HomeРазноеНематоды это: Нематоды — это… Что такое Нематоды?

Нематоды это: Нематоды — это… Что такое Нематоды?

Содержание

Нематоды — это… Что такое Нематоды?

Кру́глые че́рви, или немато́ды (лат. Nematoda, Nematodes) — тип первичнополостных червей. В настоящее время описано около 80 тысяч видов нематод, однако оценки реального разнообразия, основывающиеся на темпах описания новых видов (в особенности, специализированных паразитов насекомых), предполагают существование около миллиона видов.[1]

Свободноживущие нематоды обитают в солёных и пресных водоемах и почве. Нематоды Halicephalobus mephisto считаются самыми глубокоживущими многоклеточными организмами на планете[2]. Многие представители перешли к паразитизму и вызывают нематодные болезни растений или нематодозы у животных и человека. Наиболее известные паразиты человека среди круглых червей: аскариды, острицы, трихинеллы, анкилостомы, ришта.

Особенности строения

Длина тела составляет от 80 мкм до 8,4 м (такую длину имеет паразит Placentonema gigantissima, живущий в плаценте кашалота)[3].

Тело нематод имеет веретеновидную форму, на концах сужается. В поперечном сечении тело круглое, в основе обладает билатеральной симметрией с элементами двулучевой. Передний конец тела (голова) проявляет, кроме того, признаки трехлучевой симметрии.

Круглые черви обладают развитым кожно-мускульным мешком. Тело покрыто плотной эластичной кутикулой, выделяемой наружным эпителием (гиподермой). По окружности тела гиподерма образует 4 валика, вдающиеся в полость тела, в которых находятся ядра клеток гиподермы. У паразитических форм гиподерма может приобретать синцитиальное строение, то есть клеточных границ в ней нет и она состоит из плазматической массы с включенными в неё ядрами. Под гиподермой находится слой продольных мышц, делящийся валиками гиподермы на 4 тяжа.

Схема строения тела (гермафродитной) нематоды: 1 — передний конец тела, несущий рот; 2 — кишка; 3 — клоака; 4 — выделительная система; 5 — семенник; 6 — нервное кольцо; 7 — дорзальный нерв; 8 — вентральный нервный ствол; 9 — выделительное отверстие.

Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами тела у более или менее крупных форм расположена первичная полость тела — псевдоцель. У мелких морских нематод полость тела фактически отсутствует, а щелевидное пространство между стенкой тела и органами заполнено внеклеточным матриксом.

За исключением некоторых органов чувств нематоды лишены жгутиковых клеток.

Пищеварительная система

Пищеварительная система круглых червей похожа на трубку, сквозная. У нескольких паразитических отрядов кишка преобразована в не имеющую просвета трофосому. Ротовое отверстие терминальное или редко сдвинуто на вентральную или дорсальную сторону. Рот окружен губами и ведет в мускулистую глотку. Глотка имеет трехгранный просвет, расширяющийся при сокращении радиальных мышечных волокон, и используется для засасывания пищи. Она имеет сложное строение и во многих группах хищных и паразитических нематод несет разнообразное вооружение. Глотка открывается в энтодермальную по происхождению среднюю кишку.

Пищеварительная система заканчивается задней кишкой, открывающейся у самок анальным отверстием, а у самцов — отверстием клоаки.

Дыхание

Специализированных органов дыхания нет: Дыхание всей поверхностью тела, диффузией.

Выделительная система

Предполагается, что основными органами выделительной системы нематод является одноклеточная (или реже двух- или многоклеточная) шейная железа, или ренетта, и крупные клетки-псевдоцеломоциты. Ренетта обладает объемным телом и имеет выводной проток, открываясь наружу регулируемой порой. Псевдоцеломоциты не имеют протоков — они изолируют и утилизируют продукты обмена. Кроме того, аммиак может высвобождаться из тела нематод путем диффузии через стенку тела.

Нервная система

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и нескольких продольных нервов. Нервное кольцо находится на уровне середины глотки и наклонено дорзальным краем вперед (в некоторых группах вперед наклон обратный). По своему строению нервное кольцо является единым круговым ганглием и, видимо, выполняет роль основного ассоциативного органа. От него берут начало вентральный нервный ствол и дорзальный нерв, остальные продольные нервы с ним непосредственно не связаны. Вентральный нервный ствол содержит тела нейронов, другие продольные нервы не имеют тел и являются пучками отростков нейронов вентрального ствола. Все продольные стволы проходят интраэпителиально — в валиках гиподермы. Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами: щетинками, папиллами, супплементарными органами самцов, амфидами и фазмидами. Эти органы чувств являются механо-, хемо- или реже фоторецепторами или обладают смешанной чувствительностью и всегда ассоциированы с железистыми клетками. Основными органами дальней химической рецепции являются амфиды — сложно устроенные парные органы на переднем конце тела, имеющие разнообразную форму. К другим органам чувств головы относятся головные сенсиллы, подчиненные в своем расположении радиальной симметрии и расположенные в три или два ряда. У некоторых свободноживущих нематод, кроме того, обнаружены внутренние механорецепторы — метанемы.

Половой диморфизм

В подавляющем большинстве нематоды раздельнополы, есть отчетливый внешний половой диморфизм. У самцов задний конец тела загнут на брюшную сторону и имеется сложный копулятивный аппарат. Роль удержания самки во время копуляции играют разнообразные супплементарные органы и (у рабдитидных нематод) бурсы. Спермии вводятся с помощью спикул, выдвигающихся из клоакального отверстия. Внутренние половые органы в исходном варианте парные и имеют трубчатое строение. У самок имеется единичный или двойной набор из яичника, яйцевода и матки; влагалище всегда единственное. У самцов имеются один или два семенника с семяпроводами и непарный семяизвергательный канал. Спермии нематод имеют крайне разнообразное строение, лишены жгутиков и обладают амебоидной (но не актиновой) подвижностью.

Цикл развития

Развитие происходит без метаморфоза. В наиболее общем случае в жизненном цикле присутствуют 4 ювенильные стадии и одна взрослая. Переход между стадиями осуществляется в процессе линек. Поскольку часть линек может происходить в яйцевых оболочках, число свободных стадий может быть уменьшено. У рабдитидных нематод распространена т. н. Дауэр-стадия — видоизмененная третья ювенильная стадия, играющая расселительную роль и переживающая неблагоприятные условия среды.

Таксономия и систематика

Eophasma jurasicum
, окаменевшая нематода

Впервые группа была определена Карлом Асмундом Рудольфи в 1808[4] под именем Nematoidea (др.-греч. νῆμα, gen. νήματος — нить и εἶδoς — вид). Позже группа была классифицированна как семейство Nematodes Бурмистром в 1837[4] и как порядок Nematoda К. М. Дизингом в 1861.[4]

Тип включает два класса и 17 отрядов:

  • Тип: Nematoda
    • Класс: Chromadorea
    • Класс: Enoplea
      • Отряд: Dioctophymida — как правило, крупные нематоды паразитирующие в кишечнике, желудке и почках млекопитающих и птиц.
      • Отряд: Dorylaimida — свободно движущиеся морские, пресноводные и почвенные нематоды
      • Отряд: Enoplida
      • Отряд: Isolaimida
      • Отряд: Marimermithida
      • Отряд: Mermithida (в том числе паразиты беспозвоночных из семейства Mermithidae)
      • Отряд: Mononchida
      • Отряд: Oncholaimida
      • Отряд: Stichosomida
      • Отряд: Trichocephalida — паразиты позвоночных животных, отряд включает широко распространенных паразитов из родов трихинелла и власоглав.
      • Отряд: Triplonchida
      • Отряд: Tripylida
    • Отряд incertae sedis: Rhaptothyreida

Литература

  • Ерошенко А. С., Волкова Т. В. Нематоды растений Дальнего Востока России: Отряды Tylenchida и Aphelenchida. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 225 с.
  • Малахов В. В. Нематоды: строение, развитие, система. — М.: Наука, 1986. — 215 с.
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Т. 4: Циклонейралии, Щупальцевые и Вторичноротые. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 352 с.
  • Чесунов А. В. Биология морских нематод. — М.: Товарищество науч. изд., 2006. — 367 с.

Примечания

Ссылки

НЕМАТОДЫ — это… Что такое НЕМАТОДЫ?

НЕМАТОДЫ

собственно круглые черви (Nematoda), класс первичнополостных червей. Известны с верхнего карбона. Тело несегментированное, нитевидное, веретеновидное, реже (у самок) бочонковидное или лимоновидное, круглое в поперечнике (отсюда второе назв. ). Свободноживущие Н. очень мелкие — от 0,05 до 5 (редко до 50) мм; паразитич. формы, обычно мелкие, но нек-рые достигают дл. 20—40 см и даже 8,4 м (Placentonema gigantissima из плаценты кашалота). Под кутикулой расположена гиподерма. Мускулатура продольная, однослойная. Органы чувств — губные папиллы (сосочки), осязат. щетинки, обонят. амфиды; у нек-рых видов — глазки (фоторецепторы). Мн. формы имеют сенсорно-железистые органы — фазмиды, а на заднем конце тела свободноживущих Н.— терминальные хвостовые железы (секрет их служит для прикрепления Н. к субстрату). По всему телу свободнолшвущих Н. расположены кожные железы. Орган выделения — одноклеточная шейная железа. Раздельнополые. Яйцекладущие, реже живородящие. Свободноживущие Н. питаются бактериями, водорослями, детритом; есть хищники, многие — паразиты животных, грибов и растений. 2 подкласса — аденофореи и сецерненты (по др. системе — 3 подкласса). Ок. 20 тыс. видов. Распространены всесветно, в морях, пресных водах и почве.

Схема строения нематод. Слева — самка, справа — самец: 1 — ротовая полость; 2 — пищевод; 3 — бульбусы пищевода; 4 — окологлоточное нервное кольцо: 5 — выделительная пора; 6 — средняя кишка: 7 — яичник; 8 — яйцевод: 9 — матка; 10 — яйцо в матке; 11 — женское половое отверстие; 12 — задняя кишка; 13 — анус; 14 — семенник;15 — семяпровод; 16 — семяизвергательный канал; 17 — спикулы; 18 — бурсальные крылья; 19 — рёбра бурсы (органы осязания).

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

немато́ды

класс круглых червей. Известно св. 20 тыс. видов. Свободноживущие виды обитают в почве, морях, пресных водоёмах и питаются бактериями, водорослями, органическими частицами; ок. 50 видов – паразиты грибов, растений, животных и человека. Имеют удлинённые нечленистые цилиндрические тела, заострённые на обоих концах, покрытые кутикулой. Между кишкой и стенкой тела имеется первичная полость тела – псевдоцелома. Длина нематод – от нескольких миллиметров (филярии, трихинеллы) до нескольких метров (ришта). Раздельнополые. Самки несколько крупнее самцов. Поражая растения, вызывают гибель корней и порчу корнеплодов (свекловичные, картофельные, овсяные нематоды), образование галлов (галловые нематоды). Стеблевые нематоды вызывают растрескивание стеблей, гофрировку листьев (луковичные растения, земляника), порчу клубней заложенного на хранение картофеля. Нематоды, паразитирующие в организме свиней, лошадей, плотоядных, – возбудители инвазионных болезней. Для человека наиболее опасны аскариды, трихинеллы, филярии и ришта. Заражение ими происходит при несоблюдении правил личной гигиены.

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)

.

Рекомендации для населения по профилактике и мерам борьбы с золотистой картофельной нематодой | Экологическое образование

Рекомендации для населения по профилактике и мерам борьбы с золотистой картофельной нематодой

Золотистая картофельная нематода относится к группе микроскопических круглых червей — нематод. Это опасный возбудитель заболевания картофеля и томатов. Пораженные растения отстают в росте, листья приобретают бледную окраску, скручиваются и постепенно увядают. В местах наибольшего скопления нематоды на поле появляется проплешина с чахлыми, желтыми, сильно отстающими в росте растениями.

На больных растениях образуется небольшое количество мелких клубней, вследствие чего значительно снижается урожай. Обнаружить нематоду можно с середины июля на корнях картофеля. Это очень мелкие, величиной с маковое зерно, белые или желтые самки нематоды с яйцами. Осенью они темнеют и в таком состоянии зимуют. Весной из одной самки выходит до 200 личинок, которые начинают активно питаться соками растений. Очаг заражения с каждым годом расширяется. Распространяется нематода преимущественно с частицами почвы на клубнях, инвентаре, обуви.
В целях профилактики и борьбы с картофельной нематодой рекомендуется:

  1. Выращивать устойчивые к нематоде сорта картофеля — Кристалл, Мета, Нида, Романа, Пригожий-2, Адретта и др… Из выращиваемых сортов лучше использовать ранние и среднеранние сорта с вегетационным периодом 60–80 дней.
  2. Чередовать картофель с непоражаемыми культурами — капустой, укропом, морковью, редисом, горохом, клевером, многолетними травами. Восприимчивые сорта картофеля не следует выращивать на этом участке 4–5 лет…
  3. При обнаружении зараженных растений, их желательно удалить с поля и сжечь.
  4. Осенью при уборке картофеля необходимо удалить ботву с участка и сжечь или обработать хлорной известью.
  5. Применение органических удобрений (навоз, куриный помет) несколько снижает численность паразита и поддерживает жизнедеятельность растений.
  6. Для борьбы с картофельной нематодой используются нематиды. В настоящее время они являются труднодоступными средствами. Сотрудниками лаборатории паразитологии Института биологии КНЦ РАН разработан и апробирован экологически чистый метод борьбы — внесение весной в почву смесь дробленой коры сосны и ели (1: 1). Численность нематоды снижается более чем в три раза.
  7. После работы на зараженном участке, чтобы не распространять нематоду, необходимо проводить очистку и дезинфекцию обуви и сельскохозяйственного инвентаря.
  8. Семенной материал следует приобретать в государственных учреждениях (ОПХ «Вилга»), где проводятся проверки на зараженность растений.

Программа экологического мониторинга музея-заповедника «Кижи»

Федеральная целевая программа «Интеграция» — Проект «Биогеографические исследования Кижского шхерного района Карелии»

Лаборатория паразитологии животных и растений Института биологии КНЦ РАН к.б.н. Груздева Л.И., к.б.н. Матвеева Е.М., Коваленко Т.Е.

© Музей-заповедник «Кижи»
Особо ценный объект культурного наследия народов Российской Федерации.
Кижский погост входит в Список всемирного культурного и природного наследия ЮНЕСКО.

Все материалы сайта не предназначены для лиц моложе 12 лет.
Допускается копирование и цитирование всех материалов, размещённых на сайте музея-заповедника «Кижи» (kizhi.karelia.ru), если цитируемое сопровождается точной активной ссылкой на оригинал и указанием всех правообладателей (в том числе музей-заповедник «Кижи»). При использовании любых материалов в печатных изданиях необходимо получить согласие от администрации музея на публикацию. По вопросам использования изображений необходимо ознакомиться с Положением о правилах использования изображений музейных предметов и музейных коллекций, а также зданий и памятников.
Во исполнение положений статьи 10.1 Федерального закона от 27 июля 2006 года №152-ФЗ «О персональных данных» Федеральное государственное бюджетное учреждение культуры «Государственный историко-архитектурный и этнографический музей-заповедник «Кижи» информирует о том, что любая обработка персональных данных, размещенных музеем на настоящем сайте, без получения согласия субъекта на обработку персональных данных, разрешенных субъектом персональных данных для распространения, не допускается.

