HomeРазноеМикробиота растение: секреты посадки и выращивания растения

Микробиота растение: секреты посадки и выращивания растения

Содержание

секреты посадки и выращивания растения

Что нужно садовому растению для того, чтобы считаться удачным приобретением? Наверное, ему стоит хорошо вписываться в практически любой стиль садового оформления. Возможно, быть уютным и компактным — чтобы не создавать много проблем по формовке в перспективе. Многие хвойные кустарники замечательно вписываются в эти критерии. А будучи ещё и вечнозелёными, оставляют место для планирования дизайна сада зимой! Микробиота относится как раз к таким.

Микробиота перекрёстнопарная (Microbiota decussata) — удивительное растение. В природе оно растёт только на Дальнем Востоке, через море от Японии. А это значит — оно является эндемиком (так называют виды, обитающие лишь на небольшой территории). Между прочим, родственный и похожий на микробиоту, но крупнее размерами вид называется просто «биота» (Platycladus) и растёт неподалёку, в Китае.

Микробиота представляет собой невысокий вечнозелёный куст: в самых удачных случаях даже метровая микробиота считается весьма крупной. В ширину, правда, куст может раздаться и ковром на несколько метров, но чаще — гораздо меньше. Плоские ветки с коричневой корой и чешуевидными, порой заострёнными листьями. Неплохо переносит засуху, зиму (хвоя под снежным покровом может потемнеть), а в природе — даже пожары. Как и многие хвойные, растёт микробиота медленно и живёт долго. Однодомна.

Разновидности

Вообще-то, перекрёстнопарная микробиота является единственным видом в своём роде. Род принадлежит семейству Кипарисовые (Cupressaceae).

Но, несмотря на малое видовое разнообразие (один вид — не так уж много, не правда ли?), было выведено несколько сортов. Сорта стали выводить сравнительно недавно — приблизительно с середины первой половины ХХ века, когда вид был описан. Поначалу встретить такую диковинку можно было лишь в отдельных ботанических садах.

  • Northern Pride — раскидистый сорт, для желающих покрыть большую площадь всего несколькими растениями;
  • Celtic Pride — в пару к предыдущему идёт более компактный и небольшой сорт; удачный выбор для создания аккуратных садовых композиций;
  • Goldspot — данный сорт имеет ветви пятнистого окраса, преобладает жёлтый цвет. Отдельные участки, а то и все окрашенные, к осени становятся более насыщенными, темно-золотистыми;
  • Carnival — также отличается светлыми пятнами, тоже желтовато-золотистого цвета, но в большем количестве;
  • Jacobsen — выведенный в Дании сорт, плотный по своей архитектуре. Более других склонен расти ввысь. Побеги микробиоты этого сорта вырастают достаточно перекрученными, с игловидными хвоинками, что придаёт ему колорита.

Выращивание

Семенами. Размножать микробиоту теоретически можно с помощью семян. Этот способ не из лёгких: даже достать семена из шишки — уже дело не самое банальное! Лучше всего использовать на посадку семена, собранные только что — ведь после хранения в обычных комнатных условиях их всхожесть теряется за пару лет. Высадка семян должна предусматривать их стратификацию, как это характерно для многих хвойных растений. По этой причине семена или выдерживают 2–3 месяца при низкой положительной температуре — около 3–5 выше нуля, — или сажают «под зиму». Неглубоко помещённые семена, да ещё и мульчированные сверху, замечательно стратифицируются естественным образом. Домашняя рассада достаточно схожа с любым другим хвойным, а приживается на открытом грунте даже лучше других.

Молодое растение микробиоты

Семена микробиоты

Черенками. Однако, наиболее удачными всё равно являются вегетативные способы размножения. Например, черенками, а особенно — с молодых растений. Самым лучшим для заготовки черенков сезоном является начало лета. Берите крепкие, но не активно растущие боковые побеги, не менее 10–15 сантиметров в длину.

Укореняя их в субстрате (в парнике, при постоянной хорошей влажности), нельзя переворачивать ветки нижней стороной вверх. При нормальном уходе укоренение наступит уже к середине–концу лета, даже без использования стимуляторов. В зависимости от степени развития корневой системы, черенки с разной успешностью зимуют в открытом грунте. Возможно, разумным будет прикрыть саженцы с корнями послабее.

Есть методы также стеблевых отводков, которые, добившись укоренения, следует отделять от материнского растения постепенно: раз за разом всё больше подрезая их соединение.

Уход

Место. Что касается места посадки, то микробиоту логичнее всего будет поместить в тень: такова её естественная экологическая ниша в дальневосточных лесах. Однако, как показывает опыт, расположение на освещённых участках практически не сказывается на самочувствии растения. Разве что слегка замедлится прирост, доходящий в тени до 15 см за год. Как и для других небольших растений, лучше озаботиться защитой от ветра. Не забывайте оставлять некоторый люфт между растениями — метра достаточно.

Почва. В целом особенных требований к плодородию почвы на участке посадки нет. Грунт должен быть рыхлым, а по составу вполне сгодятся супеси и суглинки. При посадке подготовленную яму оборудуют дренажём.

Важно: В качестве посадочного субстрата можно использовать песочно-грунтовую смесь, добавив туда торфокомпост или верховую подстилку.

После посадки — рыхление и мульчирование.

Удобрение в целом не необходимо, но благотворно скажется на молодых растениях. Если и удобрять, то весной: после схода снега, по влажной земле. Обычно используют универсальные подкормки.

Микробиота в тени сада

Полив микробиоты

Полив. После первого посадочного полива воду микробиоте нужно давать регулярно (каждую неделю), но без перебора — по мере подсыхания почвы. Излишняя влага — загнивание корней. При наличии обильных осадков полив следует урезать, в жару — дополнительно «дождевать» по вечерам. Вообще микробиота способна переносить засуху наравне с морозом.

Важно: Пересадка должна предваряться подрезанием корней для формирования компактной корневой системы — иначе есть шанс, что не приживётся на новом месте.

Растению также нужно рыхление и прополка время от времени, обрезка применяется редко — микробиота медленно растёт и хорошо держит форму кроны. Зимовку лучше оборудовать с укрытием молодых растений. Взрослые будут уязвимы в отсутствие снега.

Применение

Уютные кусты микробиоты отлично впишутся в ландшафт самых различных стилей. Каменистая горка только выиграет от хвойных подушек, которые будут дополнительно укреплять её. Клумбы в тени замечательно заполнятся куртинками микробиоты, укрывающей их ковром.

Почему бы не вспомнить традицию выращивать садовые растения в горшках? При таком способе содержания микробиота может даже чуть больше вытянуться вверх, образуя эдакий вечнозелёный фонтанчик.

В конце-концов, микробиота может запросто окаймить собой бордюры и границы участков, оставаясь заметной в любое время года.

Микробиота по краям садовых дорожек

Эндемичный обитатель Дальнего Востока, вечнозелёное украшение любого сада, компактный и пышный элемент для теневых композиций — разве этих преимуществ мало, чтобы полюбить чудную микробиоту?..

Микробиота перекрестнопарная -описание, посадка и уход

Поистине уникальное реликтовое растение — микробиота перекрестнопарная — известно не одно тысячелетие. Хотя многие путают эту красавицу со стелющимся можжевельником, ближе по родству к ней оказывается туя восточная.

Это растение имеет широко распростертые горизонтальные ветви, формирующие низкую широкую крону с отчетливо выраженными ярусами. Несмотря на то, что микробиота была открыта лишь в ХХ веке, ее сразу по достоинству оценили садоводы.

И не удивительно, ведь этот неприхотливый кустарник с приятной на вид кроной долго сохраняет форму, поскольку за год вырастает в высоту не более чем на 2 см, а взрослым редко достигает даже одного метра. Зато вширь он может разрастаться более пяти метров, становясь в саду заметным пятном.

Хвоя у этого растения приятна на ощупь и менее сплюснута, чем у туи. В летнее время она имеет темно-зеленый цвет, а с приближением осени буреет, приобретая оттенок старой меди.

микробиота перекрестнопарная

Еще одно достоинство микробиоты – возможность посидеть и полежать на ней. В то время как другие хвойные растения никак не сойдут за подушку, она достаточно мягкая, гибкая, крепкая, выдерживая в естественных условиях даже «возлежание» медведей.

Особенности посадки

В отличие от многих хвойных культур, микробиота перекрестнопарная любит хорошо притененное место, хотя и произрастание на солнечном месте не отражается ни на чем, кроме замедления роста. Предпочтение отдается супесчаной или суглинистой почве.

Уход за елью в саду, сорта с фото и размножение

Молодой кустарник высаживают в предварительно выкопанную ямку по размеру корневища, не заглубляя корневую шейку больше чем на 1-2 см. К окончательной глубине ямки нужно добавить еще 20 см на каменную крошку и крупный щебень для дренажа.

К вынутой почве следует добавить компост и песок. Если куст высаживается как отдельное растение, важно выдержать расстояние не меньше метра к ближайшим соседям. Такое же расстояние рекомендуется при групповой посадке за исключением высадки в ряд, где расстояние можно уменьшить до 50 см.

Выращивание и уход

Кустарник зимоустойчив и хорошо переносит засуху. Единственное условие создания ему комфортной жизни в саду – правильное количество влаги. Микробиота не терпит заболачивания и застоя воды, однако, с другой стороны, требует обильный полив и опрыскивание.

Чтобы количество воды было комфортным, нужно поливать ее только когда верхний слой почвы подсохнет. При засухе поливать куст следует дважды в неделю до возобновления естественных осадков.

А чтобы крона его сохраняла декоративность, вечером важно регулярно ее опрыскивать. Через два года после посадки весной в почву рекомендуется вносить универсальное удобрение.

Для одиночно посаженного кустарника важно своевременное удаление сорняков из-под раскидистой кроны и рыхление земли на глубину ширины ладони. Если же миробиота растет в групповой посадке, рыхление противопоказано.

Благодаря отсутствию вокруг глубоких разветвленных корней плотного земляного кома, растение безболезненно реагирует на пересадку даже во взрослом возрасте. Также хорошо воспринимает оно формирующую обрезку, которую лучше проводить не позже первой декады мая.

Гибискус травянистый, посадка и уход

Хотя микробиота перекрестнопарная устойчива к морозам и не нуждается в укрытии на зиму, молодые саженцы лучше защитить от промерзания весной толстым слоем мульчи из лапника и сухих листьев.

Микробиота и ландшафный дизайн

В естественных условиях растет в горной среде, поэтому и в саду будет хорошо смотреться на небольших альпинариях. Практикуют его высадку также возле дома, дорожек и подпорных стенок, на террасных садах. Благодаря своему небольшому росту, кустарник удобен в качестве почвопокровника, а в стриженном виде он становится хорошим украшением границ газона и бордюров.

редкий хвойник. Особенности выращивания и ухода

Выносливое, морозостойкое, огнеупорное и в тоже время тактильно-релаксное растение – микробиота. Любители хвойников, коллекционеры и начинающие садоводы, посадите в своём саду некапризного и редкого диковинного питомца, привлекательного в любое время года.

Мищенко Надежда / Flickr.com

Описание. Микробиота перекрёстнопарная, или курумкуринда, «сибирский кипарис» (Microbiota decussata) – стелящийся вечнозелёный хвойный кустарник высотой до 1,2 м и шириной до 5 м. Ветви свисают каскадами, образуя отчётливые ярусы, они пушистые и мягкие, так как чешуйчатая хвоя очень мелкая и плотно прижата к побегу. Поэтому растение очень приятно на ощупь. Разрастаясь за счёт самосева в ширину, в природе образует непроходимые куртины, зелёным ковром покрывая горную гальку. Живёт около 100 лет. Корневая система сильноветвистая, мочковатая, компактная. Побеги тёмно-зелёные летом (у некоторых сортов зелёно-голубые) с белёсыми зигзагами у основания хвои, на зиму побеги буреют, иногда с медным отливом, что делает микробиоту экзотическим зимним украшением сада. Растение однодомное, но мужские и женские шишечки появляются редко и часто в разное время, поэтому получить зрелые плоды удаётся крайне редко. Зрелые шишки мелкие, до 6 мм, на 2-4 створки с одним бескрылым семечком. Всё это отличает микробиоту от можжевельников и туй. Растёт очень медленно, прирост 5-10 см в год. На севере Средней полосы в 10 лет микробиота – это «подушка» размерами 60×60 см и высотой 40 см.

Условия выращивания. Микробиота – это горное неприхотливое растение верхних границ лесов и открытых галечников, где покрывает большие площади. С местного языка она так и переводится «подушка на осыпи». Поэтому для её роста нужны  дренированные влажные почвы, хорошее освещение. При этом растение теневыносливо, выносит сильные морозы до -40°С (зимуя под снегом) и сквозные ветра, и к тому же устойчиво к пожарам (отлично растёт на гарях). Длительную жару на открытом солнце растение не приветствует. На севере лучше сажать микробиоту на открытом солнце, на юге – в полутень. В любом случае, почва должна быть всегда влажной и воздухопроницаемой. Лучше всего подойдут лёгкие суглинки и супеси с прослойкой щебня на глубине 30-40 см. Застой воды этому растению противопоказан. Обязательно дождевание кроны в жаркую погоду.

cultivar413 / Flickr.com

В природе микробиоте составляют компанию пихты, ели, кедры, стланик, можжевельники, низкорослые клёны, берёзы и рябины, а также рододендроны. Именно эти растения можно с успехом применять для ландшафтного дизайна в качестве фона. Особенно хороша микробиота с вечнозелёными рододендронами и кедровым стлаником.

Посадка и уход. Микробиоту размножают практически всегда черенками и отпрысками. В июне побеги длиной 20-25 см отрывают с «пяточкой» и высаживают в рыхлый грунт с постоянным увлажнением. Осенью они укореняются. Пересадку переносит легко в любом возрасте и в любом время вегетации. Поскольку корневая система микробиоты компактная, достаточно выкопать посадочную яму глубиной 40 см и такой же ширины (на глинистых почвах глубже и шире), дно засыпав щебнем. Почвосмесь состоит из местного грунта, супеси и торфа в соотношении 1:1:1. Так же можно добавить компост. Высаженный кустик полить и обсыпать галькой. Если почвы на участке сухие, то лучше сажать микробиоту в низину, если глинистые – на возвышенности. Через 3 года проводят первую подкормку органикой (или комплексными минеральными удобрениями) в начале лета и золой в конце лета. Микробиота не нуждается в рыхлении, лишь в прополке от сорняков.

S. Rae / Flickr.com

Если планируется невысокая изгородь внутри сада или как подбивка периферийной изгороди изнутри сада, то расстояние между растениями делают 0,5 м, в остальных случаях не меньше метра. В биоконструировании микробиота это отличный материал для живых постелей, ведь она хорошо сохраняет форму и поддаётся стрижке, а ветви кустарника упругие и мягкие. На хвойной подушке можно лежать – взрослое растение выдерживает человека. Формировка проводится в начале июня. На зиму молодые растения лучше укрыть лапником.

Микробиота – очень редкое (встречается только на склонах Сихотэ-Алиня в России и находится в Красной книге), древнее и обособленное растение от других Кипарисовых (единственное в своём роде), и представляет особенный интерес для коллекционеров.

Поэтому, если хотите озеленить свой участок приятными, декоративными выносливыми и неприхотливыми вечнозелёными растениями, посадите микробиоту. Чем не только сможете подчеркнуть дизайн сада, изгородей или создать «живую постель», но и спасёте вид от исчезновения с лица планеты.

Хвойные Микробиота — саженцы, семена. Хвойные Микробиота (Microbiоta)

Описание

Характерные особенности микробиоты

Род Микробиота (Microbiоta) принадлежит семейству Кипарисовые (Cupressaceae) порядка Сосновые (Pinales) и представлен единственным видом – микробиотой перекрестнопарной, или кипарисовой (microbiоta decussаta), являющейся весьма декоративным вечнозеленым хвойным кустарником, который произрастает на Дальнем Востоке России и занесен в Красную книгу этой страны. Также это растение в народе именуют «камень-подушка».

Микробиоту можно встретить в лесах, на опушках, среди камней, в горах, а также в речных долинах. Дикорастущие виды обитают в местностях с достаточно суровыми условиями, где частыми «гостями» являются порывистые ветры и заморозки до –40°C, поэтому и садовые формы этого растения без труда выживают при неблагоприятной погоде.

Впервые об этом растении стало известно только в 1921 году, правда, тогда ботаник И.К.Шишкин принял его за можжевельник. А в 1923 году В.Л.Комаров назвал этот кустарник микробиотой, так как он внешне очень похож на растение под названием плосковеточник, или биота, но имеет более компактные размеры.

Микробиота в высоту вырастает приблизительно до 100 см, а в ширину – до 200 см, имеет тонкие и ветвящиеся корни, небольшого диаметра ствол (около 10-15 см) и стелющиеся ветви, покрытые чешуевидными темно-зелеными хвоинками разной формы и размера, расположенными супротивно и крест-накрест. Ветви имеют гладкую кору коричневой окраски. В отличие от биоты, у этого растения побеги лишь слегка сплюснутые.

Примечательно, что в зимнее время хвоя микробиоты становится бурой. Благодаря содержащемуся в хвое целебному эфирному маслу, сильный аромат которого можно почувствовать при трении ветвей, этот кустарник находит свое применение в медицине и косметологии. Плод микробиоты представляет собой маленькую сухую шишку (около 5 мм) с твердыми чешуями и черным семенем овальной формы, созревающим в августе-сентябре.

 В садово-парковой культуре микробиота выращивается в альпинариях, каменистых горках, бордюрах, групповых посадках, в качестве солитера, а также как почвопокровное растение. Это идеальный кустарник для украшения скальных местностей, к тому же он декоративен круглый год. Прекрасными соседями для микробиоты являются туи, ели, можжевельник, кедровый стланик и различные растения, образующие плотные коврики. Кроме того, этот вечнозеленый кустарник, в частности его форму «Compacta», нередко выращивают в качестве контейнерной культуры.

Секреты успешного выращивания микробиоты

Это растение абсолютно неприхотливо, может с легкостью выносить сильные морозы, засуху, хорошо растет как в тени, так и на солнце и не требует специального ухода. Единственным обязательным условием для успешного выращивания микробиоты является недопущение застоя воды и весьма желательно наличие большого количества соли в почве. Для успешного развития растения хорошо подойдет смесь дерновой земли, компоста, торфа и песка. Перед посадкой в яму рекомендуется поместить дренаж (гальку или щебень) слоем около 20 см.

Основной уход за микробиотой предполагает полив после высыхания верхнего слоя почвы (примерно 5 литров воды на растение) и опрыскивание в вечернее время (летом – желательно ежедневно). Для молодых посадок также обязательными являются прополки и рыхление почвы на глубину около 6 см. Обрезку проводят лишь при необходимости формирования кроны, для этого самым подходящим временем является конец апреля-начало мая. Осенью и весной посадки желательно слегка замульчировать торфом. Совсем молодые саженцы микробиоты рекомендуется укрыть на зиму лапником или сухой листвой, чтобы весенние заморозки не повредили еще неокрепшие побеги. В 2-3-летнем возрасте растение рекомендуется подкормить комплексным удобрением, а затем повторять внесение питательных веществ раз в два года.

 По причине того, что микробиота растет медленно (примерно на 2 см за год), красивый кустарник проще вырастить из саженца, который неплохо приживается, если обеспечить ему подходящие условия для произрастания – полутень, хороший дренаж и плодородную почву (лучше гумусный суглинок).

Микробиоту можно размножать черенками, отводками или семенами. Укоренение черенков, которые лучше срезать в летнее время, происходит достаточно быстро даже без применения стимулятора роста. Примечательно, что побеги, соприкасающиеся с почвой, нередко сами укореняются.

Так как микробиота сильно разрастается вширь, при посадке необходимо выдерживать расстояние между растениями около одного метра. Также следует учесть, что в дальнейшем пересадить можно только молодые растения, зрелые микробиоты очень плохо переносят пересадку и лишь в редких случаях продолжают нормально развиваться. Перед посадкой на новое место обязательно необходимо подрезать корни растения.

При семенном размножении желательна предварительная стратификация при температуре от 2 до 5 °C, при этом посев производят весной в открытый грунт. Свежесобранные семена можно сажать под зиму без стратификации, но после замачивания в Эпине на протяжении 13-17 часов.

Возможные трудности

В целом, микробиота не болеет и не повреждается вредителями. Однако в дикой природе она часто страдает от пожаров, так как в ветвях микробиоты содержатся горючие смолистые вещества, моментально вспыхивающие от малейшей искры.

особенности перекрестнопарных растений, правила посадки и ухода, примеры в ландшафтном дизайне

Микробиота представляет собой род хвойных кустарников, произрастающих преимущественно на востоке нашей страны. Самым важным моментом при описании данного растения садоводы считают его компактность, благодаря которой хвойные кустарники активно используются многими при оформлении ландшафтного дизайна на дачном участке или перед коттеджем. Интересно, что в местах, где растет микробиота, практически невозможно встретить какие-либо сорняки, ведь рядом с ней они попросту не могут выжить. Далее более подробно ознакомимся с описанием хвойных кустарников, узнаем их виды и сорта, а также рассмотрим оригинальные примеры ландшафтного дизайна.

Описание

Микробиота относится к семейству кипарисовых, ее род представлен исключительно одним видом – микробиотой перекрёстнопарной (Microbiota decussata). Многие специалисты считают микробиоту подвидом казацкого можжевельника. Данное растение — идеальное решение для украшения ландшафтного дизайна в саду в любом регионе, поскольку оно сочетается не только с другими хвойными растениями, но и со многими цветами.

Микробиота перекрёстнопарная была открыта не так давно. Несмотря на свою широкую популярность сегодня, она уже занесена в Красную книгу. Тем не менее исчезновение данному растению не грозит, так как оно широко выращивается в нашей стране многими садоводами. Занесение в Красную книгу связано с тем, что у данного растения нет так называемых родственников, произрастающих в других странах.

В весенне-летний период окрас хвойного растения насыщенно-зеленый, а вот осенью и зимой – коричневый с красноватым оттенком. Этот стелющийся кустарник может достигать в высоту 30-50 см, диаметр кроны обычно бывает не более 2 метров. Ветки у растения тонкие и раскидистые, довольно плотно прижимаются к земле.

Хвоя у кустарников микробиоты чешуйчатая, длиной около 2 мм, на верхушке слегка заостренная. Микробиота, как и другие хвойные растения, имеет небольшие округлые шишки бурого цвета. При вызревании они очень часто растрескиваются.

Из них можно собирать семена и использовать в дальнейшем для размножения культуры.

Виды и сорта

Несмотря на то что микробиота перекрёстнопарная (декуссата) представлена лишь одним видом в своём роде, специалистами были выведены несколько сортов, рассмотрим их более подробно.

  • Northern Pride. Данный сорт представляет собой раскидистую микробиоту, которая всего лишь при помощи нескольких растений может покрыть огромную площадь сада.
  • Celtic Pride. А вот данный сорт, наоборот, представляет собой очень компактный и менее раскидистый кустарник. Идеально подойдет для создания аккуратных композиций в ландшафтном дизайне.
  • «Карнавал». У этого сорта на зеленых ветках виднеются пятна желто-золотистого цвета, однако их количество незначительное.
  • «Якобсен». Считается, что данный сорт был выведен специалистами из Дании. Ветки плотные, само растение имеет склонность расти вверх. Побеги этого растения вырастают как бы перекрученными, что придает ему особый колорит.
  • Goldspot. У данного сорта ветки имеют пятнистый зелено-желтый окрас. К осеннему периоду могут стать полностью зелеными.

Большая часть сортов очень неприхотливы в посадке и дальнейшем уходе, а потому выбирать понравившийся рекомендуется по внешним признакам. Микробиота прекрасно растет в городской среде, а потому многие ее сорта можно без опаски высаживать у своего коттеджа. На дачах же и приусадебных участках такое хвойное растение встречается очень часто.

Посадка

Микробиота является морозостойким растением, которое прекрасно выживает даже в суровом климате. Также данное растение не боится резких перепадов температуры и сильных ветров. Для посадки микробиоты рекомендуется отдавать предпочтение рыхлым суглинистым почвам и тем, которые содержат песок. Кислые почвы растение переносит с трудом.

Микробиота отлично растет на склонах. Лучше всего для данного растения выбрать место в тени. Однако солнечные участки не сильно влияют на жизнедеятельность, разве что немного замедляют рост ввысь. Стоит отметить, что на тяжелой суглинистой почве растение может расти и развиваться очень долго.

При посадке между двумя кустарниками рекомендуется соблюдать дистанцию в 1 метр. Посадочная яма должна соответствовать размерам корневой системы растения. При посадке в яму рекомендуется засыпать дренаж. Заглубление корневой шейки растения возможно до 2 сантиметров. В качестве посадочного субстрата можно использовать специальные смеси или песок, смешанный с грунтом и торфом.

При соблюдении рекомендованных условий посадки в открытом грунте растение будет развиваться без каких-либо проблем.

Последующий уход

После посадки растению требуются регулярный полив и мульчирование, которое благоприятно сказывается на состоянии микробиоты, а также служит профилактикой различных заболеваний и нападения вредителей. В качестве мульчи можно использовать специальную торфяную крошку. Время от времени микробиоту следует полоть и рыхлить рядом с ней почву. Обрезку садоводы осуществляют крайне редко, поскольку микробиота и без того прекрасно держит форму кроны.

Полив

Первый полив осуществляется сразу после посадки, далее он должен быть регулярным и обильным, но переливать не стоит. Считается, что растение неплохо переносит засуху. Оптимально поливать микробиоту по мере пересыхания почвы, но не чаще раза в неделю. При сильной засухе полив может быть увеличен, а при частых осадках, наоборот, уменьшен. Следует отметить, что при чрезмерной влажности корни растения могут начать болеть и загнивать.

Подкормка

Считается, что и без дополнительных удобрений микробиота развивается очень быстро. Чрезмерно частые удобрения растению не нужны, разве что в молодом возрасте. Обычно профилактические удобрения проводятся в весеннее время года, наиболее часто для этого применяются универсальные подкормки, которые можно приобрести в любом специализированном магазине. Также удобрять растение можно и в конце лета. Делается это для того, чтобы нарастить обильную зеленую массу и подготовить растение к зимовке.

Не рекомендуется использовать азотные удобрения, которые растение очень плохо переносит. А вот комплексные минеральные удобрения с магнием будут весьма кстати. Если в посадочную яму изначально вносились удобрения, то первая подкормка рекомендована растению не ранее, чем через 2 года. В качестве удобрения идеально использовать компост из расчета 4-5 кг на 1 кв.м.

Обрезка

Как уже отмечалась, стрижка микробиоты – процедура необязательная. Обычно обрезка проводится для создания и сохранения красивой формы кустарника. Формирующая кустарник обрезка может проводиться ежегодно, обрезают побеги в весеннее время года, но не более чем на треть.

Обязательному удалению подлежат только высохшие и больные ветви растения, а также те, что подверглись нападению вредителей.

Подготовка к зиме

Несмотря на то что микробиота не боится заморозков, ее следует правильно подготовить к зиме в осенний период. В конце лета можно подкормить растение, а к концу осени следует обильно полить хвойник. Для молодых растений желательно сделать укрытие. Взрослые также следует укрывать, если зима малоснежная. Без снега растения очень уязвимы.

Борьба с болезнями и вредителями

Болезни и вредители поражают микробиоту достаточно редко. Связано это с ее природной устойчивостью к ним и хорошим иммунитетом. При правильном поливе, мульчировании и регулярных подкормках заболеваний можно полностью избежать. При обнаружении каких-либо насекомых на ветках можно использовать народные средства, а также специальные инсектициды.

Размножение

Размножают микробиоту семенами и черенками. Первый способ довольно кропотлив, именно поэтому его крайне редко выбирают не только новички, но и опытные садоводы. Семена обычно достают из шишек, что также может доставить немало хлопот.

Черенкование не всегда дает хорошие результаты, но процент выживаемости у молодых растений довольно высокий. Для размножения микробиоты таким способом следует в конце весны нарезать черенки длиной 7-12 см с остатками коры. Срезы рекомендуется обработать или даже на небольшое время замочить в стимуляторе роста. Высаживать черенки можно сразу в рыхлый грунт, накрыв их стеклянной банкой. Делается это для более быстрого приживания растения и создания парникового эффекта.

Специалистами отмечается, что микробиота обычно очень болезненно переносит размножение делением куста, поэтому подобным образом данное растение не размножают. Кроме того, растение хорошо размножается горизонтальными отводками. При таком способе укоренение молодого растения происходит в течение года.

Красивые примеры в ландшафтном дизайне

Микробиота прекрасно смотрится на переднем плане во многих садовых композициях ландшафтного дизайна. Данное растение особенно удачно гармонирует с туями, небольшими елями, можжевеловыми кустами, папоротниками и кипарисами. В одной композиции с микробиотой может быть от 3 до 10 растений.

Особенно выигрышны варианты, которые удачно сочетаются между собой по цвету и контрастности.

Микробиота прекрасно растет близ камней и скал, именно поэтому многие ландшафтные дизайнеры размещают данное растение рядом с декоративными водоемами, камнями и крупными валунами. Такие природные картины смотрятся весьма эффектно.

Любой сорт микробиоты отлично впишется в альпийскую горку или будет прекрасно смотреться на декоративном горном склоне в саду. Таким образом, данное растение можно использовать в самых разнообразных композициях. А если хочется чего-то оригинального, то можно посадить его в большой горшок, где оно, как и в открытом грунте, будет произрастать без особых проблем.

Еще больше информации о микробиоте узнаете из следующего видео.

Микробиота перекрестнопарная в дизайне сада: выращивание и уход

Хвойные растения всегда отличаются своим эффектным внешним видом и приятным запахом. Существует много видов и сортов вечнозеленых хвойных культур, но с Микробиота является оригинальным хвойником. Необычная форма кустарника позволяет дачникам причудливо украсить свой сад. В данной статье будет описана Микробиота перекрестнопарная, ее особенности и правила выращивания.

Содержание статьи

Описание хвойника микробиота

Микробиота (Microbiota) – представитель хвойных кустарников из семейства Кипарисовых. Род представлен единственным видом – микробиота перекрестнопарная (Microbiota decussata), включающий в себя небольшое количество сортовых разновидностей.

Родиной кустарника принято считать Дальневосточные регионы России, в связи со значительным сокращением численности, кустарник занесен в Красную Книгу РФ.

Высота побегов кустарника достигает 50 см. Раковинообразная крона образуется из стелющихся побегов, ее диаметр может достигать двух метров.

Особенностью Микробиоты является смена цвета хвои в зависимости от сезона. Весной хвоя этого растения ярко-зеленая, летом она становится темно-зеленой, осенью постепенно приобретает бронзовый оттенок. Она остается в этом цвете до тех пор, пока не вернется весна, а затем резко вернется к зеленому.

Побеги тонкие, плоской формы, плотно прилегающие к земле. Они покрыты чешуйчатой хвоей, обладающей насыщено зеленым цветом, длиной около 2 мм. Хвоя плотно обволакивает побеги, ее концы слегка заострены на верхушке. Бурые шишки округлой формы, мелкие. Их длина достигает 0,6 мм, ширина – 0,3 мм. После созревания чешуйки шишки раскрываются, высвобождая округлое семечко. Период созревания семян – лето-начало осени.

Возможно вам будет интересно

Правила выращивания Микробиоты перекрестнопарной

Хвойные деревья и кустарники, как правило, довольно самостоятельны и мало нуждаются в помощи человека. При правильном уходе Microbiota decussata обеспечит вам чарующий вид на долгие годы.

