации рядов или грядок для управления накоплением.Производители должны следить за ЕС почвы и соленостью поливной воды. Если имеется достаточное количество воды для орошения, превышающее потребности сельскохозяйственных культур, доля выщелачивания (или процент дополнительной воды, необходимой для превышения потребностей культуры) может быть рассчитана с использованием этого уравнения:
Общая годовая глубина воды, которую необходимо внести для удовлетворения потребностей сельскохозяйственных культур и требований к выщелачиванию, можно оценить по уравнению.
Ежегодное выщелачивание можно устранить путем выращивания чувствительных к соли культур в начале севооборота после выщелачивания.По мере накопления соли выращиваются более солеустойчивые культуры. Промывка проводится после последней культуры в севообороте. Пример севооборота:
фасоль пегая, кукуруза, пшеница и ячмень
лук, дыня и сорго.
Выщелачивание плюс искусственный дренаж
Если уровень воды на мелководье ограничивает использование промывки, может потребоваться искусственный дренаж. Вырежьте дренажные канавы на полях ниже уровня грунтовых вод, чтобы отвести дренажные воды и дать возможность солям вымыться.С этой целью в полях можно закопать дренажную плитку или пластиковую водосточную трубу. Правильное проектирование и строительство дренажной системы имеют решающее значение и должны выполняться квалифицированным специалистом, например местным USDA-NRCS.
При использовании всех систем искусственного дренажа необходимо также рассмотреть возможность удаления дренажных вод. Ограничения на сброс сточных вод в ручьи могут применяться в определенных ситуациях, и их следует расследовать через Департамент здравоохранения и окружающей среды штата Колорадо.В случае регулируемого сброса может потребоваться очистка или сбор и испарение воды на месте, что может привести к значительным затратам.
Преимущество искусственного дренажа заключается в том, что он дает возможность использовать поливную воду высокого качества с низким содержанием соли (если она доступна производителю) для полного удаления солей из почвы. Однако искусственные дренажные системы не будут работать там, где почва не насыщена. Вода не будет собираться в канализацию, если почва вокруг нее не насыщена.
После того, как дренаж станет достаточным, можно начинать процесс выщелачивания. Следующие уравнения можно использовать для оценки того, сколько воды требуется для выщелачивания солей в целях рекультивации.
Это уравнение можно использовать для оценки глубины воды, применяемой при простом непрерывном водоеме с одним применением воды. При использовании периодического прудового или дождевального орошения k = 0,1 для всех почв. При прерывистом пундировании применяется несколько небольших аппликаций. Использование нескольких небольших приложений требует меньше воды, чем одно приложение.См. Цитируемую ниже публикацию Калифорнийского университета в Дэвисе для получения дополнительных указаний по использованию этого уравнения для рекуперативного выщелачивания.
Хорошая однородность: соли накапливаются в центре грядки и вдали от растений.
Плохая однородность: соли накапливаются к краю слоя около одного ряда.
Рисунок 1. Отвод соли в системе с двухрядной грядкой.
Однородные, здоровые растения с попеременным поливом по бороздам (в сухих бороздах скапливается соль).
Неравномерный рост из-за переменного накопления соли (растения могут преодолеть эту ситуацию, если корни могут вырасти за пределы засоленной области).
Рис. 2. Утилизация солей в однорядных грядках.
Управляемое накопление
В дополнение к вымыванию солей ниже корневой зоны, соли также могут перемещаться в области, удаленные от первичной корневой зоны с определенными подстилками сельскохозяйственных культур и системами поверхностного орошения.На рисунках 1 и 2 показано несколько способов управления накоплением соли таким образом. Цель состоит в том, чтобы зоны накопления соли не попадали в прорастающие семена и корни растений. В этом методе важна равномерность полива. Без равномерного распределения воды соли будут накапливаться в областях, где прорастающие семена и проростки будут испытывать замедление роста и, возможно, гибель.
Двухрядные грядки требуют равномерного увлажнения по направлению к середине грядки. Это оставляет стороны и плечи кровати относительно свободными от опасного уровня солености.Без равномерного полива (одна борозда принимает больше или меньше другой) соли накапливаются ближе к одной стороне слоя. Периодическое вымывание солей с поверхности почвы и ниже корневой зоны все еще может потребоваться, чтобы гарантировать, что грядки в конечном итоге не засолят.
