крошка тоже может быть деревом
Как только ни называют иву в народе! Верба, ракита, лоза, тальник… Все эти названия относятся к одному растению из семейства Ивовые. О красивом дереве складывают песни, о нем ходят легенды. Ивушки обычно предпочитают влажные места, но есть и такие, которые растут на сухих местах или в лесу среди других деревьев. Вообще все ивы делятся на два основных вида: древовидные и кустарниковые. Последние чаще называют тальником. Именно это название чаще всего встречается в кроссвордах и сканвордах («кустарниковая ива — 7 букв»). Но тальник — только одна из разновидностей красивого кустарника из семейства Ивовые.
Кустарниковая ива
Несмотря на общее название, растения очень разнообразны. Из ивовых ветвей плетут корзинки, делают мебель, мастерят веселые плетеные поделки. Некоторые виды древовидных растут настолько быстро, что посаженный в землю росток может только за лето вырасти до трех метров. Кустарниковая ива на редкость живуча. Она первой переселятся на пожарища, без труда растет по обочинам дорог, у железнодорожного полотна и пересохших рек.
Кустарниковая ива может «жить» в горах, Заполярье, на Крайнем Севере — везде, где есть хоть маленький клочок земли. Некоторые кусты довольно высоки. Это ива прутовидная (она же — белотал, кузовица, или лоза), желтая верба (шелюга), черничная ива. Они растут по всей Евразии, но очень высокими никогда не становятся, хотя вырастают до одного метра. Однако не эти виды растения самые интересные.
Крошка-кустарник
В скалистых горах Америки, в нашей Сибири, в Заполярье, других холодных областях растет, пожалуй, самая уникальная кустарниковая ива. Называют ее карликовой, но даже это слово является преувеличением. Рост взрослой ивушки порой не превышает 2,5 сантиметров. Интересно, что и листья их могут быть такого же размера. Такой же крошечной является маленькая кустарниковая ива сетчатая. Она растет в арктической тундре и легко укореняется на щебне, камнях, соседствует с лишайниками. Эту разновидность очень любят олени. Летом они с удовольствием питаются листьями, а зимой выкапывают из-под снега замерзшие ветви.
Декоративные ивы
- Козья ива. Она выведена специально для ландшафтного дизайна. Ранней весной на иве появляются длинные, серебристые, пахнущие весной соцветия-сережки. После теплой зимы они появляются уже в конце марта.
- Ива лохолистная весной радует окружающих нежными жемчужно-серыми листочками. Только в середине лета листва окрашивается в привычный зеленый цвет.
- Есть кустарниковые ивы, которые сохраняют дымчатый цвет листвы до самой осени. Это ива ползучая серебристая и ива мохнатая.
- Альпийская ива зацветает еще до того, как на ней появятся листочки. Этот кустарник прекрасно чувствует себя на каменистых склонах, поэтому ее часто можно встретить между глыбами крупных альпийских горок.
- Сахалинскую иву в Германии прозвали драконьим деревом из-за причудливых, извилистых, похожих на змей побегов.
В парковом дизайне используют не только кустарники, а среди ив встречаются не только малютки. Так, белая ива вырастает до 25 метров, и ее часто можно встретить в классических парках.
Огромные ветки могут вполне заменить беседку.
Слово Тальник: Значение слова Тальник
Значение слова тальник
Новый толково-словообразовательный словарь русского языка. Автор Т. Ф. Ефремова.
тальник м. 1) а) Кустарниковая ива. б) Заросли кустарниковой ивы. 2) Прутья, ветви такого кустарника.
Орфографический словарь
тальник тальн`ик, -`а
Толковый словарь под ред. C. И. Ожегова и Н.Ю.Шведовой
ТАЛЬНИК, -а, м. Кустарниковая ива. Заросли тальника. II прил.тальниковый, -ая, -ое.
Толковый словарь В.И.Даля
ТАЛЬНИК. см. тал, ветла и верба.
Толковый словарь русского языка под ред. Д. Н. Ушакова
ТАЛЬНИК тальника, м. Небольшая кустарниковая ива.