Почва

Влажные и хорошо дренированные почвы обеспечат лучший рост вашему кустарнику. Эти растения могут переносить плохие почвы, но на суглинках они быстро разрастаются.

По возможности используйте быстро разлагающуюся мульчу, например, мульчированные сухие листья вокруг новых насаждений. Это помогает сохранять почву влажной и защищает ее от эрозии. Как только растение укоренится и увеличится в размерах, оно станет живой мульчей. Зимой мульча из древесной щепы защитит корни растения от повреждений холодом.

Освещение

В то время как большинство хвойных культур предпочитают солнечный свет, Микробиота предпочитает полутень. Фактически, именно там она растет лучше всего. Хотя растение может переносить солнечные лучи в более мягком климате, проще всего спланировать укрытие. Он может расти в полной тени, но лучше всего проявляет себя, если получает хотя бы немного солнечного света.

Вода

Растению нравиться постоянная влажность, но оно не любит стоячую воду. Почва должна быть равномерно влажной, но не сырой. После укоренения Микробиота очень засухоустойчива. Ее корни могут вытягивать влагу из глубины.

Предпочительный медленный, постепенный метод полива для этого растения. Лучше всего использовать капельный полив для замачивания почвы под вашими растениями. Это позволяет влаге просачиваться в почву и полностью проникать в нее. Поливайте только тогда, когда почва сухая на поверхности, но делайте длительный, медленный полив, чтобы хорошо пропитать почву.

Если у вас влажный климат, убедитесь, что ваше растение имеет тень в самые жаркие части дня. Сочетание влажности и тепла может замедлить его рост. Ночная влажность не имеет значения.

Удобрения

Если вы планируете удобрять, лучше всего делать это ранней весной, до появления новых побегов. Используйте сбалансированные удобрения с медленным высвобождением, предпочтительно в гранулированной форме. Их легко внести у основания ваших растений.

Но не думайте, что это необходимость. Микробиота неплохо переносит плохое почвенное питание. Она выживет даже без удобрения. Если у вас достаточно богатая почва, вы можете вообще не подкармливать.

Обрезка

Обрезку проводите ранней весной, ориентируясь на кончики веток. Обязательно выполните обрезку до того, как растение снова начнет зеленеть. Эта ежегодная санитарная обрезка способствует более густому росту. Вы также можете провести формовочную обрезку, чтобы крона кустарника не разрасталась. При обрезке обязательно используйте чистые секаторы, чтобы делать чистый срез.

Размножение Микробиоты

Размножается кустарник семенным, вегетативным способом. Учитывая, что Микробиота двудомное растение, в котором мужские особи преобладают, размножить ее семенным способом достаточно проблематично. Женские особи начинают давать семена только с пятнадцатого года жизни.

Вегетативное размножение – более быстрый вариант получить новое растение. Широко используется методика отводов, когда прижатые к земле ветви укореняются, давая жизнь новому кусту.

Черенки также широко используются для размножения. Черенкование проводят на протяжении весны, лета. Для черенка используют молодые, здоровые, однолетние побеги длиной около 10 см. Край побега обрабатывают средством стимулирования корневища, высаживают в емкость. В процессе укоренения нужно поддерживать почву в умеренно увлажненном виде.

Пересадка Микробиоты перекрестнопарной в открытый грунт осуществляется в следующем сезоне, когда корневая система достаточно разрастется, окрепнет. При высадке корневище не заглубляют в грунт. Ямка для посадки должна быть немного больше корней растения. Высаживая Микробиоту, обязательно использование крупного щебня или другого дренажного материала, что позволит оптимизировать уровень влаги, лучше развиваться кустарнику. Расстояние между одиночными посадками должно быть не менее одного метра, при групповой высадке – около 5 см.

Проблемы в уходе за хвойным кустарником

Чрезмерный полив – самая распространенная и опасная проблема для вашего растения. Микробиота перекрестнопарная не переносит стоячей воды – помните об этом.

Жаркий климат может быть очень и очень опасным для растения. Большое количество прямых солнечных лучей в более теплых регионах может быть смертельно опасным для растений. Кустарник надо содержать в полной тени. Микробиота перекрестнопарная предпочитает более прохладные регионы.

Не паникуйте, когда ваше растение зимой станет бронзовым! Это нормальный процесс. Весной он снова зазеленеет. Мульчируйте основание растения древесной щепой, чтобы защитить корни от холода.

Вредители и болезни

В отличие от многих других почвопокровных растений, кустарник практически не подвергается атаке вредителей.

Микробиота  невосприимчива к многим видам болезней растений. Поврежденные корни иногда могут быть подвержены бактериальной или грибковой гнили. Точно так же повреждение основания растения может сделать его открытым для бактериальной инфекции. Но в целом это маловероятно.

Применение Микробиоты перекрестнопарной в дизайне сада

Благодаря внешней красоте широко используется для озеленения дачных участков в одиночных посадках, в групповых насаждениях.

Зачастую микробиоту высаживают на переднем плане больших хвойных растений, что создает контраст фигур, ставит акценты в композиции. Хорошая восприимчивость к росту на склонах, горной местности делает из кустарника идеальное решение для альпинариев, рокариев.

Часто это растение используют на склонах холмов для борьбы с эрозией. Это отличная замена газону. В сочетании с другими вечнозелеными растениями он может быть довольно ярким. Растение особенно часто используют в хвойной композиции. Благодаря его осенней темно-бронзовой окраски, куст выделяется на фоне более зеленых растений.

Сорта Микробиоты перекрестнопарной

Как было сказано, Microbiota представлена только в одном виде – Микробиота перекрестнопарная перекрестнопарная, хотя имеет сортовое разнообразие, состоящие из восьми сортов. В наших широтах представлены лишь два сорта растения:

  • «Якобсен»– обладает широкой, густой кроной, слегка красноватым оттенком побегов. Растение имеет неповторимо красивый аромат.
  • «Голдспот» – кончики хвои растения обладают светло-кремовым оттенком. Куст разлогий, шишки достигают 7 см длины.

Редкое хвойное растение микробиота | Наталья Кудрявцева

Если вам нравятся хвойные растения и вы не против разнообразить свой сад интересными композициями, обратите внимание на микробиоту — неприхотливое и редко встречающийся хвойный кустарник, который при всей своей оригинальности не требует сложного ухода.

В живой природе микробиота встречается на Дальнем Востоке и растет в тайге — так что компаньонами ее являются пихты, ели, кедры, стланик, можжевельники и некоторые лиственные растения.

Между прочим, микробиота способна расти на одном месте 100 лет. Выглядит она как стелящийся вечнозелёный хвойный кустарник высотой до 1,2 м и шириной до 5 м. Таким образом, даже высадив одно растение и подсадив рядом летники, вы получите шикарную композицию, которая с каждым годом будет выглядеть все ярче.

Ветви у микробиоты поникающие: они свисают каскадами, образуя настоящие ярусы, да еще очень приятны на ощупь. Дело в том, что у растения очень мягкая и мелкая хвоя, которая плотно прижимается к побегу и похожа на чешуйки. Так что растение можно просто гладить рукой, не опасаясь уколоться.

В природе за счет самосева микробиота образует буквально непроходимые заросли и покрывает плотным пушистым ковром склоны, на которых растет. В саду, будучи окультурена, она выглядит намного аккуратнее, хотя если у вас имеются каменистые террасы или склон со ступеньками, можно прекрасно обыграть эти места.

Растение вообще великолепно смотрится на фоне камней — кончики побегов эффектно выделяются и узор, который образуют хвоинки, четко различим.

Отлично будет глядеть микробиота у подножья деревьев и рослых кустарников, крона которых образует тень — такие места сложно заполнить растениями из-за нехватки солнечного света, но хвойный кустарник справится с этим без всяких проблем. Выглядеть такие околоствольные круги будут чрезвычайно живописно.

Микробиота украшает сад не только летом — ее побеги тёмно-зелёного цвета со светлыми зигзагами у основания хвои осенью становятся бурыми с красным отливом и выглядят на фоне сугробов просто великолепно.

Что нужно микробиоте, чтобы хорошо себя чувствовать в вашем саду? Все просто: обеспечьте ей водопроницаемую влажную почву и хорошее освещение. При этом растение не боится тени, отлично зимует даже в самые сильные холода, выносит ветры и сквозняки и даже растет на прогоревших местах, так что пожары ей не страшны.

Слишком жаркое лето не очень нравится микробионе, так что если вы живете в теплом климате, высаживайте ее в полутени или с северной стороны, а также позаботьтесь о поливе. В сильную жару обязательно обязательно проливайте хвою из лейки.

Микробиоту размножают практически всегда черенками и отпрысками, и сделать это можно в любое время, начиная с мая. Но обычно черенки сажают летом, просто отрывая в июне побег длиной 20-25 см и подбирая место с рыхлым грунтом.

Если маленькую микробиону почаще поливать, то к осени она прекрасно укоренится и ее можно будет пересаживать на постоянное место. Пересадку растения тоже прекрасно переносят, только обязательно добавьте в посадочную яму перегной и компост. Больше никаких подкормок в ближайшие 2-3 года растению не потребуется. И в первые годы пушистики нужно укрывать на зиму.

Когда куст станет взрослым, весной его подкармливают специальным удобрением или органикой, а осенью засыпают обычной древесной золой. Рыхлить почву возле корней не нужно, достаточно прополки.

Между прочим, микробиона занесена в Красную книгу, так что, высадив ее, вы не только украсите свой сад, но и поможете природе сохранить это прекрасное растение.

Городские сады и дворы

Абелия

Abies — Firs

Абутилон

Акация

Акант — Медвежьи штаны

Acer — Клен

Ахиллея — Тысячелистник

Aconitum — Monkshoods

Акорус — Сладкие флаги

Актея — Банберри

Актинидия — Киви

Адиантум — Девичьи папоротники

Эониум

Эскулус

Агапантус — Африканские лилии

Агастах — Иссопс

Агавы

Агератум — Floss Flowers

Аджуга — Ковровые жучки

Альбиция — Мимоза

Алча — Холлихокс

Алхемилла — Дамская мантия

Лук

Алоказия — Слоновьи уши

Алоэ

Альстромерии — Перуанские лилии

Амарант — Amaranths

Амеланчиер — Сервисберри

Амсония — Блюстар

Анафалис — Жемчужный вечный

Анемоны — Ветряные цветы

Ангелония — Летние львиные зевы

Анигозантос — Лапы кенгуру

Anthemis

Антрискус

Абрикосы

Аквилегия

Араукария — Деревья-пазлы с обезьянами

Земляничное дерево

Арктотис — Африканские ромашки

Arisaema — Джек на кафедре

Армерия — Сберегательный фонд

Черноплодная рябина — Черноплодная рябина

Полынь

Арум

Арункус — Козьи бороды

Asarum — дикие имбирь

Асклепиас

Асплениум — Папоротники

Астры

Астильбы

Астрантия — Мастерицы

Атириум — Леди Папоротник

Азалии — Рододендроны

Бамбук

Баптизия — Ложный индиго

Бегонии

Берберис — Барбарис

Бергения

Betula — Березы

Блетилла — Харди Орхидеи

Бугенвиллея

Бругмансия — Трубы ангела

Бруннера — Сибирский Буглосс

Буддлея — Куст бабочки

Самшит — Самшит

Каладиум — Крылья ангела

Calamagrostis — Тростниковая трава

Калибрахоа

Калликарпа — Beautyberries

Callistemon — Щетки для бутылочек

Каллуна — Вереск

Кальта — Марш бархатцы

Каликант — Сладости

Камассия — Камас

Камелии

Колокольчик — Колокольчики

Campsis — Trumpet Vines

Канна — Лилии Канны

Осока — Осока

Кария — Гикорис

Кариоптерис — Синяя Борода

Castanea — Каштаны

Катальпа

Каттлея — Орхидеи

Цеанот — Сирень Калифорния

Cedrus — Кедры

Центавр — Васильки

Ceratostigma — Пламбагос

Cercis — Редбудс

Chaenomeles — Айва цветущая

Chamaecyparis — Кипарисовик ложный

Chelone — черепаховые

Вишня

Химонантус — Wintersweets

Хионодокса — Снежная слава

Чойся — мексиканские апельсины

Хризантемы

Цирсиум — Чертополох

Ладанник — Рок Роуз

Цитрус

Клематис

Клеоме — Цветы паука

Клеродендрум

Клетра

Кливия

Колхикум — Осенние крокусы

Колоказия — Таро

Convallaria — Ландыш

Вьюнок — Вьюнок

Кордилайн

Кореопсис

Cornus — Кизил

Коридалис — Копырка

Корилопсис — Winterhazels

Космос

Котин — Дымовые деревья

Кизильник

Крассула

Боярышники — Боярышники

Кринум

Крокосмия

Крокус

Купея

Купресс — Кипарисы

Цикламен

Цимбидиум — Лодка Орхидеи

Cyperus

Cypripedium — Лэдди Тапочки

Цитис — Метлы

Дактилориза — Болотные орхидеи

Георгины

Дасилирион

Delosperma — Ледяные растения

Дельфиниумы

Дендробиум — Орхидеи

Deutzia

Диантус

Дицентра — Кровоточащие сердца

Dictamnus — Газовые заводы

Dietes

Наперстянка — Foxgloves

Диоспирос — Хурма

Диспорум — Колокольчики фей

Додекатеон — Падающие звезды

Драцена

Dryopteris — Папоротники

Эхеверия

Эхинацея — Coneflowers

Эхинопс — Глобус Чертополох

Эджвортия — Paperbush

Энкиантус

Эпимедиум — Пустынник

Эпипактис — Геллеборины

Эрантис — Зимние акониты

Эремурус — Лилии лисохвост

Эрика и Каллуна

Эригерон — Флибейнс

Эрингиум — Морские Холли

Эризимум — Wallflowers

Эритрониум — Фиалки для собачьих зубов

Эвкалипт

Eucomis — Ананасовые лилии

Бересклет

Евпаторий — Сорняки Джо-Пай

Молочай — Молочай

Fagus — бук

Festuca — Fescues

Фикус

Форзиция

Фотергилла

Фрагария — Клубника

Fraxinus — Ясень

Фрезия

Фритиллярия

Пурпурный

Гайлардия — Одеяло цветы

Галантус — Подснежники

Гардения

Гаура

Газания

Gentiana — горечавки

Герань — Журавли

Герберы — Gerbera Daisies

Геум — Авенс

Гинкго — Девичьи деревья

Гладиолус — Меч Лилии

Глориоза

Гревиллея

Хаконечлоа — Хаконэ Трава

Гамамелис — Гамамелис —

Геба — Кустарник Вероникас

Хедера — Плющ

Гедихиум — Имбирные лилии

Гелениум — Sneezeweeds

Гелиантемум — Каменные розы

Подсолнухи — Подсолнухи

Бессмертник

Гелиопсис — Подсолнухи Бычий глаз

Морозник — Морозник

Hemerocallis — Лилейники

Hepatica — Liverleaf

Гейчера — Коралловые колокола

Гейчерелла — Пенные колокольчики

Гибискус

Гиппеаструм — Амариллис

Хоста — Подорожник Лилии

Humulus — Лозы хмеля

Гиацинтоидес — Колокольчики

Гиацинт — Гиацинты

Гортензии

Гименокаллис

Зверобой — Зверобой

Илекс — Холлис

Иллиций — Анисовые деревья

Impatiens

Ифеон — Весенние звездные цветы

Ипомея — Ипомея

Ирис — Прочее

Ирис Энсата — Японские ирисы

Ирис Германика — Ирисы бородатые

Iris Hollandica — Голландские ирисы

Ирис ретикулата — Карликовые ирисы

Ирис Сибирика — Ирисы Сибирские

Ирис Спурия — Синие ирисы

Жасмин — Жасмин

Юнк — Камыши

Можжевельник — Можжевельники

Юстиция

Каланхоэ

Книфофия — Red Hot Pokers

Лагерстремия — Crape Myrtles

Ламия — Мертвая крапива

Лантана

Ларикс — Лиственница

Lathyrus — душистый горошек

Лаванда — Лаванда

Лаватера — Мальва дерева

Леукадендрон — Коникусты

Левкантема — Маргаритки

Leucojum — Снежинки

Leucospermum — подушечки для иголок

Lewisia — горничные на скале

Лиатрис

Лигулярия

Лигуструм — Бирючина

Лилия — Лилии

Linum — Лен

Ликвидамбар — Сладкие камеди

Лириодендрон — Тюльпаны

Лириопе — Лили Терфс

Литодора — Громвельс

Лобелия

Лобулярия — Сладкий Алиссум

Lonicera — Жимолость

Лоропетал — Китайские цветы с бахромой

Лудизия — Орхидеи

Люпин — Люпин

Лихнис — Кэмпионс

Ликорис — Паучьи лилии

Лисимахия — Вяленький

Магнолии

Магония

Майантема — Ландыш ландыша

Малус — Яблоки

Малус — яблоки

Мальва — Мальвы

Манга

Масдеваллия — Орхидеи

Меконопсис — Гималайские маки

Мелалеука

Метасеквойя — Рассвет секвойи

Miltoniopsis — Анютины глазки Орхидеи

Мимулус — Цветы обезьяны

Мискантус — Девичьи травы

Монарда — Бальзамы пчелиные

Муса — Бананы

Мускари — Виноградные гиацинты

Myosotis — Незабудка

Нарцисс — Нарциссы

Непета — Кэтминтс

Нерин — Гернси Лилии

Нериум олеандр — олеандры

Чернушка

Кувшинки — Кувшинки

Осимум — Базилики

Энотера — Первоцветы — Солнечные капли

Онцидиум — Танцующая леди Орхидеи

Офиопогон — Mondo Grass

Опунция

Ориганум — Орегано

Орнитогалум — Вифлеемская звезда

Османтус

Осмунда — Папоротники

Остеоспермум — Африканские ромашки

Oxalis

Пахисандра — Молочай

Paeonia — Пионы

Пальмы — Cycads

Panicum — Switch Grasses

Папавер — Маки

Paphiopedilum — Орхидеи-тапочки

Парфеноцисс

Пассифлора — Цветы страсти

Персики

Пеларгония — Герань

Pennisetum — Фонтанные травы

Пенстемон — Бородатый язык

Перовския — Русские мудрецы

Персикария — Руноцветы

Петуния

Фацелия

Phaius — Орхидеи

Орхидеи Фаленопсис- Мотылек

Phalaris — Ленточные травы

Филадельфус — Мок-апельсин

Фломида

Флокс

Феникс — Финиковые пальмы

Формиум — лен

Фрагмипедий — Туфельки Орхидеи

Фигелиус — мыс Фуксия

Физокарпус — Ninebark

Picea — Ель

Пиерис

Сосна — сосна

Питтоспорум — Кохуху

Платикодон — Воздушные шары цветы

Плумбаго

Плюмерия — Франжипанис

Сливы

Полемониум — Лестницы Иакова

Polygonatum — Печати Соломона

Полиподиум — Папоротники

Полистихум — Папоротники

Populus — Тополя

Portulaca

Potentilla — лапчатка

Примула — Первоцветы

Prunus — Цветущие деревья

Prunus — фруктовые деревья

Легочная болезнь — Медуницы

Пульсатилла — Pasque Flowers

Пуница — Гранаты

Пираканта — Огненные Шипы

Пайрус — Груши

Quercus — Дубы

Ранункулус — Персидские лютики

Rheum — Ревень

Рододендроны — Азалии

Rhus — Sumacs

Ребра — Смородина

Роза — Плетистые розы

Роза — Английские розы

Роза — Флорибунда Розес

Роза — Грандифлора Розес

Роза — Почвопокровные розы

Роза — Чайно-гибридные розы

Роза — Бродячие розы

Роза — Розы

Роза — Кустовые розы

Розмарин — Розмарин

Рубус — Брамблз

Рудбекяс

Руэллия

Salix — Ивы

Сальвия — Мудрецы

Самбукус — Старейшина

Сангисорба — Бернетс

Сантолина

Саркококка — Коробки для сладостей

Саррацения — Кувшинки

Камнеломки — Камнеломки

Скабиоза — цветы-иголки

Сцилла — Сквиллы

Очиток — Очиток

Sempervivum — Куры и цыплята

Сенесио

Секвойя — секвойи

Секвойядендрон — секвойи

Силене — Кэмпионс

Сильфий

Сисиринхиум

Solanum

Соленостемон — Колеус

Солидаго — Золотарник

Рябина — Рябина

Спирея — Спирея

Stachys

Стахьюрус

Stipa — пернатые травы

Streptocarpus — Мыс Первоцветов

Стиракс

Симфорикарпос — Снежная ягода

Симфитум — Окопник

Сиринга — Сирень

Бархатцы — Бархатцы

Танацетум

Таксодиум — Кипарисы

Taxus — Тис

Teucrium — Germanders

Thalictrum — Meadow Rues

Туя

Тимус — Тимьян

Тиарелла — Пенные цветы

Тибучина

Тигридия — Цветок тигра

Тилия — Липы

Trachelospermum — Жасмин

Традесканция — Паукообразные

Трициртис — Жаба Лилии

Триллиум — Уэйк Робинс

Трителей

Троллиус — Globe Flowers

Тропеол — Настурция

Tulipa — Тюльпаны

Typha — Рогоз

Ульмус — Вязы

Vaccinium — Черника

Ванда — Орхидеи

Вербаскум — Коровяк

Вербена

Вернония — Ironweeds

Вероника — Вероника

Вероникаструм — Корни Калвера

Калины

Винча — Барвинок

Альт — Фиалки

Витис — Виноградные лозы

Вейгела

Глициния

Юкка

Зантедеския — Калла Лилии

Зефирантес — Дождевые лилии

Цинния

Зигопетал — Орхидеи

Обзор микробиома растений: экология, функции и новые тенденции в применении микробов

Стефан Компант работает ученым по взаимодействию растений и микробов в Австрийском технологическом институте AIT.Он получил докторскую степень в Университете Реймса-Шампань-Арденны и степень в области экологии в Университете Бордо во Франции. Стефан Компан был адъюнкт-профессором микробиологии в Национальном политехническом институте Тулузы во Франции, прежде чем он присоединился к AIT. Он является одним из ведущих специалистов по микробной экологии эндофитных бактерий, взаимодействующих с растениями, по микроскопии взаимодействия растений с микробами в целом и по биологическому контролю болезней растений.

Абдул Самад в настоящее время работает младшим научным сотрудником в Австрийском технологическом институте AIT.Он получил докторскую степень по микробиологии в Университете природных ресурсов и прикладных наук о жизни, Вена, Австрия. Его докторская степень была в основном сосредоточена на структурной и функциональной характеристике бактериальных сообществ, ассоциированных с растениями, и на биологическом контроле над сорняками. В настоящее время он работает над разработкой биоудобрений, уделяя особое внимание бактериям, растворяющим фосфор и железо. Он имеет большой опыт в области взаимодействия растений и микробов, почвоведения, анализа микробных сообществ и анализа последовательностей NGS.

Ханна Фаист , младший научный сотрудник Австрийского технологического института AIT, является частью европейского проекта Horizon 2020 SolACE (Решения для улучшения агроэкосистемы и эффективности сельскохозяйственных культур с точки зрения использования воды и питательных веществ). Недавно Ханна Фейст раскрыла роль бактериального сообщества в культурах, подверженных комбинированным стрессам и различным методам управления. Ранее в Вюрцбургском университете она исследовала желчную болезнь растений, занесенную патогенными агробактериями.Это включало характеристику гена и его влияние на липидом коронных галлов и бактериальное сообщество больных и здоровых виноградных лоз. Сочетая вычислительные и молекулярно-биологические навыки, ее исследования сосредоточены на взаимодействии бактерий и растений.

Анджела Сессич возглавляет отдел биоресурсов австрийского технологического института AIT. Она изучала биохимию в Технологическом университете в Граце, имеет докторскую степень по микробиологии Университета Вагенингена, Нидерланды, а также получила хабилитат в Венском университете природных ресурсов и наук о жизни.Она была пионером в создании микробиомов, связанных с растениями, особенно в эндосфере, и она заинтересована в понимании взаимодействия между растениями, микробиомами и окружающей средой, а также в разработке приложений. Ее группа исследует разнообразие и функционирование микробиоты растений, применяя ряд молекулярных подходов, способы взаимодействия между растениями и модельными бактериями, колонизирующее поведение эндофитов, а также различные прикладные технологии для биоконтроля и улучшения сельскохозяйственных культур.

© 2019 Авторы. Опубликовано Elsevier B.V. от имени Каирского университета.

Достижение аналогичного состава корневой микробиоты у соседних растений посредством передачи сигналов по воздуху

  • 1.

    Хейл М., Тон Дж. Передача сигналов на большие расстояния в защите растений. Trends Plant Sci. 2008; 13: 264–72.

    CAS PubMed Google ученый

  • 2.

    Kim J, Felton GW. Прайминг защитных реакций против травоядных у растений.Insect Sci. 2013; 20: 273–85.

    CAS PubMed Google ученый

  • 3.

    Ameye M, Audenaert K, De Zutter N, Steppe K, Van Meulebroek L, Vanhaecke L, et al. Обработка пшеницы летучим Z-3-гексенилацетатом зеленых листьев усиливает защиту от Fusarium graminearum , но увеличивает выработку дезоксиниваленола. Plant Physiol. 2015; 167: 1671–84.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 4.

    Cofer TM, Engelberth M, Engelberth J. Летучие вещества зеленых листьев защищают проростки кукурузы ( Zea mays ) от повреждения холодовым стрессом. Plant Cell Environ. 2018; 41: 1673–82.

    CAS PubMed Google ученый

  • 5.

    Шимпрага М., Такабаяши Дж., Холопайнен Дж. Язык растений: где слово? J Integr Plant Biol. 2016; 58: 343–9.

    PubMed Google ученый

  • 6.

    Шарифи Р., Ли С.М., Рю СМ. Летучие вещества растений, вызванные микробами. N. Phytol. 2018; 220: 684–91.

    Google ученый

  • 7.

    Маук К.Э., Де Мораес С.М., Мешер М.С. Обманчивые химические сигналы, индуцируемые растительным вирусом, привлекают насекомых-переносчиков к низшим хозяевам. Proc Natl Acad Sci USA. 2010; 107: 3600–5.

    CAS PubMed Google ученый

  • 8.

    Хименес-Мартинес Э.С., Боске-Перес Н.А., Бергер PH, Zemetra RS, Ding H, Eigenbrode SD.Летучие сигналы влияют на реакцию Rhopalosiphum padi ( Homoptera: Aphididae ) на трансгенную и нетрансформированную пшеницу, инфицированную вирусом желтого карлика ячменя. Environ Entomol. 2004. 33: 1207–16.

    Google ученый

  • 9.

    Eigenbrode SD, Ding H, Shiel P, Berger PH. Летучие вещества из растений картофеля, инфицированных вирусом скручивания листьев картофеля, привлекают и задерживают вирусный вектор, Myzus persicae ( Homoptera: Aphididae ).Proc R Soc B. 2002; 269: 455–60.

    CAS PubMed Google ученый

  • 10.

    Attaran E, Rostás M, Zeier J. Pseudomonas syringae вызывает выброс терпеноида (E, E) -4,8,12-триметил-1,3,7,11-тридекатетраена в листьях арабидопсиса. через передачу сигналов жасмонатом и экспрессию терпен-синтазы TPS4. Мол, растительный микроб. 2008; 21: 1482–97.

    CAS Google ученый

  • 11.

    Челлини А., Буриани Дж., Рокки Л., Ронделли Е., Савиоли С., Родригес Эстрада М. Т. и др. Биологическая значимость летучих органических соединений, выделяемых при патогенных взаимодействиях между растениями яблони и Erwinia amylovora . Мол Растение Патол. 2018; 19: 158–68.

    CAS PubMed Google ученый

  • 12.

    Челлини А., Бионди Э, Буриани Дж., Фарнети Б., Родригес-Эстрада М. Т., Браски И. и др. Характеристика летучих органических соединений, выделяемых растениями киви, инфицированными Pseudomonas syringae pv. actinidiae и их влияние на защиту хозяина. Деревья. 2016; 30: 795–806.

    CAS Google ученый

  • 13.

    Castelyn HD, Appelgryn JJ, Mafa MS, Pretorius ZA, Visser B. Летучие вещества, выделяемые пшеницей, инфицированной листовой ржавчиной, вызывают защитную реакцию у незараженных проростков пшеницы. Австралийское растение патол. 2015; 44: 245–54.

    CAS Google ученый

  • 14.

    Кинтана-Родригес Э., Моралес-Варгас А.Т., Молина-Торрес Дж., Адаме-Альварес Р.М., Акоста-Гальегос Дж. А., Хайль М. и др. Летучие вещества растений вызывают прямую, индуцированную и ассоциативную устойчивость фасоли к грибковому патогену Colletotrichum lindemuthianum . J Ecol. 2015; 103: 250–60.

    Google ученый

  • 15.

    Yi H-S, Heil M, Alvarez R, Ryu C-M. Воздушная индукция и прайминг защиты растений от бактериального патогена.Plant Physiol. 2009; 151: 2152–61.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 16.

    Шаусбергер П., Пенедер С., Юрщик С., Хоффманн Д. Микориза изменяет летучие вещества растений, чтобы привлечь врагов паутинного клеща. Funct Ecol. 2012; 26: 441–9.

    Google ученый

  • 17.

    Ballhorn DJ, Kautz S, Schadler M. Индуцированная защита растений посредством образования летучих веществ зависит от ризобиального симбиоза.Oecologia. 2013; 172: 833–46.

    PubMed Google ученый

  • 18.

    Бабикова З., Гилберт Л., Брюс Т., Дьюхерст С.И., Пикетт Дж. А., Джонсон Д. и др. Грибы арбускулярной микориз и тли взаимодействуют, изменяя качество растения-хозяина и выброс летучих веществ. Funct Ecol. 2014; 28: 375–85.

    Google ученый

  • 19.

    Planchamp C, Glauser G, Mauch-Mani B. Инокуляция корней Pseudomonas putida KT2440 индуцирует транскрипционные и метаболические изменения и системную устойчивость растений кукурузы.Фронтальный завод им. 2014; 5: 719.

    PubMed Google ученый

  • 20.

    Пангести Н., Велдегергис Б.Т., Лангендорф Б., ван Лун Дж. Дж., Дике М., Пинеда А. Колонизация корней ризобактериями модулирует выброс летучих веществ растениями и усиливает привлечение паразитоидных ос к зараженным растениям. Oecologia. 2015; 178: 1169–80.

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 21.

    Kloepper JW, Beauchamp CJ. Обзор вопросов, связанных с измерением корней растений бактериями. Может J Microbiol. 1992; 38: 1219–32.

    Google ученый

  • 22.

    Сангиорджио Д., Челлини А., Донати И., Пасторе С., Онофриетти С., Спинелли Ф. Столкновение с изменением климата: применение микробных биостимуляторов для смягчения стресса у садовых культур. Агрономия. 2020; 10: 794.

    CAS Google ученый

  • 23.

    Glick BR. Усиление роста растений свободноживущими бактериями. Может J Microbiol. 1995; 41: 109–17.

    CAS Google ученый

  • 24.

    Carvalhais LC, Dennis PG, Badri DV, Kidd BN, Vivanco JM, Schenk PM. Связывание сигналов жасмоновой кислоты, корневых экссудатов и микробиомов ризосферы. Мол, взаимодействие растений и микробов. 2015; 28: 1049–58.

    CAS PubMed Google ученый

  • 25.

    Lebeis SL, Paredes SH, Lundberg DS, Breakfield N, Gehring J, McDonald M и др. Салициловая кислота модулирует колонизацию корневого микробиома определенными таксонами бактерий. Наука. 2015; 349: 860–4.

    CAS PubMed Google ученый

  • 26.