Для однорядных грядок может потребоваться альтернативный полив по бороздам. Это достигается за счет полива каждой второй борозды и оставления чередующихся борозд сухими. Соли проталкиваются через грядку от орошаемой стороны борозды к сухой стороне.Необходимо следить за тем, чтобы на всю грядку было нанесено достаточно воды, чтобы предотвратить скопление на засаженной территории. Этот метод управления засолением все еще может привести к травмам растений, если большое количество естественных осадков заполняет обычно сухие борозды и выталкивает соли обратно через грядку к растениям. Это явление также возникает при случайном орошении обычно сухих борозд.
Таблица 3. Возможное снижение урожайности на засоленных почвах для выбранных культур.
Относительное снижение доходности%
0
10
25
50
Полевые культуры
(EC _e)
Ячмень
8,0
10.0
13,0
18,0
Сахарная свекла *
7,0
8,7
11,0
15,0
пшеница
6.0
7,4
9,5
13,0
Сорго
4,0
5.1
7,2
11,0
Соя
5,0
5,5
6,2
7,5
Кукуруза
1,7
2,5
3,8
5,9
Боб
1,0
1.5
2,3
3,3
Корма
Пырей высокий
7,5
9,9
13,3
19,4
Пырей
7,5
9,0
11,0
15.0
Пырей хохлатый
3,5
6.0
9,8
16,0
Овсяница высокорослая
3,9
5,8
8,6
13,3
Фруктовый сад
1,5
3,1
5.5
9,6
Люцерна
2,0
3,4
5,4
8,8
Луговой лисохвост
1,5
2,5
4,1
6,7
Cloveralsike, красный, ладино, клубничный
1,5
2.3
3,6
5,7
Мятлик и другая трава **
Овощи
Брокколи
2,8
3,9
5,5
8,2
Огурец
2,5
3.3
4,4
6,3
Мускусная дыня
2,2
3,6
5,7
9,1
Шпинат
2,0
3,3
5,3
8,6
Капуста
1,8
2.8
4,4
7,0
Картофель
1,7
2,5
3,8
5,9
Сахарная кукуруза
1,7
2,5
3,8
5,9
Салат
1,3
2.1
3,2
5,2
Репчатый лук
1,2
1,8
2,8
4,3
Морковь
1,0
1,7
2,8
4,6
* Чувствительность во время прорастания и появления всходов, EC _e не должна превышать 3dS / м в это время.Из материалов Р. С. Айерса и Д. У. Westcot, 1976, Качество воды для сельского хозяйства, ирригации и дренажа, документ 29, ФАО, Рим. Приведенные в таблице данные о солеустойчивости сельскохозяйственных культур почти полностью были разработаны Лабораторией солености США, Риверсайд, Калифорния. ** Подробные сведения о видах дерновых трав см. В информационном бюллетене по расширению Университета штата Колорадо 7.227, Выращивание дерна на засоленных участках .
Другие варианты управления
Управление остатками
Растительные остатки на поверхности почвы сокращают потери воды при испарении, тем самым ограничивая восходящее движение соли (из неглубоких соленых грунтовых вод) в корневую зону.Испарение и, как следствие, накопление солей, как правило, больше в голых почвах. Поля должны иметь от 30 до 50 процентов остатков, чтобы значительно снизить испарение. Под растительными остатками почвы остаются более влажными, что позволяет осенним или зимним осадкам более эффективно вымывать соли, особенно из поверхностных слоев почвы, где наиболее вероятно повреждение саженцев сельскохозяйственных культур.
Пластиковая мульча, используемая при капельном орошении, эффективно снижает концентрацию соли от испарения.Подземное капельное орошение выталкивает соли к краю фронта увлажнения почвы, уменьшая вредное воздействие на рассаду и корни растений.
Предпосадочный полив
Как упоминалось ранее, большинство сельскохозяйственных культур более восприимчивы к повреждению солью во время прорастания или на ранних стадиях прорастания. Внесение воды хорошего качества в начале сезона, предназначенное для заполнения корневой зоны и выщелачивания солей из верхних слоев почвы от 6 до 12 дюймов, может обеспечить достаточно хорошие условия для роста культуры на наиболее подверженных травмам стадиях.