Слова, образованные из 7 букв слова тальник:
а аи аил аин ак аки акт актин ал али алик алин ални аль альи альник альт ан ани анит анкил ант анти антик ат атли ик ика икать икт икта ил ила илат иль илька ин инка инта инь инька итак итал ить ка каин каить кал кали калить калти каль кан кант кат кил кила килт киль кин кина кинать кинта кинь кит кита кить клан клин книта лаик лак лаки лакт лан ланк лань лат латин латник ли лик лин лина линк линт линь линька лит лита литка лить ль льинка льна на наи нал нали налик налить ни ника никта нил нилка нит нитка нить та таи так таки такин тал тали талик таль тальк тан таник танк ти тик тикаль тилак тин тина тка ткани ткань тла
Слова из слова тальник, по длине
Слова, связанные со словом тальник:
Слова, начинающиеся на тальник
Слова, содержащие тальник
Слова, оканчивающиеся на тальник
Слова из слова тальник, если изменить одну букву
Слова заканчивающиеся на ик
Слова начинающиеся на тал
Слова с ник в конце
Слова из 7 букв, слова на букву т
Краснозерский район | Правительство Новосибирской области
Административный центр – р.
п. Краснозерское
Глава Краснозерского района Семенова Оксана Андреевна
Территория всего – 532,9 тыс. га, в том числе сельхозугодья – 423,7 тыс. га.
Численность населения – 29105 человек.
Протяженность автомобильных дорог – 917,9 км, из них с твердым покрытием- 415,3 км.
Краснозерский район расположен в юго-западной части Новосибирской области, граничит со Здвинским, Доволенским, Карасукским и Кочковским районами Новосибирской области, а также с Алтайским краем.
Расстояние от районного центра до ближайшей железнодорожной станции (с. Половинное) — 32 км, до областного центра (г. Новосибирск) — 300 км.
Общая площадь территории района 532944 га. Из общей площади земли лесного фонда составляют 11420 га, водного — 24418 га, земли промышленности, энергетики, транспорта, связи и др. – 2766 га, земли запаса — 131 га.
Протяженность района с севера на юг составляет 81 км и с запада на восток — 96 км.
Рельеф Краснозерского района преимущественно возвышенный. Большая часть его расположена на обширном Карасукском увале, относящемся к Приобскому плату. Увал тянется более чем на 100 км, уходя за пределы района к долине реки Оби.
Район находится в переходной полосе лесостепи к настоящим степям на западе. Разнотравно-злаковые луга и богато ковыльные степи на черноземах распаханы. Березовые колки занимают понижения на склонах грив и увалах, площадь их уменьшается. Имеющийся в районе лесной фонд в основном выполняет защитные функции. Естественные леса среди сельскохозяйственных полей – кустарниковые ивы, березо-осиновые колки. В составе насаждений доминирует береза. Растительность Краснозерского района (центральной зоны Кулунды) определена широтно-климатической зональностью, связанной с балансом тела.
Единственная река района – Карасук протекает с востока на запад на протяжении более 150 км.
Озёр в районе много, в том числе пресные, солёные и даже горько-солёные. Они находятся большей частью на западе района. К большинству пресных озёр (Лобинское, Яровое, Конево, Варнавское, Мишино, Беляниха) примыкают тростниково-камышовые займища, а озёрная гладь окаймлена, как бордюром, сплавинами и водной растительностью.
Район богат озерами, где гнездятся различные виды уток, серый гусь, лебеди. В засушливые годы мелкие озера пересыхают и превращаются в солончаки.
На территории района расположено 19 муниципальных образований, 49 сельских населенных пунктов и один рабочий поселок Краснозерское (административный центр). Самыми крупными населенными пунктами, после районного центра, являются — с. Половинное, с. Веселовское, с. Колыбелька.
Трудовые ресурсы составляют 14475 чел. Среднегодовая численность занятых в экономике района — 9447 чел. Уровень официально зарегистрированной безработицы 2,58%.
Приоритетным направлением в экономике района является сельское хозяйство.
Основной специализацией является растениеводство и животноводство. Ведущими отраслями сельскохозяйственного сектора экономики являются производство зерна, молока и мяса.
Агропромышленный комплекс Краснозерского района представлен 19 коллективными предприятиями, 90 крестьянскими (фермерскими) хозяйствами, 9100 личными подворьями. Среди наиболее крупных и успешно работающих сельскохозяйственные предприятия: ООО «Рубин», ЗАО «Новомайское», ЗАО «Казанак», ЗАО «Колыбельское», ЗАО «Коневское», ОАО «Новая Заря», ЗАО «Запрудихинское». СПК «Ульяновское», ИП Вайс А.Э., ИП Глава КФХ Гамидов А.К., КХ «Доброволец» ИП Глава КФХ Мирошник Д.И., ИП Глава КФХ Нестеров А.П.