Класс Нематоды — урок. Биология, Животные (7 класс).

Нематоды (от греч. немас — «нить») — это класс Круглых червей (около \(20\) тыс. видов). Среди нематод много паразитов. Это паразиты человека — аскарида, острица, власоглав, трихинелла. Есть виды, развивающиеся в растениях и питающиеся за их счёт. Картофельная, луковая, земляничная нематоды наносят большой вред культурным растениям. Известны также паразиты животных. 

 

Но большинство нематод — микроскопические свободноживущие черви, обитающие на дне водоёмов или в почве. Они питаются разлагающимися остатками  и бактериями. Есть среди нематод и хищники.

Кожно-мускульный мешок и первичная полость тела

Тело нематод веретенообразное: оно сужено к переднему и заднему концам.

 

 

Под плотной упругой оболочкой — кутикулой — залегает слой эпителиальных клеток. Ниже расположены продольные мышцы — четыре однослойные ленты. Такое строение позволяет круглым червям ползать, изгибая тело. Кутикула, эпителиальные клетки и мышцы образуют кожно-мускульный мешок.

 

Между кожно-мускульным мешком и кишечником находится первичная полость тела. Она заполнена жидкостью, которая за счёт давления поддерживает постоянную форму тела, способствует распределению по телу животного питательных веществ, перемещению продуктов распада к органам выделения.

 

Пищеварительная система

В отличие от ресничных червей и сосальщиков у нематод имеется анальное  отверстие, а кишечник имеет вид прямой трубки, проходящей через всё тело.

 

 

На передней конце тела располагается рот, окружённый тремя губами. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку. Из глотки пища попадает в среднюю кишку, где происходит её переваривание и всасывание образовавшихся продуктов. Непереваренные остатки выбрасываются через анальное отверстие.

 

Свободноживущие нематоды питаются органическими остатками и бактериями, паразитические виды получают питательные вещества из тела хозяина. Есть среди нематод и хищники. У некоторых видов в глотке расположены зубы, образованные выростами кутикулы.

 

Газообмен и обмен веществ

Свободноживущие нематоды дышат через поверхность тела.  

 

Паразитические виды обходятся без кислорода. Необходимую для жизни энергию они получают за счёт расщепления гликогена — запасного органического вещества.

 

В связи с отсутствием кровеносной системы питательные вещества и продукты распада в организме переносятся жидкостью, которая заполняет полость тела.

Выделительная система

Выделительная система образована двумя боковыми слепо замкнутыми каналами и выделительным отверстием, расположенным в передней части тела. Стенки каналов образованы одной или несколькими очень длинными клетками (их длина может достигать \(40\) см). Образовавшиеся в организме вредные вещества поступают в полостную жидкость, затем — в каналы выделительной системы, и выводятся наружу.

Нервная система

Нервная система нематод представлена окологлоточным нервным кольцом и продольными нервными стволами — системой стволового типа

 

 

Органы чувств у круглых червей, особенно у паразитических видов, развиты очень слабо. На переднем конце тела у них имеются щетинки, воспринимающие прикосновение, и обонятельные ямки. Могут быть также слаборазвитые глаза.

Круглые черви относятся к раздельнополым животным. Органы размножения у самок представлены двумя яичниками, двумя яйцеводами, маткой и половым отверстием. У самцов есть семенник и семяпровод.

Источники:

http://biolgra.ucoz.ru/board/biznes_sotrudnichestvo/delovye_predlozhenija/16

Кутикула нематоды

Это изображение кутикулы (защитной оболочки) тела нематоды 

C. elegans, которое удалось получить в ее естественной среде обитания с помощью сканирующего зондового микроскопа. Размер исследуемого участка поверхности всего 10 микрометров, на изображении хорошо видны такие характерные особенности кутикулы нематод C. elegans, как, например, периодичность между кольцевыми бороздками, которая меняется в зависимости от стадии развития червей. По мнению ученых, наноструктура оболочки нематод играет важную роль в способности к передвижению и поддержанию внутриполостного давления тела нематод.

Этот круглый червь находился в жидкости, и, чтобы получить изображение его оболочки, использовался метод атомно-силовой микроскопии. Микроскоп работал в режиме PeakForce QNM (количественное силовое картирование поверхностного распределения механических свойств). Микроскопический зонд (кантилевер) «прощупывает» поверхность червя и при этом совершает вертикальные колебания. При каждом касании поверхности острие зонда «прилипает» к образцу, и прибор в каждой точке строит кривую силы взаимодействия кантелевера с поверхностью. Затем данные обрабатывает компьютер и строит изображение поверхности. Такой режим позволяет использовать значительно меньшие силы, чем традиционный режим работы атомно-силового микроскопа, и поэтому его можно использовать даже для наблюдений таких деликатных образцов, как нематоды, в их естественной среде обитания и в наноразмерной шкале.

Кутикулу нематод на наноуровне возможно изучать и методом сканирующей электронной микроскопии, но для этого требуется дегидратация образцов и специальная пробоподготовка, которая сильно нарушает исходную структуру поверхности.

Изучение нематод C. elegans имеет большое прикладное значение, так как они широко используются в биомедицинских исследованиях — скрининге лекарственных средств или оценке токсичности. Количественная визуализация и изучение механических свойств помогут выявлять воздействие лекарственных средств на нематод.

За предоставленный материал «Чердак» благодарит Равиля Фахруллина (Институт фундаментальной медицины и биологии Казанского федерального университета) и Дениса Фокина (ОПТЭК). Исследования выполнены при финансовой поддержке Российского научного фонда (проект №14−14−924). Результаты исследования опубликованы в журнале Nanomedicine: Nanotechnology, Biology and Medicine.

Российские ученые оживили древних нематод

Российские ученые оживили древних нематод возрастом 42 тыс. лет, все это время черви провели в вечной мерзлоте в Сибири. Это открытие может способствовать развитию технологий заморозки донорских органов. Однако исследователи обеспокоены — во льдах может дремать неисчислимое количество бактерий, грибков, животных и растений, и неизвестно, чем обернется их пробуждение, если льды растают.

В Сибири нематоды провели 42 тысячи лет вмерзшими в лед, но после разморозки в лаборатории российских ученых ожили. В течение нескольких недель они начали двигаться и есть, поставив рекорд пребывания в замороженном состоянии среди животных.

Российские биологи из Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, ВШЭ, МГУ и с Беломорской биологической станции МГУ взяли более 300 образцов замерзшей почвы в арктической части Сибири и исследовали их в Москве. В почве им удалось обнаружить двух нематод разных видов. Исследователи поместили их в чашку Петри с питательной средой при температуре около 20°C и оставили на несколько недель.

Спустя некоторое время нематоды начали проявлять признаки жизни.

О необычной находке исследователи рассказали в журнале Doklady Biological Sciences,.

Нематоды одного из видов, Panagrolaimus, оказались в образцах почвы, взятых с глубины в 30 метров в месте, где когда-то, очевидно, была нора, но затем почва осыпалась. Возраст образца составил 32 тыс. лет.

Нематоды второго вида, Plectus, попались в образце с меньшей глубины, всего 3,5 метра. Однако радиоуглеродное датирование показало, что его возраст еще больше — 42 тыс. лет.

То, что нематоды попали в грунт недавно, маловероятно. Во-первых, они не закапываются на такую глубину, тем более в условиях вечной мерзлоты. Во-вторых, на глубине более 1,5 м нет и намека на оттаивание, даже 9000 лет назад, когда в регионе было теплее всего.

close

100%

«Мы получили первые данные, демонстрирующие способность многоклеточных организмов к длительному криобиозу в вечномерзлых отложениях Арктики», — сообщают исследователи.

Сами по себе находки живых объектов, проведших в анабиозе тысячи лет, для ученых не в новинку — в 2000 году исследователи нашли споры бактерий, которые 250 млн лет провели в кристаллах соли, и вернули их к жизни. Однако чем сложнее устроен организм, тем меньше для него вероятность ожить после такой «консервации».

Нематоды довольно живучи — так, однажды исследователи обнаружили их в засушенных растениях возрастом около 40 лет. Однако это не идет ни в какое сравнение с 40 тыс. лет в вечной мерзлоте.

Впрочем, родственники нематод, тихоходки, отличаются повышенной способностью к выживанию — они могут долгое время проводить в высушенном состоянии и потом возвращаться к жизни. Но и для них существующий рекорд в анабиозе составляет лишь около 30 лет.

«Наши данные демонстрируют способность многоклеточных организмов выдержать долгосрочный криобиоз в условиях естественной криоконсервации», — отмечают ученые.

Если исследователям удастся узнать больше о биохимических механизмах, благодаря которым нематодоам удалось остаться невредимыми, это может дать толчок развитию технологий криоконсервации.

Ученые активно исследуют организмы, способные замерзать и размораживаться без ущерба для здоровья, — например, древесных лягушек. Это может позволить в перспективе долгое время хранить ткани и органы для трансплантации или даже замораживать людей целиком для последующей разморозки спустя необходимое время.

«Очевидно, что у нематод из плейстоцена есть некие адаптивные механизмы, которые могут иметь научную и практическую значимость для ряда областей, таких как криомедицина, криобиология и астробиология», — заключают авторы работы.

Но есть у находки и обратная сторона. Она заставляет задуматься о том, что дремлет в вечной мерзлоте тысячи лет и окажется на свободе, если эти льды растают. Нематоды не представляют серьезной проблемы, но что за бактерии, грибки или животные могут спать во льдах, неизвестно. И как их высвобождение скажется на экосистеме, тоже нельзя предсказать.

Исследователи называют арктическую вечную мерзлоту «уникальным криобанком генетических ресурсов».

«Отложения вечной мерзлоты содержат значительное видовое разнообразие одноклеточных организмов, сохраняющих свою жизнеспособность после десятков и тысяч лет в криобиозе. В вечной мерзлоте ранее были обнаружены аэробные и анаэробные бактерии, цианобактерии, актиномицеты (бактерии, способные формировать мицелий на некоторых стадиях развития), одноклеточные зеленые водоросли, дрожжи, миксомицеты (грибоподобные организмы, имеющие многоядерное тело), голые амебы, гетеротрофные жгутиконосцы, инфузории, споры мха и семена высших растений, способных прорастать после длительной естественной криоконсервации», — пишут они.

:: Чунский район

 < Назад  

Внимание! В Чунском районе обнаружено опасное карантинное заболевание — Нематодная болезнь картофеля (глободероз)

 

Картофель искони считается в Сибири вторым хлебом. Но у него есть маленький, но очень опасный враг – паразит, золотистая картофельная нематода, способная уничтожить до 90% урожая. Самую большую опасность нематода создает картофельным посадкам именно в частном секторе, где из года в год картофель растет на одном и том же месте. Нематода очень быстро размножается и распространяется, если зараженная почва попадает на сельхозорудия и инвентарь, в емкости с водой. Паразит может переноситься животными и долго сохраняться в растительных остатках. Но основными источниками заражения являются почва и зараженные клубни картофеля. В Чунском районе очаги золотистой нематоды выявлены на территории Чунского и Октябрьского МО.

Картофельная цистообразующая нематода — это  микроскопический круглый червь, развивающийся в корнях растения-хозяина. Кроме  картофеля, червь может выбрать «хозяином» томаты, перцы, баклажаны и другие пасленовые культуры. Пораженные  нематодой растения картофеля определить несложно. Они отстают в росте и развитии, имеют всего 1 или 3 стебля, образуют или мелкие клубни, или совсем не образуют. Стебли начинают преждевременно желтеть, начиная с нижних листьев, корни становятся мочковатыми. Начиная с фазы цветения и до уборки урожая на корнях невооруженным глазом можно заметить мелких, с  маковое зерно, округлых самок или цисты от белого до золотисто-коричневого цвета. Осенью цисты отпадают и зимуют в почве. Весь биологический цикл развития нематоды продолжается 60 дней, в наших условиях она дает только одно поколение. Поэтому для наших мест эффективно выращивание ранних сортов картофеля, созревающих через 50-55 дней, так как нематода не успевает пройти цикл развития.

Нематода  зимует в стадии яйца и личинки, заключенных в цисту,  в которой содержится от нескольких десятков до тысячи особей. В таком состоянии она и без растения-хозяина способна сохраняться до 8 лет, переносит длительную засуху и влажность, холод и зной. Именно поэтому борьба с нематодой чрезвычайно трудна, но возможна. И насколько она будет успешна, зависит только от нас.

Большую опасность в распространении нематоды представляет семенной картофель, выращенный на зараженной почве. Для борьбы с паразитом на очагах высаживаются устойчивые к нематоде сорта.  Необходимо соблюдать севооборот: картофель должен возвращаться на прежнее место не ранее, чем через 4 года. В этих промежутках можно возделывать не поражаемые нематодой культуры. Хорошо очищают почву бобовые (особенно люпин и клевер), кукуруза, зерновые злаки. В исключительных случаях, где это возможно, проводится вспашка плугом с полным оборотом пласта. Поможет в борьбе и уничтожение сорняков, особенно из семейства пасленовых. Одним из важных приемов является  уничтожение зараженных растений и растительных остатков. Их следует выкопать вместе с прикорневой почвой, осторожно удалить с поля и сжечь, также можно закопать их на глубину 1 метр, а яму засыпать хлорной известью или мочевиной. Инвентарь после окончания работы обеззаразить 5-процентным раствором формалина или карбатиона.

 А самая главная профилактическая мера — здоровый посадочный материал. При покупке семенного картофеля убедитесь, что он не заражен, не приобретайте клубни у случайных продавцов, требуйте документ о фитосанитарном состоянии. Перед высадкой картофель промойте и прогрейте на солнце. Навоз под картофель вносите с осени, с обязательным известкованием кислых участков и внесением фосфорно-калийных удобрений.  И тогда картофельное поле отблагодарит вас за заботу отличным урожаем.

 

нужны ли новые методы контроля?

Int J Exp Pathol. 2006 Oct; 87 (5): 325–341.

Джиллиан Степек

* Школа биологии Ноттингемского университета, Ноттингем, Великобритания

Дэвид Дж. Баттл

Отдел геномной медицины, Университет Шеффилда, Шеффилд, Великобритания

Ян Р Дуче

* Школа биологии, Университет Ноттингема, Ноттингем, Великобритания

Jerzy M Behnke

* Школа биологии, Университет Ноттингема, Ноттингем, Великобритания

* Школа биологии, Университет Ноттингема, Ноттингем, Великобритания

Отделение геномной медицины, Университет Шеффилда, Шеффилд, Великобритания

1 Текущий адрес: Отдел ветеринарной паразитологии, Факультет ветеринарной медицины, Университет Глазго, Глазго, Великобритания

Переписка : Jerzy Behnke School Биологический университет Ноттингемского университета Парк Ноттингем NG7 2RD, Великобритания Тел.: 44 115 951 3208; Факс: 44 115 951 3251; Электронная почта: [email protected]

Получено 9 февраля 2006 г .; Принята к печати 22 июня 2006 г.

Эта статья цитировалась в других статьях в PMC.