Управление частотой полива
Соли наиболее эффективно вымываются из профиля почвы при более частом поливе (более короткие интервалы полива). Поддержание более высокого уровня влажности почвы между поливами эффективно снижает концентрацию солей в корневой зоне, тем самым снижая опасность засоления.
Большинство систем поверхностного орошения (системы затопления или борозды) нельзя контролировать для внесения менее 3–4 дюймов воды за одно применение и, как правило, не подходят для этого метода контроля засоления.Спринклерные системы, особенно системы с центральным шарниром и системы с линейным перемещением, сконфигурированные с пакетами насадок для точного нанесения с низким энергопотреблением (LEPA) или правильно расположенными капельными соплами, а также системы капельного орошения обеспечивают лучший контроль, позволяющий управлять таким типом засоления.
Сводка
В условиях орошения в засушливом и полузасушливом климате накопление засоления почв неизбежно. Степень и скорость накопления зависит от ряда взаимодействующих факторов, таких как количество растворенной соли в поливной воде и местный климат.Однако при правильном управлении влажностью почвы, однородности и эффективности ирригационной системы, локальном дренаже и правильном выборе культур можно управлять засолением почвы, чтобы продлить продуктивность поля.
Список литературы
Айерс, Р. и Д. Весткот. 1994. Качество воды для сельского хозяйства. Документ ФАО по ирригации и дренажу 29, ред. 1. ISBN 92-5-102263-1
Hanson, B.R., S.R. Граттан и А. Фултон. 2006. Сельскохозяйственная засоленность и дренаж. Публикация UC Davis 3375.
Танджи, К.K. 1990. «Характер и степень засоления сельскохозяйственных угодий», В: Оценка засоленности сельскохозяйственных культур и управление ими, , изд. К.К. Танджи. Руководства и отчеты Американского общества инженеров-строителей по инженерно-технической практике № 71. ASCE.
^* г. Кардон, доцент кафедры почвоведения и растениеводства; Дж. Дэвис, специалист по почвоведению Университета штата Колорадо и профессор, почвоведение и растениеводство; Т.А. Баудер, специалист по качеству воды Extension; и Р. Васьком, специалист по расширению водных ресурсов.7/03. Пересмотрено 14.10.
Государственный университет Колорадо, Министерство сельского хозяйства США и округа Колорадо сотрудничают.

Уровень солености (ммос / см)	Эффекты
* По материалам лаборатории сельскохозяйственных аналитических служб Университета штата Пенсильвания; на основе теста 1: 2 почва: вода.
Менее 0,40	Незначительная соленость; чувствительные к соли сорта фасоли и моркови Мои эффекты
0,40–0,80	Очень слабо соленый; Снижение урожая моркови, лука, перца, салата на 25-50%
0,81-1,20	Умеренно засоленный; возможно повреждение всходов; Снижение урожайности брокколи, картофеля на 25-50%
1,21-160	Физиологический раствор; свекла толерантная
1.61-3.20	Сильно засоленный
Более 3,2	Очень сильно засоленный

mmhos / cm 1: 2 Soil_Water	Effects
Источник: Сельское хозяйство Лаборатория аналитических услуг, Государственный университет Пенсильвании
<0.40	Влияние засоления в основном незначительное, за исключением возможных бобов и моркови.
0,40–0,80	Очень слабый солевой раствор; но дает очень соленый. Урожайность чувствительных культур, таких как лен, клевер (красный), морковь, лук, сладкий перец, салат, сладкий картофель, может снизиться на 25-50%.
0,81-1,20	Умеренно засоленный. Урожайность солеочувствительных культур ограничена. Саженцы могут быть травмированы. Подходит для хорошо дренированных тепличных почв.Урожайность, сниженная на 25-50%, может включать брокколи и картофель, а также другие растения, указанные выше.
1,21-1,60	Засоленные почвы. К толерантным культурам относятся хлопок, люцерна, злаки, зерновые сорго, сахарная свекла, трава Бермудских островов, высокий росток пшеницы и трава Harding. Засоление выше, чем желательно для тепличных почв.