Основу промышленности Краснозерского района составляют 6 предприятий: ООО «Краснозерский мясозаготовительный комбинат», ООО «Сибирские традиции», ОАО «Половиновский элеватор», ООО «Производственный комбинат Краснозерсого РайПО», АО «Краснозерский лесхоз», ООО «Новопокровский источник». В отраслевой структуре промышленного производства значительная доля приходится на пищевую промышленность.
Функционирует 332 объекта розничной торговли: 280 розничных магазинов, 8 павильонов, 6 киосков, 31 аптечных пунктов, 7 автозаправочных станций. Обеспеченность населения района площадью стационарных торговых объектов превышает установленный минимальный норматив более чем в полтора раза.
Сфера общественного питания представлена 52 объектами, в том числе 18 объектами общедоступной сети на 583 посадочное место.
Рынок бытовых услуг представлен 1 муниципальным предприятием и 96 предприятиями малого бизнеса. Наибольший удельный вес в структуре занимают парикмахерские услуги, услуги по техническому обслуживанию и ремонту автомототранспортных средств.
На территории района зарегистрировано 122 малых и средних предприятий и 511 индивидуальных предпринимателя, которые заняты во всех сферах деятельности.
Краснозерский район располагает развитой социальной и культурной инфраструктурой. На территории Краснозерского района Новосибирской области функционируют 53 образовательных учреждения реализующие программы общего и дополнительного образования. В 28 школах обучаются 5290 учащихся, дошкольное образование организовано в 24 детских садах и 9 дошкольных группах при школах. Общая численность детей, получающих дошкольное образование в Краснозерском районе, составляет 1791 детей, в учреждениях дополнительного образования занимаются 2 635 детей.
Сеть учреждений культуры Краснозерского района составляет 23 юридических лица. В настоящее время в районе: 29 библиотек. 3 музея, ДШИ с 3 учебными площадками в селах, 3 киноустановки, 36 ДК и СК, Методический центр «ИДЕЯ плюс».
В системе здравоохранения Краснозерского района функционируют ГБУЗ «Краснозерская ЦРБ», 42 фельдшерско-акушерских пунктов. На территории района расположена знаменитая грязелечебница – Акционерное общество «Санаторий «Краснозерский»», известная далеко за пределами района и области.
В Краснозерском районе работает 25 телефонных станций. Общая монтированная емкость телефонной связи района составляет 8097 номеров, в том числе в р.п. Краснозерское- 3791 номер, а задействовано всего — 6327 номеров, в р.п. Краснозерское — 3295. Услуги сотовой связи предоставляют БИЛАЙН, МТС, МЕГАФОН, ТЕЛЕ 2.
КРАСНОЗЕРСКИЙ РАЙОН (8-38357)
Должность | Ф.И.О. | Служебный телефон | |||
Глава района | Семенова Оксана Андреевна | 42-354 | |||
| |||||
Наименование муниципального образования | Должность | | Рабочий телефон | ||
р.п. Краснозерское | глава | Луцкий Богдан Вячеславович | 41-337
| ||
| приемная |
| 43-196 | ||
| Председатель Совета | Эскина Елена Алексеевна | — | ||
| заместитель главы | Борисенко Екатерина Владимировна | 41-396 | ||
Аксенихинский сельсовет | Глава | Биденко Зоя Ивановна | 71-190 | ||
Веселовский сельсовет | глава | Королев Алексей Леонидович | 53-059 | ||
Зубковский сельсовет | глава | Синегубова Татьяна Юрьевна | 67-588 | ||
Казанакский сельсовет | глава | Кустов Анатолий Павлович | 65-441 | ||
Кайгородский сельсовет | глава | Варава Владимир Иванович | 67-434 | ||
Колыбельский сельсовет | глава | Горбачёва Татьяна Анатольевна | 61-333 | ||
Коневский сельсовет | глава | Калашников Вячеслав Васильевич | 77-230 | ||
Лобинский сельсовет | глава | Довгаль Юрий Алексеевич | 70-140 | ||
Лотошанский сельсовет | глава | Кеслер Александр Владимирович | 60-332 | ||
Майский сельсовет | глава | Марченко Николай Александрович | 68-160 | ||
Мохнатологовский сельсовет | глава | Дейкова Галина Михайловна | 65-219 | ||
Нижнечеремошинский сельсовет | глава | Бельгибаев Ербол Шарапиденович | 67-296 | ||
Октябрьский сельсовет | глава | Юданов Александр Борисович | 61621 | ||
Орехово-Логовской сельсовет | глава | Репало Анастасия Федоровна | 64-234
| ||
Половинский сельсовет | глава | Юрченко Александр Михайлович | 69-180 | ||
Полойский сельсовет | глава | Кречетова Светлана Анатольевна | 76-130 | ||
Садовский сельсовет | глава | Пуртов Николай Николаевич | 73-202 | ||
Светловский сельсовет | глава | Семенихин Игорь Петрович | 63-373 | ||
И.О.