    Bloemberg GV, Lugtenberg BJJ. Молекулярные основы стимуляции роста растений и биоконтроля ризобактериям. Curr Opin Plant Biol. 2001; 4: 343–50.

    CAS PubMed Google ученый

  • 27.

    Carvalhais LC, Dennis PG, Fedoseyenko D, Hajirezaei MR, Borriss R, von Wirén N. Экссудация из корней сахаров, аминокислот и органических кислот кукурузой под влиянием дефицита азота, фосфора, калия и железа. J Plant Nutr Soil Sci. 2011; 174: e68555.

    Google ученый

  • 28.

    Hu L, Robert CA, Cadot S, Zhang X, Ye M, Li B, et al. Метаболиты корневого экссудата обеспечивают обратную связь между растением и почвой в отношении роста и защиты, формируя микробиоту ризосферы.Nat Commun. 2018; 9: 2738.

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 29.

    Sasse J, Martinoia E, Northen T. Накормите друзей: формируют ли экссудаты растений корневой микробиом? Trends Plant Sci. 2018; 23: 25–41.

    CAS PubMed Google ученый

  • 30.

    Bulgarelli D, Schlaeppi K, Spaepen S, van Themaat EVL, Schulze-Lefert P. Структура и функции бактериальной микробиоты растений.Annu Rev Plant Biol. 2013; 64: 807–38.

    CAS PubMed Google ученый

  • 31.

    Чапарро Дж., Бадри Д., Виванко Дж. На состав микробиома ризосферы влияет развитие растений. ISME J. 2014; 8: 790–803.

    CAS PubMed Google ученый

  • 32.

    Канарини А., Кайзер С., Торговец А., Рихтер А., Ванек В. Корневая экссудация первичных метаболитов: механизмы и их роль в ответах растений на раздражители окружающей среды.Фронтальный завод им. 2019; 10: 157.

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 33.

    Габриэле Б., Мартина К., Дарья Р., Генри М., Рита Дж., Корнелия С. Микробное разнообразие растений предлагается в качестве ключа к будущим тенденциям в области биоконтроля и здоровья. FEMS Microbiol Ecol. 2017; 93: 5.

    Google ученый

  • 34.

    Kallenbach M, Oh Y, Eilers EJ, Veit D, Baldwin IT, Schuman MC.Надежный, простой, высокопроизводительный метод анализа летучих веществ растений с временным разрешением в полевых экспериментах. Плант Дж. 2014; 78: 1060–72.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 35.

    Ryu CM, Farag MA, Hu C-H, Reddy MS, Wei H-X, Paré PW, et al. Летучие бактерии способствуют росту Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA. 2003; 100: 4927–32.

    CAS PubMed Google ученый

  • 36.

    Кнудсен Дж. Т., Эрикссон Р., Гершензон Дж., Шталь Б. Разнообразие и распространение цветочного аромата. Bot Rev.2006; 72: 1–120.

    Google ученый

  • 37.

    Хуанг М., Санчес-Морейрас А., Абель С., Сохраби Р., Ли С., Гершензон Дж. И др. Основное летучее органическое соединение, выделяемое цветками Arabidopsis thaliana , сесквитерпен (E) -бета-кариофиллен, является защитой от бактериального патогена. Новый Фитол. 2012; 193: 997–1008.

    CAS PubMed Google ученый

  • 38.

    Сабулал Б., Дэн М., Анил Дж.Дж., Куруп Р., Прадип Н.С., Валсамма Р.К. и др. Богатое кариофилленом масло корневища Zingiber nimmonii из Южной Индии: химическая характеристика и антимикробная активность. Фитохимия. 2006. 67: 2469–73.

    CAS PubMed Google ученый

  • 39.

    Уордл К., Далсу В., Робертс А.В., Шорт К.С.Характеристика действия фарнезола на корни ячменя. Plant Physiol. 1986; 125: 401–7.

    CAS Google ученый

  • 40.

    Baldwin IT, Halitschke R, Paschold A, Von Dahl CC, Preston CA. Изменчивая передача сигналов во взаимодействиях растений и растений: «говорящие деревья» в эпоху геномики. Наука. 2006; 311: 812–5.

    CAS PubMed Google ученый

  • 41.

    Riedlmeier M, Ghirardo A, Wenig M, Knappe C., Koch K, Georgii E, et al.Монотерпены поддерживают системную приобретенную устойчивость внутри растений и между ними. Растительная клетка. 2017; 29: 1440–59.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 42.

    Wenig M, Ghirardo A, Sales JH, Pabst ES, Breitenbach HH, Antritter F, et al. Системные сети приобретенного сопротивления усиливают сигналы воздушной обороны. Nat Commun. 2019; 10: 3813.

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 43.

    Тернер Т.Р., Джеймс Э.К., Пул ПС. Микробиом растений. Genome Biol. 2013; 14: 209.

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 44.

    Шульц К., Герардс С., Хундшайд М., Меленхорст Дж., Де Бур В., Гарбева П. Вызов на расстоянии: привлечение почвенных бактерий летучими веществами корней растений. ISME J. 2018; 12. https://doi.org/10.1038/s41396-017-0035-3.

  • 45.

    Эрб М. Летучие вещества как индукторы и супрессоры защиты растений и иммунитета — происхождение, специфичность, восприятие и передача сигналов.Curr Opin Plant Biol. 2018; 44: 117–21.

    CAS PubMed Google ученый

  • 46.

    Mithöfer A, Boland W. Вы говорите по химии? EMBO Rep. 2016; 17: 626–9.

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • Границы | Микробиота ризосферы растений-захватчиков: обзор последних достижений в микробиомике инвазивных растений

    Введение

    Симбиотические отношения сформировали происхождение, организацию и эволюцию всей жизни на Земле.Первоначально определяемый как «совместное проживание разноименованных организмов» (de Bary, 1878), термин «симбиоз» традиционно применялся к таким ассоциациям, как мутуализм, комменсализм и даже паразитизм (Parniske, 2008). Более поздние исследования симбиоза расширяют это определение, чтобы охватить роль микробных симбиотических отношений в далеко идущих темах биологии, таких как видообразование, эволюция и коадаптация (Margulis, 1993; Klepzig et al., 2009; Carrapiço, 2010; Lankau, 2012 ). Ассоциация и близкие отношения организмов, которые сожительствуют, жизненно важны для роста и развития всех эукариотических организмов (Carrapiço, 2010; McFall-Ngai et al., 2013). Эти ассоциации (= симбиотические сети микроорганизмов) формируют природные ландшафты и напрямую влияют на эволюционную траекторию отдельных видов и целых экосистем (Gilbert, 2002; Klepzig et al., 2009).

    Инвазии растений представляют собой глобальную проблему, поскольку они представляют прямую угрозу для биоразнообразия и управления природными ресурсами, особенно в охраняемых районах (например, на государственных землях, убежищах, заповедниках и т. Д .; Foxcroft et al., 2013). Для того чтобы растение считалось инвазивным (а не только натурализованным), оно должно быть неродным для рассматриваемой экосистемы и причинять экологический ущерб (т.д., пагубное воздействие на местную флору и фауну) или вред людям (Консультативный комитет по инвазивным видам [ISAC], 2006). Инвазивная наука о растениях представляет собой перекресток различных мнений, полученных от многих экономических, экологических и социальных групп интересов, и это привело к спорам относительно правильного подхода к проблемам инвазивных растений (Simberloff et al., 2013). Еще больше усложняет проблему то, что классификация растений как «инвазивные» или «сорные» часто основывается больше на человеческом восприятии и мнениях, чем на фактических данных об экономическом, социальном или экологическом воздействии таксона растений (Hayes and Barry, 2008).Тем не менее, экологический консенсус поддерживает серьезный экологический ущерб, причиненный растениями, считающимися инвазивными на охраняемых территориях, и значительное сокращение биоразнообразия местных видов в результате инвазий растений. Всесторонние обзоры воздействия инвазивных растений охватывают экологические последствия инвазий (Pyšek et al., 2012), модификации круговорота питательных веществ (Ehrenfeld, 2003; Liao et al., 2007), механизмы инвазии растений (Levine et al., 2003) , гибридизация и конкуренция (Vila et al., 2004).Синтез точных прогнозов инвазивного потенциала конкретных таксонов растений оказался трудным, и не существует универсального признака, который можно было бы коллективно применить для прогнозирования инвазивности (Rejmanek and Richardson, 1996; Richardson and Pysek, 2006; Hayes and Barry, 2008; Thompson and Davis) , 2011; Morin et al., 2013). Для точной оценки воздействия и разработки новой глобальной базы данных, пригодной для будущих прогнозов проблемных таксонов, необходим стандартный подход (Morin et al., 2013).

    Микробиом ризосферы включает наибольшее разнообразие микроорганизмов, непосредственно взаимодействующих с данным растением; следовательно, он обладает огромной способностью влиять на приспособленность и адаптацию растений. Сообщества бактерий и грибов в ризосфере влияют на иммунитет растений (van Wees et al., 2008; Ronald and Shirasu, 2012), численность патогенов (Berendsen et al., 2012), усвоение питательных веществ (Jones et al., 2009; Richardson et al. ., 2009), стрессоустойчивость (Дубкова и др., 2012; Marasco et al., 2012). Традиционные гипотезы инвазии растений, такие как гипотеза освобождения врага (ERH; Klironomonos, 2002; Mitchell and Power, 2003; Blumenthal, 2006; Liu and Stiling, 2006; Reinhart and Callaway, 2006; Blumenthal et al., 2009; Eschtruth and Battles) , 2009), накопление местных патогенов (ALP; Eppinga et al., 2006), усиленная мутуалистическая гипотеза (EMH; Marler et al., 1999; Reinhart and Callaway, 2004; Parker et al., 2006) и растение-почва. обратные связи (Ehrenfeld, 2003; Ehrenfeld et al., 2005; Bever et al., 2012), все указывают непосредственно на микробиом ризосферы в целом как на первичный медиатор укоренения и успеха растений.

    Изучение почвенных микробных сообществ когда-то основывалось на лабораторных методах культивирования, анализе фосфолипидных жирных кислот (PFLA), денатурирующем гель-градиентном электрофорезе (DGGE) и полиморфизме длин концевых рестрикционных фрагментов (TRFLP; Zhang and Xu, 2008; van Elsas and Boersma, 2011). Вначале подходы, основанные на культуре, выявили «большую аномалию подсчета на чашках», при которой только около 1% видимых микроскопических клеток можно культивировать с использованием обычных методов (Staley and Konopka, 1985; Zhang and Xu, 2008; Stein and Nicol, 2011).Доступные сегодня ДНК-технологии используют генетическую информацию для моделирования структуры и состава микробного сообщества (Venter et al., 2004; Tringe and Rubin, 2005; Hugenholtz and Tyson, 2008; Kunin et al., 2008; Vakhlu et al., 2008; Marguerat and Bähler, 2009; Metzker, 2010; Wooley et al., 2010; Simon and Daniel, 2011; Sun et al., 2011; van Elsas and Boersma, 2011; Thomas et al., 2012; Yousuf et al. , 2012; Bibby, 2013; Mathieu et al., 2013). Основное ограничение технологий секвенирования нового поколения, способных генерировать миллионы пар оснований за считанные часы всего за несколько тысяч долларов, заключается в обработке обширных наборов данных и применении соответствующего статистического анализа для решения имеющихся биологических вопросов (Metzker, 2010). .

    Связь между ризосферным микробным сообществом и успехом инвазивных растений изучалась в течение многих лет (Van der Putten et al., 2007; Pringle et al., 2009; Berendsen et al., 2012; Bakker et al., 2013). Инвазивные растения предоставляют уникальную перспективу для изучения воздействия микробиома ризосферы на приспособленность растений, роль эволюционных взаимодействий в структурировании экологии растений, наблюдаемую в настоящее время, и потенциал для направленного контроля и управления инвазивными растениями.Цель этого обзора состояла в том, чтобы сосредоточить внимание на недавних исследованиях взаимодействия растений и микробов в ризосфере инвазивных растений. Нас интересовали исследования, в которых использовался подход, основанный на секвенировании, для изучения микробиома ризосферы инвазивных растений. Удивительно, но мы обнаружили, что немногие ученые-инвазивные растения вышли за рамки традиционных методов анализа почвенных сообществ (например, DGGE), несмотря на растущую доступность платформ секвенирования следующего поколения. Мы обсуждаем текущие данные микробиома для инвазивных растений с учетом популярных механизмов инвазии растений (т.е., освобождение врага, новый симбионт и т. д.). Особое внимание было уделено анализу микробиома ризосферы и тому, что эта методология показывает о микробных симбиотических сетях в почве как факторах, способствующих развитию и прогрессированию инвазий растений в наземных экосистемах.

    Микробиота ризосферы — ключевой компонент приспособленности растений

    Более 400 миллионов лет назад, в палеозойскую эру, эволюция наземных растений стала возможной благодаря симбиозу микоризных грибов и общего предка наземных растений (Wang and Qiu, 2006; Humphreys et al., 2010). Эта ассоциация привела к преимуществу в пригодности и повышенной устойчивости к стрессу, что было критически важно для роста наземных растений (то есть, увеличение доступа к воде и минеральным питательным веществам). Доказательства микробного симбиоза очевидны в древнейших линиях наземных растений — печеночниках. Арбускулярный микоризный (AM) симбиоз печеночников значительно способствует фотосинтетическому поглощению углерода, приобретению фосфора и азота из почвы, росту и бесполому размножению (Humphreys et al., 2010).Микоризные симбиозы, несомненно, демонстрируют важность симбиотических взаимоотношений в наземных экосистемах и, как считается, стимулируют диверсификацию как растений-хозяев, так и грибных симбионтов (Wang and Qiu, 2006).

    Сообщество почвенных микробов составляет основную часть симбиотической сети растения. Почва является самым большим резервуаром микробов, влияющих на рост, приспособленность, плодовитость и устойчивость растений к стрессу (обзор Buée et al., 2009; Faure et al., 2009; Lambers et al., 2009; Лугтенберг, Камилова, 2009; Чапарро и др., 2012; Doornbos et al., 2012; Баккер и др., 2013). Все растения поддерживают прямое взаимодействие с почвенными микробами в ризосфере, которая представляет собой почвенный отсек, непосредственно окружающий корень, где экссудаты корней растений напрямую влияют на структуру и функцию почвенного микробного сообщества (Рисунок 1; Hiltner, 1904; Hartmann et al., 2008 г.). Сахара, аминокислоты, флавоноиды, белки и жирные кислоты, выделяемые корнями растений, помогают структурировать связанный с ними микробиом почвы (Badri et al., 2009; Деннис и др., 2010; Doornbos et al., 2012), и эти экссудаты различаются между видами растений и генотипами (Rovira, 1969; Micallef et al., 2009). Количество и состав корневого экссудата колеблются в зависимости от стадии развития растения и близости к соседним видам (Chaparro et al., 2012). Микробы, растущие в ризосфере, богатой питательными веществами, производят молекулярные сигналы, которые способствуют приспособлению растений и их росту (то есть гормоны), и могут нарушать взаимодействие между растениями в естественных системах (Faure et al., 2009; Sanon et al., 2009).

    РИСУНОК 1. Обзор взаимодействий между растениями и микробами, которые происходят в ризосфере и насыпных почвах под растением. Почвенная среда оказывает прямое влияние на растения, микроклимат ризосферы и микробное сообщество в основной массе почвы. Экссудаты корней растений направляют химические сигналы между растением и симбиотической сетью микробов в матрице почвы. Ризобиоты распознают сигналы корневого экссудата и привлекаются к ризоплану или внутренней части корня.Крупные почвенные микробы конкурируют за пространство, чтобы колонизировать ризосферу, что приводит к возникновению микробного сообщества ризосферы, которое происходит из общей микробной популяции в основной массе почвы. Микросреда в ризосфере включает микробиом ризосферы (<3-5 мм от корня), микробиом ризопланы (на границе раздела корень-почва) и микробиом внутреннего корня. Общие симбиотические взаимодействия в корневой зоне включают микоризные грибы, бактериальные эндофиты и клубеньки симбионтов.

    Микробы в ризосфере могут обеспечивать прямой доступ к ограничивающим питательным веществам (например,g., N 2 фиксации симбионта) или увеличивают общую площадь поверхности корневой системы (например, микоризные грибы). Многие обзоры уже охватывают положительное влияние полезных корневых симбионтов в ризосфере (Buée et al., 2009; Bakker et al., 2013), факторы, влияющие на микробные сообщества ризосферы (Philippot et al., 2013), и микробное воздействие на здоровье растений (Berendsen et al., 2012; Berlec, 2012; Bever et al., 2012) и устойчивость к стрессу (Rodriguez et al., 2008).

    Антагонистические взаимодействия, происходящие от микробных патогенов, играют решающую роль в определении генетической структуры и пространственно-временной численности растения (Gilbert, 2002; Blumenthal et al., 2009). Патогенные микробы оказывают избирательное давление на популяцию растений, которое способствует определенной генетической структуре в сообществе растений-хозяев, и это стимулирует эволюционные изменения с течением времени (Gilbert, 2002). В естественных системах патогены опосредуют конкуренцию растений и влияют на пространственно-временное распределение особей в растительном сообществе, создавая пригодные для жизни и непригодные для жизни районы внутри экосистемы (Gilbert, 2002). Гипотеза Янзена-Коннелла постулировала, что плотность патогенов и хозяев ответственна за наблюдаемое распределение видов растений, влияя на успешность приживаемости проростков (Packer and Clay, 2000).Высокая плотность Pythium sp. в почве под родительскими деревьями Prunus serotina было обнаружено, что они запрещают выращивание сеянцев в непосредственной близости (0–5 м), но не проростков, растущих на больших расстояниях (25–30 м; Packer and Clay, 2000). Таким образом, накопление патогенов под родительскими растениями способствует распространению проростков и снижает конкуренцию между родительским растением и его потомством.

    Инвазивные растения разрушают нативные симбиотические сети

    Интродукция неместных растений может нарушить естественные симбиотические сети в почве и изменить местный режим выпаса насекомых и фауны (Elias et al., 2006; Клепциг и др., 2009). Интродуцированные растения изменяют характер круговорота питательных веществ (Laungani and Knops, 2009) и вызывают химические изменения в почвенной среде (например, аллелопатию; Cipollini et al., 2012). Часто эти неместные захватчики привносят в окружающую среду новые черты, которые ставят местные растения в невыгодное положение (Van der Putten et al., 2007; Laungani and Knops, 2009; Perkins et al., 2011). Взаимодействие между растениями и микробами может помочь инвазивным растениям превзойти местную флору, используя механизмы, которые включают опосредованное аллелопатией подавление естественных ризосферных микробов и полезных симбионтов (Stinson et al., 2006; Callaway et al., 2008), накопление патогенов местных растений в зараженных почвах (Mangla et al., 2008) и изменения в динамике круговорота питательных веществ в пользу экзотических растений (Ehrenfeld et al., 2001; Ehrenfeld, 2003; Лаунгани и Кнопс, 2009). Повышенная доступность или доступ к жизненно важным питательным веществам обеспечивает конкурентное преимущество инвазивным растениям и способствует значительному накоплению биомассы (Blumenthal, 2006; Blumenthal et al., 2009).

    Аллелопатические растения являются одними из самых агрессивных захватчиков неместных экосистем, поскольку неместные растения, способные синтезировать токсичные химические вещества, часто имеют конкурентное преимущество (Ланкау, 2012). Allaria petiolata (чесночная горчица) продуцирует аллелопатические химические вещества, нацеленные на полезные микробы, такие как AM-симбионты местных растений (Stinson et al., 2006; Callaway and Vivanco, 2007; Callaway et al., 2008). A. petiolata также продемонстрировала повышенное производство токсичных химикатов при выращивании в чужеродных регионах, которые имеют более высокую конкурентную межвидовую плотность, что указывает на аллелопатические эффекты как на первичную инвазивную характеристику (Ланкау, 2012). Введение новых аллелохимических веществ в окружающую среду влияет на структуру микробного сообщества почвы и микробное биоразнообразие, особенно если эти химические вещества обладают антимикробной активностью или действуют как хелаторы металлов (Inderjit et al., 2011). Почвенные микробы — первая линия защиты от новых химикатов в естественной экосистеме. Они опосредуют большую часть аллелопатического эффекта такими простыми способами, как способность разлагать или детоксифицировать соединения до того, как они накапливаются в почве и подавляют рост местных растений (Cipollini et al., 2012).

    Инвазивные растения превосходят местные растения, накапливая в почве большие концентрации патогенов местных растений (Eppinga et al., 2006; Mangla et al., 2008). Высвобождение микробных патогенов, насекомых-вредителей и травоядных животных из естественного ареала является одним из механизмов успеха инвазивных растений (Klironomonos, 2002; Mitchell and Power, 2003; Reinhart and Callaway, 2006; Blumenthal et al., 2009), но распределение патогенов в инвазивном ареале не менее важно для определения конкуренции с местной флорой. Экссудаты корней Chromolaena odorata , сильно разрушающего тропического сорняка, концентрат Fusarium sp. спор до уровня, в 25 раз превышающего уровень, наблюдаемый в корневой зоне местных растений (Mangla et al., 2008). Таким образом, эти растения усугубляют и используют естественные биотические взаимодействия и получают конкурентное преимущество.

    Многие, но не все, инвазивные растения изменяют схему круговорота питательных веществ в инвазивном диапазоне (Perkins et al., 2011). Изменения в динамике круговорота азота в почве являются частым следствием интродукции инвазивных растений (Ehrenfeld, 2003; Mack and D’Antonio, 2003; Laungani, Knops, 2009; Perkins et al., 2011). Неместные виды могут изменять качество и количество листового опада (Ehrenfeld et al., 2001), изменять локальную скорость разложения (Kourtev et al., 2002a; Elgersma et al., 2012) и нарушать местные механизмы обратной связи в почве. система (Ehrenfeld et al., 2005). Например, Pinus strobus является вселенцем лугопастбищных угодий с низким содержанием азота, который демонстрирует более высокое время пребывания азота в тканях растений, чем местные виды (Laungani and Knops, 2009).Это увеличенное время пребывания способствует накоплению в два раза большего количества азота в тканях растений и в четыре раза большего количества азота в фотосинтетических тканях по сравнению с местными травами (Laungani and Knops, 2009). Различия в использовании N между чужеродными и местными растениями создают положительную обратную связь в почве, которая значительно увеличивает доступность N и приводит к увеличению общего прироста углерода, что позволяет P. strobus получить конкурентное преимущество (Laungani and Knops , 2009).

    Воздействие микробов на создание и распространение растений

    Не все микробы повсеместно встречаются в почвах по всему миру, и, таким образом, почвенные микробы не освобождены от фундаментальных эволюционных процессов географической изоляции и естественного отбора (Rout and Callaway, 2012). Взаимодействия растений и микробов в ризосфере (полезные, патогенные и т. Д.) Могут определять, способно ли растение к натурализации, и возможность инвазивной привычки роста. Pringle et al.(2009) предложили три критерия для моделирования того, как микоризные симбиозы влияют на исход инвазии растений: (1) тип взаимоотношений между растениями и грибами (облигатные или факультативные) с точки зрения растений; (2) если связь была специфической или гибкой, то есть растение ассоциировалось с одним микоризным грибком, а не со многими; и (3) были ли обнаружены эти микробные симбионты в интродуцированном ареале (Pringle et al., 2009). Согласно этой модели, облигатные симбионты предотвращают рост неместных растений, если микробный симбионт еще не присутствует в интродуцированной области и не внедряется совместно с растением-хозяином.Факультативные симбиозы часто менее строгие, потому что растения могут образовывать новые полезные симбиозы с подходящими замещающими микробами в неместном ареале или выживать без симбионта. Следовательно, симбиотическая гибкость в факультативных симбиозах увеличивает вероятность благоприятных адаптаций растений и развития инвазивных популяций в интродуцированном регионе (Pringle et al., 2009).

    В интродуцированном регионе сообщество почвенных микробов опосредует изобилие растений, а нарушение почвы может влиять на развитие инвазии растений.Удаление наземного растительного сообщества в сочетании с незначительным физическим разрушением почвы или без него классифицируется как нарушение почвенного покрова I. Нарушение почвы типа II включает физическое разрушение матрикса почвы в дополнение к удалению биомассы надземных растений (Fukano et al., 2013). Нарушения типа I оставляют микробное сообщество почвы нетронутым, тогда как нарушения типа II полностью нарушают структуру микробного сообщества. Интересно, что рост неместных видов усиливается, когда они редки в экосистемах, подверженных нарушениям типа I (Fukano et al., 2013). Напротив, нарушения типа II дают местным видам преимущество и требуют, чтобы неместные захватчики поддерживали более высокую конкурентоспособность. Таким образом, физическое нарушение, которое изменяет состав микробного сообщества почвы, благоприятствует местным растениям, однако имеет место противоположный результат (повышенная приспособленность неместных растений), если микробное сообщество почвы остается нетронутым.

    Микробиота ризосферы инвазивных растений

    Ризосферная микробиота систем некультивируемых растений обеспечивает лучшую платформу для изучения критических взаимодействий между растениями и микробами, которые влияют на приспособленность и приспособляемость растений, поскольку они находятся под меньшим антропогенным контролем, чем сельскохозяйственные системы (Philippot et al., 2013). На рисунке 2 изображены семь биотических и абиотических факторов, которые вместе определяют наличие или отсутствие конкретной микробиоты в почвенном микробиоме природных систем. Такие факторы, как нарушение почвы, местная флора и фауна, а также аллелопатические эффекты растений оказывают избирательное давление на микробное сообщество почвы. Совокупный эффект этих селективных давлений определяет частоту и численность микробов в почве и, следовательно, то, какие микробы растение способно привлекать в ризосферу.

    РИСУНОК 2. Факторы, которые напрямую влияют на микробиоту почвы, связанную с инвазивными растениями, и положительные отзывы об инвазии растений, полученные от каждой основной группы (сапрофиты, патогены и полезные вещества). Каждый из семи факторов напрямую влияет на структуру и функционирование микробного сообщества в почве, оказывая определенную степень селективного давления, при котором определенные микробы не способны выжить. Эти семь факторов определяют относительное количество сапрофитов, патогенов и полезных веществ, которые могут ассоциироваться с растением.Для каждой группы почвенных микробов показаны два механизма инвазии растений, которые приводят к положительной обратной связи от этих взаимодействий между растениями и микробами.

    Микробиомный анализ микробиоты ризосферы, ассоциированной с инвазивным вирусом Berberis thunbergii в штате Мэн, показал, что факторы окружающей среды сами по себе не могут объяснить структуру микробного сообщества ризосферы, связанного с этим растением в инвазивном ареале. Coats et al. (2014) использовали пиросеквенирование ампликонов для оценки воздействия факторов окружающей среды на бактериальные и грибковые сообщества в ризосфере B.thunbergii (японский барбарис) из инвазионных насаждений в прибрежном штате Мэн, США. Было исследовано влияние химического состава почвы, местоположения и окружающего растительного покрова растительного покрова, и сообщалось о высокой степени пространственной изменчивости микробных сообществ ризосферы B. thunbergii . Объемный химический состав почвы оказал большее влияние на структуру бактериального сообщества, чем грибное сообщество. В микробном сообществе ризосферы был обнаружен эффект местоположения, но он был менее значительным, чем влияние окружающего растительного покрова.Значительное влияние этих факторов окружающей среды на структуру микробного сообщества ризосферы, связанного с B. thunbergii , позволяет предположить, что некоторые почвы и / или растительные сообщества более подвержены инвазиям растений в зависимости от микробных сообществ почвы, которые они способствуют развитию.

    Микробное разнообразие в ризосфере включает множество видов бактерий, архей, грибов, оомицетов, вирусов и различной микрофауны (нематоды, простейшие и т. Д.); Обзор Buée et al., 2009; Bever et al., 2012; Philippot et al., 2013). Микробиом ризосферы отличается от основной массы почвы и между видами растений. Используя метатранскриптомический подход, Turner et al. (2013) выявили различия на уровне царства в бактериальных сообществах ризосферы растений пшеницы, овса и гороха. Разнообразие грибов в ризосфере также значительно варьировалось между этими культурными растениями. Исследования, которые были сосредоточены на взаимодействии между основными группами микробов в ризосфере, выявили совместное действие грибковых эндофитов и AM-грибов, которое способствует росту растений (Larimer et al., 2010). Было обнаружено, что бактериальные эндофиты усиливают конкуренцию со стороны инвазивных растений, обеспечивая растению повышенный доступ к питательным веществам (Fe и P) и производя гормоны, способствующие росту растений (IAA; Rout et al., 2013). При сравнении местных и неместных растений с DGGE Xiao et al. (2014) обнаружили, что сообщества почвенных грибов были больше затронуты инвазивным растением, чем местное растение, и изменения в сообществе грибов способствовали росту инвазивных растений. Различия в сообществах ризосферных патогенов родственных популяций гаплотипов Phragmites australis (местных и неместных) также продемонстрировали, что неместные виды культивируют сообщества почвенных патогенов, отличные от местных растений, независимо от генетического сходства растения-хозяина (Нельсон и Карп, 2013).

    Микробиом ризосферы в почвах естественных и инвазионных ареалов

    Недавние исследования, которые противопоставили взаимодействия растений и микробов в естественном и инвазивном ареалах, были сосредоточены на чистом влиянии биоты почвы на рост растений, аллелопатические реакции растений и микробиом ризосферы. Каждая из ризосферной микробиоты (сапрофиты, патогены и полезные вещества) оказывает положительное влияние на рост инвазивных растений (нижние рамки на рис. 2). Стимуляция роста сапрофитов создает положительную обратную связь в почве инвазивных растений за счет увеличения скорости разложения подстилки и доступности питательных веществ (Van der Putten et al., 2007; Bever et al., 2012). Мутуалистические ассоциации и / или новые симбиозы в интродуцированном ареале могут улучшить приспособленность растений, способствуя росту растений, усвоению питательных веществ и подавлению болезней (Van der Putten et al., 2007; Pringle et al., 2009; Berendsen et al., 2012 ; Bakker et al., 2013). Эмпирические данные, полученные в результате исследований, в которых сравниваются взаимодействия растений и микробов в каждом диапазоне, поддерживают современные теории инвазий растений, основанные на микробах, и предоставляют доказательства того, что микробы улучшают приспособленность растений к инвазионному диапазону.

    Triadica sebifera (китайский жир) произрастает в Китае и является инвазивным в США. Ян и др. (2013) изучали чистое влияние местной и инвазивной почвенной микробиоты на рост T. sebifera и четырех родов сопутствующих растений ( Liquidambar , Ulmus , Celtis и Platanus ). Почвы естественного ареала не влияли или оказывали отрицательное влияние на продуктивность T. sebifera , однако всегда было положительное влияние почвы инвазивного ареала на выживание растений и производство биомассы.У инвазивных растений, выращенных в активной почвенной смеси, наблюдалась большая биомасса, чем в стерилизованных или обработанных фунгицидами почвах. Более высокая микоризная колонизация T. sebifera была обнаружена на растениях, растущих в почве инвазивного ареала. Интересно, что не было никакого влияния почвы естественного или инвазивного ареала на четыре других исследованных рода, а местные растения поддерживали более высокую скорость микоризной колонизации в родной почве, чем почва инвазивного ареала. Эти результаты не только подтверждают гипотезы расширенного мутуализма и высвобождения патогенов, они также указывают на значительную специфичность во взаимодействиях между растениями и микробами для некоторых видов растений, которые способствуют росту инвазивных растений.