Abstract

Инфекции нематод желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) поражают 50% населения мира и вызывают серьезные заболевания и сотни тысяч смертей. Несмотря на современную медицинскую практику, доля населения, инфицированного нематодами желудочно-кишечного тракта, не снижается. Это связано с рядом факторов, наиболее важным из которых является отсутствие хорошего здравоохранения, санитарии и санитарного просвещения во многих развивающихся странах.Относительно новой проблемой является развитие устойчивости к небольшому количеству лекарств, доступных для лечения инфекций желудочно-кишечных нематод. Здесь мы рассмотрим наиболее важных паразитических нематод ЖКТ и доступные методы борьбы с ними. Кроме того, мы обсуждаем текущее состояние новых противогельминтных средств, особенно цистеиновых протеиназ растений из различных источников растений и фруктов, содержащих латекс.

Ключевые слова: глистогонное средство, контроль, желудочно-кишечные нематоды, человек, цистеиновые протеиназы растений, устойчивость

Паразитарные инфекции являются серьезной медицинской проблемой во всем мире, особенно в развивающихся странах, где они вызывают большую заболеваемость и смертность, чем другие инфекционные заболевания, и являются основная причина смерти.Есть две основные группы паразитов: (а) простейшие, которые являются одноклеточными организмами и включают паразита малярии, Plasmodium ; и (b) гельминты, которые являются организмами многоклеточных животных и включают цестоды, трематоды и нематоды. Простейшие несут ответственность за большую часть смертности, связанной с паразитарными инфекциями, в то время как гельминты обычно вызывают долгосрочные (или хронические) изнурительные заболевания: одна из причин, почему общественность больше осведомлена о паразитарных простейших инфекциях, чем о заражениях гельминтами. .В этой статье мы рассматриваем основные желудочно-кишечные нематоды человека, проблемы, связанные с контролем над этими паразитами, и потенциальный новый терапевтический подход.

Желудочно-кишечные нематодные инфекции человека

Желудочно-кишечные нематодные (ЖКТ) инфекции (гельминты, передающиеся через почву) являются одними из самых распространенных во всем мире, хотя это в значительной степени признано только теми, кто работает в этой области. По оценкам, во всем мире зарегистрировано 3,5 миллиарда случаев, из которых 450 миллионов человек серьезно заболели в результате этого заболевания, большинство из которых — дети, а 44 миллиона — беременные женщины, инфицированные анкилостомами.Приблизительно 125 000 случаев смерти происходят в год, в основном из-за инфекций, вызванных анкилостомой, Ancylostoma duodenale и Necator americanus , или круглым червем, Ascaris lumbricoides . Ежегодно регистрируется 300–500 миллионов случаев малярии, и, хотя это число намного меньше, чем число случаев заражения нематодами желудочно-кишечного тракта, число смертей, связанных с малярией, намного больше, достигая 3 миллионов в год (http: //www.who .int / wormcontrol / en /; http: //www.library.csi.cuny.edu/~davis/faculty_page/Parasitlinks/parasitology_links.html). Согласно Chan (1997), распространенность нематодных инфекций желудочно-кишечного тракта оставалась неизменной в течение более чем 50 лет: 39 миллионов лет жизни с поправкой на инвалидность (DALY), потерянных из-за этих паразитов, по сравнению с 35,7 миллионами, потерянными из-за малярии или 34,1 миллиона лет, потерянными из-за этих паразитов. корь. Как это может быть в современной медицинской практике? Большинство инфекций, вызванных нематодами желудочно-кишечного тракта, остаются бессимптомными, а те случаи, которые действительно вызывают заболеваемость, не приводят к прямому летальному исходу, в отличие от малярии.Это может быть одной из причин, почему инфекции нематод ЖКТ не получают должного внимания с точки зрения общественного признания и финансирования исследований.

Из 342 видов гельминтов, инфицирующих людей (Crompton 1999), наибольшее медицинское значение имеют виды: Ascaris lumbricoides (круглые черви), Ancylostoma duodenale и Necator americanus (анкилостомы), Trichuris trichiura (whipworm). , Enterobius vermicularis (острица) и Strongyloides stercoralis (острица) ().За более чем 50 лет количество случаев инфекций желудочно-кишечных нематод увеличивалось вместе с глобальной популяцией, так что более 50% населения мира поражено шестью основными видами нематод желудочно-кишечного тракта (Chan 1997; Horton 2003). Большинство этих людей живут в развивающихся странах, причем наибольшему риску подвержены те, кто живет в сельских и городских трущобах. Вероятно, это связано с плохими жилищными условиями, переполненными жилищными условиями, отсутствием надлежащей санитарии и гигиены, а также плохим образованием и медико-санитарным обслуживанием в этих районах, все из которых связаны с бедностью.В случае S. stercoralis в городских трущобах одним из факторов риска передачи инфекции считается тесный контакт между людьми, связанный с плохой личной гигиеной (Conway et al. 1995). Кроме того, теплые и влажные климатические условия, по-видимому, способствуют выживанию свободноживущих личиночных стадий таких видов, как N. americanus , A. duodenale и S. stercoralis (Kappus et al. 1994), причем последний паразит является эндемичным для тропических и субтропических стран, включая Юго-Восточную Америку, Дальний Восток, Западную Африку, Италию и Австралию.Хотя нематоды GI в основном обитают в тропиках и субтропиках, инфекции могут возникать в северном полушарии при благоприятных условиях окружающей среды. Например, анкилостомы вызвали анемию у добытчиков олова в Корнуолле в начале 20-го века, а также вызвали проблемы среди инженеров в Альпах (Boycott & Haldane 1903; Boycott 1911; Foster 1965). В обоих случаях плохие гигиенические стандарты рабочих в теплых и влажных условиях способствовали передаче инфекции. Однако в целом инфекции, вызванные нематодами ЖКТ, за исключением E.vermicularis , реже встречаются в умеренном климате и в технологически развитых странах, таких как США и Западная Европа; тем не менее, часть этих групп населения все еще инфицируется, несмотря на более высокие стандарты гигиены и санитарии (Kappus et al. 1994). В частности, инфекции E. vermicularis , присутствующие в тропиках, также широко распространены в Северном полушарии, например, в Великобритании, в отличие от инфекций, вызванных другими основными нематодами ЖКТ; Возможно, это связано с низкой температурой и высокой влажностью, которые способствуют развитию яиц.Инфекции этой нематодой наименее опасны и считаются скорее неприятностью, чем серьезным заболеванием. Тем не менее, они наиболее распространены в многолюдных местах проживания, особенно среди школьников 5–10 лет, и легко передаются между всеми членами семьи с частым повторным заражением (Gonzalez & Javier de la Cabada 1987; Cook 1994; Kucik et al. ). 2004 г.).

Таблица 1

Основные паразиты желудочно-кишечных нематод человека

Передача trich время от времени вдыхал
Нематода GI (название вида) нематода GI (название группы) Число инфицированных Распространение
Ancylostoma duodenale / Necator americanus Анкилостома 1.3 миллиарда Во всем мире, особенно в тропических регионах Контакт кожи с загрязненной почвой
Ascaris lumbricoides Круглый червь 1,3 миллиарда Во всем мире, особенно в тропических регионах Проглатывание яиц26
Власоглав 1,05 миллиарда Во всем мире, особенно в тропических регионах Проглатывание яиц
Enterobius vermicularis Острица 209 миллионов Яиц в мире
Strongyloides stercoralis Threadworm 30 миллионов Во всем мире, особенно в тропических регионах Контакт кожи с зараженной почвой; аутоинфекция

Передача и жизненный цикл нематод GI человека

Шесть основных видов нематод GI, A.duodenale , N. americanus , A. lumbricoides , T. trichiura , E. vermicularis и S. stercoralis , имеют прямые жизненные циклы, т.е. вовлечен только один хозяин. Все эти шесть видов нематод очень специфичны для человека и не содержат животных-резервуаров инфекции для каких-либо видов. Хотя некоторые виды животных, например свиньи, могут инфицироваться нематодами из ЖКТ человека, жизненный цикл этих чужеродных хозяев не может достигнуть своего завершения.Яйцам или личинкам всех основных нематод, за исключением E. vermicularis , требуется период развития в почве, чтобы стать заразными, прежде чем они будут переданы человеку-хозяину. Это требование в сочетании со сходным географическим распределением порождает высокую частоту одновременных инфекций нескольких видов (обычно A. lumbricoides и T. trichiura ; Booth & Bundy 1992), особенно в районах, где несколько видов являются симпатрическими. В этих эндемичных регионах множественные глистные инфекции более распространены, чем инфекции, вызванные одним видом, но все еще в значительной степени протекают бессимптомно, когда количество глистов невелико.Однако множественные инфекции могут усугубить патологию (Booth et al. 1998). Инфекции, вызванные A. lumbricoides и T. trichiura , с большей вероятностью передаются в домашних условиях, где яйца могут сохраняться в домашней пыли, тогда как анкилостомические инфекции чаще передаются в полевых условиях, где обувь носит нечасто. В то время как Ascaris и Trichuris могут инфицировать только через рот, анкилостомы также могут заразить хозяина через кожу (см. Ниже).Вот почему ношение обуви является основным фактором предотвращения передачи анкилостомы (Killewo et al. 1991).

Жизненные циклы основных нематод ЖКТ человека в основном схожи (), но у них есть определенные различия. В целом взрослые черви размножаются половым путем, а зрелые самки черви производят и выделяют яйца в окружающую среду кишечника человека. У большинства видов эти яйца попадают во внешнюю среду с фекалиями хозяина, а затем внутри яиц развивается L1 (первая личиночная стадия).Виды нематод различаются в отношении последующего развития, хотя во всех случаях L1 развивается через четыре следующих стадии (L2, L3, L4 и предварительные взрослые особи), причем каждой стадии предшествует кутикулярная линька, и каждая линька вызывает увеличение размер паразита. Однако между видами существуют важные различия в том, где и когда происходят эти линьки. Наконец, недовзрослые черви становятся зрелыми взрослыми червями, но как место внутри хозяина, так и время созревания довозрастной стадии до полностью плодовитых (откладывающих яйца) самок различаются у разных видов нематод.

Жизненный цикл нематод желудочно-кишечного тракта человека, за исключением Enterobius vermicularis .

Яйцам A. lumbricoides и T. trichiura требуется период внешнего развития, чтобы стать заразными, даже если яйца не вылупляются во внешней среде. L1 из T. trichiura развивается в яйцах, и именно эта стадия является инфекционной для человека. Для дальнейшего развития L1 необходимо проглотить, и это обычно происходит через зараженную пищу или воду.При проглатывании яйца (содержащие инфекционный L1) вылупляются в тонкой кишке, откуда L1 мигрируют в толстую кишку и через четыре линьки развиваются до зрелых взрослых червей. Для A. lumbricoides L1 развивается и претерпевает две линьки в инфекционный L3 внутри яиц, находясь во внешней среде. Что касается T. trichiura , яйца, содержащие инфекционный L3, попадают в организм человека-хозяина путем проглатывания, где они вылупляются и высвобождают L3 в двенадцатиперстную кишку.За этим следует миграция ткани в легкие через печень, где происходит третья линька в L4. L4 попадают в трахею, затем проглатываются и попадают в кишечник, где происходит окончательное созревание до взрослых червей (Whitfield 1993; Wakelin 1996a, b).

Напротив, яйца анкилостомы ( A. duodenale и N. americanus ) выводятся наружу и высвобождают L1, которые развиваются как свободноживущие стадии через две линьки до инфекционного L3. Заражение людей этими L3 происходит в основном при активном проникновении через кожу.L3 мигрируют в легкие и трахею, откуда они проглатываются, и попадают в тонкий кишечник, чтобы завершить свое развитие через две оставшиеся линьки и окончательное созревание до взрослых червей. В то время как N. americanus может инфицировать людей только через кожу, A. duodenale может инфицировать как через кожу, так и при проглатывании инфекционного L3. После проглатывания эти L3 мигрируют непосредственно в тонкий кишечник, где через две линьки развиваются до зрелых взрослых червей (Whitfield 1993; Wakelin 1996a, b).

Strongyloides stercoralis является исключением, поскольку паразитические стадии представляют собой партеногенные самки червей, которые выделяют яйца, которые вылупляются внутри кишечника хозяина, высвобождая L1. L1 обычно выводится из организма-хозяина с фекалиями, но в некоторых случаях их развитие может быть ускорено, пока он еще находится в организме-хозяине. В таких случаях L1 дважды линяется в инфекционный L3, который проникает в кишечник или перианальную поверхность кожи и мигрирует в легкие (аутоинфекция). Чаще L1 выделяются с фекалиями хозяина, а затем следуют либо свободноживущему, либо паразитическому циклу развития.В паразитарном цикле L1 развивается через две линьки до инфекционного L3, где дальнейшее развитие не может происходить до тех пор, пока не будет установлен контакт с соответствующим хозяином. Напротив, L1 претерпевает две линьки до L3, а затем продолжает свое развитие до L4 и, наконец, до свободноживущих взрослых червей в течение свободно-живущего цикла, что является единственной ситуацией, когда взрослые особи мужского пола S. stercoralis существуют. На этом последнем пути развития нематода может пройти несколько поколений как свободноживущие организмы, прежде чем вернуться в паразитическую форму.Однако этот полный свободноживущий цикл может иметь место только при благоприятных условиях окружающей среды. В неблагоприятных условиях L1 превращается в инфекционный L3, который может подвергаться дальнейшему развитию только в рамках паразитарного жизненного цикла человека-хозяина. Возникает ли в свободноживущем или паразитарном циклах, инфекционный L3 проникает через кожу и мигрирует в легкие, где они дважды линяют, превращаясь в молодых партеногенных женских червей. Эти молодые взрослые черви мигрируют в тонкий кишечник через трахею и выпускают свои яйца.Таким образом, S. stercoralis не только заражает людей через кожу, но и является единственной нематодой ЖКТ, которая может подвергнуться аутоинфекции человеческого хозяина, вызывая хронические инфекции, длящиеся до 40 лет (Whitfield 1993; Wakelin 1996a, b). .

Жизненный цикл E. vermicularis отличается от жизненного цикла других основных нематод GI человека тем, что L1 развивается в яйцах на перианальной коже или под ногтями. Большинство инфекционных яиц проглатываются или вдыхаются и проглатываются после кашля и выводятся в тонком кишечнике, где они высвобождают L1.Эти L1 претерпевают четыре линьки до взрослой стадии, обычно в толстой кишке и аппендиксе. Затем беременные самки мигрируют в задний проход и откладывают яйца на перианальной коже (Whitfield 1993; Wakelin 1996a, b).

Выживанию нематод в желудочно-кишечном тракте способствует высокая доступность пищи, а легкий выход во внешнюю среду обеспечивает продолжение жизненного цикла. В то время как большинство основных нематод ЖКТ получают питательные вещества, прикрепляясь к слизистой оболочке кишечного тракта и питаясь ею, аскарида Ascaris также питается содержимым просвета кишечника.Анкилостомы прикрепляются к ворсинкам кишечника, истирая поверхность слизистой оболочки и питаясь слизистой оболочкой кишечника, усваивая комочки ткани и всасывая кровь из нижележащих капилляров, что делает анемию ярким симптомом заболевания, вызываемого этими паразитами (Wakelin 1996b).

Зоонозы

Зоонозы имеют всемирное значение и затрагивают широкий круг животных, потребляемых людьми или связанных с ними. Однако невозможно охватить их все в этом обзоре, поэтому мы сосредоточились на нематодах, приобретенных от домашних животных, преимущественно собак.Зоонозы особенно распространены в сельских районах развивающихся стран, таких как Индия. Здесь животные часто живут бок о бок с людьми в условиях перенаселенности, плохой социально-экономической ситуации и плохой санитарии и гигиены, а также часто наблюдается недостаточное медицинское обслуживание и ветеринарные услуги, а также отсутствие осведомленности о зоонозных заболеваниях.