Семейство Ивовые (Salicaceae) » Строительный онлайн-ресурс
19.
01.2014 В семействе 3 рода: тополь (Populus) — 30 — 40 видов, ива (Salix) — 350—370 видов и чозения (Chosenia) — 1 вид. По разным оценкам систематиков, общее число видов колеблется от 400 до 700. Основная масса видов — обитатели умеренного пояса Северного полушария. В тропики проникли лишь одиночные виды ив и тополей. Наиболее богата видами ив и тополей Азия, за ней идет Северная Америка, затем Европа. Ивовые проникли в высокие широты Евразии, а также в высокогорья.
Представители семейства — растения двудомные, анемо- и энтомофильные, анемохорные, с простыми очередными, редко кососупротивными листьями.
Цветки собраны в однополые сережки, закладывающиеся в функционально-цветковых почках в год, предшествующий цветению. Цветут до распускания листьев, одновременно с облиствением, реже после него. Цветки в сережках располагаются в пазухах волосистых прицветных чешуй. Околоцветник редуцирован, тычинки в неопределенном числе (2, 3, 5, 8 и более), пестик один из 2—4 плодолистиков, завязь верхняя, плод — вскрывающаяся коробочка.
Семена многочисленные, мелкие (масса 1 000 штук 0,06—0,35 г), без эндосперма, снабжены хохолком из тонких белых волосков, созревают с конца весны до второй половины лета (через 3—6 недель после зацветания) и быстро распространяются ветром на значительные расстояния. Плодоношение обильное и устойчивое, что приводит к быстрому засорению территорий. Для декоративных и озеленительных целей в этой связи целесообразно использовать только мужские экземпляры путем их вегетативного размножения. В природных условиях ивовые образуют пневую поросль, дают корневые отпрыски, укореняются ветвями. Тополя, чозения, древовидные и крупные кустарниковые ивы растут быстро. Семена ивовых способны прорастать на влажной почве в течение суток и даже нескольких часов. Молодые растения способны уже к концу первого года жизни достигать 50 см и более, а в благоприятных условиях вырастать до 1 м.
Ивовые первыми поселяются на вырубках, песчаных почвах пойм рек и наносных песках. Тополя, древовидные ивы, чозения — одни из главных компонентов пойменных лесов Северного полушария, а тополь дрожащий — важнейший лесообразователь мелколиственных лесов (осиновых формаций) от лесотундры до степей.
Большинство видов ивы — доминанты кустарниковых зарослей самых различных природных зон и в горных районах России. В лесных и кустарниковых ассоциациях ивовые выполняют важные почвозащитные, водоохранные и водорегулирующие функции, опад их листьев улучшает структуру почвы, а ивы, растущие на песках, способствуют их закреплению.
Из-за быстрого роста древовидные ивы, тополя способны накапливать большую древесную массу на единицу площади, в связи с чем их выращивают на специальных плантациях для получения деловой древесины. Они используются в степном и полезащитном лесоразведении, в озеленении. Кора многих видов ивы богата танинами и применяется для дубления кожи. Ивы хорошие медоносы и ценятся в пчеловодстве, их побеги и листья идут на корм скоту. Употребляют ивовые и в медицине.
Среди ивовых род тополь наиболее примитивен, более эволюционно продвинут род ива; чозения занимает промежуточное положение между этими родами.
Род тополь (Populus). Представлен крупными двудомными деревьями с простыми опадающими на зиму очередными листьями, как правило, цельными и только у белых тополей они могут быть пальчато-лопастными.