    Аллелопатический ответ инвазивных растений может различаться между нативными и инвазивными диапазонами, при этом более сильные аллелопатические эффекты наблюдаются в инвазивном диапазоне. Юань и др. (2013) наблюдали повышенное аллелохимическое содержание (общее количество фенолов, общее количество флавонов и общее количество сапонинов) для Solidago canadensis , уроженца США, у которого появились инвазивные популяции в Китае. Повышенная продукция аллелопатических химических веществ S. canadensis в инвазивном диапазоне также совпала с более сильным ингибированием проростков местных растений.Остается неясным, является ли увеличение аллелохимической продукции исключительно результатом взаимодействий между растениями и микробами, хотя может показаться, что это положительный ответ растений на развитие новых взаимодействий с чужеродной почвенной микробиотой.

    Наиболее полное исследование микробиома ризосферы, связанного с инвазивным растением, было проведено на B. thunbergii , уроженце центральной Японии, которая является инвазивной в США. Структура микробного сообщества (бактерий, архей и эукариот) была смоделирована с использованием пиросеквенирования ампликонов для сравнения ризосферных сообществ аборигенного B.thunbergii из центральной Японии ( n = 8) с таковыми из инвазивного стенда в США ( n = 5; Coats, 2013). Всего было идентифицировано 432 рода из всех трех доменов ризосферных почв Японии и США вместе взятых, хотя в этот анализ были включены только эукариоты из линии Fungi. B. thunbergii ризосферных почв из Японии и США разделял 171 род, большинство из которых были Proteobacteria (Bacteria) и Ascomycota (Fungi). Ризосферная почва Японии содержала 71 уникальный род, а почвы США — 190 уникальных родов.Внутри микробного сообщества на уровне филы наблюдалась высокая степень филогенетической избыточности, хотя структура сообщества значительно различалась между выборками из каждого региона (Coats, 2013).

    Очевидное различие в микробиоте ризосферы B. thunbergii в естественной и инвазивной (неместной) почве подтверждает нашу гипотезу о том, что микробные сообщества почвы являются основными медиаторами роста инвазивных растений в чужеродных средах обитания. Данные показали значительный эффект географического положения с меньшим видовым разнообразием и повышенной численностью патогенных видов, наблюдаемых в почвах ризосферы из естественного ареала по сравнению с инвазивным ареалом (Coats, 2013).Таким образом, наблюдаемые сдвиги микробного сообщества между ризосферной почвой в естественных и чужеродных ареалах подтверждают гипотезы о высвобождении врагов и усиленной взаимопомощи, а также расширенный доступ к питательным веществам через стимуляцию сапрофитов и / или приобретение новых симбионтов. Интересно, что сообщества бактерий в образцах ризосферы из двух ареалов различались более значительно, чем сообщества архей или эукариот (Coats, 2013).

    Высвобождение патогенов, при котором экзотические растения не подвергаются тяжелой нагрузке патогенами, характерной для почв естественного ареала в неместном ареале, было задействовано как общий механизм инвазий растений, особенно в сочетании с повышенным доступом к питательным веществам (Blumenthal, 2006). ; Блюменталь и др., 2009). Воздействие вражеского высвобождения на вторжение растений определяется двумя противоположными факторами: (1) «бегство» растений от тяжелых патогенных нагрузок в естественном ареале и (2) скорость накопления патогенов в интродуцированном ареале (высвобождение = побег — накопление; Mitchell and Power, 2003). Многие роды, которые были обнаружены строго в ризосферных почвах B. thunbergii из Японии, являются обычными патогенами растений, включая Clostridium , Enterobacter ( Pantoea ) и Serratia (Schaad et al., 2001; Grimont and Grimont, 2006), и эти предположительно патогенные микробы встречались в больших количествах в естественных почвах. Например, два патогенных вида Serratia ( S. proteamaculans и S. marcescens ) составили 1,8% от общего числа прочтений в некоторых образцах ризосферы из Японии и до 52% от общего числа прочтений в других образцах ризосферы Японии ( Grimont, Grimont, 2006; Coats, 2013). Buttiauxella был обнаружен в каждом образце ризосферы из Японии (по сравнению с тремя образцами из США), и их было 8.5–70,1% от общего числа считываний, хотя в среднем было примерно 30–35% на образец. Stenotrophomonas , еще один предполагаемый патоген Berberis , составлял примерно 1–9% от общего числа считываний в почвах исконной Японии, но вносил очень небольшой вклад (∼0,1% от общего числа считываний) в микробное сообщество в ризосферной почве из США. (Coats, 2013).

    Ризосферные микробные сообщества, связанные с B. thunbergii , также причастны к усилению мутуализма как одного из факторов развития инвазивных популяций (Coats, 2013).Некоторые роды, которые могут быть предполагаемыми полезными симбионтами, такие как Glomus (микоризные грибы) и Frankia (N 2 — фиксирующий актиномицет), были обнаружены исключительно в ризосферных сообществах инвазивного ареала. Другие роды, которые также содержат предполагаемые полезные растения, были обнаружены в обоих регионах, хотя их численность была выше в ризосферной почве из инвазивного ареала. Некоторые из этих родов способны к симбиотической или свободноживущей (диазотрофной) фиксации азота (например,g., Bradyrhizobium , Rhizobium , Azospira и т. д.), тогда как другие, скорее всего, будут функционировать больше как ризобактерии, способствующие росту растений (например, Bacillus и Pseudomonas ), которые способствуют приспособленности растений, производя имитацию роста. фитогормоны (Faure et al., 2009; Effmert et al., 2012), повышающие устойчивость к стрессу (Dimkpa et al., 2009; Kang et al., 2010; Pineda et al., 2010) или противодействующие патогенным микробам, населяющим корневая зона (Berendsen et al., 2012).

    Изменения в динамике круговорота азота — часто сообщаемая особенность инвазий B. thunbergii в североамериканские почвы, что предполагает стимуляцию сапрофитов (за счет увеличения скорости разложения подстилки) и / или приобретение новых симбионтов, ответственных за наблюдаемые изменения в области инвазии. (Coats, 2013). По сравнению с местными кустарниками Vaccinium , растения B. thunbergii продуцируют большие количества биомассы, богатой азотом, опада листьев, богатого азотом, и вторичных метаболитов, богатых азотом (Ehrenfeld et al., 2001; Elgersma et al., 2012), и они содержат более высокие уровни извлекаемых нитратов в почву (Ehrenfeld, 1999). B. thunbergii преимущественно использует нитрат (Ehrenfeld et al., 2001), признак, который способствует вытеснению конкурирующих растений, использующих аммоний (Gilliam, 2006), и эти экзотические растения имеют повышенную скорость нитрификации в почве, а не высокую доступность азота. от минерализации (Куртев и др., 2002б, 2003; Эльгерсма и др., 2011). Почва ризосферы из B. thunbergii показала повышенное количество нитрифицирующих бактерий, таких как Nitrospirales (0.0–2,4%) и Nitrosomonadales (0,4–1,6%) в почвах инвазивного ареала относительно почв ризосферы из естественного ареала (0,0–0,3% и 0,0–0,2% для Nitrospirales и Nitrosomonadales соответственно; Coats, 2013). Данные, полученные с помощью анализа микробиома, показывают, что различия в структуре микробного сообщества между двумя диапазонами подтверждают предыдущие исследования круговорота азота в почве под B. thunbergii в инвазивном диапазоне. Этот метагеномный подход также определяет конкретные организмы, которые, вероятно, являются виновниками изменений в паттернах круговорота азота в почве инвазивного ареала и которые могут быть нацелены в ходе будущих исследований микробной функции в ризосфере.

    Исследования будущего

    Учитывая недавние достижения в области высокопроизводительного секвенирования ДНК и доступность экономичного анализа микробиома, пришло время биологам-инвазивным растениям сосредоточиться на полной характеристике микробных сообществ почвы, чтобы понять, как меняется или сдвигается ризосфера. микробиом влияют на наземную экологию. Метагеномика и метатранскриптомика предоставляют быстрые средства для исследования геномики и экспрессии генов, которые опосредуют взаимодействия растений и микробов в ризосфере, а также предоставляют столь необходимую информацию о метаболической способности и экологической функции ризосферных микробов.Эти взаимодействия растений и микробов не только способствуют инвазивному росту и приспособлению растений, но также определяют диапазон подходящих сред обитания и областей конкурентного преимущества. Получение высококачественных прогнозов для наиболее уязвимых местообитаний — лучший способ предотвратить интродукцию инвазивных растений и последующее повреждение. Профилирование микробиома почвы с помощью таких программ, как Earth Microbiome Project (http://www.earthmicrobiome.org/; Gilbert et al., 2010), несомненно, улучшит алгоритмы прогнозирования и поможет идентифицировать микробные компоненты в регионах с высокой или низкой восприимчивостью. .Однако информация, полученная в результате анализа микробиома ризосферы, не ограничивается прогнозами и способствует лучшему пониманию взаимодействия растений и микробов в естественных экосистемах. Исследования на основе микробиома в значительной степени помогут в разработке микробных пробиотиков и / или целевых подходов к восстановлению мест обитания, которые подверглись сильному вторжению (Berlec, 2012). Такой подход будет по-прежнему основываться на существующих методах снижения затрат и ущерба окружающей среде, причиняемого наземными захватчиками, и сосредоточивать усилия на запрещении первоначального размещения.

    Заключение

    Интродукция и распространение инвазивных растений, а также угроза увеличения темпов инвазии подтверждают необходимость понимания механизмов, лежащих в основе успеха растений, которые становятся инвазивными. Симбиотические сети микроорганизмов в почве, несомненно, влияют на натурализацию неместных растений в интродуцированном регионе и на способность этих растений вытеснять местные виды. Взаимодействие растений и микробов в ризосфере напрямую влияет на приспособленность растений, усвоение питательных веществ и устойчивость к стрессу.Следовательно, микробиом ризосферы растения обладает огромной способностью стимулировать или подавлять инвазивные характеристики роста. Механизмы инвазии, используемые некоторыми растениями, включают сдвиги микробиома ризосферы между естественным и инвазивным ареалами. Эти сдвиги микробного сообщества предоставляют доказательства в поддержку гипотезы о высвобождении врагов и усиленного взаимопонимания, а также подтверждают обратную связь между растениями и микробами, которая ведет к усиленному приобретению ресурсов за пределами местной флоры.

    Авторские взносы

    Рукопись была составлена ​​Ванессой К. Коутс с редакционными замечаниями Мэри Э. Румфо.

    Заявление о конфликте интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Это исследование было поддержано грантом CSREES Министерства сельского хозяйства США № 2009-38914-19786 и 2010-38914-20996 Мэри Э.Румфо и стипендию для научных исследований LL Bean в Национальном парке Акадия от друзей Национального парка Акадия (http://www.friendsofacadia.org/), предоставленную Ванессе К. Коутс. Это публикация сельскохозяйственной и лесной опытной станции штата Мэн, номер 3368, проект Hatch No. ME08362-07H.

    Список литературы

    Бадри, Д. В., Вейр, Т. Л., Ван дер Лели, Д., и Виванко, Дж. М. (2009). Химические диалоги ризосферы: взаимодействие растений и микробов. Curr. Opin. Biotechnol. 20, 642–650. DOI: 10.1016 / j.copbio.2009.09.014

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Бевер Дж. Д., Платт Т. Г. и Мортон Э. Р. (2012). Микробная популяция и динамика сообществ на корнях растений и их обратная связь с сообществами растений. Annu. Rev. Microbiol. 66, 265–283. DOI: 10.1146 / annurev-micro-0

    -150107

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Блюменталь, Д., Митчелл, К.Э., Пышек, П., Ярошик, В. (2009). Синергия между высвобождением патогенов и доступностью ресурсов при инвазии растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 7899–7904. DOI: 10.1073 / pnas.0812607106

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Буэ, М., Бур, В., Мартин, Ф., Овербек, Л., и Юркевич, Э. (2009). Зоопарк ризосферы: обзор ассоциированных с растениями сообществ микроорганизмов, в том числе фагов, бактерий, архей и грибов, а также некоторых их структурных факторов. Почва растений 321, 189–212. DOI: 10.1007 / s11104-009-9991-3

    CrossRef Полный текст

    Каллавей, Р. М., Чиполлини, Д., Барто, К., Телен, Г. К., Халлет, С. Г., Прати, Д. и др. (2008). Новое оружие: инвазивные растения подавляют грибковых мутантов в Америке, но не в ее родной Европе. Экология 89, 1043–1055. DOI: 10.1890 / 07-0370.1

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Каллавей Р. М. и Виванко Дж. М. (2007).Нашествие растений в местных сообществах по подземной информационной супермагистрали. Allelopathy J. 19, 143–151.

    Чапарро, Дж. М., Шефлин, А. М., Мантер, Д. К., и Виванко, Дж. М. (2012). Манипулирование микробиомом почвы для улучшения здоровья почвы и плодородия растений. Biol. Fertil. Почвы 48, 489–499. DOI: 10.1007 / s00374-012-0691-4

    CrossRef Полный текст

    Coats, V. C. (2013, август). Ассоциированные бактерии Berberis thunbergii (барбарис японский) .Кандидат наук. докторская диссертация, Университет штата Мэн. Анн-Арбор: ProQuest / UMI.

    Коутс В. К., Пеллетро К. Н. и Румфо М. Э. (2014). Пиросеквенирование ампликона выявляет микробное разнообразие почвы, связанное с инвазивным японским барбарисом ( Berberis thunbergii DC.). Mol. Ecol.

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

    де Бари, А. (1878). Ueber Symbiose-Tageblatt 51 Versamml. Cassel: Deutscher Naturforscher u. Aerzte.

    Деннис, П.Г., Миллер А. Дж. И Хирш П. Р. (2010). Являются ли корневые экссудаты более важными, чем другие источники ризодепозитов, в структурировании ризосферных бактериальных сообществ? FEMS Microbiol. Ecol.

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

    Димкпа, К., Вайнанд, Т., и Аш, Ф. (2009). Взаимодействие между растениями и ризобактериями снижает уровень абиотического стресса. Plant Cell Environ.

    Дорнбос, Р. Ф., Лун, Л. К., и Баккер, П. А. Х. М. (2012). Влияние корневых экссудатов и защитных сигналов растений на бактериальные сообщества в ризосфере. Agron. Поддерживать. Dev.

    Дубкова П., Суда Дж., Судова Р. (2012). Симбиоз с арбускулярными микоризными грибами способствует устойчивости растений к серпентиновому эдафическому стрессу. Soil Biol. Biochem.

    Эффмерт, У., Кальдерас, Дж., Варнке, Р., и Пичулла, Б. (2012). Летучие опосредованные взаимодействия между бактериями и грибами в почве. J. Chem. Ecol.

    Эренфельд, Дж. Г. (1999). Структура и динамика популяций барбариса японского ( Berberis thunbergii DC.). Biol. Вторжения

    Эренфельд, Дж. Г. (2003). Влияние инвазии экзотических растений на процессы круговорота питательных веществ в почве. Экосистемы

    Эренфельд, Дж. Г., Куртев, П., и Хуанг, В. (2001). Изменения почвенных функций после инвазии экзотических подлещевых растений лиственных лесов. Ecol. Прил. 11, 1287–1300. DOI: 10.1890 / 1051-0761 (2001) 011 [1287: CISFFI] 2.0.CO; 2

    CrossRef Полный текст

    Эренфельд, Дж. Г., Равит, Б., и Эльгерсма, К. (2005). Обратная связь в системе растение – почва. Annu. Rev. Environ. Ресурс. 30, 75–115. DOI: 10.1146 / annurev.energy.30.050504.144212

    CrossRef Полный текст

    Эльгерсма К. Дж., Эренфельд Дж. Г., Ю. С. и Вор Т. (2011). Унаследованные эффекты превосходят краткосрочные эффекты вторжения и восстановления экзотических растений на структуру микробного сообщества почвы, активность ферментов и круговорот азота. Oecologia 167, 733–745. DOI: 10.1007 / s00442-011-2022-0

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Эльгерсма, К.Дж., Ю., С., Вор, Т., и Эренфельд, Дж. Г. (2012). Опосредованная микробами обратная связь листового опада на инвазивный рост растений и межвидовую конкуренцию. Почва растений 356, 341–355. DOI: 10.1007 / s11104-011-1117-z

    CrossRef Полный текст

    Элиас, С. П., Любелчик, К. Б., Рэнд, П. У., Лакомб, Э. Х., Холман, М. С., и Смит, Р. П. (2006). Устойчивый к инвазивной экзотике подлесок оленей: показатель повышенного риска для человека подвергнуться воздействию Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) в лесных массивах южного побережья штата Мэн. J. Med. Энтомол. 43, 1142–1152. DOI: 10.1603 / 0022-2585 (2006) 43 [1142: DBREUA] 2.0.CO; 2

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Эппинга, М. Б., Риткерк, М., Деккер, С. К., Де Руйтер, П. К., и Ван дер Путтен, В. Х. (2006). Накопление местных патогенов: новая гипотеза для объяснения вторжений экзотических растений. Oikos 114, 168–176. DOI: 10.1111 / j.2006.0030-1299.14625.x

    CrossRef Полный текст

    Эштрут, А.К., и Батлс, Дж. Дж. (2009). Ускорение вторжения экзотических растений в лесную экосистему травоядными животными широкого профиля. Консерв. Биол. 23, 388–399. DOI: 10.1111 / j.1523-1739.2008.01122.x

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Фор, Д., Вереке, Д., и Лево, Дж. Х. Дж. (2009). Молекулярная коммуникация в ризосфере. Почва растений 321, 279–303. DOI: 10.1007 / s11104-008-9839-2

    CrossRef Полный текст

    Фокскрофт, Л.К., Писек, П., Ричардсон, Д. М., Перги, Дж., И Халм, П. Э., ред. (2013). «Ch. 2: Итог: воздействие инвазий чужеродных растений на охраняемые территории »в книге Plant Invasions in Protected Area: Patterns, Problems, and Challenges, Invading Nature. Springer Series в Invasion Ecology 7 (Дордрехт: Springer Science + Business Media).

    Фукано Ю., Тачики Ю., Яхара Т. и Иваса Ю. (2013). Нарушения почвы могут подавлять инвазию чужеродных растений при обратной связи растение-почва. Ecol. Модель. 260, 42–49. DOI: 10.1016 / j.ecolmodel.2013.03.022

    CrossRef Полный текст

    Гилберт Г. С. (2002). Эволюционная экология болезней растений в природных экосистемах. Annu. Rev. Phytopathol. 40, 13–43. DOI: 10.1146 / annurev.phyto.40.021202.110417

    CrossRef Полный текст

    Гилберт, Дж. А., Мейер, Ф., Янссон, Дж., И Гордон, Дж. (2010). Проект «Микробиом Земли»: отчет о встрече «1-го совещания EMP по отбору и сбору образцов» в Аргоннской национальной лаборатории 6 октября 2010 г. Стенд. Genomic Sci. 3, 249–253. DOI: 10.4056 / aigs.1443528

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Гиллиам, Ф. С. (2006). Реакция травяного яруса лесных экосистем на избыточное выпадение азота. J. Ecol. 94, 1176–1191. DOI: 10.1111 / j.1365-2745.2006.01155.x

    CrossRef Полный текст

    Гримонт Ф. и Гримонт П. А. (2006). Род Serratia. Прокариоты 6, 219–244. DOI: 10.1007 / 0-387-30746-X_11

    CrossRef Полный текст

    Хартманн, А., Ротбаллер М. и Шмид М. (2008). Лоренц Хилтнер, пионер в исследованиях микробной экологии ризосферы и бактериологии почвы. Почва растений 312, 7–14. DOI: 10.1007 / s11104-007-9514-z

    CrossRef Полный текст

    Хейс, К. Р., и Барри С. С. (2008). Есть ли последовательные прогнозы успеха вторжения? Biol. Вторжения 10, 483–506. DOI: 10.1007 / s10530-007-9146-5

    CrossRef Полный текст

    Хилтнер, Л. (1904). Uber neuere Erfahrungen und Probleme auf dem Gebiete der Bodenbakteriologie unter besonderden berucksichtigung und Brache. Арб. Dtsch. Landwirtsch. Gesellschaft. 98, 59–78.

    Хамфрис, К. П., Фрэнкс, П. Дж., Рис, М., Бидартондо, М. И., Лик, Дж. Р., и Бирлинг, Д. Дж. (2010). Взаимный микоризоподобный симбиоз у древнейшей группы наземных растений. Nat. Commun. 1, 1–7. DOI: 10.1038 / ncomms1105

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Джонс, Д. Л., Нгуен, К., и Финли, Р. Д. (2009). Поток углерода в ризосфере: торговля углеродом на границе раздела почва и корень. Почва растений 321, 5–33. DOI: 10.1007 / s11104-009-9925-0

    CrossRef Полный текст

    Канг Б.Г., Ким В.Т., Юн Х.С. и Чанг С.С. (2010). Использование ризобактерий, способствующих росту растений, для контроля стрессовых реакций корней растений. Plant Biotechnol. Rep. 4, 179–183. DOI: 10.1007 / s11816-010-0136-1

    CrossRef Полный текст

    Клепциг, К. Д., Адамс, А. С., Хандельсман, Дж., И Раффа, К. Ф. (2009). Симбиозы: ключевая движущая сила физиологических процессов насекомых, экологических взаимодействий, эволюционной диверсификации и воздействия на человека. Environ. Энтомол. 38, 67–77. DOI: 10.1603 / 022.038.0109

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Куртев П., Эренфельд Дж. И Хуанг В. (2002a). Активность ферментов при разложении подстилки двух экзотических и двух местных видов растений в лиственных лесах Нью-Джерси. Soil Biol. Biochem. 34, 1207–1218. DOI: 10.1016 / S0038-0717 (02) 00057-3

    CrossRef Полный текст

    Куртев П.С., Эренфельд Дж. Г. и Хэггблом М.(2002b). Экзотические виды растений изменяют структуру и функции микробного сообщества в почве. Экология 83, 3152–3166. DOI: 10.1890 / 0012-9658 (2002) 083 [3152: EPSATM] 2.0.CO; 2

    CrossRef Полный текст

    Куртев П.С., Эренфельд Дж. Г. и Хэггблом М. (2003). Экспериментальный анализ влияния экзотических и местных видов растений на структуру и функцию микробных сообществ почвы. Soil Biol. Biochem. 35, 895–905. DOI: 10.1016 / S0038-0717 (03) 00120-2

    CrossRef Полный текст

    Кунин, В., Коупленд, А., Лапидус, А., Мавроматис, К., и Гугенгольц, П. (2008). Справочник биоинформатика по метагеномике. Microbiol. Мол. Биол. Rev. 72, 557–578. DOI: 10.1128 / MMBR.00009-08

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Lambers, H., Mougel, C., Jaillard, B., and Hinsinger, P. (2009). Взаимодействие растений, микробов и почвы в ризосфере: эволюционная перспектива. Почва растений 321, 83–115. DOI: 10.1007 / s11104-009-0042-x

    CrossRef Полный текст

    Ланкау, р.А. (2012). Коэволюция инвазивных и местных растений, обусловленная химической конкуренцией и почвенной биотой. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109, 11240–11245. DOI: 10.1073 / pnas.1201343109

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Лаример А. Л., Бевер Дж. Д. и Клэй К. (2010). Интерактивные эффекты растительных микробных симбионтов: обзор и метаанализ. Симбиоз 51, 139–148. DOI: 10.1007 / s13199-010-0083-1

    CrossRef Полный текст

    Лаунгани, Р.и Кнопс, Дж. М. Х. (2009). Изменения в круговороте азота, обусловленные видами, могут стать механизмом для инвазий растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 12400–12405. DOI: 10.1073 / pnas.0

    1106

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Левин, Дж. М., Вила, М., Д’Антонио, К. М., Дьюкс, Дж. С., Григулис, К., и Лаворел, С. (2003). Механизмы воздействия инвазии экзотических растений. Proc. Биол. Sci. 270, 775–781. DOI: 10.1098 / рспб.2003.2327

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Liao, C., Peng, R., Luo, Y., Zhou, X., Wu, X., Fang, C., et al. (2007). Измененные экосистемные углеродные и азотные циклы инвазией растений: метаанализ. New Phytol. 177, 706–714. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2007.02290.x

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Лю Х. и Стилинг П. (2006). Проверка гипотезы освобождения врага: обзор и метаанализ. Biol. Вторжения 8, 1535–1545. DOI: 10.1007 / s10530-005-5845-y

    CrossRef Полный текст

    Лугтенберг, Б., Камилова, Ф. (2009). Ризобактерии, способствующие росту растений. Annu. Rev. Microbiol. 63, 541–556. DOI: 10.1146 / annurev.micro.62.081307.162918

    CrossRef Полный текст

    Мак, М. К., и Д’Антонио, К. М. (2003). Экзотические травы изменяют контроль над динамикой почвенного азота в гавайских лесах. Ecol. Прил. 13, 154–166.DOI: 10.1890 / 1051-0761 (2003) 013 [0154: EGACOS] 2.0.CO; 2

    CrossRef Полный текст

    Мангла С., Индерджит и Каллауэй Р. М. (2008). Экзотическое инвазивное растение накапливает местные почвенные патогены, которые подавляют местные растения. J. Ecol. 96, 58–67.

    Мараско, Р., Ролли, Э., Этуми, Б., Вигани, Г., Мапелли, Ф., Борин, С. и др. (2012). Микробиом, способствующий засухоустойчивости, отбирается корневой системой при земледелии в пустыне. PLoS ONE 7: e48479. DOI: 10.1371 / journal.pone.0048479

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Марлер М. Дж., Забински К. А. и Каллавей Р. Н. (1999). Микоризы косвенно усиливают конкурентное воздействие инвазивных разнотравников на местную гроздь. Экология 80, 1180–1186. DOI: 10.1890 / 0012-9658 (1999) 080 [1180: MIECEO] 2.0.CO; 2

    CrossRef Полный текст

    Матье, А., Дельмон, Т. О., Фогель, Т. М., Роб, П., Налин, Р., и Симоне, П. (2013). Жизнь на поверхности человека: метагеномика кожи. PLoS ONE 8: e65288. DOI: 10.1371 / journal.pone.0065288

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Макфолл-Нгай, М., Хадфилд, М.Г., Бош, Т.С., Кэри, Х.В., Домазет-Лошо, Т., Дуглас, А.Э. и др. (2013). Животные в бактериальном мире — новый императив для наук о жизни. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110, 3229–3236. DOI: 10.1073 / pnas.1218525110

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Микаллеф, С.А., Чаннер, С., Шиарис, М. П., и Колон-Кармона, А. (2009). Возраст и генотип растений влияют на развитие сукцессии бактериального сообщества в ризосфере Arabidopsis . Завод Сигнал. Behav. 4, 777–780. DOI: 10.4161 / psb.4.8.9229

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Нельсон, Э. Б., и Карп, М. А. (2013). Сообщества почвенных патогенов, связанные с местными и неместными популяциями Phragmites australis в пресноводных водно-болотных угодьях. Ecol. Evol. 3, 5254–5267. DOI: 10.1002 / ece3.900

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Паркер М. А., Малек В. и Паркер И. М. (2006). Рост инвазивных бобовых растений ограничен симбионтом в новых заселенных местообитаниях. Дайверы. Дистриб. 12, 563–571. DOI: 10.1111 / j.1366-9516.2006.00255.x

    CrossRef Полный текст

    Перкинс, Л. Б., Джонсон, Д. В., и Новак, Р. С. (2011). Вызванные растениями изменения динамики питательных веществ в почве, вызванные аборигенными и инвазивными видами трав. Почва растений 345, 365–374. DOI: 10.1007 / s11104-011-0788-9

    CrossRef Полный текст

    Филиппот, Л., Рааймейкерс, Дж. М., Лемансо, П., и ван дер Путтен, В. Х. (2013). Возвращаясь к истокам: микробная экология ризосферы. Nat. Rev. Microbiol. 11, 789–799. DOI: 10.1038 / nrmicro3109

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Пинеда, А., Чжэн, С. Дж., Ван Лун, Дж. Дж. А., Питерс, К. М. Дж., И Дике, М.(2010). Помощь растениям в борьбе с насекомыми: роль полезных микробов, переносимых почвой. Trends Plant Sci. 15, 507–514. DOI: 10.1016 / j.tplants.2010.05.007

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Прингл А., Бевер Дж. Д., Гардес М., Паррент Дж. Л., Риллиг М. К. и Клирономос Дж. Н. (2009). Микоризные симбиозы и инвазии растений. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 40, 699–715. DOI: 10.1146 / annurev.ecolsys.39.110707.173454

    CrossRef Полный текст

    Пышек, П., Ярошик, В., Хульме, П. Э., Пергл, Дж., Хейда, М., Шаффнер, У. и др. (2012). Глобальная оценка воздействия инвазивных растений на местные виды, сообщества и экосистемы: взаимодействие мер воздействия, особенностей инвазивных видов и окружающей среды. Glob. Сменить Биол. 18, 1725–1737. DOI: 10.1111 / j.1365-2486.2011.02636.x

    CrossRef Полный текст

    Рейнхарт, К. О., и Каллауэй, Р. М. (2004). Биота почвы способствует экзотическим вторжениям Acer в Европу и Северную Америку. Ecol. Прил. 14, 1737–1745. DOI: 10.1890 / 03-5204

    CrossRef Полный текст

    Рейманек М. и Ричардсон Д. М. (1996). Какие атрибуты делают некоторые виды растений более агрессивными? Экология 77, 1655–1661. DOI: 10.2307 / 2265768

    CrossRef Полный текст

    Ричардсон, А. Э., Бэри, Дж. М., Макнил, А. М., и Приджент-Комбаре, К. (2009). Приобретение фосфора и азота в ризосфере и стимулирование роста растений микроорганизмами. Почва растений 321, 305–339. DOI: 10.1007 / s11104-009-9895-2

    CrossRef Полный текст

    Ричардсон, Д. М., и Писек, П. (2006). Инвазии растений: объединение концепций инвазивности видов и инвазий сообщества. Prog. Phys. Геогр. 30, 409–431. DOI: 10.1191 / 03006pp490pr

    CrossRef Полный текст

    Родригес, Р. Дж., Хенсон, Дж., Ван Волкенбург, Э., Хой, М., Райт, Л., Беквит, Ф. и др. (2008). Стрессоустойчивость растений через симбиоз, адаптированный к среде обитания. ISME J. 2, 404–416. DOI: 10.1038 / ismej.2007.106

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Рут, М. Э., и Каллавей, Р. М. (2012). Взаимодействие между экзотическими инвазивными растениями и почвенными микробами в ризосфере предполагает, что «не везде есть все». Microb. Ecol. 110, 460–470. DOI: 10.1093 / aob / mcs061

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Rout, M. E., Chrzanowski, T. H., Westlie, T.К., ДеЛука, Т. Х., Каллавей, Р. М., и Холбен, В. Э. (2013). Бактериальные эндофиты усиливают конкуренцию со стороны инвазивных растений. Am. J. Bot. 100, 1726–1737. DOI: 10.3732 / ajb.1200577

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Ровира, А. Д. (1969). Экссудаты корней растений. Бот. Ред. 35, 35–57. DOI: 10.1007 / BF02859887

    CrossRef Полный текст

    Sanon, A., Andrianjaka, Z. N., Prin, Y., Bally, R., Thioulouse, J., Comte, G.,и другие. (2009). Микробиота ризосферы мешает взаимодействию растений с растениями. Почва растений 321, 259–278. DOI: 10.1007 / s11104-009-0010-5

    CrossRef Полный текст

    Schaad, N. W., Jones, J. B., and Chun, W., eds. (2001). Лабораторное руководство по идентификации патогенных бактерий растений , Vol. 373. Миннесота: APS Press.