1,61-3,20	Сильно засоленный. Урожайность только солеустойчивых культур удовлетворительна. Для тепличных культур промойте почву таким количеством воды, чтобы 2-4 литра (2-4 литра) прошли через каждый квадратный фут (0.1 м2 скамейки или одна пинта воды (0,5 л) на дюйм (15 см) кастрюли; повторить через 1 час. Повторите еще раз, если показания все еще находятся в высоком диапазоне.
> 3,2	Очень сильно соленый. Будут расти только солеустойчивые травы, травянистые растения, некоторые кустарники и деревья.

Виды бактерий, способствующие росту растений	Культурные растения	Эффект	Ссылки
Achromobacter piechaudii	Помидор ( Lycopersicon esculentum )	Маяк и др. (2004)
Azospirillum	Кукуруза ( Zea mays )	Ограниченное поглощение Na + и повышенное поглощение K + и Ca ₂ + наряду с повышенной активностью нитратредуктазы и нитрогеназы	Hamdia et al.(2004)
Aeromonas hydrophila / caviae Bacillus insolitus , Bacillus sp .	Пшеница ( Triticum aestivum )	Производство экзополисахаридов	Ashraf (2004)
Pseudomonas syringae , Pseudomonas fluorescens , Pseudomonas fluorescens , Enterobacter materobacter 9 активность дезаминазы	Nadeem et al.(2007)
Pseudomonas fluorescens	Арахис ( Arachis hypogea )	Повышенная активность дезаминазы АЦК	Saravanakumar and Samiyappan (2007) 9002
23 Bacillips Tahlibus регулирование транспортера натрия HKT1	Zhang et al. (2008)
Pseudomonas mendocina	Салат-латук ( L.sativa L. cv. Tafalla)	Активность дезаминазы ACC и повышенное усвоение основных питательных веществ	Kohler et al. (2009)
Rhizobium , Pseudomonas	Кукуруза	Уменьшение утечки электролита и увеличение выработки пролина, поддержание относительного содержания воды в листьях и избирательное поглощение ионов калия	Бано и Фатима (2009 г.) )
Pseudomonas pseudoalcaligenes , Bacillus pumilus	Рис ( Oryza sativa )	Повышенная концентрация глицинбетаина (совместимого растворенного вещества)	Jha et al.(2011)
Pseudomonas putida Rs-198	Хлопок	Увеличивает абсорбцию Mg ²⁺, K ⁺ и Ca ²⁺ и снижает поглощение Na ²⁺ из почвы	Yao et al. (2010)
PGPR (Mk1 , Pseudomonas syringae; Mk20 , Pseudomonas fluorescens ; и Mk25 , Pseudomonas fluorescens , биотип Moli , фаза Moli и штамм G18223 R) и штамм Moli G182	Бобы мунг	Активность дезаминазы АСС и улучшение роста и клубеньков в бобах маш	Ahmad et al.(2011)
Raoultella planticola Rs-2	Хлопок	Активность дезаминазы ACC	Wu et al. (2012)
Brachybacterium saurashtrense (JG-06), Brevibacterium casei (JG-08) и Haererohalobacter (High JG-11)	Арахис 900 ( Arachis	2 hypogaea) Соотношение K ⁺ / Na ⁺ и выше Ca ²⁺, содержание фосфора и азота	Shukla et al.(2012)
Rhizobium phaseoli и PGPR ( Pseudomonas syringae , Mk1; Pseudomonas fluorescens , Mk20 и Pseudomonas fluorescens Биотип G, Mk7018 L.	Активность дезаминазы ACC и повышение эффективности использования воды	Ahmad et al. (2012)
Rhizobium and Pseudomonas	Бобы мунг ( Vigna radiata L.)	Продукция IAA и активность дезаминазы ACC	Ahmad et al. (2013)
Pseudomonas putida , Enterobacter cloacae , Serratia ficaria , и Pseudomonas fluorescens	Пшеница	Повышенный процент всхожести, улучшенный индекс прорастания и уровень питательных свойств растений пшеницы.	Nadeem et al. (2013)
Pseudomonas pseudoalcaligenes и Bacillus pumilus	Рис, чувствительный к соли GJ-17	Снижение активности перекисного окисления липидов и активности супероксиддисмутазы	Jha and Subramanian, 2014
Ячмень и овес	Производство АЦК дезаминазы и ИУК	Chang et al. (2014)
Streptomyces sp. штамм PGPA39	«Micro tom» томат	Активность дезаминазы АСС и продуцирование ИУК и солюбилизация фосфата	Palaniyandi et al. (2014)

Таблица 1. Соединения поваренной соли.