Цветки закладываются в год, предшествующий цветению, в боковых цветочных, обычно крупных почках, весной трогающихся в рост раньше ростовых. Цветки без околоцветника, расположены в пазухах прицветных чешуй поникающих сережек. Формула мужского цветка: ??А8-?, женского: ??G(2-4_). Тополя анемофилы, цветут одновременно с распусканием листьев или до облиствения. Плод — двух- или четырехстворчатая коробочка, вскрывающаяся после созревания семян. Семена очень мелкие, разносятся ветром.
Возраст половой зрелости у тополей наступает с 7—15 лет. Размножаются семенами, корневыми отпрысками, порослью от пня. В культуре тополь размножают также побегами или корневыми черенками. Тополя сравнительно недолговечны из-за частого поражения стволов гнилью, приводящей к отмиранию деревьев в возрасте 80—100 лет, хотя известны отдельные долгожители, живущие до 400 лет.
Все тополи светолюбивы, предъявляют повышенные требования к почвенной влаге и плодородию почвы. Многие вилы весьма зимостойки, южные тополя этим свойством не обладают.
В России естественно произрастают тополя более 30 видов, кроме того, около 10—15 видов разводят как интродуценты. Известно большое число культиваров тополей.
Род тополь делят на три подрода: белые тополя, бальзамические и туранга. Виды белых тополей цветут до облиствения, представители других подродов могут зацветать перед распусканием листьев, а отцветать во время облиствения.
К подроду белые тополя (Populus) относится тополь дрожащий, или осина (Р. tremula) — одна из самых распространенных пород. Крупное быстрорастущее дерево, достигающее 35 м высоты и свыше 1 м в диаметре. Ствол цилиндрический, малосбежистый, хорошо очищается от сучьев. Крона округлая, неправильной формы. Кора у молодых деревьев светло-зеленая, зеленовато-серая, гладкая; у старых стволов темно-серая или черная, с глубокими трещинами в нижней части. Молодые побеги блестящие, красно-бурые. Побеги дифференцированы на удлиненные и укороченные, несущие, помимо листьев, также соцветия и плоды.
Ростовые почки острые, слегка ребристые, клейкие, ароматные, красноватые, блестящие, длиной до 10 мм, многочешуйчатые. Цветочные почки шаровидные, нередко раскрываются уже в конце зимы, оголяя зачаточные соцветия, густо покрытые серыми волосками.
Листья плотные, серовато-зеленые, с пальчатым жилкованием, на особях семенного происхождения почти округлые, по краю городчатые или городчато-крупнозубчатые, диаметром 3—7 (12) см. На порослевых побегах корнеотпрыскового происхождения листья крупные (шириной до 15 см и длиной 20 см), треугольно-яйцевидные, с сердцевидным основанием и заостренной верхушкой. Черешок по длине почти равен листовой пластинке, сплюснут в направлении, перпендикулярном ей, очень упругий, из-за чего листья даже от слабого ветра начинают вибрировать — дрожать.
Облиствение осины наблюдается примерно через неделю после облиствения березы. У осины есть и поздно распускающаяся форма, облиствляющаяся еще позже.
Зацветает осина примерно за две недели до облиствения.
Сережки у осины толстые, длинные, мохнатые. Мужские цветки с красными пыльниками тычинок, женские — с двухлопастным красным рыльцем пестика (рис. 34). Цветет и плодоносит осина обильно и ежегодно, начиная с 10—12 лет. Плоды созревают в конце весны, почти одновременно с пылением сосны обыкновенной и зацветанием рябины. Масса 1 000 штук семян около 1 г. Если семена попадают в благоприятные условия, то в течение суток прорастают, и до конца вегетации всходы могут достигать 0,5 м и более в высоту.
Стержневой корень у осины развивается только в молодом возрасте, после чего сильно разрастаются боковые корни, уходящие далеко за проекцию кроны и располагающиеся близко к поверхности почвы. Осина до старости сохраняет способность к образованию обильной корневой поросли, особенно интенсивно корневые порослевые побеги появляются после рубки деревьев. Часто на вырубках хвойного леса можно видеть клоновые осинники, сильно препятствующие возобновлению других древесных пород.
До 40 лет осина растет быстро и перегоняет другие лиственные и хвойные породы, образуя в лесу первый ярус.
Позже ее прирост заметно снижается, а к 60—80, реже к 100—150 годам осина погибает, однако корневая система остается живой и в течение не которого времени способна образовывать новые корневые отпрыски. Пневая поросль у осины образуется слабо и не всегда.Ареал осины огромный — от лесотундры до степей. В лесах она образует чистые осинники или обитает с другими хвойными и лиственными породами. В лесостепи часты осиновые колки и березово-осиновые мелколиственные леса; в степях она участвует в формировании кустарниковых зарослей, принимая кустовидную форму.