    Simberloff, D., Martin, J.-L., Genovesi, P., Maris, V., Wardle, D.A., Aronson, J., et al. (2013). Последствия биологических вторжений: что к чему и как двигаться дальше. Trends Ecol. Evol. 28, 58–66. DOI: 10.1016 / j.tree.2012.07.013

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Стейли, Дж. Т., и Конопка, А. (1985). Измерение активности нефотосинтезирующих микроорганизмов in situ в водных и наземных средах обитания. Annu. Rev. Microbiol. 39, 321–346. DOI: 10.1146 / annurev.mi.39.100185.001541

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Стинсон, К.А., Кэмпбелл, С. А., Пауэлл, Дж. Р., Вулф, Б. Е., Каллауэй, Р. М., Телен, Г. С. и др. (2006). Инвазивные растения подавляют рост саженцев местных деревьев, нарушая подземные мутуализма. PLoS Biol. 4: e140. DOI: 10.1371 / journal.pbio.0040140

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Sun, Y., Wolcott, R.D., and Dowd, S.E. (2011). «Пиросеквенирование FLX-ампликона с помощью тегов для выяснения разнообразия микробов и функциональных генов в любой среде», в Methods in Molecular Biology , Vol.733, ред. Я. М. Квона и С. К. Рике (Тотова, Нью-Джерси: Humana Press), 129–141.

    Тернер Т. Р., Рамакришнан К., Уолшоу Дж., Хевенс Д., Олстон М., Сварбек Д. и др. (2013). Сравнительная метатранскриптомика выявляет изменения на уровне царства в ризосферном микробиоме растений. ISME J. 7, 2248–2258. DOI: 10.1038 / ismej.2013.119

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    ван Эльзас, Дж. Д., и Боерсма, Ф. Г. Х. (2011). Обзор молекулярных методов изучения микробиоты почвы и микосферы. Eur. J. Soil Biol. 47, 77–87. DOI: 10.1016 / j.ejsobi.2010.11.010

    CrossRef Полный текст

    Вила М., Уильямсон М. и Лонсдейл М. (2004). Конкурсные эксперименты с чужеродными сорняками и сельскохозяйственными культурами: уроки по измерению воздействия инвазии растений? Biol. Вторжения 6, 59–69. DOI: 10.1023 / B: BINV.0000010122.77024.8a

    CrossRef Полный текст

    Вули Дж. К., Годзик А. и Фридберг И. (2010). Праймер по метагеномике. PLoS Comput.Биол. 6: e1000667. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1000667

    CrossRef Полный текст

    Сяо, Х. Ф., Фэн, Ю. Л., Шефер, Д. А., и Ян, X. Д. (2014). Инвазивные растения модифицировали почвенные грибы, а не бактерии, и это способствовало росту инвазивных растений. Почва растений 378, 253–264. DOI: 10.1007 / s11104-014-2040-x

    CrossRef Полный текст

    Янг, К., Каррильо, Дж., Джин, Х., Шан, Л., Ховик, С. М., Ниджер, С. и др. (2013). Взаимодействие растений-почвенной биоты инвазивного вида в его естественных и интродуцированных ареалах: последствия для успеха инвазии. Soil Biol. Biochem. 65, 78–85. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2013.05.004

    CrossRef Полный текст

    Юсуф Б., Кешри Дж., Мишра А. и Джа Б. (2012). Применение направленной метагеномики для изучения численности и разнообразия сообщества бактерий, фиксирующих CO 2 , с использованием гена cbbL из ризосферы Arachis hypogaea . Gene 506, 18–24. DOI: 10.1016 / j.gene.2012.06.083

    Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Юань, Ю., Wang, B., Zhang, S., Tang, J., Tu, C., Hu, S., et al. (2013). Повышенная аллелопатия и конкурентоспособность инвазивного растения Solidago canadensis в введенном диапазоне. J. Plant Ecol. 6, 253–263. DOI: 10.1093 / JPEG / rts033

    CrossRef Полный текст

    Чжан Л. и Сюй З. (2008). Оценка бактериального разнообразия в почве. J. Soil. Осадки 8, 379–388. DOI: 10.1007 / s11368-008-0043-z

    CrossRef Полный текст

    границ | Растения и связанная с ними почвенная микробиота совместно подавляют паразитических нематод на растениях

    Введение

    Почвы, подавляющие болезни, являются ярким прототипом опосредованной микробами защиты растений от патогенной инфекции.В целом, подавляющие почвы — это почвы, в которых переносимые через почву патогены и паразиты не закрепляются и не сохраняются, не вызывают, а вызывают ограниченное заболевание или не вызывают его вообще, или создают и вызывают начало заболевания до того, как оно утихнет (Baker and Cook, 1974; Weller et al. др., 2002). Напротив, сельскохозяйственные почвы, в которых патогены и паразиты заражают растения и вызывают заболевания, называются несупрессивными или благоприятными почвами (Weller et al., 2002; Garbeva et al., 2004). По определению, общая подавляющая способность почвы, типичное воплощение совокупной конкурентной деятельности почвенного микробиома, должна действовать против широкого спектра заболеваний, передаваемых через почву (Cook and Baker, 1983; Borneman and Becker, 2007).Эти почвы работают по принципу «семена, корма и сорняки», так как это может быть инициировано добавлением органических веществ в почву или присутствием семян и корневых выделений (семян), что приводит к поглощению питательных веществ. разнообразными микроорганизмами (корма) и, следовательно, ограничением распространения патогенов и паразитов (сорняки). Следовательно, общая подавляющая способность почвы снижается при пропаривании почвы, но не может быть передана небольшими количествами подавляющей почвы на благоприятную почву (Cook and Baker, 1983; Weller et al., 2002). С другой стороны, специфическая подавляющая способность почвы обычно индуцируется в полевых почвах во время монокультуры сельскохозяйственных культур после вспышки заболевания. Он основан на антагонистической активности специально обогащенных микробных консорциумов, которые нарушают жизненный цикл растительных патогенов или паразитов (Raaijmakers and Mazzola, 2016). Специфическая подавляющая способность почвы может быть устранена стерилизацией почвы и обработкой биоцидами и может быть перенесена на благоприятную почву с небольшим количеством подавляющей почвы (0,1–10%) (Yin et al., 2003a; Борнеман и Беккер, 2007). Критерий переносимости подразумевает, что перенесенные микробы-антагонисты могут в достаточной степени размножаться в благоприятной почве для достижения подавляющей плотности. Это зависит от взаимодействия с почвенной биотой, корнями или специализированных антагонистов от плотности патогена. Таким образом, различие между общей и специфической подавляющей способностью почвы может быть связано скорее с разнообразием антагонистов, чем с механизмами подавления.

    Сообщалось о почвах со специфической подавляющей способностью к нематодам, паразитирующим на растениях (PPN), из различных географических мест по всему миру.Важно отметить, что жизненный цикл PPN отличается от жизненного цикла патогенных грибов и бактерий, и были охарактеризованы различные микробы, которые охотятся и паразитируют на разных стадиях нематод (Li et al., 2015). Следовательно, большинство исследований были в основном сосредоточены на выявлении микробов, которые могут напрямую убивать PPN, в то время как опосредованное растениями подавление нематод микробами часто игнорировалось. В почвенных системах нематофаги и бактерии используют различные стратегии для атаки PPN, например, грибы, улавливающие нематоды, образуют липкие ловушки на гифах, эндопаразитические грибы и бактерии используют споры, грибы, паразитирующие на яйцах и самках, используют кончики гиф, а некоторые грибы и бактерии производят токсины для предотвращения вторжения нематод в корни растений (рис. 1).В последнее время с использованием технологий нового поколения вышло на передний план несколько исследований, показывающих роль микробиоты почвы и корней, которые нарушают работу PPN. Таким образом, детальное понимание микробиома, связанного с почвой, корнями растений и отдельными стадиями жизни PPN, может позволить нам создать (синтетические) основные микробные консорциумы, которые могут выступать в качестве устойчивой альтернативы для борьбы с болезнями нематод и повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Здесь мы рассмотрим исследования, подчеркивающие вклад микробов в подавление нематод в почвах, подавляющих болезни, с использованием культурально-зависимых и культурально-независимых методов.Кроме того, мы подчеркнем важность микробиоты, связанной с корнями, во взаимодействиях растений и нематод. Наконец, мы затронем некоторые важные вопросы о роли корневых экссудатов в инфекции нематод и их влиянии на поверхностную оболочку нематод (SC), которая влияет на взаимодействие нематод и микробов в почве. Этот обзор даст представление о взаимодействиях растений, нематод и микробов в подавляющих почвах.

    Рисунок 1. Микробные антагонисты нематод, паразитирующих на растениях, и механизмы их антагонизма.

    История почв, подавляющих нематод

    Хронологические записи почв, подавляющих нематоды, достоверно показывают прогресс, достигнутый в понимании взаимодействия нематод и микробов. Об уменьшении популяций PPN в полевых почвах впервые сообщил Коллингвуд в 1962 году для цистовой нематоды Heterodera avenae в Соединенном Королевстве при интенсивном выращивании зерновых-хозяев (Collingwood, 1962; Kerry, 1982). С тех пор сообщалось о подавляющих почвах для нескольких видов нематод, включая H.avenae в Соединенном Королевстве (Gair et al., 1969; Williams, 1969; Kerry, 1975), Heterodera schachtii в Нидерландах, Соединенном Королевстве и США (Heijbroek, 1983; Crump and Kerry, 1987; Westphal and Becker, , 1999), Globodera rostochiensis в Германии (Roessner, 1987), Globodera pallida в Великобритании и Германии (Crump and Flynn, 1995; Eberlein et al., 2016), Heterodera glycines в США и Китай (Chen et al., 1996b; Sun, Liu, 2000; Hamid et al., 2017; Hussain et al., 2018), нематода ложного корневого узла Nacobbus aberrans в Мексике (Zuckerman et al., 1989), нематода корневого узла Meloidogyne spp. в Мексике, США, Испании и Германии (Bird and Brisbane, 1988; Zuckerman et al., 1989; Chen et al., 1994b; Pyrowolakis et al., 2002; Bent et al., 2008; Adam et al., 2014b; Giné et al., 2016) и кольцевой нематоды Mesocriconema xenoplax в США (Kluepfel et al., 1993, 2002).

    Общее и специфическое подавление почвенных патогенов и паразитов чаще всего имеет микробиологическое происхождение.В 1960-х годах внесение формалина было единственным известным фактором снижения репрессивности почвы против H. avenae на сельскохозяйственных полях (Williams, 1969). Было высказано предположение, что применение формалина подавляло паразитические грибы Nematophthora gynophila и Pochonia chlamydosporia и тем самым приводило к увеличению плотности популяции H. avenae (Kerry et al., 1980; Kerry, 1988). Позже в нескольких исследованиях было продемонстрировано участие микробов в подавлении почвенного воздействия путем автоклавирования или нагревания почвы (Bird and Brisbane, 1988; Zuckerman et al., 1989; Kluepfel et al., 1993; Chen et al., 1996b; Weibelzahl-Fulton et al., 1996; Вестфаль и Беккер, 1999; Сунь и Лю, 2000; Бент и др., 2008; Адам и др., 2014b; Eberlein et al., 2016; Giné et al., 2016; Хамид и др., 2017; Bhuiyan et al., 2018), путем применения биоцидов (Kerry et al., 1980; Crump and Kerry, 1987; Westphal and Becker, 1999; Sun and Liu, 2000; Westphal and Becker, 2001; Pyrowolakis et al., 2002; Yin et al., 2003a, b; Bent et al., 2008; Song et al., 2017), а также путем пересадки почвы (Mankau, 1975; Stirling, Kerry, 1983; Kluepfel et al., 1993; Вестфаль и Беккер, 2000; Сунь и Лю, 2000; Инь и др., 2003а, б; Чен, 2007; Бент и др., 2008). Примечательно, что подавляющая способность почвы также передавалась суспензиями яиц узловатой нематоды Meloidogyne incognita (Orion et al., 2001) и цистами нематоды цисты сахарной свеклы H. schachtii (Westphal and Becker). , 2001). Были охарактеризованы некоторые почвы со специфической подавляющей способностью и предложены основные микробные механизмы, включая паразитизм и антибиоз.Роль паразитизма в почвах, подавляющих нематод, широко изучалась для нематод корневых узлов (Mankau, 1975), нематод-цист злаков (Stirling and Kerry, 1983), нематод-цист сахарной свеклы (Olatinwo et al., 2006b; Becker et al. ., 2013) и нематоды цист сои (Chen, 2007). Антибиоз — важный механизм биоконтроля, при котором антагонист продуцирует метаболиты, такие как литические ферменты, токсины, антибиотики или летучие соединения, которые потенциально препятствуют проникновению патогенов. В отличие от существенного повышения начальной концентрации паразитов для успешного контроля над нематодами, было отмечено, что подавление нематод некоторыми ризобактериями с использованием различных способов действия, включая антибиоз, может быть достигнуто при более низкой микробной плотности (Kluepfel et al., 1993). Так было с кольцевыми нематодами ( M. xenoplax ) — подавляющими почвами, где Pseudomonas sp. было обнаружено, что продуцирование салициловой кислоты резко изменяет развитие яиц и участвует в ингибировании вылупления яиц (Kluepfel et al., 2002).

    Все больше и больше исследований почвенных микроорганизмов, связанных с уменьшением количества нематод, раскрывают множество новых видов микробов с антагонистическим потенциалом против PPN. В следующих строках мы рассмотрим бактерии и грибы, которые были либо изолированы от больных или мертвых нематод, либо были идентифицированы в почвах, подавляющих нематод, с помощью секвенирования следующего поколения.Будут сравниваться и обсуждаться культурозависимые и независимые от культуры подходы к определению антагонистов нематод.

    Культурально-зависимые исследования микробиоты в почвах, подавляющих нематод

    Поскольку специфическая подавляющая способность почвы определяется активностью определенных антагонистических видов микробов, которые являются основными виновниками снижения плотности популяции нематод, культивирование таких организмов на питательной среде является важным шагом для их крупномасштабного размножения и длительного использования в нематодах. контроль.Как обсуждается в следующем разделе, многие исследования с использованием подходов, не зависящих от культуры, раскрыли большое разнообразие микробиома, связанного с PPN в подавляющих почвах. Однако было высказано предположение, что только 1% микроорганизмов в природе можно культивировать (Amann et al., 1995). Это значительно уменьшает спектр антагонистов нематод, которые могут производиться серийно. Более того, культивирование облигатных паразитов нематод представляет собой дополнительную проблему, поскольку для этого часто требуется присутствие нематод-хозяина.Антагонистические эффекты различных микроорганизмов были обнаружены в исследованиях in vitro, по биологии свободноживущих нематод (Huang et al., 2005; Rae et al., 2008), или они появились как побочные продукты исследований подавляющей способности почвы против другие возбудители и паразиты растений (Adam et al., 2014a). Тем не менее, все еще существует множество видов микробов, которые были изолированы от нематод в подавляющих почвах (Bird and Brisbane, 1988; Chen et al., 1996a; Weibelzahl-Fulton et al., 1996; Borneman et al., 2004; Борнеман и Беккер, 2007; Чен, 2007; Адам и др., 2014b; Eberlein et al., 2016; Giné et al., 2013, 2016). В этом обзоре мы сосредоточили внимание на микроорганизмах, связанных с наиболее важной группой PPN, сидячими эндопаразитами (корневыми узелками и кистозными нематодами). Мы отнесли эти микробы к двум разным группам: (1) виды микробов, связанные с подавлением миграционных стадий малоподвижных эндопаразитарных нематод, и (2) виды микробов, связанные с подавлением малоподвижных стадий малоподвижных эндопаразитарных нематод.

    Виды микробов, ассоциированные с подавлением миграционных стадий малоподвижных эндопаразитарных нематод

    Наиболее изученным микроорганизмом, связанным с миграционными стадиями PPN в супрессивной почве, является бактерия Pasteuria (Манкау, 1975). Облигатный характер Pasteuria spp. делает их перспективным кандидатом для биоконтроля PPN. Сообщалось, что несколько видов Pasteuria паразитируют на нематодах. Pasteuria Penetrans паразитирует Meloidogyne spp.(корневые нематоды), Pasteuria nishizawae паразитирует на Globodera spp. и Heterodera spp. (цистовые нематоды), Pasteuria thornei паразитирует на Pratylenchus spp. (нематоды, поражающие корни), и Pasteuria usgae паразитирует на Belonolaimus spp., жалящих нематод (Preston et al., 2003; Noel et al., 2005). Приставка Pasteuria spp. Эндоспоры кутикулы нематод — это первый шаг во время паразитизма.В случае P. Penetrans , паразитирующего на Meloidogyne , споры сначала прикрепляются к инфекционным молодым особям второй стадии (J2) в почве, а затем, когда J2 проникает в корни, бактерии образуют микроколонии внутри псевдоцеломы нематоды. В конце концов, развитие яиц у самок нарушается (Li et al., 2015). Однако в других PPN эндоспоры могут прорастать через кутикулу и завершать жизненный цикл бактерий с образованием новых эндоспор у молодых нематод (например,g., Pasteuria on H. avenae ) (Davies et al., 1990). Pasteuria spp. неоднократно выделялись из почв, которые проявляли подавляющую способность в отношении различных видов нематод (Stirling and Wachtel, 1980; Stirling and White, 1982; Bird and Brisbane, 1988; Chen et al., 1994b; Weibelzahl-Fulton et al., 1996; Stirling et al. ., 2017; Bhuiyan et al., 2018). Однако присутствие эндоспор Pasteuria в почве не всегда гарантирует паразитизм нематод, а небольшое количество прикрепленных спор может не привести к инфицированию PPN.Например, Stirling et al. (2017) обнаружили Pasteuria spp. на 56% полей сахарного тростника, но только 5% наблюдаемых нематод имели прикрепленные споры. В одном поле Pasteuria sp. было предложено быть ответственным за подавление Meloidogyne javanica , но только в том случае, когда инокулированный J2 должен был пройти расстояние более 4 см, чтобы достичь корней. Низкий уровень паразитизма в некоторых случаях является результатом очень высокой специфичности нематод и бактерий (Chen and Dickson, 1998).Концентрация бактериальных эндоспор в почве и устойчивость антагонизма были проверены Bhuiyan et al. (2018). Было показано, что размножение M. javanica было снижено в зависимости от концентрации, а уровень паразитизма был очень высоким с 96% снижением воспроизводства через 6 месяцев после инокуляции до 81% снижения воспроизводства через 20 месяцев. месяцев после инокуляции. Среди других микробных антагонистов, выделенных из супрессивных почв, которые показали высокие антагонистические эффекты против PPN, Streptomyces costaricanus был эффективен против широкого круга видов нематод (Dicklow et al., 1993; Эснард и др., 1995). Гриб Hirsutella spp. было продемонстрировано, что они продуцируют конидии, которые прикрепляются к кутикуле J2 цистных нематод, а затем проникают, переваривают и убивают нематод до вторжения корней (Stirling and Kerry, 1983; Hussain et al., 2016; Wang et al., 2016a, b. ). Topalović et al. (2019) выделили несколько родов бактерий из кутикулы узловатой нематоды Meloidogyne hapla в почвах с разной степенью подавленности. Они были отнесены к Microbacterium , Sphingopyxis , Brevundimonas , Acinetobacter и Micrococcus .Хотя эти бактерии не являются облигатными паразитами PPN, они показали антагонистические эффекты против J2, увеличивая смертность, снижая подвижность или уменьшая инвазию J2 в корни. Один из штаммов уменьшал вывод J2 из яиц.

    В то время как прямой антагонизм микробов к PPN в основном считался основным механизмом подавления почвы, в последнее время растение рассматривается как холобионт, связанный с его микробиомом (Hassani et al., 2018). Используя раздвоенные корневые системы томатов, Adam et al.(2014a) показали, что для изолятов Bacillus , хотя они были выбраны в качестве потенциальных штаммов для биоконтроля на основании их способности продуцировать нематицидные и фунгицидные соединения, основной механизм подавления узловатых нематод был не прямым, а опосредованным растениями. Микроорганизмы нацелены не только на подвижные стадии PPN в почве, но также могут колонизировать корни, паразитируя на малоподвижных стадиях эндопаразитических нематод, о чем говорится в следующих строках.

    Виды микробов, ассоциированные с подавлением оседлых стадий эндопаразитарных нематод

    Среди первых изолированных микроорганизмов, которые проявили паразитизм против сидячих стадий PPN, были грибы N.gynophila и P. chlamydosporia (ранее Verticillium chlamydosporium ), которые приводят к снижению численности цистовой нематоды H. avenae (Kerry, 1982; Stirling and Kerry, 1983). P. chlamydosporia — сапрофитный гриб в почве, ассоциация которого с яйцами нематод и цистами в почве является обычным явлением (Giné et al., 2016; Song et al., 2017; Hu et al., 2018, 2020). Подавление H. schachtii в калифорнийской почве было тщательно изучено, и перенос таких небольших количеств, как 0.Использование 1% этой почвы в благоприятной почве привело к значительному снижению воспроизводства нематод (Westphal and Becker, 2000). Подавление почвы коррелировало с высоким присутствием грибов Dactylella oviparasitica и Fusarium oxysporum в цистах и ​​яйцах нематод (Westphal and Becker, 2001). Однако участие F. oxysporum в подавлении нематод все еще является предположительным, поскольку в нескольких последующих исследованиях оно не привело к уменьшению количества нематод (Olatinwo et al., 2006а, б; Гао и др., 2008; Becker et al., 2013). Кроме того, Becker et al. (2013) указали, что, хотя D. oviparasitica была высокоэффективной при паразитизме яиц, жизнеспособные яйца по-прежнему оставались устойчивыми к этому грибку. Поскольку он также способен паразитировать на J2, они предложили J2 в качестве мишени при применении D. oviparasitica в качестве средства биоконтроля против цистных нематод. Паразитизм яиц некоторыми штаммами видов Pseudomonas и Bacillus , выделенных из супрессивных почв, также важно упомянуть в случае эктопаразитарной PPN (Westcott and Kluepfel, 1993; Kluepfel et al., 2002; Colagiero et al., 2017). Kluepfel et al. (2002) обнаружили несколько генов-кандидатов в изолированном штамме Pseudomonas , ответственных за токсичность яиц.

    Консорциумы других грибов были также выделены из яиц и самок корневых узловатых или цистовых нематод в нескольких исследованиях, и для некоторых из них антагонистические эффекты были подтверждены в парниковых анализах (Marban-Mendoza et al., 1992; Chen et al., 1994a). , 1996a; Крамп, Флинн, 1995). Используя штаммы микробов, выделенные на стадиях заболевания нематод, были показаны различные механизмы противодействия нематодам, такие как паразитизм, выработка токсинов и ловушек или опосредованные растениями механизмы.Массовому производству антагонистов предшествует их изоляция, поэтому культуральный подход к изучению микробов, подавляющих нематоды, имеет огромное значение. Однако идентификация микробов с использованием методов на основе ДНК дает более точное представление о микробных консорциумах, связанных с подавлением PPN, и следующие разделы охватывают исследования в этом аспекте.

    Независимые от культуры исследования микробиоты, связанной с Ppn, в почвах, подавляющих нематоды

    Хотя известно, что несколько потенциальных микробных антагонистов регулируют плотность популяций нематод в лабораторных и контролируемых тепличных условиях, большинству из них не удалось противодействовать PPN в полевых условиях в определенном географическом месте.Это несоответствие микробов полному выражению своих антагонистических характеристик объясняется отсутствием их выживания в сложных микробных сообществах в почве или их неспособностью лучше колонизировать корни растений в различных условиях окружающей среды (Alabouvette et al., 2009). Кроме того, подавляющая способность почвы устанавливается из-за активности микробных консорциумов, а не только одного вида (Costa et al., 2012; Raaijmakers and Mazzola, 2016). Таким образом, несколько независимых от культивирования подходов, включая профилирование сообществ с помощью олигонуклеотидного фингерпринтинга генов рРНК (OFRG), денатурирующий градиентный гель-электрофорез (DGGE) и высокопроизводительное секвенирование генов таксономических маркеров, амплифицированных ПЦР, были использованы для расшифровки микробной когорты, способствующей заболеванию. подавление в сложных микробных сообществах, и сделать вывод о микробной антагонистической активности, действующей в почвах, подавляющих нематоды.

    Микробы, идентифицированные в прямой ассоциации с PPN

    Несколько исследований были сосредоточены на структуре и разнообразии микробных сообществ, связанных с разными стадиями жизни PPN. Поскольку подвижные стадии нематод находятся в почве до тех пор, пока не найдут подходящие корни для питания, их связь с почвенными микроорганизмами изучена наиболее полно. Анализ микробного сообщества возбудителя корневых нематод J2 выявил преобладание бактериальных родов Sphingomonas , Micrococcus , Bacillus , Methylobacterium , Rhizobium и Rhizobium и Bosea грибов и Rhizophydium в почвах, подавляющих M.hapla (Адам и др., 2014b). Кроме того, J2 из M. incognita были обогащены грибами родов Malassezia , Plectosphaerella , Gibellulopsis и Lectera в почве, подавляющей этот вид нематод (Elhady et al., 2017). Примечательно, что Elhady et al. (2017) также обнаружили ассоциацию бактерии Bacillus thuringiensis и гриба Plectosphaerella cucumerina с M. incognita J2 в почве. B. thuringiensis продуцирует белковые кристаллы протоксина (называемые кристаллическим белком или Cry-белком), которые вызывают лизис кишечника и гибель нематод (Griffitts et al., 2005; Vachon et al., 2012). P. cucumerina был также выделен из яиц M. incognita (Yu and Coosemans, 1998) и яиц G. pallida (Kooliyottil et al., 2017), и было обнаружено, что они заражают яйца G. rostochiensis (Аткинс и др., 2003). Анализ микробного сообщества с использованием бактериального гена 16S рРНК и секвенирования ITS-ампликона из G.pallida продемонстрировали преобладание разнообразной микробиоты, такой как Burkholderia , Bosea , Rhizobium , Devosia , Ralstonia и Streptomyces , Davidiutella , а также роды грибов ialla , Microdochium , Monographella и Penicillium в почве для монокультуры картофеля (Eberlein et al., 2016). Некоторые из родов бактерий ранее были связаны с инфекционными стадиями корневых узловатых и патологических нематод в подавляющих почвах (Adam et al., 2014b; Эльхади и др., 2017).

    Взрослые самки цистовых нематод сначала появляются на корнях, а затем развиваются в зрелые коричневые цисты, которые оказываются в окружающей почве. Яйца внутри цист колонизируются рядом микробов (Nour et al., 2003), и сообщалось, что цисты могут переносить подавляющие микробы в почву, благоприятную для нематод (Westphal and Becker, 2001). Самая ранняя попытка охарактеризовать бактериальную и грибную микробиоту, населяющую цисты в супрессивной почве с использованием OFRG, позволила идентифицировать основные таксономические группы бактерий (α- Proteobacteria , β- Proteobacteria , γ- Proteobacteria , Cytophaga-Flexibacter-Bacteroides , и Actinobacteria ) и грибов ( D.oviparasitica , F. oxysporum и Lycoperdon spp.), а затем были объединены с количественной ПЦР для выявления ассоциации Rhizobium — и D. oviparasitica -подобных групп рДНК с подавляющей способностью H. schachtii (Инь и др., 2003а, б). Кроме того, используя высокопроизводительное секвенирование ампликонов для изучения грибковых и бактериальных сообществ цист в почве, подавляющих H. glycines , Hu et al. (2017) продемонстрировали, что супрессивность связана с изменением относительной численности различных бактериальных и грибных таксонов, особенно P.chlamydosporia , Exophiala spp. и Clonostachys rosea . Аналогичным образом, исследование грибов из яичной массы M. incognita выявило в общей сложности 11 филотипов, включая P. chlamydosporia , которые, как предполагалось, участвовали в регуляции популяций узловатых нематод (Bent et al., 2008). . Недавно Hussain et al. (2018) подчеркнули взаимодействие между цистой H. glycines и микробиотой корня сои, используя высокопроизводительное секвенирование области V4 бактериального гена 16S рРНК.В частности, они показали, что микробный консорциум, обогащенный нематодной инфекцией в ризосфере и корневой эндосфере, также колонизировал цисты нематод. Это указывает на то, что цисты могут служить источником инокулята для подавления нематод. Более того, бактериальное сообщество цисты H. glycines было установлено путем последовательного отбора бактериальных таксонов из корневой эндосферы. Бактериальная микробиота, включая Chitinophaga , Yersinia , Lentzea , Niastella и Pseudoxanthomonas , доминировала в бактериальном сообществе цист в подавляющей почве (Hussain et al., 2018). Chitinophaga представляет собой разложитель хитина с активностью хитиназы (Sangkhobol and Skerman, 1981; McKee et al., 2019), а хитин является важным элементом яичной скорлупы нематод (Gortari and Hours, 2008). Хитиназы могут влиять на жизнеспособность и вывод яиц (Chen and Peng, 2019). Кроме того, образующиеся хитиназой хитоолигосахариды могут индуцировать экспрессию генов, связанных с паразитизмом, в грибах, паразитирующих на яйцах (Escudero et al., 2016), населяющих цисты (Hu et al., 2018, 2020). Таким образом, микробиота, непосредственно связанная со стадиями PPN в супрессивных почвах, демонстрирующая способность подавления нематод, проливает свет на потенциальную роль различных микробных консорциумов в этой заманчивой микробиологической среде.

    Обнаружены микробы в почвах с пониженной продуктивностью нематод

    Недавнее использование технологий, не зависящих от культивирования, позволило глубже понять состав микробного сообщества ризосферных почв и их вклад в подавление PPN.Сообщалось, что различные бактериальные и грибковые таксоны обогащаются в почвах с низким содержанием PPN или с плохой эффективностью PPN на растениях-хозяевах, выращиваемых в этих почвах. Например, Giné et al. (2016) исследовали структуру общей микробиоты почвы с помощью фингерпринта бактериальных и грибковых сообществ с помощью DGGE. Они обнаружили, что бактерии, отнесенные к Lysobacter , Flavobacterium , Chryseobacterium , Flexibacter , Steroidobacter и Methylobacterium , и грибы, отнесенные к 909 Cladosporium 9011, Cladosporium 9011, Cladosporium Preussia и Stachybotrys часто обнаруживались в почвах с низкой численностью корневых нематод.Следовательно, гриб P. chlamydosporia был выделен и подтвержден как паразитирующий на яйцах Meloidogyne (Giné et al., 2016). В другом исследовании P. chlamydosporia вместе с грибком Purpureocillium lilacinum и бактерией Pseudomonas sp. Также были отмечены как основные таксоны, населяющие ризосферу растений сои, которые выращивались в почвах северо-восточного Китая. и которые были супрессивными в отношении H. glycines (Hamid et al., 2017). Эти два гриба, паразитирующие на яйцах, показали сильное географическое предпочтение. Бактерия Pseudomonas sp. имел более высокую относительную численность в подавляющих почвах, чем в благоприятных почвах во всех географических точках (Hamid et al., 2017). Было высказано предположение, что почвы, обладающие способностью подавлять определенные заболевания, имеют память о ранее встреченных патогенах (Raaijmakers and Mazzola, 2016). Те микробные консорциумы, которые отреагировали на атаку патогенов в предыдущем поколении растений, вероятно, являются ключевыми драйверами памяти почвы против конкретных патогенов (Berendsen et al., 2018). Таким образом, растения могут применять стратегию «крика о помощи» во время вторжения патогенов, что приводит к селективному обогащению определенного набора микробов в почве (Bakker et al., 2018). Кроме того, высокопроизводительные последовательности грибкового локуса ITS показали, что как P. chlamydosporia , так и P. lilacinum были увеличены в ризосфере при комбинированном внесении в почву эндопаразитического гриба нематоды Hirsutella minnesotensis и хитозана для подавления H в ризосфере. . глицинов (Mwaheb et al., 2017). Аналогичным образом, почвы с низкой плотностью популяции Pratylenchus neglectus и Meloidogyne chitwoodi были обогащены ризобактериями Arthrobacter , Bacillus и Lysobacter S, что выявлено анализом бактериальной области с высокой пропускной способностью 164. Ген рРНК (Castillo et al., 2017). Что касается бактерий, Hussain et al. (2018) с помощью высокопроизводительного секвенирования области V4 бактериального гена 16S рРНК идентифицировали менее 30 родов, в том числе Pasteuria, Pseudomonas и Rhizobium , которые были обогащены в ризосфере и / или корневой эндосфере выращиваемых сои. в подавляющей почве и связано с подавлением H.glycines в условиях монокультуры многолетних культур.