Одной из наиболее серьезных зоонозных инфекций, вызываемых нематодами желудочно-кишечного тракта, является токсокароз, вызываемый паразитом собак Toxocara canis , который тесно связан с A.lumbricoides и имеет аналогичный жизненный цикл. Эта нематода имеет мировое распространение и является одной из наиболее распространенных зоонозных нематодных инфекций ЖКТ у детей. Из-за загрязнения окружающей среды яйцами Toxocara в местах, часто посещаемых детьми, таких как песочницы, частая передача нематод происходит из почвы, загрязненной фекалиями собак, людям (Шанц 1991; Трауб и др. 2005). Большинство людей, инфицированных Toxocara , остаются бессимптомными, в то время как у меньшинства развиваются тяжелые или смертельные заболевания висцеральных мигрирующих личинок, глазных мигрирующих личинок и скрытого токсокароза.При этих заболеваниях яйца вылупляются в тонком кишечнике, а личинки мигрируют в печень, легкие, глаза и другие органы тела, где вызывают некроз тканей, хронические заболевания печени, отеки, кровотечения и эозинофилию. Большинство случаев можно предотвратить путем улучшения гигиены, устранения паразитов у собак (особенно щенков, из-за трансплацентарной передачи) и предотвращения игр детей в местах, часто посещаемых инфицированными животными (Hartleb & Januszewski 2001; Baboolal & Rawlins 2002; Traub et al. al. 2005).

Заражение человека анкилостомозом собак, Ancylostoma ceylanicum , происходит в регионах с низкими социально-экономическими условиями, таких как Филиппины и Южная Америка, где надлежащая обувь недоступна, а инфицированные собаки живут в той же среде, что и люди (Веласкес И Кабрера 1968). Однако не только в беднейших регионах мира анкилостомы могут инфицировать людей: Ancylostoma caninum часто поражает людей в странах с тропическим и умеренным климатом, включая Австралию и США.В основном это связано с большим количеством собак, которых содержат в качестве домашних животных, а также с поведением как людей, так и собак, например люди, как правило, ходят босиком по влажной траве или на пляже, где они могут подвергаться воздействию инфекционных личинок, проникающих через кожу, поскольку эти места также часто посещаются инфицированными собаками. Инфекция, вызванная A. caninum , может привести к эозинофильному энтериту, поражающему в основном тонкий кишечник. Хотя эозинофильный энтерит поддается лечению, он может быть рецидивирующим, возможно, по сезонной схеме, как у собак, и считается, что это связано с реактивацией спящего L3.Присутствие инфекционного L3 анкилостомы у людей также может приводить к развитию кожных мигрирующих личинок у этих аномальных хозяев (Prociv & Croese 1996; Traub et al. 2005).

Последствия инфекций, вызванных нематодами желудочно-кишечного тракта

В случае тяжелых инфекций, вызванных нематодами желудочно-кишечного тракта, наиболее частыми жалобами являются кишечные, такие как диарея, боль в животе и, в случае A. lumbricoides , непроходимость кишечника ( Gilles 1968; Gonzalez & Javier de la Cabada 1987; Clinch & Stephens 2000; Kucik et al. 2004). Однако эти паразитарные инфекции имеют более серьезные последствия, как описано ниже.

Анемия

Анемия является основным последствием инфекции желудочно-кишечными нематодами, в частности нематодами, но также было обнаружено, что тяжелые инфекции T. trichiura вызывают железодефицитную анемию (Gilgen et al. 2001). Большинство случаев анкилостомии, вызванной анкилостомами, происходит у людей, которые живут в сельской местности в развивающихся странах и полагаются на сельскохозяйственный труд в качестве основного дохода семьи.Анемия снижает физическую способность выполнять работу, связанную с этим образом жизни, что приводит к плохому питанию и увеличению инфицирования анкилостомами, создавая тем самым порочный круг (Crompton 1986). Степень анемии зависит от интенсивности инфекции, вида инфицирующих нематод ( A. duodenale вызывает гораздо большую кровопотерю, чем N. americanus ), а также от уровня потребления железа и статуса питания хозяина (Albonico et al. 1998).

Тяжесть железодефицитной анемии выше у беременных женщин, инфицированных анкилостомами, по сравнению с небеременными инфицированными женщинами из-за естественного увеличения потребности в железе во время беременности.Усиление анемии может привести к смерти женщины и увеличению риска для будущего плода, например, к преждевременным родам. Таким образом, анкилостомы являются основным фактором, способствующим распространению анемии во всем мире, особенно среди недоедающих беременных женщин в развивающихся странах (Bundy et al. 1995; Dreyfuss et al. 2000).

Недоедание

Домашний скот, инфицированный нематодами GI, различается по своей способности справляться с этими инфекциями, и эта способность, вместе с серьезностью инфекции, зависит от статуса питания хозяина (Coop & Kyriazakis 2001).Считается, что то же самое можно сказать и о нематодных инфекциях желудочно-кишечного тракта человека. Недоедание возникает у людей, живущих в условиях эндемических инфекций, вызванных нематодами желудочно-кишечного тракта, т.е. с высоким уровнем бедности, плохой санитарией и отсутствием надлежащих гигиенических стандартов, и приводит к дефициту железа, что приводит к анемии (см. Выше). Инфекции нематодами ЖКТ более проблематичны у детей, страдающих от недоедания (Stephenson et al. 2000). У молодых кишечных нематод не только пагубно влияют на пищевой статус хозяина, но они также вызывают потерю аппетита и влияют на его физическое, когнитивное и социальное развитие (Crompton 1986; Dossa et al. 2001). Эти последние эффекты в значительной степени связаны с недоеданием у детей, инфицированных гельминтами (Levav et al. 1995). Недоедание усугубляется после заражения нематодами желудочно-кишечного тракта, поскольку нематоды повреждают эпителиальные клетки слизистой оболочки кишечника во время кормления, что препятствует усвоению питательных веществ хозяином и приводит к задержке роста (Stephensen 1999). Это, в свою очередь, сказывается на производительности труда взрослых в развивающихся странах (Guyatt 2000).Однократная доза альбендазола для зараженных гельминтами детей в Кении значительно улучшила их скорость роста, вес, физическую форму, активность и аппетит (Stephenson et al. 1993). Таким образом, лечение инфекций желудочно-кишечных нематод восстанавливает нормальный темп роста и аппетит, а также повышает производительность, особенно в развивающихся странах, где работа требует больших физических усилий.

Посещаемость школы и когнитивные функции

От умеренного до тяжелого бремени T. trichiura или нематоды у школьников приводят к плохой посещаемости школы и снижению когнитивной функции по сравнению с успеваемостью неинфицированных детей.Влияние на когнитивные функции связано с недоеданием (см. Выше), с анемией или без нее, а у детей с недостаточным питанием связано с интенсивностью нематодной инфекции ЖКТ. Однако плохая когнитивная деятельность обратима после лечения глистогонными препаратами. Следовательно, улучшение питания и снижение заболеваемости, вероятно, приведет к улучшению успеваемости в школе (Nokes et al. 1992a, b; Simeon et al. 1995).

Вторичные инфекции

Существует две формы тяжелой инфекции S.stercoralis : гиперинфекционный стронгилоидоз и диссеминированный стронгилоидоз, оба из которых могут быть опасными для жизни у более восприимчивых пациентов с ослабленным иммунитетом. Обе тяжелые формы предполагают наличие большого количества глистов. Эти черви концентрируются в кишечнике и дыхательных путях в гиперинфекционной форме, но при диссеминированном стронгилоидозе распространяются по многим органам, включая центральную нервную систему. Обе тяжелые формы вызывают желудочно-кишечные, кожные и респираторные проблемы, а в случае диссеминированного заболевания они часто приводят к летальному исходу из-за повышенного риска менингита и других вторичных бактериальных инфекций, возникающих в результате заражения этой нематодой (Gilles 1968; Bwibo 1971; Milder et al. 1981; Гонсалес и Хавьер де ла Кабада 1987; Stürchler 1987; Fisher et al. 1993; Jain et al. 1994; Шнайдер и Роджерс 1997; Tsai et al. 2002; Кейзер и Натман 2004).

Инфекции, вызванные основными нематодами желудочно-кишечного тракта человека, нарушают иммунный ответ на другие серьезные инфекции, такие как туберкулез (ТБ) и вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), каждая из которых контролируется иммунным ответом Th2. Этот тип иммунного ответа подавляется гельминтозами; следовательно, это потенциальный вклад в рост числа случаев туберкулеза и ВИЧ-инфекции в развивающихся странах.Гельминтные инфекции также вызывают выработку Т-регуляторных цитокинов, интерлейкина (IL) -10 и трансформирующего фактора роста (TGF) — β , которые являются иммунодепрессивными и, как полагают, подавляют иммунные ответы, защищающие от туберкулеза. Считается, что это подавление иммунного ответа хозяина отвечает за более быстрое прогрессирование ВИЧ-инфекции в СПИД в развивающихся странах (Bentwich et al. 1999; Othieno et al. 1999; Elliott et al. 2003). Люди с гельминтозами демонстрируют выраженный иммунный ответ Th3 и хронически иммуноактивированы, что увеличивает их восприимчивость к ВИЧ и туберкулезу. Вакцины против ВИЧ и ТБ, которые разрабатываются в настоящее время, могут не иметь эффекта в регионах, где гельминтные инфекции являются эндемичными, то есть в районах с наиболее высокой заболеваемостью ВИЧ и ТБ. Это связано с ранее существовавшими иммунными ответами Th3 инфицированных людей, которые могут быть не в состоянии развить защитный ответ Th2 после вакцинации (Bentwich et al. 1995; Borkow & Bentwich 2000). Однако одна потенциальная вакцина-кандидат против ВИЧ включает использование адъюванта, который изменяет иммунный ответ пораженных людей с Th3 на Th2. Адъюванты, которые не вызывают изменения ответа Th2, не влияют на защиту от этих инфекций (Ayash-Rashkovsky et al. 2002). Таким образом, наличие гельминтозов увеличивает восприимчивость людей к вторичным инфекциям, требующим иммунного ответа Th2 для защиты.

Борьба с нематодами желудочно-кишечного тракта человека

Антигельминтные средства

В настоящее время основным средством борьбы с инфекциями желудочно-кишечных нематод человека является введение одного из четырех химиотерапевтических антигельминтных препаратов, рекомендованных ВОЗ для лечения этих инфекций. Эти препараты представляют собой альбендазол, мебендазол, левамизол и пирантел, и существует по крайней мере одно антигельминтное средство, которое можно использовать для лечения каждой из основных нематод желудочно-кишечного тракта человека (). Эти препараты принадлежат к двум различным классам: группа 1, бензимидазолы (альбендазол и мебендазол), и группа 2, имидазотиазолы / тетрагидропиримидины (левамизол и пирантел).Существует третий класс глистогонных средств, макроциклические лактоны (группа 3; например, ивермектин), которые используются для лечения нематодных инфекций желудочно-кишечного тракта домашнего скота, но только недавно были зарегистрированы для применения у людей против стронгилоидоза во Франции, Австралии и США. США, хотя ивермектин был доступен для применения против филяриатных нематод в течение нескольких лет (Albonico et al. 1999).

Таблица 2

Процент излечиваемости противогельминтных средств, используемых в настоящее время для борьбы с инфекциями, вызванными нематодами желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) человека

901 Анкилостомы 44 * 18
нематоды ГИ (%)
A.lumbricoides T. trichiura E. vermicularis S. stercoralis
Мебендазол 95–100 95–100

95–100
Альбендазол 33–95 67–100 10–77 40–100 17–95
Тиабендазол
Пирантел 37–88 81–100 0–56> 90
Левамизол 66–100 66–100
Ивермектин 0–20 50–75 11–80 61–94 83–100
Pip эразин 74–94 c .90

Бензимидазолы представляют собой препараты широкого спектра действия, которые связываются со свободным β -тубулином, ингибируя его полимеризацию и, таким образом, препятствуя зависимому от микротрубочек захвату глюкозы паразитом. Имидазотиазолы / тетрагидропиримидины стимулируют никотиновые рецепторы ацетилхолина, что приводит к чрезмерной стимуляции, блокаде нервно-мышечных соединений и ригидному параличу червей. В этом случае паразиты не могут перемещаться в кишечном тракте и уносятся перистальтическим действием в кишечнике.Макроциклические лактоны действуют, открывая глутаматные хлоридные каналы, увеличивая проводимость хлорид-ионов, что приводит к дефектам нейротрансмиссии и вялому параличу. Существует четвертый класс глистогонных средств, гетероциклические этиленамины, самый известный из которых, пиперазин, используется только против A. lumbricoides и E. vermicularis . Этот препарат действует путем обратимого ингибирования нервно-мышечной передачи путем стимуляции рецепторов гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) в мышцах нематод, вызывая вялый паралич червей, которые затем удаляются с помощью нормальной перистальтики кишечника (Rang et al. 2003).

Эти глистогонные средства относительно безопасны и имеют очень мало незначительных побочных эффектов со стороны желудочно-кишечного тракта. Однако ни один из них не рекомендуется беременным женщинам, особенно в первом триместре. Хотя их можно вводить в виде однократных доз, эти препараты более эффективны при лечении несколькими дозами и, как правило, демонстрируют различную эффективность против различных видов нематод GI человека, при этом ни одно лекарство не является 100% эффективным против всех видов нематод (). Например, альбендазол может уменьшить количество инфекций, вызываемых Ascaris , анкилостомами и Trichuris у школьников, так что улучшение роста, веса, физической подготовки, познавательных способностей и питания этих детей становится очевидным (Stephenson et al. 1993). Однако его эффективность варьируется в зависимости от вида, так как показатели излечения Ascaris , анкилостомы и Trichuris составили 95%, 78% и 48% соответственно (Horton 2000). Strongyloides stercoralis — наименее подходящая для лечения нематода ЖКТ человека, поскольку эффективность наиболее часто используемых антигельминтных средств, таких как мебендазол и пирантел, невысока, и наиболее эффективным антигельминтным средством в данном случае является тиабендазол. Однако побочные эффекты этого препарата являются обычными, наблюдаются в 50% случаев и включают тошноту, головокружение, слабость, анорексию, рвоту и / или головную боль.Хотя альбендазол и ивермектин более эффективны с меньшим количеством побочных эффектов, а ивермектин недавно был зарегистрирован для использования во Франции, Австралии и США, тиабендазол по-прежнему остается стандартным лекарством для лечения (Cook 1986; Stürchler 1987; Schneider & Rogers 1997). .

Санитария, гигиена и образование

Передача всех нематод ЖКТ человека, за исключением E. vermicularis , прекращается, когда все человеческие фекалии надлежащим образом и тщательно удаляются в уборных, поскольку люди являются единственным хозяином для этих видов и, как объяснялось ранее, единственный путь выхода на стадиях передачи — через человеческие фекалии.Для всех видов, но особенно для E. vermicularis , хорошая личная гигиена и высокий уровень чистоты очень важны для предотвращения инфекции. Одновременное лечение всех членов семьи также очень важно для предотвращения заражения E. vermicularis , потому что самки этого вида заражают постельное белье инфекционными яйцами, пока инфицированные люди спят (Gonzalez & Javier de la Cabada 1987; Cook 1994 ; Kucik и др. 2004).Поскольку люди — стадные животные и в основном спят семейными группами, эта стратегия передачи чрезвычайно эффективна, отсюда и космополитическое распространение остриц независимо от климата или географического положения.