Соли — это ионные кристаллические соединения, состоящие из катиона и аниона.
Солевой состав	Катион (+)	Анион (-)	Общее название
NaCl	натрия	хлорид	галит (поваренная соль)
Na ₂ SO ₄	натрия	сульфат	Глауберова соль
MgSO ₄	магний	сульфат	соли эпсома
NaHCO ₃	натрия	бикарбонат	пищевая сода
Na ₂ CO ₃	натрия	карбонат	сода соляная
CaSO ₄	кальций	сульфат	гипс
CaCO ₃	кальций	карбонат	кальцит (известь)

Таблица 2. Термины, единицы и преобразования.
Обозначение	Значение	Шт.
Общая соленость
TDS	Всего растворенных твердых веществ	мг / л ^a; частей на миллион ^b
EC	Электропроводность	дС / м ^c; ммхо / см ^d; мкмо / см ^e
Преобразования
1 dS / m = 1 ммHO / см = 1000 мкмHO / см
1 мг / л = 1 ppm
^a мг / л = миллиграммы на литр; ^b частей на миллион = частей на миллион; ^c dS / m = децисименс на метр при 25 ° C; ^d ммхо / см = миллимош на сантиметр при 25 ° C; ^e мкмоль / см = микромос на сантиметр при 25 ° C

Таблица 3. Возможное снижение урожайности на засоленных почвах для выбранных культур.
	Относительное снижение доходности%
	0	10	25	50
Полевые культуры	(EC _e)
Ячмень	8,0	10.0	13,0	18,0
Сахарная свекла *	7,0	8,7	11,0	15,0
пшеница	6.0	7,4	9,5	13,0
Сорго	4,0	5.1	7,2	11,0
Соя	5,0	5,5	6,2	7,5
Кукуруза	1,7	2,5	3,8	5,9
Боб	1,0	1.5	2,3	3,3

Корма
Пырей высокий	7,5	9,9	13,3	19,4
Пырей	7,5	9,0	11,0	15.0
Пырей хохлатый	3,5	6.0	9,8	16,0
Овсяница высокорослая	3,9	5,8	8,6	13,3
Фруктовый сад	1,5	3,1	5.5	9,6
Люцерна	2,0	3,4	5,4	8,8
Луговой лисохвост	1,5	2,5	4,1	6,7
Cloveralsike, красный, ладино, клубничный	1,5	2.3	3,6	5,7
Мятлик и другая трава **

Овощи
Брокколи	2,8	3,9	5,5	8,2
Огурец	2,5	3.3	4,4	6,3
Мускусная дыня	2,2	3,6	5,7	9,1
Шпинат	2,0	3,3	5,3	8,6
Капуста	1,8	2.8	4,4	7,0
Картофель	1,7	2,5	3,8	5,9
Сахарная кукуруза	1,7	2,5	3,8	5,9
Салат	1,3	2.1	3,2	5,2
Репчатый лук	1,2	1,8	2,8	4,3
Морковь	1,0	1,7	2,8	4,6
* Чувствительность во время прорастания и появления всходов, EC _e не должна превышать 3dS / м в это время.Из материалов Р. С. Айерса и Д. У. Westcot, 1976, Качество воды для сельского хозяйства, ирригации и дренажа, документ 29, ФАО, Рим. Приведенные в таблице данные о солеустойчивости сельскохозяйственных культур почти полностью были разработаны Лабораторией солености США, Риверсайд, Калифорния. ** Подробные сведения о видах дерновых трав см. В информационном бюллетене по расширению Университета штата Колорадо 7.227, Выращивание дерна на засоленных участках .