    Важно отметить, что мы суммировали механизмы биоконтроля нематод наиболее часто обнаруживаемых антагонистических микробных консорциумов из супрессивных почв, таких как грибы Pochonia , Dactylella , Nematophthora , Purpureocillium , 911 Tricho11 , Catenaria , Arthrobotrys , Dactylellina , Drechslerella и Mortierella , а также бактерии Pasteuria , Bacillus Rasthomobacter , 9 Pseudi. Lysobacter и Variovorax (рисунок 1).Что касается грибов, был описан широкий спектр видов-антагонистов, обладающих способностью улавливать, паразитировать или отравлять нематод или подавлять эндопаразитарный PPN путем индукции системной устойчивости у растений (Yang et al., 2007; Szabó et al. , 2012; Аскары, 2015; Martínez-Medina et al., 2017; Zhang et al., 2019). Точно так же бактериальные антагонисты часто обладают более чем одним механизмом действия. Хотя паразитизм нематод с помощью Pasteuria был наиболее широко изучен, также изучалась эффективность антагонизма нематод бактериальными токсинами, выработка летучих органических соединений и репеллентность нематод из корней за счет индуцированной бактериями системной устойчивости растений (Siddiqui и Махмуд, 1999; Wei et al., 2003; Sikora et al., 2007; Тиан и др., 2007; Ли и др., 2015). Результаты недавних исследований по характеристике микробиоты, связанной с почвой, корнями растений и нематодами в подавляющих почвах, обобщены в Таблице 1.

    Таблица 1. ДНК-характеристика бактериальной и грибной микробиоты, населяющей почву, корни растений и стадии нематод (подвижные и оседлые) в почвах, подавляющих болезни.

    Чтобы получить более подробное представление об активной микробиоте и определить другие антагонистические микробные признаки, присутствующие в почвах, подавляющих нематоды, метагеномный дробовик (Chapelle et al., 2016), метатранскриптомный (Chapelle et al., 2016) и метаболомный (Hayden et al., 2019) подходы могут применяться или комбинироваться. Комбинируя метагеномику и метатранскриптомику, Chapelle et al. (2016) обнаружили, что после грибковой инвазии гены, связанные со стрессом, активируются в семьях бактерий, населяющих ризосферу сахарной свеклы, выращенной в подавляющей почве. Грибковый патоген Rhizoctonia solani секретировал фенилуксусную и щавелевую кислоты во время колонизации корней растений, что приводило к окислительному стрессу у растений и микробов ризосферы.Эта реакция на окислительный стресс вызвала изменение бактериального состава и активировала антагонистические свойства, ограничивающие инфекцию патогена. Кроме того, Hayden et al. (2019) с помощью метаболомного и метатранскриптомного анализов выявили, что молекул сахара было больше в почвах, подавляющих R. solani , чем в почвах, благоприятных для почвы R. solani . Они обнаружили, что наиболее распространенным соединением, связанным с подавляющими почвами, был антимикробный вторичный метаболит macrocarpal L. Эти исследования продемонстрировали, что сочетание различных подходов может дать нам подробное представление о микробах и механизмах, задействованных в подавляющих болезни почвах.Чтобы признать огромный вклад растений в антагонизм нематод со стороны полезных микробов в почве, в следующих двух разделах мы сосредоточимся на взаимодействиях нематод и микробов в ризосфере и на участии корневых экссудаций в этом отношении.

    Важность микробиоты ризосферы во взаимодействиях растений и нематод

    Наиболее интенсивные взаимодействия между подвижными стадиями PPN и почвенными микроорганизмами происходят в ризосфере. Нематоды воспринимают сигналы окружающей среды с помощью различных сенсилл, но наиболее изученными являются парные передние органы чувств, называемые амфидами.Они расположены в области головы нематоды и состоят из клетки оболочки железы, клетки розетки и секретов, которые производятся клеткой оболочки и которые окружают многие дендритные отростки (Perry, 1996). Амфиды несут ответственность за перемещение PPN к корням хозяина, обеспечивая их положительное взаимодействие с химическими сигналами, высвобождаемыми из корней. Рейнольдс и др. (2011) предположили, что диапазон хозяев определенных видов нематод определяет, реагируют ли они на общие или более специфические сигналы растений.На экспрессию генов в Pratylenchus coffeae повлияли специфически для хозяина компоненты клеточной стенки, которые либо секретировались растением, либо высвобождались при деградации корневой ткани (Bell et al., 2019). Целлюлоза или ксилан из растений-хозяев повышали уровень генов β-1,4-эндоглюканазы или β-1,4-эндоксиланазы соответственно. Растения могут мешать передаче сигналов PPN (Manohar et al., 2020), и вполне вероятно, что также микробная активность модулирует и опосредует коммуникацию между растением и нематодами.Блокирование сигналов растений или хеморецепторов нематод приводит к отпугиванию нематод от корней (Zuckerman, 1983). Однако сами по себе компоненты корней растений не полностью влияют на привлекательность нематод для корней и последующего вторжения. Чтобы добраться до корней, нематодам необходимо пройти через почвенное пространство длиной от одного до нескольких миллиметров в непосредственной близости от корня, которое называется ризосферой. Это очень активная зона вдоль растущих корней с постоянным поглощением воды и питательных веществ, экссудацией корней и микробной активностью (Berg and Smalla, 2009).Было подсчитано, что кислотность почвы в ризосфере в 10 раз выше, чем в массивной почве, что предполагает очень выраженное влияние корней на химические и биологические характеристики окружающей почвы (Hübel and Beck, 1993). Как тип почвы, так и генотип растений вносят вклад в состав микробных сообществ в ризосфере (Micallef et al., 2009). Состав экссудатов варьируется в зависимости от вида растений (Badri, Vivanco, 2009; Eisenhauer et al., 2016) и генотипов (Mönchgesang et al., 2016).Модуляция микробиома корневыми экссудатами вызывает обратную связь микробиома. Эта обратная связь между растением и почвой может поддерживать рост и / или здоровье растения и следующих растений, растущих в той же почве (van der Putten et al., 2016; Brinkman et al., 2017). Эффекты обратной связи между растениями и почвой различались для разных видов растений, но количество PPN, питающихся корнями определенного вида растений, коррелировало с отрицательной обратной связью между растениями и почвой (Wilschut et al., 2019). Когда растения атакуют патогены и паразиты, они полагаются на свой корневой микробиом, что приводит к селективному обогащению защитных растений микробов и микробной активности в ризосфере (Bakker et al., 2018). Важность ризосферного микробиома во взаимодействиях растений и нематод была подробно рассмотрена (Kerry, 2000; Griffiths et al., 2007; Sikora et al., 2007; Nyaku et al., 2017; Topalović and Heuer, 2019). Важно отметить, что некоторые недавние исследования показали, что перенос микробиома ризосферы от одной культуры к другой значительно облегчил инфекцию нематод и повысил устойчивость растений к PPN (Elhady et al., 2018; Zhou et al., 2019). Этот эффект зависел от вида растений.Собственный микробиом растения защищал его от корневого вторжения PPN лучше, чем основной микробиом почвы или чужеродный микробиом, за заметным исключением высокосупрессивного микробиома кукурузы (Elhady et al., 2018). Кроме того, Hussain et al. (2018) показали, что одна и та же подгруппа микробных OTU обычно обогащалась в ризосфере и корневой эндосфере после заражения нематодами в подавляющей почве. Это указывает на сильную связь между растениями и связанной с ними микробиотой, когда они находятся под угрозой PPN.В этом случае микробиота ризосферы может действовать как первая линия защиты от вторжения PPN, в то время как микробиота корневой эндосферы может действовать как вторая линия защиты от успешно вторгшихся нематод. В зависимости от микроорганизмов, связанных с корнями, PPN может противодействовать паразитизму, интоксикации, продукции летучих органических соединений или системной резистентности растений, индуцированной микробами (рис. 2). Чаще всего для подавления нематод почвенная микробиота использует объединенные усилия более чем одного механизма действия.Topalović et al. (2020b) показали в эксперименте с раздвоенным корнем, что микроорганизмы из супрессивной почвы индуцировали системную устойчивость растений томата против M. hapla , но комбинация прямого антагонизма и индуцированной устойчивости обеспечивала лучшую защиту растений. Они также показали в стерильной системе, что микробы, прикрепляющиеся к кутикуле M. hapla в подавляющей почве, индуцировали системную резистентность у растения при инвазии нематод (Topalović et al., 2020а). Кроме того, в последние годы ученые интенсивно изучали роль летучих органических соединений растений и микробов в паразитизме нематод (Huang et al., 2010; Yang et al., 2012; Barros et al., 2014; Xu et al., 2015). ; Estupiñan-López et al., 2018; Silva et al., 2018; Pedroso et al., 2019). Таким образом, потенциал корневой микробиоты для помощи растениям в борьбе с PPN огромен. В следующем разделе более подробно обсуждается роль корневых экссудатов во взаимодействиях нематод и микробов.

    Рис. 2. Подземная связь между корнями растений, связанной микробиотой и паразитирующими на растении корневыми узелками или цистовыми нематодами.

    Роль поверхностного слоя нематод и корневых экссудатов во взаимодействиях растений, нематод и микробов

    Когда дело доходит до взаимодействия с почвенными микроорганизмами, самой интригующей особенностью тела нематод является СК. Это богатый углеводами белковый слой, секретируемый над эпикутикулом гиподермой (Curtis et al., 2011), выделительной и нервной системой (Lin and McClure, 1996). SC, вероятно, участвует в распознавании лектин-подобных белковых молекул на микробной поверхности с помощью своих гликогидратных эпитопов (Bird, 2004; Davies and Curtis, 2011). Bird (2004) представил очень краткий и подробный обзор распознавания и последствий взаимодействия нематод-микробов. В зависимости от микроорганизма связь между ними может привести к паразитизму, например, Anguina sp. и паразитический Rathayibacter sp.(Bird, 1985; Riley, Reardon, 1995) или Meloidogyne sp. и паразитический Pasteuria sp. (Davies, 2009), комменсализм, например, Longidorus sp., Xiphinema sp., Trichodorus sp. И Paratrichodorus sp. как вирусные векторы (Taylor and Brown, 1997), мутуализм, например, Steinernema sp. и их эндосимбиотические бактерии Xenorhabdus sp. (Lacey and Georgis, 2012) или форезная ассоциация, например, Steinernema и бактерия Paenibacillus sp.(Эль-Борай и др., 2005). Некоторые исследования показали, что корневые экссудаты и некоторые фитогормоны, такие как индолуксусная кислота, могут изменять SC PPN (Akhkha et al., 2002; Curtis, 2008) и влиять на последующее прикрепление микроорганизмов к поверхности нематод (Singh et al. ., 2014; Liu et al., 2017). Аналогичным образом, Лопес де Мендоса и др. (2000) зарегистрировали повышенное поглощение флуоресцентного аналога липида 5-N- (октадеканоил) аминофлуоресцеина (AF18) SC J2 M. incognita и паразитической нематодой животных Haemonchus contortus после воздействия экссудатов корней томатов на 30 минут.Экссудаты корней разных видов растений по-разному влияют на прикрепление эндоспор P. Penetrans к J2 узловатых нематод (Singh et al., 2014; Liu et al., 2017). Это говорит о том, что существует корреляция между типом хозяина корневых экссудатов и взаимодействиями нематод и микробов в почве. Было обнаружено, что прикрепление эндоспор P. Penetrans к J2 M. incognita усиливалось, когда J2 подвергались воздействию корневых экссудатов в присутствии почвенных микроорганизмов (Singh et al., 2014). Поскольку секреция нематод и компоненты SC впервые воспринимаются растением при встрече с нематодами (Curtis, 2008; Mendy et al., 2017), маскирование этих рецепторов нематод при прикреплении микробов к нематоде в почве может снизить распознавание нематод растением. С другой стороны, некоторые эндопаразитические нематоды, такие как Meloidogyne spp., Прячутся от сильных защитных реакций растений, перемещаясь через апопласт, пока не достигнут постоянных участков питания (Sijmons et al., 1991; Williamson and Hussey, 1996; Shah et al. ., 2017). Недавно было показано, что микроорганизмы, прикрепляющиеся к J2 M. hapla в супрессивной почве до проникновения J2 в корни, увеличивают свое распознавание растением за счет активации нескольких генов защиты, отвечающих за PTI (Topalović et al., 2020a). Изучение вызванных микробами химических и метаболических изменений восприятия нематод растением могло бы лучше прояснить точные механизмы этого трехстороннего взаимодействия. Кроме того, нематода SC постоянно обновляется и обновляется (Spiegel, McClure, 1995; Spiegel et al., 1995; Gravato-Nobre et al., 1999; Curtis et al., 2011). Исследование нематод, паразитирующих на животных, показало, что SC изменился через несколько минут после того, как нематоды оказались в условиях, эквивалентных условиям внутри хозяина, исключая влияние линьки за такое короткое время (Proudfoot et al., 1993). Выброшенные отложения SC внутри растения или животного-хозяина могут обманывать иммунные эффекторы растений и удерживать их от мобильных нематод, которые ищут более стабильное место питания (Blaxter et al., 1992).Таким образом, хотя корневые экссудаты важны для привлечения нематод к корням, они также могут напрямую влиять на взаимодействие нематод с почвенными микроорганизмами, вызывая изменения на поверхности PPN. Природа этих взаимодействий и тип почвенных микроорганизмов и корневых экссудатов определяют, будет ли PPN уклоняться от иммунных реакций растений или не заразить растение.

    Заключительные замечания и перспективы на будущее

    Нематоды, паразитирующие на растениях, наносят значительный ущерб овощным и агрономическим культурам во всем мире.Примечательно, что большая часть исследований была проведена на нескольких видах эндопаразитарных оседлых родов Meloidogyne , Heterodera и Globodera . Исследования других PPN дадут возможность обобщить выводы о взаимодействиях PPN в фитобиоме и признать видовые или родовые различия в жизненных стратегиях (Topalović et al., 2020b). Микроорганизмы, способствующие естественному подавлению PPN в почвах, были изучены с помощью культурально-зависимых и культурально-независимых методов.Специфическое подавление почвы в основном объясняется антагонистической активностью селективных микробных консорциумов против яиц, молоди или самок PPN. Эффекты in vitro изолированных микробных штаммов часто не воспроизводятся при повторном внесении штаммов в благоприятные полевые почвы из-за их неспособности колонизировать корни и полностью выражать предполагаемые способы действия. В то время как выделение конкретных микробных антагонистов имеет важное значение для их массового производства и применения в комплексной борьбе с вредителями PPN, характеристика микробиомов, связанных с растениями и нематодами, на основе ДНК / РНК важна для более полного понимания взаимодействия между нематодами и их обитателями. естественные враги в почве, ризосфере и растении.Параллельно успех заражения нематодой зависит от того, как сигнальные молекулы с поверхности нематод воспринимаются корнями растений. Семиохимические вещества, выделяемые растением вместе с корневыми экссудатами, важны не только для связи между растениями и нематодами, но они также напрямую влияют на взаимодействия нематод и микробов, модулируя компоненты поверхности нематод. В зависимости от диапазона хозяев нематод и микробного состава почвы, эндопаразитические нематоды могут уклоняться от защитных реакций растений и успешно внедряться внутри корней, или они могут противодействовать внутри (эндосфера корня) или снаружи (ризосфера) растения.Таким образом, растения безгранично полагаются на свой корневой микробиом во время инвазии нематод, что приводит к обогащению определенного подмножества защитных микробов растений в ризосфере и корневой эндосфере (Hussain et al., 2018). Более того, глубокое понимание межкорпоративных микробно-микробных взаимодействий в почвенных экосистемах может помочь обогатить численность и активность местных таксонов ключевых микробов с помощью таких методов ведения сельского хозяйства, как севооборот (Hu et al., 2018) или обработка почвы (Hu et al., 2017) или путем внесения в почву таких добавок, как хитин (Cretoiu et al., 2013) или хитозан (Mwaheb et al., 2017). Раскрытие структуры и функций микробиома в почвах, подавляющих нематоды, и понимание их взаимосвязи с растением предоставит нам больше знаний о механизмах, ответственных за подавление нематод, и может помочь в развитии синтетических микробных сообществ или управлении почвенным биомом для биоконтроля PPN.

    Авторские взносы

    OT и MH задумали, развили тему и написали рукопись.MH подготовил цифры. Х. Х. внес свой вклад в разработку идей и внес критические исправления в рукопись.

    Финансирование

    OT финансировался грантом Немецкого исследовательского фонда DFG HE6957 / 1-1.

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Список литературы

    Adam, M., Heuer, H., and Hallmann, J.(2014a). Бактериальные антагонисты грибковых патогенов также управляют нематодами корневых узлов путем индуцирования системной резистентности растений томата. PLoS One 9: e

    . DOI: 10.1371 / journal.pone.00

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Adam, M., Westphal, A., Hallmann, J., and Heuer, H. (2014b). Специфическая микробная привязанность к нематодам корневых узлов в подавляющей почве. Заявл. Environ. Microbiol. 80, 2679–2686. DOI: 10.1128 / AEM.03905-13

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ахха, А., Кузел, Дж., Кеннеди, М., и Кертис, Р. (2002). Воздействие фитогормонов на поверхности нематод, паразитирующих на растениях. Паразитология 125, 165–175. DOI: 10.1017 / S0031182002001956

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Alabouvette, C., Olivain, C., Migheli, Q., и Steinberg, C. (2009). Микробиологический контроль почвенных фитопатогенных грибов с особым акцентом на вызывающих увядание грибов Fusarium oxysporum . New Phytol. 184, 529–544.DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2009.03014.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Аманн Р., Людвиг В. и Шлейфер К.-Х. (1995). Филогенетическая идентификация и обнаружение in situ отдельных микробных клеток без культивирования. Microbiol. Ред. 59, 143–169. DOI: 10.1128 / mmbr.59.1.143-169.1995

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Аскары Т. Х. (2015). «Нематофаги как агенты биоконтроля фитонематод» в Biocontrol Agents of Phytonematodes , eds T.Х. Аскари и П. Р. Мартинелли (Wallingford: CAB International), 81–125. DOI: 10.1079 / 9781780643755.0081

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Аткинс, С. Д., Кларк, И. М., Сосновска, Д., Хирш, П. Р. и Керри, Б. Р. (2003). Обнаружение и количественная оценка Plectosphaerella cucumerina , потенциального агента биологической борьбы с нематодами картофельных цист, с помощью стандартной ПЦР, ПЦР в реальном времени, селективных сред и приманки. Заявл. Environ. Microbiol. 69, 4788–4793. DOI: 10.1128 / aem.69.8.4788-4793.2003

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бадри, Д. В., и Виванко, Дж. М. (2009). Регуляция и функция корневых экссудатов. Plant Cell Environ. 32, 666–681. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2009.01926.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бейкер К. и Кук Р. Дж. (1974). Биологический контроль патогенов растений. Нью-Йорк, Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 433.

    Google Scholar

    Баррос, А. Ф., Кампос, В. П., да Силва, Дж. К. П., Педросо, М. П., Медейрос, Ф. Х. В., Поцца, Э. А. и др. (2014). Нематицидная активность летучих органических соединений, выделяемых Brassica juncea , Azadirachta indica , Canavalia ensiformis , Mucuna pruriens и Cajanus cajan против Meloidogyne incognita . Заявл. Soil Ecol. 80, 34–43. DOI: 10.1016 / j.apsoil.2014.02.011

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Беккер Дж. С., Борнеман Дж. И Беккер Дж. О. (2013). Dactylella oviparasitica Паразитизм цистовой нематоды сахарной свеклы, наблюдаемый в чашках с триксенными культурами. Biol. Контроль 64, 51–56. DOI: 10.1016 / j.biocontrol.2012.10.007

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Белл, К. А., Лилли, К. Дж., Маккарти, Дж., Аткинсон, Х. Дж., И Урвин, П. Э. (2019). Нематоды, паразитирующие на растениях, реагируют на сигналы корневого экссудата с помощью паттернов экспрессии генов, специфичных для хозяина. PLoS Pathog. 15: e1007503. DOI: 10.1371 / journal.ppat.1007503

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бент, Э., Лоффредо, А., МакКенри, М. В., Беккер, Дж. О., и Борнеман, Дж. (2008). Обнаружение и исследование биологической активности почвы в отношении Meloidogyne incognita . J. Nematol. 40, 109–118.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Берендсен, Р. Л., Висманс, Г., Ю., К., Сонг, Ю., де Йонге, Р., Burgman, W. P., et al. (2018). Индуцированная болезнью совокупность целевого бактериального консорциума, полезного для растений. ISME J. 12, 1496–1507. DOI: 10.1038 / s41396-018-0093-1

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Берг, Г., Смолла, К. (2009). Виды растений и тип почвы совместно формируют структуру и функцию микробных сообществ в ризосфере. FEMS Microbiol. Ecol. 68, 1–13. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2009.00654.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бхуйян, С.А., Гарлик, К., Андерсон, Дж. М., Викрамасингх, П., и Стирлинг, Г. Р. (2018). Биологическая борьба с узловатой нематодой на сахарном тростнике в почве, естественно или искусственно зараженной Pasteuria Penetrans . Australas. Завод Патол. 47, 45–52. DOI: 10.1007 / s13313-017-0530-z

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Берд А.Ф. (1985). Природа адгезии Corynebacterium rathayi к кутикуле инфекционной личинки Anguina agrostis . Внутр. J. Parasitol. 15, 301–308. DOI: 10.1016 / 0020-7519 (85)

    -0

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Берд, А. Ф. (2004). «Поверхностная адгезия к нематодам и ее последствия», в Nematology: Advances and Perspectives , ред. З. X. Чен, С. Чен и Д. У. Диксон, (Wallingford: CABI Publishing), 295–392.

    Google Scholar

    Берд А. Ф. и Брисбен П. Г. (1988). Влияние Pasteuria Penetrans в полевых почвах на размножение узловатых нематод. Revue Nématol. 11, 75–81.

    Google Scholar

    Блэкстер, М. Л., Пейдж, А. П., Рудин, В., и Майзелс, Р. М. (1992). Поверхностная оболочка нематод: активно ускользает от иммунитета. Parasitol. Сегодня 8, 243–247. DOI: 10.1016 / 0169-4758 (92)

    -M

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Борнеман Дж. И Беккер Дж. О. (2007). Выявление микроорганизмов, участвующих в подавлении конкретных патогенов в почве. Annu. Rev. Phytopathol. 45, 153–172. DOI: 10.1146 / annurev.phyto.45.062806.094354

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Борнеман Дж., Олатинво Р., Инь Б. и Беккер Дж. О. (2004). Экспериментальный подход к идентификации микроорганизмов, участвующих в определенных функциях: использование для понимания почвы, подавляющей нематоды. Australas. Завод Патол. 33, 151–155.

    Google Scholar

    Бринкман, Э. П., Рааймейкерс, К. Э., де Бур, В., и ван дер Путтен, В. Х. (2017). Изменение почвенного наследия на прямое восстановление растительных сообществ. Растения AoB 9: lx038. DOI: 10.1093 / aobpla / plx038

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кастильо, Дж. Д., Виванко, Дж. М., и Мантер, Д. К. (2017). Бактериальный микробиом и встречаемость нематод в различных сельскохозяйственных почвах картофеля. Microb. Ecol. 74, 888–900. DOI: 10.1007 / s00248-017-0990-2

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Chen, Q., и Пэн Д. (2019). «Хитин нематод и его применение», в: , нацеленные на хитинсодержащие организмы. Достижения экспериментальной медицины и биологии, , Vol. 1142. под ред. К. Янга и Т. Фукамизо (Сингапур: Springer), 209–219. DOI: 10.1007 / 978-981-13-7318-3_10

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чен, С. (2007). Подавление Heterodera glycines в почвах на полях с многолетней монокультурой сои. Biocontrol Sci. Техн. 17, 125–134. DOI: 10.1080 / 095831506001

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чен, С., Диксон, Д. У., Кимбро, Дж. У., МакСорли, Р., и Митчелл, Д. Дж. (1994a). Грибы, ассоциированные с самками, и цисты Heterodera glycines на соевом поле во Флориде. J. Nematol. 26, 296–303.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Чен, С. Ю., Диксон, Д. У., и Митчелл, Д. Дж. (1996a). Патогенность грибов для яиц Heterodera glycines . J. Nematol. 28, 148–158.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Чен, С. Ю., Диксон, Д. В., и Митчелл, Д. Дж. (1996b). Развитие популяции Heterodera glycines в ответ на микофлору в почве Флориды. Biol. Контроль 6, 226–231. DOI: 10.1006 / bcon.1996.0028

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чен С., Диксон Д. В. и Уитти Э. Б. (1994b). Ответ Meloidogyne spp. на Pasteuria Penetrans , грибы и культивирование табака. J. Nematol. 26, 620–625.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Чен, З. X., и Диксон, Д. У. (1998). Обзор Pasteuria Penetrans : биология, экология и возможности биологической борьбы. J. Nematol. 30, 313–340.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Коладжиеро, М., Россо, Л. К., и Чиансио, А. (2017). Разнообразие и потенциал биоконтроля бактериальных консорциумов, связанных с узловатыми нематодами. Biol. Контроль 120, 11–16.DOI: 10.1016 / j.biocontrol.2017.07.010

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Коллингвуд, К. А. (1962). Непрерывное выращивание кукурузы и злакового морского червя на Юго-Западе. NAAS Q. Rev. 58, 70–73.

    Google Scholar

    Кук, Р. Дж., И Бейкер, К. Ф. (1983). Природа и практика биологического контроля патогенов растений. Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество, 539.

    Google Scholar

    Коста, С.Р., Керри, Б. Р., Барджетт, Р. Д., и Дэвис, К. Г. (2012). Взаимодействие между нематодами и их микробными врагами в прибрежных песчаных дюнах. Oecologia 170, 1053–1066. DOI: 10.1007 / s00442-012-2359-z

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кретою, М. С., Корталс, Г. В., Виссер, Дж. Х., и ван Эльзас, Дж. Д. (2013). Поправка с хитином увеличивает подавляющую способность почвы по отношению к патогенам растений и модулирует сообщества актинобактерий и оксалобактерий на экспериментальном сельскохозяйственном поле. Заявл. Environ. Microbiol. 79, 5291–5301. DOI: 10.1128 / AEM.01361-13

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Крамп, Д. Х., Флинн, К. А. (1995). Выделение и скрининг грибов для биологической борьбы с нематодами картофельных цист. Nematologica 41, 628–638. DOI: 10.1163 / 0035×00567

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Крамп Д. Х. и Керри Б. Р. (1987). Исследования динамики численности и грибкового паразитизма Heterodera schachtii в почве монокультуры сахарной свеклы. Crop Prot. 6, 49–55. DOI: 10.1016 / 0261-2194 (87)

    -7

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кертис, Р. Х. К. (2008). Взаимодействие растений с нематодами: сигналы окружающей среды, обнаруживаемые хемосенсорными органами нематод, контролируют изменения в поверхностной кутикуле и поведении. Паразиты 15, 310–316. DOI: 10,1051 / паразит / 2008153310

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кертис, Р. Х. К., Джонс, Дж. Т., Дэвис, К.Г., Шарон, Э., Шпигель, Ю. (2011). «Поверхности растительных нематод», в «Биологический контроль над паразитическими нематодами растений». Создание согласованности между микробной экологией и молекулярными механизмами , ред. К. Г. Дэвис и Ю. Шпигель, (Дордрехт: Springer Science + Business Media), 115–144. DOI: 10.1007 / 978-1-4020-9648-8_5

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Дэвис, К. Г. (2009). «Понимание взаимодействия между облигатной гиперпаразитарной бактерией, Pasteuria Penetrans , и ее облигатным растительно-паразитическим хозяином-нематодой, Meloidogyne spp», в книге Natural History of Host-Parasite Interactions.Успехи в паразитологии , Vol. 68, изд. Дж. П. Вебстер, (Оксфорд: Academic Press), 211–245. DOI: 10.1016 / s0065-308x (08) 00609-x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Дэвис, К. Г., Флинн, К. А., Лэрд, В., и Керри, Б. Р. (1990). Жизненный цикл, популяционная динамика и специфичность хозяина паразита Heterodera avenae , аналогичного Pasteuria Penetrans . Revue Nématol. 13, 303–309.

    Google Scholar

    Диклоу, Б.М., Акоста Н. и Цукерман Б. М. (1993). Новый вид Streptomyces для борьбы с нематодами, паразитирующими на растениях. J. Chem. Ecol. 19, 159–173.