Как упоминалось ранее, собаки могут действовать как резервуары важных зоонозных паразитов во всем мире, и эта роль имеет еще большее значение в областях беспорядочной дефекации. В одном районе на северо-востоке Индии яйца T. trichiura и A. lumbricoides , которые, как считается, являются специфическими для человека, были обнаружены в фекалиях собак, особенно тех, которые содержатся в качестве домашних животных.Было обнаружено, что эти яйца являются жизнеспособными, что позволяет предположить, что собаки могут действовать как переносчики инфекции Ascaris или Trichuris между людьми в этих условиях, вероятно, за счет проглатывания инфицированных человеческих фекалий, из которых яйца проходят через кишечник без вылупления и затем выводятся. потерял сознание с фекалиями собак. Повышение осведомленности и осведомленности населения о паразитарных зоонозах, особенно от собак, и просвещение сообществ о важности уборных значительно снизило бы распространенность нематод GI (Traub et al. 2002, 2005). Однако прямой контакт с собаками, инфицированными T. canis , также важен для передачи паразита человеку, поскольку яйца также могут быть обнаружены на шерсти инфицированных собак (Wolfe & Wright 2003). Таким образом, улучшение общей гигиены имеет решающее значение для снижения передачи этих паразитов.

Наряду с улучшением санитарного просвещения и общей гигиены и санитарии, для устойчивой борьбы с гельминтами необходимы более качественные жилищные условия, отвод сточных вод, водоснабжение и здравоохранение.В этих обстоятельствах стратегическое применение химиотерапевтических препаратов будет способствовать сокращению бремени гельминтов, заболеваемости и передачи, особенно в эндемичных районах (Roos 1997). Улучшения санитарии и гигиены важны для снижения риска повторного заражения и, в сочетании с глистогонными препаратами, могут улучшить рост и развитие миллионов детей (Albonico et al. 1999; Stephensen 1999). Эффективное удаление сточных вод также предотвратит повторные инфекции желудочно-кишечных нематод, а использование обуви является важным методом профилактики анкилостомозов (Gilles 1968; Gonzalez & Javier de la Cabada 1987; Kucik et al. 2004). Санитарное просвещение также играет важную роль в этих комплексных программах контроля, чтобы препятствовать геофагии, которая связана с интенсивностью и распространенностью инфекции A. lumbricoides , T. trichiura и T. canis (Geissler et al. 1998 ; Glickman et al. 1999). Поскольку школьники подвергаются наибольшему риску заражения этими паразитами и имеют наивысшую степень инфицирования, программы контроля с участием школьников должны иметь наибольшее влияние на передачу паразитов (Bundy et al. 1987, 1988). Однако наибольшая интенсивность заражения анкилостомами происходит у пожилых членов сообщества, поэтому программы борьбы с анкилостомами должны вовлекать этот сектор сообщества для достижения оптимального эффекта.

Хотя лечение современными глистогонными средствами может значительно снизить количество паразитов, одна химиотерапия вряд ли предотвратит рецидивы инфекций, вызванных нематодами желудочно-кишечного тракта. С инфекциями лучше всего бороться с помощью комплексных стратегий, включающих обеспечение чистой водой, улучшение жилищных условий, улучшение санитарии и гигиены, санитарное просвещение и общий статус питания, а также стратегическое использование комбинаций химиотерапевтических глистогонных средств.Используя такие комплексные программы контроля, стратегическое использование текущих антигельминтных препаратов продлит их эффективность и отсрочит возникновение резистентности (Schantz 1991; Coles 1995; Reynoldson et al. 1998; Albonico et al. 1999; Dossa et al. 2001).

Проблемы, связанные с существующими стратегиями борьбы с нематодными инфекциями ЖКТ человека

Борьба с паразитарными нематодными инфекциями затрудняется экологическими, социальными и экономическими факторами.Полное искоренение гельминтов невозможно без серьезных изменений социально-экономических условий во всем мире и без соответствующих финансовых вложений, необходимых для их обеспечения (Albonico et al. 1999). Следовательно, альтернативная стратегия состоит в том, чтобы признать, что глистные инфекции не могут быть искоренены, и затем попытаться снизить количество инфекций за счет снижения передачи паразита, тем самым ограничивая как количество людей, подверженных риску заражения, так и связанную с этим заболеваемость (Crompton 1999).

Основной проблемой в борьбе с нематодными инфекциями ЖКТ является развитие устойчивости к доступным в настоящее время глистогонным средствам. Устойчивость к препаратам всех трех основных классов глистогонных средств, используемых в животноводстве, широко распространена, особенно в Африке, Австралии, Новой Зеландии, Азии и Южной Америке (Waller 1997), и в настоящее время существует потенциальная опасность возникновения устойчивости у гельминтов. людей. Однако лечение людей глистогонными средствами реже, чем лечение домашнего скота, и происходит в рамках более эффективных программ контроля, которые должны замедлить появление резистентности у гельминтов человека (Geerts et al. 1997; Roos 1997; Geerts & Gryseels 2001; Хортон 2003). К сожалению, это тот случай, когда сопротивление возникает, а не тогда. В настоящее время бензимидазолы являются препаратами, которые наиболее часто используются для лечения инфекций желудочно-кишечных нематод человека, но именно к этим препаратам нематоды домашнего скота выработали наибольшую устойчивость (Coles 1995). Таким образом, распространение устойчивости среди желудочно-кишечных нематод домашнего скота к доступным глистогонным средствам является важным предупреждением о широком использовании антигельминтных средств для борьбы с нематодами желудочно-кишечного тракта человека (Coles 1995; Geerts & Gryseels 2000).Действительно, недавно появились сообщения, указывающие на снижение эффективности и возможное развитие устойчивости к глистогонным средствам в популяции людей. Например, на юго-востоке Мали мебендазол и пирантел недавно показали вызывающую тревогу низкую эффективность против инфицирования человека N. americanus (de Clercq et al. 1997; Sacko et al. 1999). Аналогичным образом, в регионе Кимберли на северо-западе Австралии пирантел неэффективен против A. duodenale , возможно, из-за развития устойчивости в результате частого использования этого препарата (Reynoldson et al. 1997). На острове Пемба, Занзибар, эффективность мебендазола против анкилостомы у школьников, по-видимому, снизилась в течение 5 лет, в течение которых детей регулярно лечили мебендазолом (уровень снижения яиц снизился с 82,4% до 52,1%). Это указывает на возможность появления устойчивых к мебендазолу нематод на острове Пемба и является важным предупреждением о постоянном использовании глистогонных средств в качестве единственного средства борьбы с нематодными инфекциями желудочно-кишечного тракта человека (Albonico et al. 1994, 2003).

Проблема развития резистентности вызывает особую тревогу, поскольку на стадии клинических испытаний находится немного новых лекарств. Однако недавние исследования выявили некоторых потенциальных кандидатов. В Перу и Мексике нитазоксанид, который в настоящее время доступен только для лечения простейших инфекций, успешно применялся против аскаридоза, трихоцефалеза и стронгилоидоза с небольшими побочными эффектами (Davila-Gutierrez et al. 2002; Ortiz et al. 2002). К сожалению, также нет вакцин для лечения нематодных инфекций желудочно-кишечного тракта человека, и вряд ли они появятся в обозримом будущем.

Стратегии отсрочки появления резистентности и максимального использования имеющихся глистогонных средств включают выборочную обработку популяций. Лечением только части затронутого сообщества, обычно тех, кто наиболее склонен к тяжелым инфекциям, или лечением в то время года, когда значительная часть червей находится во внешней среде хозяина, давление отбора на червей с устойчивыми аллелями не так интенсивно, как могло бы быть в противном случае.Черви, которые избегают лечения (либо у лиц, не подвергавшихся лечению, либо в окружающей среде в виде яиц или личинок), представляют собой «червей в рефугиумах» с неустойчивыми генотипами. Таким образом, на уровне популяции паразитов неустойчивые черви выживают после эпизодов лечения и, таким образом, помогают ослабить резистентные аллели в популяции и замедлить рост устойчивости, который в противном случае произошел бы, если бы все черви подверглись действию глистогонного средства. рассматриваемый (Smith 1990; Smith et al. 1999; Coles 2002, 2005).

Другие стратегии замедления появления резистентности включают применение комбинаций различных антигельминтных препаратов. Например, пирантел сам по себе имеет очень низкую эффективность против T. trichiura , но в комбинации пирантел-оксантел (оксантел является другим препаратом группы 2) скорость снижения яиц была более 80% (Albonico et al. ). 2002). Было обнаружено, что совместное введение левамизола и мебендазола значительно увеличивает эффективность против A.lumbricoides , T. trichiura и анкилостомы по сравнению с одним из этих препаратов (Albonico et al. 2003). Вероятно, что усиление комбинированной терапии замедлит развитие резистентности, особенно когда используются комбинации, включающие разные препараты с разными способами действия (Smith 1990; Coles 2006). Комбинированная терапия, таким образом, является предпочтительной и должна использоваться в качестве лечения выбора против гельминтов, передаваемых через почву.

Другой формой комбинированной терапии, которая может использоваться для борьбы с кишечными нематодными инфекциями, является сочетание программ лечения различных заболеваний, таких как малярия, шистосомоз, кишечные гельминтозы и филяриатоз (Molyneux & Nantulya 2004), где комбинации лекарственных препаратов, такие как ивермектин и альбендазол , или празиквантел и альбендазол, используются для увеличения спектра эффективности.В двух ранних исследованиях изучалось действие комбинации ивермектина и альбендазола против филяриальной нематоды, Wuchereria bancrofti , и кишечных гельминтов, A. lumbricoides , T. trichiura и нематод. Оба исследования продемонстрировали, что комбинированное лечение привело к значительно большему снижению распространенности и интенсивности инфекции всех трех кишечных гельминтов и W. bancrofti . Следовательно, комплексные программы борьбы с различными заболеваниями, вероятно, существенно улучшат здоровье инфицированных групп населения, особенно детей (Addiss et al. 1997; Beach et al. 1999). Однако эти комплексные программы контроля находятся только на начальной стадии.

В развивающихся странах одной из основных проблем в борьбе с инфекциями желудочно-кишечных нематод является стоимость глистогонных средств по сравнению с семейным бюджетом, хотя в некоторых частях мира в последние годы цены упали, а глистогонные препараты могут стоить дорого. только часть цены, взимаемой в развитых странах. Даже в этом случае могут использоваться более дешевые и менее эффективные лекарства, такие как тетрахлорэтилен, или лечение может проводиться совместно между членами семьи, так что каждый член получает меньше рекомендованной дозы (Cook 1986).Использование субоптимальных доз способствует распространению генотипов паразитов, имеющих аллели устойчивости к глистогонным средствам (Smith 1990). Гораздо большие затраты на борьбу с нематодами желудочно-кишечного тракта человека, особенно в развивающихся странах, связаны с обеспечением чистой водой, улучшенной санитарией и хорошей первичной медико-санитарной помощью (Guyatt & Evans 1992).

Таким образом, очевидно, что существует множество проблем, связанных с борьбой с нематодными инфекциями ЖКТ, и что необходимы новые методы.

Поиск новых глистогонных средств

Альтернативной стратегией может быть использование натуральных продуктов, обладающих глистогонными свойствами. В последнее время наблюдается возрождение исследований природных веществ на предмет их антигельминтных свойств (см. Примеры: Guarrera 1999; Waller et al. 2001; Githiori et al. 2003; Hördegen et al. 2003; Hounzangbe- Adote et al., 2005a, b), и это было в значительной степени связано с наличием устойчивости к текущим химиотерапевтическим глистогонным средствам.Исследуемый материал часто имеет растительное происхождение, и это направление исследований поощряется тем фактом, что такие растительные экстракты традиционно использовались коренными народами, в основном в тропиках, против нематод GI как человека, так и домашнего скота. На сегодняшний день очень немногие из этих предполагаемых природных глистогонных средств прошли всестороннюю научную оценку (например, Raj 1974; Desta 1995; Tandon et al. 1997; McGaw et al. 2000; Giday et al. 2003; Beloin et al. al. 2005). Возможно, наиболее обнадеживающие данные были получены от группы экстрактов растений, богатых активностью цистеиновых протеиназ (Stepek et al. 2004). К ним относятся латексы, вызванные ранами, из видов инжира, папайи и молочая, а также экстракты фруктов, стеблей и листьев ананаса. Например, латекс Ficus glabrata является хорошо известным глистогонным средством в Центральной и Южной Америке. С начала прошлого века несколько других видов инжира, такие как Ficus laurifolia , также использовались против Trichuris , Taenia , Ascaris и Enterobius .Кроме того, папайя ( Carica papaya ) и ананас ( Ananas comosus ) использовались для лечения цыплят, собак, свиней и людей, инфицированных кишечными паразитами. Однако использование этих традиционных методов лечения происходило только в тех районах, где были обнаружены растения, и их использование быстро сократилось, когда были введены современные синтетические лекарства (Gaughran, 1976).

Таблица 3

Известные растительные источники цистеиновых протеиназ

С появлением резистентности к синтетическим глистогонным средствам интерес к этой области исследований в настоящее время возродился, хотя удовлетворительные испытания на людях, которые соответствуют современным стандартам, по-прежнему отсутствуют.В одном редком примере в бассейне Амазонки неочищенный латекс F. glabrata вводили перорально в течение трех дней подряд в дозе 1 мл / кг. После лечения наблюдалось снижение яйценоскости Ascaris (85%), Strongyloides (72%), Ancylostoma / Necator (55%) и Trichuris (67%), что почти соответствовало эффективности современных синтетических глистогонных средств, используемых в качестве положительного контроля. Не было отмечено никаких побочных эффектов, связанных с использованием латекса из инжира (Hansson et al. 1986). Исследования в области животноводства почти столь же редки, хотя отдельные рассказы предполагают успешное использование неочищенного латекса C. papaya еще в 19 веке против аскарид, ленточных червей, власоглавов и нематод (Berger & Asenjo 1940). В двух хорошо задокументированных испытаниях однократная доза неочищенного латекса C. papaya обеспечивала сравнимую антигельминтную эффективность с доступными в настоящее время синтетическими антигельминтными средствами в отношении снижения яйценоскости и количества глистов у свиней, инфицированных круглыми червями, Ascaris suum (Satrija et al. 1994) и мышей, инфицированных Heligmosomoides polygyrus , одной из наиболее распространенных лабораторных моделей для рутинного скрининга потенциальных кандидатов в лекарства (Satrija et al. 1995).

Хотя вышеупомянутые исследования описывают антигельминтную эффективность экстрактов папайи и инжира, механизм действия, посредством которого эти экстракты оказывали свое действие, не оценивался. Это важно, потому что действующее законодательство о лекарственных средствах требует понимания механизма действия лекарственных препаратов-кандидатов до регистрации для использования в качестве альтернативных методов лечения нематодных инфекций ЖКТ у людей. In vitro. прежде, чем образовались маленькие волдыри, которые позже перфорировались, высвобождая внутренние структуры и вызывая гибель нематоды (Роббинс, 1930). Очищенный папаин из латекса папайи (Berger & Asenjo 1940) и бромелайн из свежего ананасового сока (Berger & Asenjo 1939) также вызвали быстрое изъязвление A.suum с последующим перевариванием червя in vitro . Эти исследования, вместе взятые, показали, что антигельминтные свойства ананасового сока и латекса видов Ficus и C. papaya имели аналогичный механизм действия, который отличался от имеющихся в настоящее время антигельминтных средств. Большинство этих растений широко доступны и недороги в тропических и субтропических странах, регионах с наибольшей интенсивностью заражения.

Доказательство того, что действующими веществами в этих растительных экстрактах являются цистеиновые протеиназы, было предоставлено Stepek et al. (2005), используя H. polygyrus in vitro . Растительные экстракты или очищенные из них цистеиновые протеиназы обладали глистогонной активностью только в том случае, если присутствовал восстанавливающий агент (цистеин). Эти ферменты, как хорошо известно, активны только в восстанавливающей среде. Кроме того, специфический инактиватор цистеиновых протеиназ семейства папаин, l- транс, -эпоксисукцинил-лейциламидо-4-гуанидинобутан (E-64), полностью подавлял антигельминтную активность. Также было продемонстрировано, что этот механизм специфичен для цистеиновых протеиназ в том смысле, что он не встречается с аспарагиновой или сериновой протеиназами, обнаруженными в пищеварительном канале млекопитающих.Переваривание кутикулы также происходило при инкубации тех же ферментов in vitro с нематодами GI грызунов, Trichuris muris (Stepek et al. 2006), Protospirura muricola (G. Stepek et al. , личное сообщение) и A. ceylanicum (Г. Степек и др. , личное сообщение). Такой же механизм действия наблюдался также у in vivo против H. polygyrus , что привело к изгнанию только пораженных червей из желудочно-кишечного тракта мыши (G.Степек и др. , личное сообщение). Кроме того, свежий латекс из растений инжира Ficus carica и Ficus insipida также частично переваривал цестоду Rodentolepis ( Vampirolepis ) nana и оксиурид, Syphacia obvelata и Aspiculuris tetraptera. (де Аморин и др. 1999). Таким образом, механизм действия не ограничен одним видом нематод, а оказывает такое же пагубное воздействие на ряд нематод и цестод ЖКТ.

Возможные проблемы цистеиновых протеиназ растений как глистогонных средств

Цистеиновые протеиназы растений могут показаться жизнеспособной альтернативой существующим антигельминтикам, но с этими ферментами связаны некоторые потенциальные проблемы. Хорошо известно, что папаин и его гомологи неактивны при низком pH. Это происходит по двум причинам, первая из которых связана с p Ka основного тиолат-аниона, который обычно составляет около 4 pH. Это означает, что при значениях pH ниже 4 (например, в желудке) ферменты будут в значительной степени неактивными. .Вторая причина заключается в том, что эти ферменты претерпевают необратимую денатурацию при низком pH, так что после прохождения через желудок ферменты могут быть необратимо инактивированы, даже если pH затем повышается до значения, близкого к их оптимуму pH 7-8. Недавно было высказано предположение, что эти свойства, а также переваривание желудочной протеиназой пепсином могут означать, что антигельминтные протеиназы должны быть защищены от низкого pH, чтобы быть эффективными в качестве глистогонных средств (Huet et al. 2006). Все успешные исследования in vivo , опубликованные на сегодняшний день, использовали неочищенные ферментные препараты, такие как неочищенный латекс папайи.Наши недавние данные продемонстрировали, что при пероральном введении в виде неочищенного латекса достаточная активность фермента выдерживала прохождение через весь желудочно-кишечный тракт мышей, чтобы опосредовать мощный антигельминтный эффект против видов нематод, обитающих в нижних отделах пищеварительного тракта (Stepek et al. 2006 г.). Возможно, присутствие белкового латексного материала является достаточным для локальной защиты содержимого желудка от кислотности (которая также инактивирует пепсин), таким образом позволяя ферментам проходить через эту враждебную среду.Мы обнаружили, что введение чистого папаина мышам, инфицированным H. polygyrus , привело к гораздо более низкой эффективности, чем введение того же количества цистеиновой протеиназы в форме неочищенного латекса (G. Stepek et al. , неопубликованные данные). . Следует ожидать, что улучшенные составы и способы доставки повысят эффективность чистых ферментов в будущем, особенно как Hale (2004) недавно показал, что когда бромелайн (из ананаса, Ananas comosus ) вводился с антацидом, он сохранял свою активность во всем кишечном тракте мышей.

Хотя токсичность очищенных ферментов, по-видимому, довольно низкая (химопапаин уже является лицензированным препаратом для лечения заболеваний межпозвонковых дисков, и многие цистеиновые протеиназы растений используются в качестве смягчителей мяса и в других аспектах приготовления пищи) , могут возникнуть проблемы, связанные с аллергией. Однако они обычно возникают после попадания в дыхательные пути, как это обычно бывает при аллергии, опосредованной иммуноглобулином E (IgE) (Soto-Mera et al. 2000; Nelde et al. 2001), и ожидается, что серьезные аллергические реакции после перорального приема будут крайне редкими. Однако Hale (2004) обнаружил антитела против бромелаина в сыворотке мышей после продолжительного (18 недель) ежедневного перорального введения фермента. Известно, что бромелайн разрушает некоторые маркеры клеточной поверхности, необходимые для воспалительных реакций, влияет на выработку секреции цитокинов и обычно проявляет противовоспалительную активность при введении in vivo (Hale & Haynes 1992; Hale et al. 2002). Однако у грызунов слизистая оболочка кишечника обновляется быстро (2–3 дня), и нормальная функция быстро восстанавливается либо после однократного перорального лечения, либо после недели ежедневного лечения. Другие причины токсичности могут быть связаны с пероральным приемом некоторых неочищенных препаратов латекса. Например, дозы 10 мл / кг / день в течение 3 дней для латекса F. carica или F. insipida вызывали смертельно высокие уровни токсичности у мышей (de Amorin et al. 1999).

Как и в случае с другими стратегиями борьбы, повторное заражение обязательно произойдет, если не будут улучшены стандарты гигиены и санитарии, и поэтому требуется сочетание противогельминтного лечения и улучшения гигиены.Таким образом, если улучшения в области санитарии и гигиены не будут приняты и поддержаны, использование цистеиновых протеиназ растений в качестве противоглистных средств может не принести большой пользы. С другой стороны, цистеиновые протеиназы растений в качестве новых антигельминтных средств только добавят к ряду инструментов и связанных с ними стратегий, направленных на поддержание низкой распространенности инфекции и низкой заболеваемости, а не на искоренение. В этом контексте, поскольку эти ферменты естественным образом встречаются в тропических растениях, они открывают возможности для местного производства и могут породить новые сельскохозяйственные предприятия для развивающихся стран.Этому, в свою очередь, может способствовать создание новых сортов исходных растений, которые содержат более активные ферменты в более высоких концентрациях, с помощью классических программ селекции или трансгенеза после того, как были идентифицированы ответственные гены. На индивидуальном уровне они предлагают дешевые и регулярные поставки лекарств для лечения нематодных инфекций бедных людей в развивающихся странах.

Выводы

В настоящее время борьба с нематодными инфекциями желудочно-кишечного тракта человека не является полностью адекватной, несмотря на существование химических глистогонных средств различной эффективности.Неизбежность развития устойчивости к существующим глистогонным средствам усложнит будущий контроль инфекций желудочно-кишечных нематод у людей, если не будут открыты новые лекарства или если существующие антигельминтики не будут использоваться стратегически, чтобы избежать возникновения устойчивости. Для борьбы с нематодами желудочно-кишечного тракта отчаянно необходимы новые антигельминтные препараты, механизмы действия которых отличаются от тех, которые доступны в настоящее время. В отсутствие каких-либо новых кандидатов в разработке химических лекарств цистеиновые протеиназы, встречающиеся в природе в растениях, таких как папайя, ананас и инжир, представляют собой жизнеспособный вариант.Эти методы лечения будут относительно недорогими, не будут вызывать серьезных побочных реакций и веками используются коренными народами тропических стран. Ожидается, что улучшенные методы доставки принесут дальнейший прогресс с точки зрения эффективности и безопасности, и совершенно необходимо, чтобы цистеиновые протеиназы растений были протестированы на соответствие современным фармацевтическим стандартам и чтобы их потенциальные преимущества оценивались в контролируемых исследованиях. Такую работу следует проводить со всей возможной поспешностью, поскольку защита, обеспечиваемая текущими химическими глистогонными средствами, может скоро быть ограничена.

Благодарности

Наша работа по антигельминтному действию цистеиновых протеиназ растений была профинансирована Leverhulme Trust при гранте DJB, IRD и JMB.