    Google Scholar

    Эберлейн, К., Хойер, Х., Видаль, С., и Вестфаль, А. (2016). Микробные сообщества у самок Globodera pallida , выращенных на монокультурной почве картофеля. Фитопатология 106, 581–590. DOI: 10.1094 / Phyto-07-15-0180-R

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Эйзенхауэр, Н., Barnes, A.D., Cesarz, S., Craven, D., Ferlian, O., Gottschall, F., et al. (2016). Эксперименты по биоразнообразию и функции экосистемы раскрывают механизмы, лежащие в основе последствий изменения биоразнообразия в экосистемах реального мира. J. Veg. Sci. 27, 1061–1070. DOI: 10.1111 / jvs.12435

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Эль-Бораи, Ф. Э., Дункан, Л. У., и Престон, Дж. Ф. (2005). Биономика форетической ассоциации между Paenibacillus sp. и энтомопатогенная нематода Steinernema diaprepesi . J. Nematol. 37, 18–25.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Эльхади А., Адсс С., Халльманн Дж. И Хойер Х. (2018). Микробиомы ризосферы, модулируемые предпосевными культурами, помогали растениям защищаться от нематод, паразитирующих на растениях. Фронт. Microbiol. 9: 1133. DOI: 10.3389 / fmicb.2018.01133

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Эльхади, А., Жине, А., Топалович, О., Жаккиод, С., Соренсен, С. Дж., Соррибас, Ф.J., et al. (2017). Микробиомы, связанные с инфекционными стадиями корневых узловатых нематод и пораженных нематод в почве. PLoS One 12: e0177145. DOI: 10.1371 / journal.pone.0177145

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Эскудеро, Н., Феррейра, С. Р., Лопес-Мойя, Ф., Наранхо-Ортис, М. А., Марин-Ортис, А. И., Торнтон, К. Р. и др. (2016). Хитозан усиливает паразитизм яиц Meloidogyne javanica нематофагом Pochonia chlamydosporia . Fungal Biol. 120, 572–585. DOI: 10.3389 / fpls.2017.01415

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Эснард Дж., Поттер Т. И. и Цукерман Б. М. (1995). Streptomyces costaricanus sp. nov., выделенный из почвы, подавляющей нематоды. Внутр. J. Syst. Evol. Microbiol. 45, 775–779. DOI: 10.1099 / 00207713-45-4-775

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Estupiñan-López, L., Campos, V. P., da Silva Júnior, J.К., Педросо, М. П., Терра, В. К., и да Силва, Дж. С. П. (2018). Летучие соединения, продуцируемые Fusarium spp. выделено из Meloidogyne paranaensis Яичные массы и корковые ткани корня кофейных культур токсичны для Meloidogyne incognita . Trop. Завод Патол. 43, 183–193. DOI: 10.1007 / s40858-017-0202-0

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гейр Р., Матиас П. Л. и Харви П. Н. (1969). Исследования популяций злаковых нематод и урожайности зерновых в условиях непрерывного или интенсивного культивирования. Ann. Прил. Биол. 63, 503–512. DOI: 10.1111 / j.1744-7348.1969.tb02846.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гао, X., Инь, Б., Борнеман, Дж., И Беккер, Дж. О. (2008). Оценка паразитарной активности штаммов Fusarium , полученных из подавляющей почвы Heterodera schachtii . J. Nematol. 40, 1–6.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Гарбева П., ван Вин Дж. А. и ван Эльзас Дж. Д. (2004).Разнообразие микробов в почве: селекция микробных популяций по типам растений и почвы и их значение для подавления болезней. Annu. Rev. Phytopathol. 42, 243–270. DOI: 10.1146 / annurev.phyto.42.012604.135455

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Giné, A., Bonmatí, M., Sarro, A., Stchiegel, A., Valero, J., Ornat, C., et al. (2013). Естественное распространение грибковых яичных паразитов корневых нематод, Meloidogyne spp. в системах органического и интегрированного овощеводства в Испании. Biocontrol 58, 407–416. DOI: 10.1007 / s10526-012-9495-6

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хине, А., Карраскилья, М., Мартинес-Алонсо, М., Гаджу, Н., и Соррибас, Ф. Дж. (2016). Характеристика подавляющей способности почвы к узловатым нематодам в органическом садоводстве в пластиковых теплицах. Фронт. Plant Sci. 7: 164. DOI: 10.3389 / fpls.2016.00164

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гортари, М. К., и Час, Р.А. (2008). Грибковые хитиназы и их биологическая роль в антагонизме яиц нематод: обзор. Mycol. Прог. 7, 221–238. DOI: 10.1007 / s11557-008-0571-3

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Gravato-Nobre, M. J., McClure, M. A., Dolan, L., Calder, G., Davies, K. G., Mulligan, B., et al. (1999). Meloidogyne incognita Эпитопы поверхностного антигена в инфицированных корнях Arabidopsis . J. Nematol. 31, 212–223.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Гриффитс, Б.С., Кристенсен, С., Бонковски, М. (2007). «Взаимодействие микрофауны в ризосфере, как нематоды и простейшие связывают надземные и подземные процессы», в Ризосфера. Экологическая перспектива , ред. З. Г. Кардон и Дж. Л. Уитбек, (Амстердам: Elsevier Academic Press), 57–71. DOI: 10.1016 / b978-012088775-0 / 50005-7

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гриффитс, Дж. С., Хаслам, С. М., Янг, Т., Гарчински, С. Ф., Маллой, Б., Моррис, Х. и др. (2005).Гликолипиды как рецепторы кристаллического токсина Bacillus thuringiensis . Science 307, 922–925. DOI: 10.1126 / science.1104444

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хамид, М. И., Хуссейн, М., Ву, Ю., Чжан, X., Сян, М., и Лю, X. (2017). Последовательное выращивание соевых бобов в монокультурных культурах объединяет ризосферные микробные сообщества для подавления в почве цистовых нематод сои. FEMS Microbiol. Ecol. 93: fiw222. DOI: 10.1093 / фемсек / fiw222

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хайден, Х.Л., Рохфорт, С. Дж., Эзерниекс, В., Савин, К. В., и Меле, П. М. (2019). Метаболомические подходы для распознавания почв, подавляющих болезни, для Rhizoctonia solani AG8 в зерновых культурах с использованием 1H ЯМР и ЖХ-МС. Sci. Total Environ. 651, 1627–1638. DOI: 10.1016 / j.scitotenv.2018.09.249

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Heijbroek, W. (1983). Некоторые эффекты грибковых паразитов на популяционное развитие нематоды свекловичной цисты ( Heterodera schachtii Schm.). Медед. Фак. Landbouwwet. Rijksuniv. Гент 48, 433–439.

    Google Scholar

    Ху Дж., Хуссейн М., Чжан Х., Тиан Дж., Лю Х., Дуань Ю. и др. (2020). Обильная и разнообразная микробиота грибов населяет белых самок и коричневые цисты нематоды злаков. Заявл. Soil Ecol. 147: 103372. DOI: 10.1016 / j.apsoil.2019.103372

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ху В., Самак Д. А., Лю X. и Чен С. (2017). Микробные сообщества в цистах нематоды соевых бобов, пораженные обработкой почвы и биоцидом в подавляющей почве. Заявл. Soil Ecol. 119, 396–406. DOI: 10.1016 / j.apsoil.2017.07.018

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ху, В., Стром, Н., Раджендран, Д., Чен, С., Бушли, К., и Хаарит, Д. (2018). Микобиом цист нематоды соевых бобов в условиях длительного севооборота. Фронт. Microbiol. 9: 386. DOI: 10.3389 / fmicb.2018.00386

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хуанг, X., Тиан, Б., Ниу, К., Ян, Дж., Чжан, Л., и Чжан, К. (2005). Внеклеточная протеаза из Brevibacillus Laterosporus G4 без параспоральных кристаллов может служить патогенным фактором при заражении нематод. Res. Microbiol. 156, 719–727. DOI: 10.1016 / j.resmic.2005.02.006

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хуан Ю., Сюй, К. К., Ма, Л., Чжан, К., Дуань, К. К., и Мо, М. Х. (2010). Характеристика летучих веществ, полученных из Bacillus megaterium YFM3.25 и их нематицидная активность против Meloidogyne incognita . Eur. J. Plant Pathol. 126, 417–422. DOI: 10.1007 / s10658-009-9550-z

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Hübel, F., and Beck, E. (1993). Определение на месте P-отношений вокруг первичного корня кукурузы по отношению к неорганическому и фитатному P. Почва растений 157, 1–9. DOI: 10.1007 / BF023

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хуссейн, М., Хамид, М.И., Тиан, Дж., Ху, Дж., Чжан, X., Чен, Дж. И др. (2018). Сообщества бактерий в почве ризосферы, корневой эндосфере и цисте почвы, подавляющей нематоды соевых бобов, заражены нематодами. FEMS Microbiol. Ecol. 94: fiy142. DOI: 10.1093 / фемсек / fiy142

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хуссейн, М., Хамид, М. И., Ван, Н., Бин, Л., Сян, М., и Лю, X. (2016). Фактор транскрипции SKN7 регулирует конидиацию, термотолерантность, апоптотическую гибель клеток и паразитизм у нематодного эндопаразитарного гриба Hirsutella minnesotensis . Sci. Rep. 6: 30047. DOI: 10.1038 / srep30047

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Керри Б. (1988). Грибковые паразиты цистовых нематод. Agric. Экосист. Environ. 24, 293–305. DOI: 10.1016 / 0167-8809 (88)

    -4

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Керри Б. Р. (1975). Грибы и уменьшение численности цист-нематод злаков в монокультуре злаков. EPPO Bull. 5, 353–361. DOI: 10.1111 / j.1365-2338.1975.tb02485.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Керри Б. Р. (1982). Сокращение популяций Heterodera avenae популяций. EPPO Bull. 12, 491–496. DOI: 10.1111 / j.1365-2338.1982.tb01834.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Керри, Б. Р. (2000). Ризосферные взаимодействия и использование микробных агентов для биологической борьбы с нематодами, паразитирующими на растениях. Annu. Rev. Phytopathol. 38, 423–441.DOI: 10.1146 / annurev.phyto.38.1.423

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Керри Б. Р., Крамп Д. Х. и Маллен Л. А. (1980). Паразитические грибы, влажность почвы и размножение нематод злаковых цист. Heterodera avenae. Nematologica 26, 57–68. DOI: 10.1163 / 187529280×00567

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Клупфель, Д. А., Макиннис, Т. М., и Зер, Э. И. (1993). Участие в почвах персиковых садов корневых колонизирующих бактерий, подавляющих нематоду Criconemella xenoplax . Фитопатология 83, 1240–1245.

    Google Scholar

    Клупфель, Д. А., Нючепир, А. П., Лоуренс, Дж. Э., Вехтер, В. П., и Леверенц, Б. (2002). Биологический контроль фитопаразитарной нематоды Mesocriconema xenoplax на персиковых деревьях. J. Nematol. 34, 120–123.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Kooliyottil, R., Dandurand, L.-M., and Knudsen, G.R. (2017). Поиск грибковых паразитов нематоды картофельной кисты Globodera pallida с использованием метода быстрого скрининга. J. Basic Microbiol. 57, 386–392. DOI: 10.1002 / jobm.201600683

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лейси, Л. А., и Джорджис, Р. (2012). Энтомопатогенные нематоды для борьбы с насекомыми-вредителями над и под землей с комментариями по коммерческому производству. J. Nematol. 44, 218–225.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Li, J., Zou, C., Xu, J., Ji, X., Niu, X., Yang, J., et al. (2015). Молекулярные механизмы взаимодействия нематод-нематофагов-микробов: основа биологического контроля нематод, паразитирующих на растениях. Annu. Rev. Phytopathol. 53, 67–95. DOI: 10.1146 / annurev-phyto-080614-120336

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лю К., Тимпер П., Цзи П., Мекете Т. и Джозеф С. (2017). Влияние корневых экссудатов и почвы на прикрепление Pasteuria Penetrans к Meloidogyne arenaria . J. Nematol. 49, 304–310. DOI: 10.21307 / jofnem-2017-076

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лопес де Мендоса, М.Е., Модха, Дж., Робертс, М. К., Кертис, Р. Х. С. и Кусел, Дж. Р. (2000). Изменение липофильности поверхностей Meloidogyne incognita и Haemonchus contortus при воздействии сигналов хозяина. Паразитология 120, 203–209. DOI: 10.1017 / S003118209

    26

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Манкау Р. (1975). Bacillus Penetrans n. гребень. вызывая опасное заболевание нематод, паразитирующих на растениях. J. Invertebr. Патол. 26, 333–339. DOI: 10.1016 / 0022-2011 (75)

    -1

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Манохар М., Тенджо-Кастано Ф., Чен С., Чжан Ю. К., Кумари А. и Уильямсон В. М. (2020). Метаболизм феромонов нематод в растениях опосредует взаимодействие растений с нематодами. Nat. Commun. 11: 208. DOI: 10.1038 / s41467-019-14104-2

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Марбан-Мендоса, Н., Гарсия, Э.Р., Диклоу Б. М. и Цукерман Б. М. (1992). Исследования Paecilomyces marquandii из почв, подавляющих нематоды chinampa. J. Chem. Ecol. 18, 775–783. DOI: 10.1007 / bf00994614

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мартинес-Медина, А., Фернандес, И., Лок, Г. Б., Посо, М. Дж., Питерс, К. М. Дж., И Ван Вис, С. К. М. (2017). Переход от праймирования салициловой кислоты к регулируемой жасмоновой кислотой защите с помощью Trichoderma защищает томат от нематоды корневого узла Meloidogyne incognita . New Phytol. 213, 1363–1377. DOI: 10.1111 / nph.14251

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Макки, Л. С., Мартинес-Абад, А., Рутес, А. К., Вилаплана, Ф., и Брумер, Х. (2019). Направленный метаболизм β-глюканов у почвенных бактероидетов вида Chitinophaga pinensis . Заявл. Environ. Microbiol. 85: e02231-18. DOI: 10.1128 / AEM.02231-18

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Менди, Б., Wang’ombe, M. W., Radakovic, Z. S., Holbein, J., Ilyas, M., Chopra, D., et al. (2017). Киназа NILR1, подобная рецептору с богатым лейцином повтора Arabidopsis, необходима для индукции врожденного иммунитета к паразитическим нематодам. PLoS Pathog. 13: e1006284. DOI: 10.1371 / journal.ppat.1006284

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Микаллеф, С. А., Чаннер, С., Шиарис, М. П., и Колон-Кармона, А. (2009). Возраст и генотип растений влияют на развитие сукцессии бактериального сообщества в ризосфере Arabidopsis . Завод Сигнал. Behav. 4, 777–780. DOI: 10.4161 / psb.4.8.9229

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Mönchgesang, S., Strehmel, N., Schmidt, S., Westphal, L., Taruttis, F., Müller, E., et al. (2016). Естественные вариации корневых экссудатов у Arabidopsis thaliana — связывание метаболомических и геномных данных. Sci. Отчет 6: 29033. DOI: 10.1038 / srep29033

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мвахеб, М.A., Hussain, M., Tian, ​​J., Zhang, X., Hamid, M. I., El-Kassim, N.A., et al. (2017). Синергетическое подавление нематод цист сои хитозаном и Hirsutella minnesotensis через сборку микробных сообществ ризосферы сои. Biol. Контроль 115, 85–94. DOI: 10.1016 / j.biocontrol.2017.09.011

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Нур, С. М., Лоуренс, Дж. Р., Чжу, Х., Сверхон, Г. Д., Уэлш, М., Велаки, Т. В. и др. (2003). Бактерии, ассоциированные с цистами нематоды соевых бобов ( Heterodera glycines ). Заявл. Environ. Microbiol. 69, 607–615. DOI: 10.1128 / AEM.69.1.607-615.2003

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ньяку, С. Т., Аффокпон, А., Данку, А., и Бренту, Ф. К. (2017). «Использование полезных ризосферных микроорганизмов для борьбы с нематодами», в Nematology — Concepts, Diagnosis and Control , eds M. M. Shah and M. Mahamood, (London: InTech), 153–182.

    Google Scholar

    Олатинво, Р., Беккер, Дж. О.и Борнеман Дж. (2006a). Подавление популяций Heterodera schachtii Dactylella oviparasitica в четырех почвах. J. Nematol. 38, 345–348.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Олатинво, Р., Инь, Б., Беккер, Дж. О., и Борнеман, Дж. (2006b). Подавление паразитарной нематоды Heterodera schachtii грибком Dactylella oviparasitica . Фитопатология 96, 111–114. DOI: 10.1094 / Phyto-96-0111

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Орион, Д., Крицман, Г., Мейер, С. Л., Эрбе, Э. Ф., и Читвуд, Д. Дж. (2001). Роль студенистого матрикса в устойчивости яиц узловатой нематоды ( Meloidogyne spp.) К микроорганизмам. J. Nematol. 33, 203–207.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Педросо, Л. А., Кампос, В. П., Педросо, М. П., Баррос, А. Ф., Фрейре, Э. С., и Резенде, Ф. М. (2019). Летучие органические соединения, образующиеся при попадании в почву жмыха клещевины, проявляют токсическую активность против Meloidogyne incognita . Pest Manag. Sci. 75, 476–483. DOI: 10.1002 / пс.5142

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Престон, Дж. Ф., Диксон, Д. У., Маруняк, Дж. Э., Нонг, Г., Брито, Дж. А., Шмидт, Л. М. и др. (2003). Pasteuria spp .: систематика и филогения этих бактериальных паразитов фитопатогенных нематод. J. Nematol. 35, 198–207.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Праудфут, Л., Кусель, Дж. Р., Смит, Х.В., Харнетт, В., Вормс, М. Дж., И Кеннеди, М. В. (1993). Быстрые изменения поверхности паразитических нематод при переходе от пре- к постпаразитарным формам. Паразитология 107, 107–117. DOI: 10.1017 / s0031182000079464

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пироволакис А., Вестфаль А., Сикора Р. А. и Беккер Дж. О. (2002). Выявление почв, подавляющих корневые нематоды. Заявл. Soil Ecol. 19, 51–56. DOI: 10.1016 / S0929-1393 (01) 00170-6

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рэй, Р., Riebesell, M., Dinkelacker, I., Wang, Q., Herrmann, M., Weller Andreas, M., et al. (2008). Выделение естественно ассоциированных бактерий некроменических нематод Pristionchus и фитнес-последствия. J. Exp. Биол. 211, 1927–1936. DOI: 10.1242 / jeb.014944

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рейнольдс, А. М., Датта, Т. К., Кертис, Р. Х. К., Пауэрс, С. Дж., Гаур, Х. С. и Керри, Б. Р. (2011). Хемотаксис может доставить нематод, паразитирующих на растениях, к источнику химиоаттрактанта кратчайшими путями. J. R. Soc. Интерфейс 8, 568–577. DOI: 10.1098 / rsif.2010.0417

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Райли И. Т. и Рирдон Т. Б. (1995). Выделение и характеристика Clavibacter tritici , ассоциированного с Anguina tritici в пшенице из Западной Австралии. Plant Pathol. 44, 805–810. DOI: 10.1111 / j.1365-3059.1995.tb02739.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ресснер, Дж.(1987). Pilze als antagonisten von Globodera rostochiensis . Nematologica 33, 106–118. DOI: 10.1163 / 187529287×00254

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сангхобол В., Скерман В. Б. Д. (1981). Chitinophaga , новый род хитинолитических миксобактерий. Внутр. J. Syst. Бактериол. 31, 285–293. DOI: 10.1099 / 00207713-31-3-285

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шах, С. Дж., Анджам, М. С., Менди, Б., Анвер, М.А., Хабаш, С.С., Лозано-Торрес, Дж. Л. и др. (2017). Ответные реакции хозяина, связанные с повреждением, способствуют защите от нематод кисты, но не нематод, вызывающих корневые узелки. J. Exp. Бот. 68, 5949–5960. DOI: 10.1093 / jxb / erx374

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сиддики, З.А., и Махмуд, И. (1999). Роль бактерий в борьбе с нематодами, паразитирующими на растениях: обзор. Биоресурсы. Technol. 69, 167–179. DOI: 10.1016 / S0960-8524 (98) 00122-9

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Саймонс П. К., Грюндлер Ф. М. У., фон Менде Н., Берроуз П. Р. и Висс Ю. (1991). Arabidopsis thaliana как новый модельный хозяин для нематод, паразитирующих на растениях. Plant J. 1, 245–254. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.1991.00245.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сикора Р. А., Шефер К. и Дабабат А. А. (2007). Способы действия, связанные с индуцированным микробами in planta подавлением паразитарных растений нематод. Australas. Завод Патол. 36, 124–134. DOI: 10.1071 / AP07008

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Силва, Дж. К. П., Кампос, В. П., Баррос, А. Ф., Педросо, М. П., Терра, В. К., Лопес, Л. Е. и др. (2018). Летучие вещества растений снижают жизнеспособность узловатой нематоды Meloidogyne incognita либо непосредственно, либо при сохранении в воде. Завод Dis. 102, 2170–2179. DOI: 10.1094 / PDIS-01-18-0143-RE

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сингх, Дж., Кумар, М. У., Валиа, Р. К. (2014). Влияние экссудатов корней растений на прилипание эндоспор Pasteuria Penetrans . Нематология 16, 121–124. DOI: 10.1163 / 15685411-00002768

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сонг, Дж., Ли, С., Вэй, В., Сюй, Ю. и Яо, К. (2017). Оценка паразитических грибов для уменьшения нематод цист сои с подавляющей почвой на соевых полях северо-востока Китая. Acta Agric. Сканд. B Почвенное растение Sci. 67, 730–736.DOI: 10.1080 / 0

    10.2017.1343377

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шпигель Ю., Инбар Дж., Кахане И. и Шарон Э. (1995). Домены распознавания углеводов на поверхности нематод-фитофагов. Exp. Паразитол. 80, 220–227. DOI: 10.1006 / expr.1995.1027

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шпигель Ю. и МакКлюр М. А. (1995). Поверхностный покров нематод, паразитирующих на растениях: химический состав, происхождение и биологическая роль — обзор. J. Nematol. 27, 127–134.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Стирлинг Г. Р. и Керри Б. Р. (1983). Антагонисты цисты злаков нематоды Heterodera avenae Woll. в австралийских почвах. Aust. J. Exp. Agr. 23, 318–324.

    Google Scholar

    Стирлинг Г. Р. и Вахтель М. Ф. (1980). Массовое производство Bacillus Penetrans для биологической борьбы с узловатыми нематодами. Nematologica 26, 308–312.DOI: 10.1163 / 187529280X00260

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стирлинг Г. Р. и Уайт А. М. (1982). Распространение паразита узловатой нематоды на виноградниках Южной Австралии. Завод Dis. 66, 52–53.

    Google Scholar

    Стирлинг, Г. Р., Вонг, Э., и Бхуйян, С. (2017). Pasteuria , бактериальный паразит нематод, паразитирующих на растениях: его распространение в почвах сахарного тростника Австралии и его роль в качестве средства биологической борьбы с естественным заражением почвы. Australas. Завод Патол. 46, 563–569. DOI: 10.1007 / s13313-017-0522-z

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сунь М. Х. и Лю X. З. (2000). Подавляющие почвы нематоды соевых бобов в Китае. Acta Phytopathol. Грех. 30, 353–356.

    Google Scholar

    Сабо, М., Чепреги, К., Гальбер, М., Вирани, Ф., и Фекете, К. (2012). Контроль паразитирующих на растениях нематод с помощью видов Trichoderma и грибов-ловушек для нематод: роль генов chi18-5 и chi18-12 в паразитизме яиц нематод. Biol. Контроль 63, 121–128. DOI: 10.1016 / j.biocontrol.2012.06.013

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Тейлор К. Э. и Браун Д. Дж. Ф. (1997). Нематодные векторы вирусов растений. Уоллингфорд, Коннектикут: CAB International.

    Google Scholar

    Тянь Б., Ян Дж. И Чжан К.-К. (2007). Бактерии, используемые для биологической борьбы с нематодами, паразитирующими на растениях: популяции, механизмы действия и перспективы на будущее. FEMS Microbiol.Ecol. 61, 197–213. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2007.00349.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Топалович О., Бреденбрух С., Шлекер А. С. С. и Хойер Х. (2020a). Микробы, прикрепляющиеся к эндопаразитическим фитонематодам в почве, запускают защиту растений при проникновении нематод в корни. Фронт. Plant Sci. 11: 138. DOI: 10.3389 / fpls.2020.00138

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Топалович О., Эльхади А., Халльманн, Х., Рихерт-Пёггелер, К., Хойер, Х. (2019). Бактерии, выделенные из кутикулы нематод, паразитирующих на растениях, прикрепились к узловатой нематоде Meloidogyne hapla и противодействовали ей. Sci. Отчет 9: 1477. DOI: 10.1038 / s41598-019-47942-7

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Топалович, О., Хойер, Х., Рейнеке, А., Цинкернагель, Дж., И Хальманн, Дж. (2020b). Антагонистическая роль микробиома из Meloidogyne hapla — подавляющей почвы против видов фитонематод с различными жизненными стратегиями. Нематология 22, 75–86. DOI: 10.1163 / 15685411-00003285

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вашон В., Лапрад Р. и Шварц Ж.-Л. (2012). Современные модели механизма действия инсектицидных кристаллических белков Bacillus thuringiensis : критический обзор. J. Invertebr. Патол. 111, 1–12. DOI: 10.1016 / j.jip.2012.05.001

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    ван дер Путтен, В. Х., Брэдфорд, М.А., Пернилла Бринкман, Э., ван де Вурде, Т. Ф. Дж., И Вин, Г. Ф. (2016). Где, когда и как важна обратная связь между растениями и почвой в меняющемся мире. Funct. Ecol. 30, 1109–1121. DOI: 10.1111 / 1365-2435.12657

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ван, Н., Чжан, Ю., Хуссейн, М., Ли, К., Сян, М., и Лю, X. (2016a). Митохондриальный геном нематодного эндопаразитарного гриба Hirsutella rhossiliensis . Митохондриальная ДНК B 1, 114–115.DOI: 10.1080 / 23802359.2016.1143336

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Wang, N., Zhang, Y., Jiang, X., Shu, C., Hamid, M. I., Hussain, M., et al. (2016b). Популяционная генетика Hirsutella rhossiliensis , доминантного паразита молоди цистовой нематоды в континентальном масштабе. Заявл. Environ. Microbiol. 82, 6317–6325. DOI: 10.1128 / AEM.01708-16

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Wei, J.-Z., Hale, K., Carta, L., Platzer, E., Wong, C., Fang, S.-C., et al. (2003). Кристаллические белки Bacillus thuringiensis , нацеленные на нематод. Proc. Natl. Акад. Sci. США 100, 2760–2765. DOI: 10.1073 / pnas.0538072100

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Weibelzahl-Fulton, E., Dickson, D. W., and Whitty, E. B. (1996). Подавление Meloidogyne incognita и M. javanica с помощью Pasteuria Penetrans в полевой почве. J. Nematol. 28, 43–49.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Веллер Д. М., Рааймейкерс Дж. М., Гарденер Б. Б. и Томашоу Л. С. (2002). Популяции микробов, ответственные за специфическую подавляющую способность почвы по отношению к патогенам растений. Annu. Rev. Phytopathol. 40, 309–348. DOI: 10.1146 / annurev.phyto.40.030402.110010

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Westcott, S. W., and Kluepfel, D. A. (1993). Ингибирование вылупления яиц Criconemella xenoplax с помощью Pseudomonas aureofaciens . Фитопатология 83, 1245–1249.

    Google Scholar

    Вестфаль А. и Беккер Дж. О. (1999). Биологическое подавление и естественная убыль популяции Heterodera schachtii в поле Калифорнии. Фитопатология 89, 434–440. DOI: 10.1094 / PHYTO.1999.89.5.434

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вестфаль А., Беккер Дж. О. (2001). Компоненты почводавления против Heterodera schachtii . Soil Biol. Biochem. 33, 9–16. DOI: 10.1016 / S0038-0717 (00) 00108-5

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Уильямс, Т. Д. (1969). Воздействие формалина, набама, орошения и азота на Heterodera avenae Woll., Ophiobolus graminis Sacc. и рост яровой пшеницы. Ann. Прил. Биол. 64, 325–334. DOI: 10.1111 / j.1744-7348.1969.tb02882.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вильшут, Р.A., van der Putten, W.H., Garbeva, P., Harkes, P., Konings, W., Kulkarni, P., et al. (2019). Свойства корней и подземных травоядных связаны с изменчивостью обратной связи между сородичами. Nat. Commun. 10: 1564. DOI: 10.1038 / s41467-019-09615-x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Xu, Y.-Y., Lu, H., Wang, X., Zhang, K.-Q., and Li, G.-H. (2015). Влияние летучих органических соединений бактерий на нематод. Chem. Биодайверы. 12, 1415–1421.DOI: 10.1002 / cbdv.201400342

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Янг, Л.-Л., Хуанг, Ю., Лю, Дж., Ма, Л., Мо, М.-Х., и Ли, В.-Дж. (2012). Lysinibacillus mangiferahumi sp. nov., новая бактерия, продуцирующая нематицидные летучие вещества. Антони ван Левенгук 102, 53–59. DOI: 10.1007 / s10482-012-9712-4

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Янг, Ю., Ян, Э., Ан, З., и Лю, X. (2007).Эволюция улавливающих нематод клеток хищных грибов Orbiliaceae на основе данных ДНК, кодирующих рРНК, и мультипротеиновых последовательностей. Proc. Natl. Акад. Sci. США 104, 8379–8384. DOI: 10.1073 / pnas.0702770104

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Инь Б., Валински Л., Гао X., Беккер Дж. О. и Борнеман Дж. (2003a). Идентификация рДНК грибов, ассоциированная с почвенной супрессивностью в отношении Heterodera schachtii , с использованием олигонуклеотидного фингерпринтинга генов рибосомной РНК. Фитопатология 93, 1006–1013. DOI: 10.1094 / PHYTO.2003.93.8.1006

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Инь, Б., Валински, Л., Гао, X. Б., Беккер, Дж. О., и Борнеман, Дж. (2003b). Бактериальные гены рРНК, связанные с почвенной супрессией в отношении нематоды, паразитирующей на растениях Heterodera schachtii . Заявл. Environ. Microbiol. 69, 1573–1580. DOI: 10.1128 / AEM.69.3.1573-1580.2003

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Yu, Q.и Кузманс Дж. (1998). Грибы, ассоциированные с цистами Globodera rostochiensis , G. pallida и Heterodera schachtii , а также яйцеклетками и самками Meloidogyne hapla в Бельгии. Фитопротекция 79, 63–69. DOI: 10.7202 / 706135ar

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжан, В., Ху, К., Хуссейн, М., Чен, Дж., Сян, М., и Лю, X. (2019). Роль члена кальциевой системы с низким сродством Рис. 1 Гомологичные белки в конидиации и образовании ловушек у ловящего нематоды гриба Arthrobotrys oligospora . Sci. Отчет 9: 4440. DOI: 10.1038 / s41598-019-40493-x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Zhou, D., Feng, H., Schuelke, T., De Santiago, A., Zhang, Q., Zhang, J., et al. (2019). Микробиомы ризосферы из растений, не зараженных нематодами корневых узлов, подавляют инфекцию нематод. Microb. Ecol. 78, 470–481. DOI: 10.1007 / s00248-019-01319-5

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Цукерман, Б.М. (1983). Гипотезы и возможности вмешательства при химиотерапии нематод. J. Nematol. 15, 173–182.

    Google Scholar

    Цукерман, Б. М., Диклоу, М. Б., Коулз, Г. К., Гарсия-Э, Р. и Марбан-Мендоса, Н. (1989). Подавление паразитических нематод растений в сельскохозяйственных почвах чинампа. J. Chem. Ecol. 15, 1947–1955. DOI: 10.1007 / BF01012278

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    На пути к пониманию гомеостаза микробиоты в царстве растений

    Abstract

    Разнообразное сообщество микроорганизмов населяет различные части растения.Недавние открытия показывают, что нарушения нормальной микробиоты могут быть связаны как с положительными, так и с отрицательными последствиями для здоровья растений. В этом обзоре мы обсуждаем эти результаты в контексте понимания того, как гомеостаз микробиоты регулируется у растений для укрепления здоровья и / или предотвращения дисбактериоза.

    Образец цитирования: Пааш BC, He SY (2021) К пониманию гомеостаза микробиоты в царстве растений. PLoS Pathog 17 (4): e1009472. https: // doi.org / 10.1371 / journal.ppat.1009472

    Редактор: Сирил Зипфель, THE SAINSBURY LABORATORY, СОЕДИНЕННОЕ КОРОЛЕВСТВО

    Опубликовано: 22 апреля 2021 г.

    Авторские права: , He. Paas 2021 Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

    Финансирование: Это исследование было поддержано Национальным институтом здравоохранения США AI155441 (для SYH).Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

    Определение «основной» микробиоты растений

    В последнее десятилетие многие исследования изучали состав микробиоты растений. Несмотря на разнообразие микробов, обнаруженных в растениях, общий бактериальный состав, по-видимому, сохраняется на уровне филума.У исследованных цветковых растений надземные ткани (филлосфера) связаны с бактериальными сообществами, в которых преобладают Proteobacteria, Actinobacteria, Bacteroidetes и Firmicutes. Эти бактериальные типы также обогащены подземными тканями (ризосферой) по сравнению с массивной почвой [1,2]. Несосудистые растения, такие как печеночники и мох, также входят в состав этих типов [3–5], что указывает на возможное сохранение основной микробиоты в разных линиях растений. Следует отметить, что до сих пор большинство исследований микробиоты было сосредоточено на бактериальных компонентах микробных сообществ, связанных с растениями.Поскольку грибы [6], вирусы [7] и простейшие [8] также являются обычными обитателями на растении или внутри него, в будущем потребуются дополнительные усилия для систематического определения грибковых, вирусных и простейших членов микробиоты среди таксонов растений. Кроме того, биогеография играет важную роль в определении резервуара микробов, из которых растение выбирает членов своей микробиоты [9]. Поскольку разные микробные таксоны могут обеспечивать функционально избыточные признаки для растения-хозяина [10], обнаружение разнородных таксонов у разных растений, особенно на более низких таксономических уровнях, не обязательно указывает на функционально разные микробиоты, что является важной темой, которая требует тщательных будущих исследований.