Ссылки

  • Абрахам К.И., Джоши П.Н. Исследования протеиназ из латекса Calotropis gigantea . I: Очистка и некоторые свойства двух протеиназ, содержащих углевод. Биохим. Биофиз. Acta. 1979; 568: 111–119. [PubMed] [Google Scholar]
  • Аддисс Д.Г., Бич М.Дж., Страйт Т.Г. и др.Рандомизированное плацебо-контролируемое сравнение ивермектина и альбендазола отдельно и в комбинации с микрофиларемией Wuchereria bancrofti у гаитянских детей. Ланцет. 1997; 350: 480–484. [PubMed] [Google Scholar]
  • Albonico M, Smith PG, Hall A, Chwaya HM, Alawi KS, Savioli L. Рандомизированное контролируемое испытание, сравнивающее мебендазол и альбендазол против Ascaris , Trichuris и анкилостомозов. Пер. R. Soc. Троп. Med. Hyg. 1994; 88: 585–589. [PubMed] [Google Scholar]
  • Альбонико М., Штольцфус Р.Дж., Савиоли Л. и др.Эпидемиологические данные о различном влиянии анкилостомы Ancylostoma duodenale или Necator americanus на уровень железа у детей. Int. J. Epidem. 1998. 27: 530–537. [PubMed] [Google Scholar]
  • Альбонико М., Кромптон DWT, Савиоли Л. Стратегии борьбы с кишечными нематодными инфекциями человека. Adv. Паразитол. 1999; 42: 277–341. [PubMed] [Google Scholar]
  • Альбонико М., Бикл К., Хаджи Х. Дж. И др. Оценка эффективности пирантела-оксантела для лечения нематодных инфекций, передающихся через почву.Пер. R. Soc. Троп. Med. Hyg. 2002. 96: 685–690. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Albonico M, Bickle Q, Ramsan M, Montresor A, Savioli L, Taylor M. Эффективность мебендазола и левамизола по отдельности или в комбинации против кишечных нематодных инфекций после многократного целенаправленного лечения мебендазолом на Занзибаре. Бык. КТО. 2003. 81: 343–352. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • de Amorin A, Borba HR, Carauta JPP, Lopes D, Kaplan MAC. Антигельминтная активность латекса видов фикусов .J. Этнофарм. 1999. 64: 255–258. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ayash-Rashkovsky M, Weisman Z, Diveley J, Moss RB, Bentwich Z, Borkow G. Генерация иммунных ответов Th2 на инактивированный, обедненный gp120 ВИЧ-1 у мышей с доминантным Th3-смещением иммунный профиль с помощью иммуностимулирующих олигонуклеотидов — актуальность для вакцин против СПИДа в развивающихся странах. Вакцина. 2002; 20: 2684–2692. [PubMed] [Google Scholar]
  • Baboolal S, Rawlins SC. Распространенность токсокароза среди школьников в Тринидаде.Пер. R. Soc. Троп. Med. Hyg. 2002. 96: 139–143. [PubMed] [Google Scholar]
  • Balls AK. Кристаллический папаин. Наука. 1937; 86: 379. [PubMed] [Google Scholar]
  • Beach MJ, Streit TG, Addiss DG, Prospere R, Roberts JM, Lammie PJ. Оценка комбинированного применения ивермектина и альбендазола для лечения кишечных гельминтов и инфекций Wuchereria bancrofti у гаитянских школьников. Являюсь. J. Trop. Med. Hyg. 1999. 60: 479–486. [PubMed] [Google Scholar]
  • Белойн Н., Гбеассор М., Акпагана К. и др.Этномедицинское использование Momordica charantia (Cucurbitaceae) в Того и связь с его фитохимией и биологической активностью. J. Этнофарм. 2005; 96: 49–55. [PubMed] [Google Scholar]
  • Бентвич З., Калинкович А., Вейсман З. Активация иммунной системы является доминирующим фактором в патогенезе африканского СПИДа. Иммунол. Сегодня. 1995; 16: 187–191. [PubMed] [Google Scholar]
  • Бентвич З., Калинкович А., Вейсман З., Боркоу Г., Бейерс Н., Бейерс А.Д. Может ли ликвидация глистных инфекций изменить лицо больных СПИДом и туберкулезом.Иммунол. Сегодня. 1999. 20: 485–487. [PubMed] [Google Scholar]
  • Berger J, Asenjo CF. Антигельминтное действие свежего ананасового сока. Наука. 1939; 90: 299–300. [PubMed] [Google Scholar]
  • Berger J, Asenjo CF. Антигельминтная активность кристаллического папаина. Наука. 1940; 91: 387–388. [PubMed] [Google Scholar]
  • Booth M, Bundy DAP. Сравнительная распространенность инфекций Ascaris lumbricoides , Trichuris trichiura и анкилостомы и перспективы комбинированной борьбы.Паразитология. 1992; 105: 151–157. [PubMed] [Google Scholar]
  • Booth M, Bundy DAP, Albonico M, Chwaya HM, Alawi KS, Savioli L. Связи между инфекциями нескольких видов геогельминтов у школьников с острова Пемба. Паразитология. 1998. 116: 85–93. [PubMed] [Google Scholar]
  • Borkow G, Bentwich Z. Искоренение глистных инфекций может иметь важное значение для успешной вакцинации против ВИЧ и туберкулеза. Бык. КТО. 2000; 78: 1368–1369. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Бойкот AE.Инфекция анкилостомы. Ланцет. 1911; 1: 717–721. [Google Scholar]
  • Boycott AE, Haldane JS. Вспышка анкилостомоза в Англии. J. Hyg. 1903; 3: 95–136. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Brockbank WJ, Lynn KR. Очистка и предварительная характеристика двух асклепаинов из латекса Asclepias syriaca L. (молочая) Biochim. Biophys Acta. 1979; 578: 13–22. [PubMed] [Google Scholar]
  • Броклхерст К., Бейнс Б.С., Malthouse JPG. Различия во взаимодействии каталитических групп активных центров актинидина и папаина.Быстрая очистка полностью активного актинидина ковалентной хроматографией и определение характеристик его активного центра с помощью зондов реактивности в двухпротонном состоянии. Biochem. J. 1981; 197: 739–746. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Банди DAP, Купер ES, Томпсон Д.М., Дидье Дж. М., Симмонс И. Эпидемиология и динамика популяций Ascaris lumbricoides и Trichuris trichiura в одном и том же сообществе. Пер. R. Soc. Троп. Med. Hyg. 1987. 81: 987–993.[PubMed] [Google Scholar]
  • Банди Д.А.П., Кан С.П., Роуз Р. Распространенность, интенсивность и частотное распределение желудочно-кишечных гельминтов среди детей городских трущоб в Куала-Лумпуре, Малайзия. Пер. R. Soc. Троп. Med. Hyg. 1988. 82: 289–294. [PubMed] [Google Scholar]
  • Банди Д.А.П., Чан М.С., Савиоли Л. Инфекция анкилостомоза во время беременности. Пер. R. Soc. Троп. Med. Hyg. 1995; 89: 521–522. [PubMed] [Google Scholar]
  • Burkhart CN, Burkhart CG. Оценка частоты, передачи и мочеполовых осложнений энтеробиоза (острицы) Int.J. Dermatol. 2005; 44: 837–840. [PubMed] [Google Scholar]
  • Баттл Д.Д., Кембхави А.А., Sharp SL, Shute RE, Rich DH, Barrett AJ. Аффинная очистка новой цистеиновой протеиназы папайи, протеиназы IV и папаина из латекса папайи. Biochem. J. 1989; 261: 469–476. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Bwibo NO. Клиническое значение стронгилоидов у детей Африки. J. Trop. Med. Hyg. 1971; 74: 79–81. [PubMed] [Google Scholar]
  • Chan M-S. Глобальное бремя кишечных нематодных инфекций — пятьдесят лет спустя.Паразитол. Сегодня. 1997; 13: 438–443. [PubMed] [Google Scholar]
  • Chittenden RH. О протеолитическом действии бромелина, закваски ананасового сока. J. Physiol. 1894; 15: 249–310. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • de Clercq D, Sacko M, Behnke J, Gilbert F, Dorny P, Vercruysse J. Неудача мебендазола в лечении анкилостомозов человека в южном регионе Мали. Являюсь. J. Trop. Med. Hyg. 1997; 57: 25–30. [PubMed] [Google Scholar]
  • Clinch CR, Стивенс МБ.Описание случая аскаридоза. Arch. Fam. Med. 2000; 9: 1193–1194. [PubMed] [Google Scholar]
  • Coles GC. Химиотерапия нематод человека: извлечение уроков из проблем овец. Дж. Рой. Soc. Med. 1995; 88: 649P – 651P. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Coles GC. Нематоды крупного рогатого скота, устойчивые к глистогонным средствам: почему так мало случаев. Вет. Res. 2002. 33: 481–489. [PubMed] [Google Scholar]
  • Coles GC. Устойчивость к глистогонам — взгляд в будущее: взгляд Великобритании. Res.Вет. Sci. 2005. 78: 99–108. [PubMed] [Google Scholar]
  • Coles GC. Противогельминтная устойчивость и противогельминтные комбинации. Вет. Рек. 2006 в печати. [Google Scholar]
  • Conway DJ, Hall A, Anwar KS, Rahman ML, Bundy DAP. Семейная агрегация Strongyloides stercoralis инфекции в Бангладеш. Пер. R. Soc. Троп. Med. Hyg. 1995; 89: 258–261. [PubMed] [Google Scholar]
  • Cook GC. Клиническое значение гельминтов желудочно-кишечного тракта — обзор. Пер. R. Soc.Троп. Med. Hyg. 1986; 80: 675–685. [PubMed] [Google Scholar]
  • Cook GC. Enterobius vermicularis инфекции. Кишечник. 1994; 35: 1159–1162. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Coop RL, Kyriazakis I. Влияние питания хозяина на развитие и последствия нематодного паразитизма у жвачных животных. Тенденции. Паразитол. 2001; 17: 325–330. [PubMed] [Google Scholar]
  • Crompton DWT. Пищевые аспекты инфекции. Пер. R. Soc. Троп. Med. Hyg. 1986; 80: 697–705.[PubMed] [Google Scholar]
  • Crompton DWT. Сколько в мире людей гельминтозов. J. Parasitol. 1999; 85: 397–403. [PubMed] [Google Scholar]
  • Davila-Gutierrez CE, Vasquez C, Trujillo-Hernandez B, Huerta M. Сравнение нитазоксанида с хинфамидом и мебендазолом при лечении глистных инфекций и кишечных простейших у детей. Являюсь. J. Trop. Med. Hyg. 2002; 66: 251–254. [PubMed] [Google Scholar]
  • Деста Б. Традиционные эфиопские травяные препараты. Часть I: исследования токсичности и терапевтической активности местных теницидных препаратов.J. Этнофарм. 1995. 45: 27–33. [PubMed] [Google Scholar]
  • Dossa RAM, Ategbo EAD, de Koning FLHA, Van Raaij JMA, Hautvast JGAJ. Влияние добавок железа и дегельминтизации на показатели роста у детей дошкольного возраста Бенина. Евро. J. Clin. Nutr. 2001; 55: 223–228. [PubMed] [Google Scholar]
  • Дрейфус М.Л., Штольцфус Р.Дж., Шреста Дж. Б. и др. Анкилостомы, малярия и дефицит витамина А способствуют развитию анемии и дефицита железа у беременных женщин на равнинах Непала. J. Nutr.2000; 130: 2527–2536. [PubMed] [Google Scholar]
  • Дубей В.К., Джаганнадхам М.В. Procerain, стабильная цистеиновая протеаза из латекса Calotropis procra . Фитохимия. 2003. 62: 1057–1071. [PubMed] [Google Scholar]
  • Эллиотт AM, Kyosiimire J, Quigley MA, et al. Эозинофилия и развитие активного туберкулеза у ВИЧ-1-инфицированных угандийцев. Пер. R. Soc. Троп. Med. Hyg. 2003. 97: 477–480. [PubMed] [Google Scholar]
  • Englund PT, King TP, Craig LC, Walti A.Исследования фицина I: его выделение и характеристика. Биохимия. 1968; 7: 163–175. [PubMed] [Google Scholar]
  • Фишер Д., МакКарри Ф., Карри Б. Стронгилоидоз на северной территории: недооценка и недостаточное лечение? Med. J. Aust. 1993; 159: 88–90. [PubMed] [Google Scholar]
  • Фостер В.Д. История паразитологии. Лондон: E. & S. Livingstone Ltd; 1965. [Google Scholar]
  • Freedman DO, Zierdt WS, Lujan A, Nutman TB. Эффективность ивермектина в химиотерапии гельминтозов желудочно-кишечного тракта у человека.J. Infect. Дис. 1989; 159: 1151–1153. [PubMed] [Google Scholar]
  • Gaughran ERL. Фицин: история и современное состояние. Кварта. J. Crude Drug Res. 1976; 14: 1–21. [Google Scholar]
  • Гертс С., Грайсилс Б. Лекарственная устойчивость гельминтов человека: текущая ситуация и уроки животноводства. Clin. Microbiol. Ред. 2000; 13: 207–222. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Гертс С., Грайсилс Б. Устойчивость к глистогонам у гельминтов человека: обзор. Троп. Med. Int. Здоровье. 2001; 6: 915–921.[PubMed] [Google Scholar]
  • Гертс С., Коулс Г.К., Грайсилс Б. Устойчивость к глистогонам у гельминтов человека: извлечение уроков из проблем борьбы с гельминтами у домашнего скота. Паразитол. Сегодня. 1997; 13: 149–151. [PubMed] [Google Scholar]
  • Гейсслер П.В., Мваники Д., Тионго Ф., Фриис Х. Геофагия как фактор риска геогельминтных инфекций: долгосрочное исследование кенийских школьников начальных классов. Пер. R. Soc. Троп. Med. Hyg. 1998. 92: 7–11. [PubMed] [Google Scholar]
  • Гидай М., Асфау З., Элмквист Т., Вольду З.Этноботаническое исследование лекарственных растений, используемых народом зай в Эфиопии. J. Этнофарм. 2003. 85: 43–52. [PubMed] [Google Scholar]
  • Гилген Д., Mascie-Taylor CGN, Розетта Л. Кишечные гельминтозы, анемия и производительность труда сборщиц чая в Бангладеш. Троп. Med. Int. Здоровье. 2001. 6: 449–457. [PubMed] [Google Scholar]
  • Жиль Х.М. Желудочно-кишечные гельминтозы. BMJ. 1968; 2: 475–477. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Githiori JB, Höglund J, Waller PJ, Baker RL.Оценка антигельминтных свойств экстрактов некоторых растений, используемых скотоводами и мелкими фермерами в качестве средств для удаления глистов домашнего скота в Кении, против инфекций Heligmosomoides polygyrus у мышей. Вет. Паразитол. 2003. 118: 215–226. [PubMed] [Google Scholar]
  • Гликман Л.Т., Камара А.О., Гликман Н.В., Маккейб Г.П. Кишечные паразиты нематод у детей в сельских районах Гвинеи, Африка: распространенность и связь с геофагией. Int. J. Epidem. 1999. 28: 169–174. [PubMed] [Google Scholar]
  • Гонсалес С., Хавьер де ла Кабада Ф.Паразитарные инфекции толстой и прямой кишки. Клиника Байера. Гастроэнтерол. 1987; 1: 447–467. [PubMed] [Google Scholar]
  • Гуаррера П.М. Традиционное противоглистное, противопаразитарное и репеллентное использование растений в Центральной Италии. J. Ethnopharmacol. 1999. 68: 183–192. [PubMed] [Google Scholar]
  • Гайятт Х. Могут ли кишечные нематоды влиять на продуктивность во взрослом возрасте? Паразитол. Сегодня. 2000. 16: 153–158. [PubMed] [Google Scholar]
  • Гайатт Х.Л., Эванс Д. Экономические соображения по борьбе с гельминтами.Паразитол. Сегодня. 1992; 8: 397–402. [PubMed] [Google Scholar]
  • Hale LP. Протеолитическая активность и иммуногенность перорального бромелаина в желудочно-кишечном тракте мышей. Int. Иммунофармакол. 2004. 4: 255–264. [PubMed] [Google Scholar]
  • Hale LP, Haynes BF. Обработка человеческих Т-клеток бромелайном удаляет CD44, CD45RA, E2 / MIC2, CD6, CD7, CD8 и поверхностные молекулы Lue 8 / LAM1 и заметно усиливает опосредованную CD2 активацию Т-клеток. J. Immunol. 1992; 149: 3809–3816. [PubMed] [Google Scholar]
  • Хейл Л.П., Грир П.К., Семповски Г.Д.Лечение бромелайном изменяет лейкоцитарную экспрессию молекул клеточной поверхности, участвующих в клеточной адгезии и активации. Clin. Иммунол. 2002; 104: 183–190. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ханссон А., Велиз Дж., Накира С., Амрен М., Арройо М., Аревало Г. Доклинические и клинические исследования с латексом из Ficus glabrata HBK, традиционного кишечного глистогонного средства в регионе Амазонки. J. Этнофарм. 1986; 17: 105–138. [PubMed] [Google Scholar]
  • Хартлеб М., Янушевски К. Тяжелое поражение печени при мигрирующих висцеральных личинках.Евро. J. Gastroenterol. Гепатол. 2001; 13: 1245–1249. [PubMed] [Google Scholar]
  • Heinicke RM, Gortner WA. Стеблевой бромелайн — новый препарат протеазы из растений ананаса. Экон. Бот. 1957; 11: 225–234. [Google Scholar]
  • Hördegen P, Hertzberg H, Heilmann J, Langhans W., Maurer V. Глистогонная эффективность пяти растительных продуктов против желудочно-кишечных трихостронгилидов у искусственно инфицированных ягнят. Вет. Паразитол. 2003. 117: 51–60. [PubMed] [Google Scholar]
  • Хортон Дж.Альбендазол: обзор антигельминтной эффективности и безопасности у людей. Паразитология. 2000; 121: S113 – S132. [PubMed] [Google Scholar]
  • Хортон Дж. Глистные инфекции желудочно-кишечного тракта человека: сейчас ими пренебрегают. Trends Parasitol. 2003. 19: 527–531. [PubMed] [Google Scholar]
  • Hounzangbe-Adote S, Fouraste I., Moutairou K, Hoste H. Влияние четырех тропических растений in vitro на активность и развитие паразитической нематоды, Trichostrongylus colubriformis , in vitro.J. Helminthol. 2005a; 79: 29–33. [PubMed] [Google Scholar]
  • Hounzangbe-Adote MS, Paolini V, Fouraste I, Moutairou K, Hoste H. Влияние in vitro четырех тропических растений на три стадии жизненного цикла паразитической нематоды, Haemonchus contortus . Res. Вет. Sci. 2005b; 78: 155–160. [PubMed] [Google Scholar]
  • Huet J, Looze Y, Bartik K, Raussens V, Wintjens R, Boussard P. Структурная характеристика цистеиновых протеиназ папайи при низком pH. Biochem. Биофиз.Res. Commun. 2006; 341: 620–626. [PubMed] [Google Scholar]
  • Джайн А.К., Агарвал С.К., Эль-Садр В. Streptococcus bovis бактериемия и менингит, связанные с колитом Strongyloides stercoralis у пациента, инфицированного вирусом иммунодефицита человека. Clin. Заразить. Дис. 1994; 18: 253–254. [PubMed] [Google Scholar]
  • Янсен Э. Ф., Боллз А. К.. Химопапаин: новая кристаллическая протеиназа из латекса папайи. J. Biol. Chem. 1941; 137: 459–460. [Google Scholar]
  • Каппус К.Д., Лундгрен Р.Г., Джуранек Д.Д., Робертс Дж. М., Спенсер Х.С.Кишечный паразитизм в Соединенных Штатах: обновленная информация о продолжающейся проблеме. Являюсь. J. Trop. Med. Hyg. 1994; 50: 705–713. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кейзер ПБ, Натман ТБ. Strongyloides stercoralis в популяции с ослабленным иммунитетом. Clin. Microbiol. Ред. 2004; 17: 208–217. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Killewo JZJ, Cairncross S, Smet JEM, Maikwano LF, Van Asten H. Образцы анкилостомы и инфекции Ascaris в Дар-эс-Саламе. Acta Trop. 1991. 48: 247–249.[PubMed] [Google Scholar]
  • Kramer DE, Whitaker JR. Фикус Ферменты II: свойства протеолитических ферментов из латекса Фикус карика сорта Кадота. J. Biol. Chem. 1964; 239: 2178–2183. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кучик С.Дж., Мартин Г.Л., Sortor BV. Общие кишечные паразиты. Являюсь. Fam. Phys. 2004. 69: 1161–1168. [PubMed] [Google Scholar]
  • Левав М., Мирский А.Ф., Шанц П.М., Кастро С., Круз М.Э. Паразитарная инфекция у детей школьного возраста с недостаточным питанием: влияние на поведение и ЭЭГ.Паразитология. 1995; 110: 103–111. [PubMed] [Google Scholar]
  • McGaw LJ, Jäger AK, Van Staden J. Антибактериальная, глистогонная и антиамебная активность лекарственных растений Южной Африки. J. Этнофарм. 2000. 72: 247–263. [PubMed] [Google Scholar]
  • Милдер Дж. Э., Уолцер П. Д., Килгор Дж., Резерфорд И., Кляйн М. Клинические особенности инфекции Strongyloides stercoralis в эндемичной зоне США. Гастроэнтерология. 1981; 80: 1481–1488. [PubMed] [Google Scholar]
  • Молинье Д.Х., Нантуля В.М.Увязка программ борьбы с болезнями в сельских районах Африки: стратегия в интересах бедноты для достижения целей Абуджи и целей развития тысячелетия. BMJ. 2004. 328: 1129–1132. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Нэппер А.Д., Беннетт С.П., Боровски М. и др. Очистка и характеристика множества форм цистеиновых протеиназ ананаина и комозаина, полученных из стеблей ананаса. Biochem. J. 1994; 301: 727–735. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Naquira C, Jimenez G, Guerra JG, et al.Ивермектин от стронгилоидоза человека и других кишечных гельминтов. Являюсь. J. Trop. Med. Hyg. 1989. 40: 304–309. [PubMed] [Google Scholar]
  • Nelde A, Teufel M, Hahn C, et al. Влияние пути и частоты воздействия антигена на реакцию IgE при аллергии. Int. Arch. Allergy Immunol. 2001; 124: 461–469. [PubMed] [Google Scholar]
  • Нокс С., Грантхэм-МакГрегор С.М., Сойер А.В., Купер Е.С., Робинсон Б.А., Банди Д.А. Умеренные и тяжелые инфекции Trichuris trichiura влияют на когнитивные функции у ямайских школьников.Паразитология. 1992a; 104: 539–547. [PubMed] [Google Scholar]
  • Нокс С., Грантам-МакГрегор С.М., Сойер А.В., Купер Е.С., Банди Д.А. Паразитарные гельминтозы и когнитивные функции у школьников. Proc. R. Soc. Лондон. B. 1992b; 247: 77–81. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ортис Дж. Дж., Чегне Н. Л., Гаргала Дж., Фавеннек Л. Сравнительные клинические исследования нитазоксанида, альбендазола и празиквантела в лечении аскаридоза, трихуриоза и гименолепидоза у детей из Перу. Пер. Р.Soc. Троп. Med. Hyg. 2002; 96: 193–196. [PubMed] [Google Scholar]
  • Othieno C, Hirsch CS, Hamilton BD, Wilkinson K, Ellner JJ, Toossi Z. Взаимодействие Mycobacterium tuberculosis, индуцированного , трансформирующего фактора роста β 1 и интерлейкина-10. Заразить. Иммун. 1999. 67: 5730–5735. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Prociv P, Croese J. Кишечная инфекция человека, вызванная Ancylostoma caninum : анкилостома, переоцененная в свете «нового» зооноза.Acta Trop. 1996; 62: 23–44. [PubMed] [Google Scholar]
  • Радж Р.К. Скрининг некоторых местных растений на антигельминтное действие против человека Ascaris lumbricoides . Indian J. Phys. Pharmacol. 1974. 18: 129–131. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ранг HP, Дейл М.М., Риттер Дж. М., Мур П. К.. Глава 49: Противогельминтные препараты. В: Ранг HP, Дейл М.М., Риттер Дж. М., Мур П.К., редакторы. Фармакология. 5. Лондон: Черчилль Ливингстон; 2003. С. 687–692. [Google Scholar]
  • Reynoldson JA, Behnke JM, Pallant LJ, et al.Неэффективность пирантела в лечении анкилостомозов человека ( Ancylostoma duodenale ) в регионе Кимберли на северо-западе Австралии. Acta Trop. 1997. 68: 301–312. [PubMed] [Google Scholar]
  • Рейнольдсон Дж. А., Бенке Дж. М., Грейси М. и др. Эффективность альбендазола против Giardia и анкилостомы в отдаленной общине аборигенов на севере Западной Австралии. Acta Trop. 1998. 71: 27–44. [PubMed] [Google Scholar]
  • Роббинс Б.Х. Протеолитический фермент фицина, антигельминтного свойства leche deigsigueron.J. Biol. Chem. 1930; 87: 251–257. [Google Scholar]
  • Робинсон GW. Выделение и характеристика пептидазы папайи А из коммерческого химопапаина. Биохимия. 1975. 14: 3695–3700. [PubMed] [Google Scholar]
  • Роос MH. Роль лекарств в борьбе с паразитарными нематодными инфекциями: нужно ли обходиться без них? Паразитология. 1997; 114: S137 – S144. [PubMed] [Google Scholar]
  • Роуэн А.Д., Баттл Д.Дж., Барретт А.Дж. Ананаин: новая цистеиновая протеиназа, обнаруженная в стебле ананаса. Arch. Biochem.Биофиз. 1988. 267: 262–270. [PubMed] [Google Scholar]
  • Sacko M, de Clercq D, Behnke JM, Gilbert FS, Dorny P, Vercruysse J. Сравнение эффективности мебендазола, альбендазола и пирантела в лечении анкилостомозов человека в южном регионе Мали , Западная Африка. Пер. R. Soc. Троп. Med. Hyg. 1999; 93: 195–203. [PubMed] [Google Scholar]
  • Сатрия Ф., Нансен П., Бьёрн Х., Муртини С., Хе С. Эффект латекса папайи против Ascaris suum у естественно инфицированных свиней.J. Helminthol. 1994; 68: 343–346. [PubMed] [Google Scholar]
  • Сатрия Ф., Нансен П., Муртини С., Хе С. Антигельминтная активность латекса папайи против патентованных Heligmosomoides polygyrus инфекций у мышей. J. Этнофарм. 1995; 48: 161–164. [PubMed] [Google Scholar]
  • Шанц П.М. Паразитарные зоонозы в перспективе. Int. J. Parasitol. 1991; 21: 161–170. [PubMed] [Google Scholar]
  • Шнайдер Дж. Х., Роджерс А. И.. Стронгилоидоз: многобомная паразитарная инфекция. Аспирантура.Med. 1997. 102: 177–184. [PubMed] [Google Scholar]
  • Симеон Д. Т., Грантам-МакГрегор С. М., Каллендер Дж. Э., Вонг М. С.. Лечение инфекции Trichuris trichiura улучшает рост, оценку орфографии и посещаемость школы у некоторых детей. J. Nutr. 1995; 125: 1875–1883. [PubMed] [Google Scholar]
  • Смит Г. Математическая модель эволюции устойчивости к глистогонам у нематодных паразитов прямого жизненного цикла. Int. J. Parasitol. 1990; 20: 913–921. [PubMed] [Google Scholar]
  • Smith G, Grenfell BT, Isham V, Cornell S.Еще раз о резистентности к глистам: недостаточная дозировка, химиопрофилактические стратегии и вероятность спаривания. Int. J. Parasitol. 1999; 29: 77–91. [PubMed] [Google Scholar]
  • Soto-Mera MT, López-Rico MR, Filgueira JF, Villamil E, Cidrás R. Профессиональная аллергия на папаин. Аллергия. 2000; 55: 983–984. [PubMed] [Google Scholar]
  • Степек Г., Бенке Дж. М., Баттл Д. Д., Дуче И. Р.. Природные цистеиновые протеиназы растений как противоглистные средства. Trends Parasitol. 2004. 20: 322–327. [PubMed] [Google Scholar]
  • Степек Дж., Баттл Д. Д., Дуче И. Р., Лоу А., Бенке Дж. М..Оценка антигельминтного действия природных цистеиновых протеиназ растений против желудочно-кишечной нематоды, Heligmosomoides polygyrus , in vitro . Паразитология. 2005; 130: 203–211. [PubMed] [Google Scholar]
  • Степек Г., Лоу А. Е., Баттл Д. Д., Дуче И. Р., Бенке Дж. М.. In vitro и in vivo Антигельминтная эффективность цистеиновых протеиназ растений против нематод желудочно-кишечного тракта грызунов, Trichuris muris . Паразитология. 2006. 132: 681–689.[PubMed] [Google Scholar]
  • Стивенсен CB. Бремя инфекции из-за нарушения роста. J. Nutr. 1999; 129: 534S – 538S. [PubMed] [Google Scholar]
  • Stephenson LS, Latham MC, Adams EJ, Kinoti SN, Pertet A. Физическая подготовка, рост и аппетит кенийских школьников с анкилостомозом, Trichuris trichiura и Ascaris lumbricoides улучшились четыре месяцев после однократного приема альбендазола. J. Nutr. 1993; 123: 1036–1046. [PubMed] [Google Scholar]
  • Стивенсон Л.С., Латам М.С., Оттесен Е.А.Недоедание и паразитарные гельминтозы. Паразитология. 2000; 121: S23 – S38. [PubMed] [Google Scholar]
  • Штюрхлер Д. Паразитарные заболевания тонкого кишечника. Клиника Байера. Гастроэнтерол. 1987; 1: 397–424. [PubMed] [Google Scholar]
  • Тандон В., Пал П., Рой Б., Рао Х.С.П., Редди К.С. In vitro Антигельминтная активность экстракта корневых клубней Flemingia vestita , местного растения в Шиллонге, Индия. Паразитол. Res. 1997. 83: 492–498. [PubMed] [Google Scholar]
  • Трауб Р.Дж., Робертсон И.Д., Ирвин П., Менке Н., Томпсон RCA.Роль собак в передаче желудочно-кишечных паразитов в отдаленном сообществе производителей чая на северо-востоке Индии. Являюсь. J. Trop. Med. Hyg. 2002. 67: 539–545. [PubMed] [Google Scholar]
  • Трауб Р.Дж., Робертсон И.Д., Ирвин П.Дж., Менке Н., Томпсон RCAA. Паразитарные зоонозы желудочно-кишечного тракта собак в Индии. Trends Parasitol. 2005; 21: 42–48. [PubMed] [Google Scholar]
  • Цай Х.С., Ли С.С.-Дж., Лю И-Ц и др. Клинические проявления стронгилоидоза на юге Тайваня. J. Microbiol. Иммунол.Заразить. 2002; 35: 29–36. [PubMed] [Google Scholar]
  • Веласкес СС, Кабрера, Британская Колумбия. Ancylostoma ceylanicum (Looss, 1911) у филиппинской женщины. J. Parasitol. 1968; 54: 430–431. [PubMed] [Google Scholar]
  • Вакелин Д. Глава 1: Паразиты и паразитизм. В: Вакелин Д., редактор. Иммунитет к паразитам: как бороться с паразитарными инфекциями. 2. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 1996a. С. 4–8. [Google Scholar]
  • Вакелин Д. Глава 7: Желудочно-кишечные нематоды.В: Вакелин Д., редактор. В «Иммунитет к паразитам: как бороться с паразитарными инфекциями». 2. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 1996b. С. 122–126. [Google Scholar]
  • Уоллер П.Дж. Противогельминтная устойчивость. Вет. Паразитол. 1997. 72: 391–412. [PubMed] [Google Scholar]
  • Уоллер П.Дж., Бернес Дж., Тамсборг С.М. и др. Растения как средства дегельминтизации домашнего скота в странах Северной Европы: историческая перспектива, распространенные убеждения и перспективы на будущее. Acta Vet. Сканд. 2001; 42: 31–44.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Whitfield PJ. Глава 2: Паразитарные гельминты. В: Cox FEG, редактор. Современная паразитология. 2. Оксфорд: Научные публикации Блэквелла; 1993. С. 24–52. [Google Scholar]
  • Вулф А., Райт И.П. Токсокароз человека и прямой контакт с собаками. Вет. Рек. 2003. 152: 419–422. [PubMed] [Google Scholar]