    Независимо от того, существует ли у растений функционально консервативный основной микробиом, все больше данных свидетельствует о том, что гомеостаз микробиоты может быть тесно связан с процессами хозяина и, в свою очередь, со здоровьем растений. Гомеостаз микробиоты у эукариотических организмов, вероятно, динамичен как в пространстве, так и во времени. Здесь мы используем эубиоз для описания состояния гомеостаза микробиоты, необходимого для поддержания здоровья хозяина в оптимальных, нестрессовых условиях. Эубиотическое состояние отдельного растения не статично, а динамично на протяжении всей жизни растения.Например, микробиота здоровых растений может изменяться во времени в зависимости от времени года [11] или стадии развития [12]. Стресс или другие нарушения могут вызвать изменения в микробиоте, которые могут нарушить эубиоз. Нарушение эубиоза микробиоты может быть связано с негативным воздействием на здоровье хозяина и в этом контексте часто называется дисбиозом [13]. Однако отклонение от эубиоза не всегда пагубно и может помочь растениям справиться с различными формами стресса. Ниже мы сосредоточим наше обсуждение на взаимодействии между гомеостазом микробиоты и здоровьем и устойчивостью растений.

    Гомеостаз микробиоты смещается в сторону дисбиоза

    У людей дисбактериоз связан с такими заболеваниями, как воспалительные заболевания кишечника, диабет, аллергия и другие проблемы со здоровьем [14], и часто сопровождается меньшим разнообразием микробного сообщества с измененной метаболической функцией [15] . Однако широкое использование термина «дисбактериоз» в литературе по млекопитающим подверглось тщательной проверке, особенно из-за его непоследовательного определения и двусмысленности, поскольку часто невозможно провести различие между тем, является ли он причиной или следствием конкретного заболевания [16].Недавнее исследование показало, что дисбактериоз является причиной повреждения тканей растений. Было обнаружено, что несколько мутантов Arabidopsis с ослабленным иммунитетом содержат повышенное количество и измененный состав микробиоты филлосферы и демонстрируют повреждение тканей листа при высокой влажности [17]. Индекс разнообразия Шеннона и относительная численность Firmicutes были заметно снижены, тогда как Proteobacteria были обогащены в листьях этих мутантных растений, имея перекрестное сходство с некоторыми аспектами дисбактериоза, возникающего при воспалительном заболевании кишечника человека.Важно отметить, что эксперименты по трансплантации бактериального сообщества показали, что применение дисбиотического бактериального сообщества листьев к здоровым растениям приводит к повреждению тканей, демонстрируя, что в этом случае дисбактериоз является причиной негативного воздействия на здоровье хозяина [17].

    Сдвиги микробиоты, связанные с повреждением тканей, также наблюдались во время атак насекомых и патогенов, которые часто ставят под угрозу иммунные ответы хозяина. Например, травоядность растений горького кресса листовой мухой вызывает значительный сдвиг в микробиоте филлосферы, что приводит к увеличению количества бактерий на поврежденных листьях.Рост Pseudomonas spp. (принадлежащие к Proteobacteria), как выяснилось, в значительной степени объясняют увеличение численности микробиоты [18]. Другое исследование показало, что грибковый патоген Zymoseptoria tritici подавляет иммунные ответы у восприимчивых сортов пшеницы, что приводит к увеличению количества бактерий-членов микробиома листа вблизи участков грибковой инфекции [19]. Вместе эти примеры подразумевают, что подавление иммунитета во время инфекций патогенными микроорганизмами связано с изменением состава микробиоты, подобно тому, что наблюдается у мутантов растений с ослабленным иммунитетом [17].Это может быть широко применимый принцип. Действительно, изменения микробиоты были описаны у многих видов растений после биотического заражения, включая позеленение цитрусовых у цитрусовых [20], паразитарную нематоду Meloidogyne graminicola у риса [21], синдром желтого тростника у сахарного тростника [21] и протист Plasmodiophora. brassicae в пекинской капусте [22]. Однако в этих случаях еще не известно, вносят ли наблюдаемые изменения в микробиоту причинный вклад в (или следствие) повреждения тканей при заболевании.

    Сдвиги гомеостаза микробиоты, способствующие устойчивости растений к стрессу

    Отклонение от эубиоза, вызванное стрессом, не всегда связано со снижением продуктивности растений. Были описаны изменения микробиоты (далее именуемые мелиорбиозом; от латинского корня melior , что означает «становиться лучше, улучшаться»), которые позволяют положительно влиять на продуктивность растений в стрессовых условиях. В случае биотического стресса грибковый патоген Fusarium graminearum , как было показано, вызывает сдвиги в микробиоте ризосферы растений ячменя, включая очевидное пополнение таксонов бактерий, которые обладают противогрибковыми свойствами [23].В Arabidopsis заражение листьев оомицетом Hyaloperonospora arabidopsidis , возбудителем ложной мучнистой росы, привело к обогащению специфических ризосферных бактерий, которые были способны вызывать системную устойчивость к ложной мучнистой росе [24]. Травоядные насекомые также могут вызывать изменения в микробиоте растений. Например, кормление тлей [25] и белокрылкой [25,26] надземных тканей растений перца приводит к реструктуризации микробиоты ризосферы и повышению устойчивости к подземным бактериальным патогенам.

    Абиотический стресс также может вызывать изменения микробиоты. Стресс засухи, например, вызывает большую реструктуризацию подземных сообществ различных растений-хозяев [27–29]. Этот сдвиг обычно связан с обогащением актинобактерий в эндосфере корня по сравнению с ризосферой или массой почвы [28]. Обогащение определенных штаммов в условиях засухи, но не в условиях избытка воды, коррелирует с увеличением биомассы корней растений [29], что может способствовать повышению устойчивости к засухе [30].

    Как и в случае дисбактериоза, причинно-следственная связь при мелиорбиозе во многих случаях еще не так ясна. Хотя изменения в составе микробиоты иногда связаны с положительным влиянием на приспособленность растений, в большинстве случаев необходимо продемонстрировать причинно-следственную связь.

    Факторы растений, регулирующие гомеостаз микробиоты

    Если правильный гомеостаз микробиоты имеет решающее значение для здоровья растений, можно ожидать, что у растений будут развиваться механизмы, предотвращающие вредный для здоровья дисбиоз и способствующие укреплению здоровья мелиорбиоза в стрессовых условиях.Действительно, недавние исследования начали идентифицировать факторы хозяина, которые участвуют в обеспечении гомеостаза микробиома у растений (рис. 1). Хотя хорошо известно, что защитные гормоны растений салициловая кислота (SA) и жасмоновая кислота (JA) играют важную роль в ограничении роста вирулентных патогенов в растениях, становится все более очевидным, что они также играют важную роль в обеспечении гомеостаза. членов комменсальной микробиоты. Мутанты Arabidopsis с постоянно повышенными уровнями SA-опосредованного иммунного ответа обладают пониженным бактериальным разнообразием в эндофитной микробиоте листа, в то время как мутанты, дефицитные по JA-опосредованному иммунному ответу, обладают повышенным бактериальным разнообразием в эпифитной микробиоте листьев [31].Активация путей JA путем применения метил-JA также изменяет состав микробиоты ризосферы [32], что дополнительно указывает на роль путей JA в регуляции гомеостаза микробиома у растений. Для установления нормальной микробиоты ризосферы необходимо исследование с участием нескольких гормональных мутантов, выявивших защитный гормон SA, и что SA-опосредованная модуляция микробиоты ризосферы, скорее всего, будет происходить на семейном уровне, а не воздействовать только на несколько избранных, широко распространенных штаммов [33] .В дополнение к SA и JA, Arabidopsis ein2 мутантов, дефектных по передаче сигналов этилена, несут в себе различные филлосферные микробные сообщества по сравнению с растениями дикого типа [34]. Однако еще предстоит определить, влияют ли наблюдаемые изменения микробиоты у этих мутантов защитного гормона на приспособленность растений, положительно или отрицательно, что представляет большой интерес для будущих исследований.

    Рис. 1. Контроль хозяина гомеостаза микробиоты у растений.

    Микробиота эубиоза представляет собой нормальный диапазон численности и состава микробиоты в здоровых растениях, выращенных в оптимальных условиях.Если эубиоз нарушен мутациями хозяина, абиотическим стрессом, инфекциями или их комбинацией, гомеостаз может сместиться в сторону дисбиотического состояния, связанного с негативным воздействием на здоровье растений, или в сторону мелиорбиотического состояния, связанного с положительным воздействием на здоровье растений. Примеры факторов хозяина, которые способствуют гомеостазу микробиоты в филлосфере (зеленый) и ризосфере (коричневый), изображены в кружках ниже. Показаны не все известные факторы. CAD1, конститутивно активированная гибель клеток 1; JA, жасмоновая кислота; MIN7, HOPM1-интерактор 7; MYB72, белок 72 домена MYB; PRR, рецепторы распознавания образов; PSR — реакция на фосфатное голодание; SA, салициловая кислота.Создано с помощью Biorender.

    https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1009472.g001

    В дополнение к защитным гормонам недавние исследования начали показывать критическую роль иммунитета, запускаемого паттерном (PTI), в регулировании модуляции гомеостаза микробиоты у растений [ 17,35,36]. PTI — основная форма иммунитета растений, инициируемая распознаванием растениями общих микробных паттернов рецепторами распознавания паттернов (PRR) [37]. Четырехместный мутант Arabidopsis , лишенный 3 PRR / корецепторов (распознающих бактериальный флагеллин, фактор элонгации Tu и пептидогликан, соответственно) и регулятор движения пузырьков, белок MIN7, продемонстрировал дисбиотический сдвиг в количестве и составе эндофитной микробиоты листа [ 38].Сходные изменения в микробиоте эндофитных листьев были обнаружены у мутанта Arabidopsis , несущего мутацию S205F в протеине комплекса мембранной атаки / перфоринового домена, CAD1 [17]. Участие иммунитета растений в регулировании некоторых аспектов гомеостаза микробиоты иллюстрирует концептуальную параллель взаимодействиям млекопитающих и микробиома, поскольку мутации гена PRR (например, NOD2), как было показано, связаны с дисбактериозом у людей [39] и членами белка MACPF. семейство, такое как человеческий C9 и, в частности, перфорин, как было показано, вовлечены в врожденный и адаптивный иммунитет у млекопитающих [40].

    В дополнение к процессам растений, связанным с защитой, физические барьеры и структуры поверхности листьев, такие как стенка растительных клеток и трихомы, могут играть роль во влиянии на гомеостаз микробиоты на основе исследования ассоциации в масштабе всего генома, изучающего 196 образцов Arabidopsis , выращенных в поле и связанные с ними бактериальные и грибковые сообщества [41]. Более того, мутанты Arabidopsis с измененным образованием кутикулы обладают измененными сообществами эпифитных филлосферных бактерий [34,42].Недавнее исследование еще раз подтвердило роль физических структур в гомеостазе микробиоты [43]. Здесь мутанты Arabidopsis , дефектные по генам, контролирующим функцию барьеров диффузии энтодермальных корней, включая те, которые находятся в шенгенском пути, необходимые для формирования полос Каспариана, и те, которые связаны с отложением суберина, обладали ризосферными бактериальными сообществами с измененным составом [43].

    Наконец, пути, участвующие в реакции растений на питательные вещества, также играют роль в гомеостазе микробиоты.Например, в условиях ограничения содержания железа и фосфата растения могут индуцировать секрецию кумаринов, которые, помимо помощи в усвоении растениями питательных веществ, обладают селективной антимикробной активностью и могут формировать корневую микробиоту [44]. Arabidopsis , например, секретирует мобилизующий железо кумарин скополетин в железо-ограничивающих условиях в ответ на полезные бактерии в зависимости от фактора транскрипции MYB72 и β-глюкозидазы, BGLU42. Было обнаружено, что скополетин обладает высокой антимикробной активностью в отношении грибковых патогенов Fusarium oxysporum и Verticillium dahlia , тогда как многие полезные ризобактерии являются толерантными [45].Кроме того, было обнаружено, что несколько мутантов Arabidopsis , дефектных по компонентам, регулирующим реакцию на фосфатное голодание (PSR) и доступность неорганического фосфата в тканях растений, содержат сообщества эндофитных корневых микробов, которые значительно отличаются от растений дикого типа [46].

    Перспективы на будущее

    В этом обзоре мы выделили несколько примеров влияния окружающей среды и хозяев на гомеостаз микробиоты растений — тема, которая, вероятно, будет интенсивно изучаться в ближайшее десятилетие.Однако нынешнее понимание довольно ограничено, и причинно-следственная связь в большинстве случаев не решена. Дальнейшие успехи, вероятно, будут зависеть от прогресса в двух важнейших областях. Во-первых, потребуется применение нескольких методологий, чтобы выйти за рамки таксономических знаний о микробиоте, чтобы получить представление о функциональных последствиях изменений микробиоты, поскольку во время изменений микробиома могут быть выбраны признаки, а не таксоны. Применение таких методологий, как метагеномика, метатранскриптомика или метаболомика, может дать информацию о функциональном значении конкретного микробиома.Кроме того, включение количественного таксономического анализа путем прямого количественного определения, добавления ДНК или нормализации к ДНК хозяина (например, хлоропластов и митохондрий, как описано в [18]), например, может помочь выявить экологически значимые мелкомасштабные различия между микробные сообщества, которые могут не быть очевидными в текущих исследованиях.

    Во-вторых, пришло время более четко определить таксономические и функциональные особенности эубиоза, дисбиоза и мелиорбиоза у растений и, что, возможно, более важно, разрешить причинно-следственную связь между наблюдаемыми изменениями микробиоты и приспособленностью растений.Хотя методологии, такие как метагеномика дробовика, могут позволить исследователям выдвигать гипотезы, связанные с функцией микробиома, мы ожидаем более широкого использования рационально разработанных синтетических микробных сообществ [47] и инновационных систем роста растений-гнотобиотиков [48] в будущих исследованиях в этой области. Действительно, это уже происходит [17,49–53], и мы можем ожидать значительного прогресса в следующие несколько лет, чтобы достичь лучшего понимания того, как контролируется гомеостаз микробиоты у растений. Широкое понимание гомеостаза микробиоты должно обеспечить критически важную базу знаний для разработки инновационных решений на основе растений и / или микробиоты для глобального улучшения здоровья и продуктивности растений до и после сбора урожая.

    Благодарности

    Мы благодарим Джеймса Кремера, Тимофея Арапова, Ричарда Хиллари, Чон Хума Кима и Ли Чжана за их критические комментарии по улучшению этой рукописи.

    Список литературы

    1. 1. Müller DB, Vogel C, Bai Y, Vorholt JA. Микробиота растений: понимание и перспективы системного уровня. Анну Рев Жене. 2016; 50: 211–34. pmid: 27648643
    2. 2. Bulgarelli D, Schlaeppi K, Spaepen S, van EVL, Structure S-LP. Функции бактериальной микробиоты растений.Annu Rev Plant Biol. 2013: 807–38. pmid: 23373698
    3. 3. Алькарас Л.Д., Пеймберт М., Барахас Х.Р., Дорантес-Акоста А.Е., Боуман Ю.Л., Артеага-Васкес М.А. Печеночники маршанции — заместитель основных микробиомов растений. Научный доклад 2018; 8: 12712. pmid: 30140076
    4. 4. Брагина А., Обераунер-Ваппис Л., Захов С., Халвакс Б., Таллингер Г.Г., Мюллер Х. и др. Микробиом Sphagnum поддерживает функционирование болотной экосистемы в экстремальных условиях. Mol Ecol. 2014; 23: 4498–510. pmid: 25113243
    5. 5.Ма Дж, Тан Джи, Ван С., Чен З.Л., Ли ХД, Ли Й. Секвенирование бактериальной 16S рДНК и 16S рРНК с помощью Illumina выявило сезонные и видоспецифические вариации в бактериальных сообществах четырех видов мхов. Appl Microbiol Biotechnol. 2017; 101: 6739–53. pmid: 28664321
    6. 6. Бергельсон Дж., Миттельштрасс Дж., Хортон М.В. Характеристика бактерий и грибов улучшает понимание микробиома корней арабидопсиса. Научный доклад 2019; 9: 24. pmid: 30631088
    7. 7. Русинк MJ.Новый взгляд на вирусы растений и их потенциальную полезную роль в сельскохозяйственных культурах. Мол Растение Патол. 2015: 331–3. pmid: 25

      2

    8. 8. Гао З., Карлссон И., Гейзен С., Ковальчук Г., Жуссе А. Протисты: кукловоды микробиома ризосферы. Trends Plant Sci. 2019; 24: 165–76. pmid: 30446306
    9. 9. Фитцпатрик ЧР, Салас-Гонсалес И., Конвей Дж. М., Финкель О. М., Гилберт С., Расс Д. и др. Микробиом растений: от экологии к редукционизму и не только. Annu Rev Microbiol.2020; 74: 81–100. pmid: 32530732
    10. 10. Лука С., Польз М.Ф., Мазель Ф., Олбрайт МБН, Хубер Дж. А., О’Коннор М.И. и др. Функциональная и функциональная избыточность в микробных системах. Nat Ecol Evol. 2018; 2: 936–43. pmid: 29662222
    11. 11. Грейди К.Л., Соренсен Дж. В., Стопнисек Н., Гиттар Дж., Шейд А. Сборка и сезонность микробиоты основной филлосферы на многолетних биотопливных культурах. Nat Commun. 2019; 10: 4135. pmid: 31515535
    12. 12. Чапарро Дж. М., Бадри Д. В., Виванко Дж. М..На состав микробиома ризосферы влияет развитие растений. ISME J. 2014; 8: 790–803. pmid: 24196324
    13. 13. Петерсен C, Раунд JL. Определение дисбактериоза и его влияния на иммунитет и болезнь хозяина. Cell Microbiol. 2014. 16: 1024–33. pmid: 24798552
    14. 14. Blum HE. Микробиом человека. Adv Med Sci. 2017; 62: 414–20. pmid: 28711782
    15. 15. ДеГруттола AK, Low D, Mizoguchi A, Mizoguchi E. Текущее понимание дисбактериоза при заболевании на моделях человека и животных.Воспаление кишечника. 2016; 22: 1137–50. pmid: 27070911
    16. 16. Крючки КБ, О’Мэлли Массачусетс. Дисбактериоз и его недостатки. MBio. 2017; 8. pmid: 2

      21
    17. 17. Чен Т., Номура К., Ван Х, Сохраби Р., Сюй Дж., Яо Л. и др. Генетическая сеть растений для предотвращения дисбактериоза в филлосфере. Природа. 2020; 580: 653–7. pmid: 32350464
    18. 18. Хамфри П. Т., Уайтмен Н. К.. Травоядные насекомые изменяют естественный микробиом листа. Nat Ecol Evol. 2020; 4: 221–9. pmid: 31988447
    19. 19.Seybold H, Demetrowitsch TJ, Hassani MA, Szymczak S, Reim E, Haueisen J, et al. Грибковый патоген вызывает системную восприимчивость и системные сдвиги в метаболоме пшеницы и составе микробиома. Nat Commun. 2020; 11: 1910. pmid: 32313046
    20. 20. Триведи П., Хе З., Ван Дж. Д., Альбриго Дж., Чжоу Дж., Ван Н. Хуанлунбин изменяет структуру и функциональное разнообразие микробных сообществ, связанных с ризосферой цитрусовых. ISME J. 2012; 6: 363–83. pmid: 21796220
    21. 21.Хамонц К., Триведи П., Гарг А., Яниц С., Гриньер Дж., Холфорд П. и др. Полевое исследование показывает микробиоту основных растений и относительную важность их движущих сил. Environ Microbiol. 2018; 20: 124–40. pmid: 241
    22. 22. Lebreton L, Guillerm-Erckelboudt A-Y, Gazengel K, Linglin J, Ourry M, Glory P и др. Временная динамика бактериального и грибного сообществ при заражении корней Brassica rapa протистом Plasmodiophora brassicae. PLoS ONE. 2019; 14: e0204195. pmid: 30802246
    23. 23.Dudenhöffer J, Scheu S, Jousset A. Системное обогащение противогрибковых признаков в микробиоме ризосферы после атаки патогенов. J Ecol. 2016: 1566–75.
    24. 24. Берендсен Р.Л., Висманс Г., Ю К., Сонг И., де Р., Бургман В. П. и др. Индуцированная болезнью совокупность целевого бактериального консорциума, полезного для растений. ISME J. 2018; 12: 1496–507. pmid: 29520025
    25. 25. Ли Б., Ли С., Рю С-М. Внекорневая подкормка тлей привлекает ризосферные бактерии и повышает иммунитет растений к патогенным и непатогенным бактериям перца.Энн Бот. 2012; 110: 281–90. pmid: 22437662
    26. 26. Ян Дж. У., Йи Х-С, Ким Х, Ли Б., Ли С., Гхим С.-И и др. Заражение растений перца белокрылкой вызывает защитные реакции против бактериальных патогенов в листьях и корнях и изменяет подземную микрофлору. J Ecol. 2011: 46–56.
    27. 27. Сантос-Медельин С., Эдвардс Дж., Лихти З., Нгуен Б., Сундаресан В. Стресс, вызванный засухой, приводит к специфической реструктуризации микробиомов, связанных с корнями риса. MBio.2017. pmid: 28720730
    28. 28. Фитцпатрик ЧР, Коупленд Дж., Ван П.В., Гутман Д.С., Котанен П.М., Джонсон MTJ. Сборка и экологическая функция корневого микробиома у покрытосеменных растений. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2018; 115: E1157–65. pmid: 205
    29. 29. Сюй Л., Нейлор Д., Донг З., Симмонс Т., Пьероз Дж., Хиксон К.К. и др. Засуха задерживает развитие микробиома корней сорго и увеличивает количество монодермальных бактерий. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2018; 115: E4284–93.pmid: 29666229
    30. 30. Fang Y, Xiong L. Общие механизмы реакции на засуху и их применение для повышения устойчивости растений к засухе. Cell Mol Life Sci. 2015; 72: 673–89. pmid: 25336153
    31. 31. Kniskern JM, Traw MB, Bergelson J. Сигнальные пути защиты салициловой кислоты и жасмоновой кислоты снижают естественное бактериальное разнообразие Arabidopsis thaliana. Мол, взаимодействие растений и микробов. 2007; 20: 1512–22. pmid: 179

    32. 32. Карвалайс Л.С., Деннис П.Г., Бадри Д.В., Тайсон Г.В., Виванко Д.М., Шенк П.М.Активация пути защиты растений жасмоновой кислоты изменяет состав ризосферных бактериальных сообществ. PLoS ONE. 2013; 8: e56457. pmid: 23424661
    33. 33. Лебейс С.Л., Паредес С.Х., Лундберг Д.С., Брейкфилд Н., Геринг Дж., Макдональд М. и др. Салициловая кислота модулирует колонизацию корневого микробиома определенными таксонами бактерий. Наука. 2015; 349: 860–4. pmid: 26184915
    34. 34. Боденхаузен Н, Бортфельд-Миллер М, Акерманн М, Ворхольт Я. Подход синтетического сообщества выявляет генотипы растений, влияющие на микробиоту филлосферы.PLoS Genet. 2014; 10: e1004283. pmid: 24743269
    35. 35. Song Y, Wilson AJ, Zhang XC, Thoms D, Sohrabi R, Song S и др. Потеря рецепторной киназы растений способствует привлечению полезных псевдомонад, ассоциированных с ризосферой. BioRxiv [Препринт]. 2020; [опубликовано 2 ноября 2020 г .; процитировано 27 декабря 2020 г.].
    36. 36. Ма К-В, Ню Й, Цзя Й, Ордон Дж., Коупленд К., Эмонет А. и др. Координация гомеостаза микроб-хозяин посредством перекрестного взаимодействия с врожденным иммунитетом растений. Площадь исследований [Препринт]. 2020; [опубликовано 10 сентября 2020 г .; процитировано 27 декабря 2020 г.].
    37. 37. Ципфель С. Рецепторы распознавания образов в врожденном иммунитете растений. Curr Opin Immunol. 2008: 10–6. pmid: 18206360
    38. 38. Xin X-F, Nomura K, Aung K, Velásquez AC, Yao J, Boutrot F, et al. Бактерии создают жизненное пространство в воде, которое имеет решающее значение для вирулентности. Природа. 2016; 539: 524–9. pmid: 27882964
    39. 39. Лауро М.Л., Берч Дж. М., Граймс К.Л. Влияние NOD2 на микробиоту при болезни Крона. Curr Opin Biotechnol. 2016; 40: 97–102.pmid: 27035071
    40. 40. Лю X, Либерман Дж. Knocking ‘em Dead: порообразующие белки в иммунной защите. Анну Рев Иммунол. 2020: 455–85. pmid: 32004099
    41. 41. Horton MW, Bodenhausen N, Beilsmith K, Meng D, Muegge BD, Subramanian S и др. Полногеномное ассоциативное исследование микробного сообщества листьев Arabidopsis thaliana. Nat Commun. 2014; 5: 5320. pmid: 25382143
    42. 42. Reisberg EE, Hildebrandt U, Riederer M, Hentschel U. Отчетливые филлосферные бактериальные сообщества на листьях восковых мутантов Arabidopsis.PLoS ONE. 2013; 8: e78613. pmid: 24223831
    43. 43. Salas-González I, Reyt G, Flis P, Custódio V, Gopaulchan D., Bakhoum N, et al. Координация между микробиотой и корневой энтодермой поддерживает гомеостаз минеральных питательных веществ растений. Наука. 2020. pmid: 33214288
    44. 44. Voges MJEEE, Bai Y, Schulze-Lefert P, Sattely ES. Кумарины растительного происхождения формируют состав синтетического корневого микробиома. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2019; 116: 12558–65. pmid: 31152139
    45. 45.Stringlis IA, Yu K, Feussner K, de R, Van S, Van MC, et al. MYB72-зависимая экссудация кумарина формирует сборку корневого микробиома, способствуя здоровью растений. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2018; 115: E5213–22. pmid: 29686086
    46. 46. Castrillo G, Teixeira PJPL, Paredes SH, Law TF, de L, Feltcher ME, et al. Микробиота корней способствует прямой интеграции фосфатного стресса и иммунитета. Природа. 2017; 543: 513–8. pmid: 28297714
    47. 47. Vorholt JA, Vogel C, Carlström CI, Müller DB.Установление причинно-следственной связи: возможности синтетических сообществ для исследования микробиома растений. Клеточный микроб-хозяин. 2017; 22: 142–55. pmid: 28799900
    48. 48. Кремер Дж. М., Сохраби Р., Пааш BC, Родос Д., Тиро С., Шульце-Леферт П. и др. Системы роста гнотобиотических растений на основе торфа для исследования микробиома арабидопсиса. Nat Protoc. 2021. Скоро.
    49. 49. Дуран П., Тиргарт Т., Гарридо-Отер Р., Аглер М., Кемен Э., Шульце-Леферт П. и др. Взаимодействие микробов в корнях способствует выживанию арабидопсиса.Клетка. 2018; 175: 973, e14–83. pmid: 30388454
    50. 50. Финкель О.М., Салас-Гонсалес И., Кастрилло Дж., Спапен С., Ло Т.Ф., Тейшейра ПДПЛ и др. Влияние содержания фосфора в почве на микробиоту растений обусловлено реакцией растений на фосфатное голодание. PLoS Biol. 2019; 17: e3000534. pmid: 31721759
    51. 51. Карлстрём К.И., Филд К.М., Бортфельд-Миллер М., Мюллер Б., Сунагава С., Ворхольт Дж. Синтетическая микробиота выявляет приоритетные эффекты и ключевые штаммы в филлосфере Arabidopsis.Nat Ecol Evol. 2019; 3: 1445–54. pmid: 31558832
    52. 52. Эррера Паредес С., Гао Т., Ло Т.Ф., Финкель О.М., Мусин Т., Тейшейра ПДЖПЛ и др. Дизайн синтетических бактериальных сообществ для предсказуемых фенотипов растений. PLoS Biol. 2018; 16: e2003962. pmid: 29462153
    53. 53. Финкель О.М., Салас-Гонсалес И., Кастрилло Дж., Конвей Дж. М., Ло Т.Ф., Перейра П.Дж. и др. Один род бактерий поддерживает рост корней в сложном микробиоме. Природа. 2020: 103–8. pmid: 32999461

    растений Microbiota decussata | Томпсон и Морган

    Сибирский ковролин Cypress или Russian Arbor-Vitae — идеальное хвойное дерево для почвопокровного покрова в бордюрах или на склонах и берегах.Растения не требуют ухода, очень морозостойки с декоративной листвой папоротника.

    Распространенность Microbiota decussata означает, что она низкорослая и быстро и легко покрывает почву, поэтому идеально подходит для ленивого садовода! Пернатая листва вечнозеленая и каждую зиму становится бронзово-пурпурной. Высота и разброс: 1 м (39 дюймов).

    Высота и разброс растений зависят от сезона, поэтому мы составляем список по размеру горшка, а не по определенному размеру растения. Высота и распространение доставляемого растения будут варьироваться в зависимости от сезона, что означает изображения прибытия являются только указанием.

    Коды
    2 горшечных растения микробиоты объемом 7,5 л (TKA3287)
    2 растения микробиоты в горшке объемом 3 литра (T58038P)
    1 горшечное растение микробиоты объемом 3 литра (KB4237)
    1 горшечное растение микробиоты объемом 7,5 литров (KA3286)

    Сажайте микробиоту в любую влажную, но хорошо дренированную почву на полном солнце. Почва может быть кислой, щелочной или нейтральной.

    Кипарисовик сибирский ковролин не требует обрезки.Каждую зиму листья становятся бронзовыми, и может казаться, что растение умерло, но это совершенно естественно.

    Семена и садовые принадлежности обычно доставляются в сроки, указанные для каждого продукта, как указано выше. Растения, луковицы, клубнелуковицы, клубни, кустарники, деревья, картофель и т. Д. Доставляются в подходящее время для посадки или посадки. Сроки доставки будут указаны на странице продукта выше или на странице подтверждения заказа и по электронной почте.

    При заказе пакетов с семенами взимается плата за доставку в размере фунтов стерлингов 2,99 фунтов стерлингов.

    За заказы, которые включают любые другие продукты, взимается плата за доставку в размере £ 4,99.

    Если заказ включает как пакеты с семенами, так и другие продукты, будет применяться максимальная плата за доставку в размере £ 6,99 — независимо от количества заказанных позиций.

    Для больших предметов может взиматься более высокая плата за доставку — это будет отображаться в вашей корзине покупок.

    Пожалуйста, посетите нашу страницу «Доставка» для получения дополнительных сведений и дополнительных сведений о различных сборах, которые могут применяться к определенным направлениям.

    Для получения дополнительной информации о том, как мы отправляем ваши растения, посетите наше Справочное руководство по размерам растений.

    Thompson & Morgan стремится к тому, чтобы все растения были доставлены вам в идеальном состоянии для посадки. К сожалению, время, необходимое для доставки в определенные места в Великобритании, означает, что мы не можем этого гарантировать, поэтому, к сожалению, мы не можем отправить живые растения в следующие регионы: HS, IV41-IV49, IV51, IV55-56, KW15. -KW17, PA34, PA41-48, PA60-PA78, PA80, Ph50-Ph54, TR21-TR24, ZE1-ZE3

    .
    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.