Краткий обзор болезней растений, вызываемых нематодами

Лишь немногие из огромного числа видов нематод в наших почвах вызывают болезни растений.

Нематоды — круглые черви, одни из самых древних и разнообразные группы животных на земле. Большинство нематод микроскопические, свободноживущие. и питаются бактериями, грибами, простейшими и другими нематодами, но около 15 процентов известных видов нематод — паразиты растений. Бактериальное кормление нематоды играют решающую роль в круговороте питательных веществ для растений в почве и очень выгодный. Многие нематоды, паразитирующие на растениях, вызывают озабоченность в Мичигане. фермеры, в том числе: корневой узел, киста, пораженный корень, копье, кинжал, игла, корень-корень, каскадные, кольцевые, спиральные, булавочные, стеблевые, луковичные, почковые и листовые нематоды.

Нематоды, паразитирующие на растениях, — простые животные, часто с менее 1000 ячеек. У них есть ротовая часть стилета, используемая для прокалывания растений. ткани, извлекают соки и выделяют материал, который помогает паразитировать на растении. Нематоды бывают самых разных форм и размеров. Обычно они длинные и стройные, но в зрелом возрасте может выглядеть опухшим и не очень похожим на червя. Нематоды все линяют, похожи на насекомых. Хотя эти организмы очень маленькие, у них есть сложная нервная система и органы чувств, позволяющие им находить свои растения-хозяева, находят нужные им клетки растений, спариваются и воспроизводятся.

Некоторые нематоды, паразитирующие на растениях, проводят большую часть своей жизни внутри тканей растений. Эти нематоды являются «эндопаразитами» и имеют преимущество защиты от хищных организмов, обитающих в окружающей почве которые с радостью убьют и съедят их. Другие живут в основном в почве без пользуется защитными тканями растений и называются «эктопаразитами». Эктопаразиты имеют меньший риск смерти, когда растение-хозяин умирает, но с большей вероятностью подвергнуться нападению хищника или патогена.

Нематоды также подвержены гибели от суровых изменения окружающей среды, такие как температура и доступность воды.Некоторые, не все, виды нематод могут переходить в состояние метаболической инертности (своего рода приостановленная анимация) во время стресса окружающей среды. Если они могут сделать при этом они часто могут выжить годами, ожидая более благоприятных условий для вызвать их возрождение.

Некоторые нематоды передвигаются подобно змеям. Однако большинство может не двигаться дальше метра или около того в течение своей жизни. Распространение нематоды с поля на поле обычно связаны с сельскохозяйственным оборудованием, загрязненным растения или семена, почва или грязь, перенесенные на ноги людей или животных, или движение поверхностных вод.

Различные нематоды питаются всеми частями растений: корнями, стеблями, листья, цветы и семена. Они специализируются на использовании своих стилетов, в зависимости от их стиля кормления. Большинство нематод, паразитирующих на растениях, являются корневыми. кормушки и живут в почве. Ущерб, нанесенный наземному растению, составляет общий по своей природе и связанный с повреждением корней. Недостаток питательных веществ, увядание, Это может привести к задержке роста, снижению урожайности и иногда гибели растений. Главный диагностическими признаками и симптомами заражения нематодами являются корневые кисты или корневые галлы и «шерсть нематод» на луковицах и клубнелуковицах.

Есть четыре основных тактики, используемых для борьбы с паразитическими растениями. нематоды: биологические, культурные, химические и генетические.

Биологический контроль включает использование естественных хищников или патогенов или внедрение этих организмов. Биологический контроль нематод обычно гораздо более эффективен в лаборатория, чем поле.

Культурный контроль состоит в основном из севооборотов с растениями, не являющимися хозяевами. Это очень эффективный метод ограничения роста популяции нематод и может снизить уровень нематод ниже порог ущерба в годы, когда выращиваются нехозяева культуры.Однако некоторые с нематодами, такими как поражение корней, трудно справиться с использованием севооборота из-за к их широкому диапазону хозяев.

Химический контроль состоит из экономически эффективных продуктов, убивающих нематод в почве. Фумиганты и жидкие или твердые нефумиганты доступны. Большинство фумигантов были запрещен EPA из-за экологических опасности, но некоторые из них все еще доступны. Нефумигантные нематоциды работают аналогично инсектицидам. Эти продукты могут уменьшить популяцию нематод, но не так эффективны, как фумиганты.Из-за дороговизны нематицида они применимы только на дорогостоящих культурах.

Генетический контроль обычно состоит из использования устойчивых сортов.

Хорошая борьба с нематодами зависит от интегрированных вредителей управленческий подход с использованием комбинации методов контроля. Расширение Мичиганского государственного университета педагоги могут оказать помощь производителям, подозревающим проблемы с нематодами в посевы.

В следующих статьях содержится более подробная информация о заводе паразитические нематоды и меры борьбы с ними:

Вы нашли эту статью полезной?