Осина очень светолюбива, зимостойка и заморозкоустойчива, нетребовательна к влажности воздуха, среднетребовательна к плодородию и влажности почвы. Хорошо выносит избыточное проточное увлажнение, застоя воды не выносит и на сфагновых болотах не растет.
Являясь пионером леса, осина активно участвует в смене древесных пород в лесах. В благоприятных экологических условиях образует высокопроизводительные древостой. Древесина ее мягкая, легкая, заболонная, белая, широко используется в спичечном, катушечном, целлюлозно-бумажном производствах.
Деловой древесины осинники дают сравнительно мало из-за поражения сердцевинной гнилью.В озеленении осину почти не используют, но у нее есть исключительно декоративный пирамидальный культивар — Populus tremula «Piramidalis». Его размножают отделением корневых отпрысков или корневыми черенками.
Тополь Давида, или осина Давида (P. davidiana). Вид, близкий к тополю дрожащему и замещающий его в лесах Дальнего Востока. Отличается от осины мелкими почками, округло-дельтовидными неравновыемчато-зубчатыми листьями, при распускании красноватыми и опушенными.
Тополь белый, или серебристый (P. alba). Мощное красивое дерево высотой до 40 м и 2 м в диаметре. Крона большая, сильноветвистая. Ствол часто разветвляется от самого основания. Кора серо-зеленая; у молодых растений гладкая, позднее сменяется толстой глубокотрещиноватой темной коркой. Побеги, почки, листья с нижней стороны с густым белым войлочным опушением. На удлиненных и порослевых побегах листья дланевидно-трех-пятилопастные, на укороченных побегах они мельче, эллиптические или овальные, крупнотупозубчатые.
Тополь белый — эдафикатор широко распространенных в России пойменных лесов — белотополевиков.
Цветет тополь белый менее обильно, чем другие тополя, незадолго до распускания листьев. Плоды созревают в июне. Корневая система очень мощная, причем наряду с корнями, глубоко уходящими в почву, образуется масса боковых горизонтальных поверхностных корней.
Дерево светолюбивое, зимостойкое, требовательное к влажности почвы, среднетребовательное к ее плодородию, способно выносить некоторое засоление, хорошо переносит городскую среду.
Ареал тополя белого охватывает центральные и южные районы европейской части России, юг Западной Сибири по бассейнам рек Оби и Иртыша.
В агролесомелиорации тополь белый используется для закрепления берегов, для обсадки прудов и облесения пониженных участков с достаточно влажной почвой. Для создания лесных полос непригоден, так как своими корневыми отпрысками засоряет прилегающие к полосам поля.
Тополь сереющий (Р. canescens). Естественный гибрид между тополями дрожащим и белым.
В благоприятных условиях дерево первой величины с высоким стройным малосбежистым стволом, компактной кроной, более узкой, чем у тополя белого. Кора ствола серая, вверху гладкая, в основании глубокотрещиноватая. Побеги в сечении округлые, голые, вначале серые, позже с фиолетово-серой окраской. Почки мелкие, со слабым опушением, желто-коричневые. Листья на укороченных побегах, как и у осины, от круглых до яйцевидных. Молодые опушены с обеих сторон, позже сверху голые, снизу с редким опушением. На удлиненных побегах листья схожи с листьями тополя белого, 3—5-лопастные или крупнозубчатые, опушенные. Мужские сережки длинные, 6—10 см, с 8—15 тычинками в цветках; женские сережки длиной 2—3 см. Быстрорастущее дерево, дающее обильные корневые отпрыски. Живет до 100 лет и более, морозостоек, засухоустойчив, солевынослив, светолюбив. Хорошо растет на песках. Выдерживает затопление.Естественный ареал — поймы рек степной зоны европейской части России. В культуре довольно часто встречается в городах юго-востока страны.
На севере обитает до широты Санкт-Петербурга.К подроду бальзамические тополя (Balsamifera) относится тополь лавролистный (P. laurifolia). Дерево высотой 10—20 (25) м с толстым малосбежистым стволом, покрытым глубокотрещиноватой коркой. Крона широкая с малым количеством крупных ветвей. Молодые побеги опушены, ребристые, желтые, почки крупные острые, сильно смолистые, душистые. Листья крупные, длиной 7—12 (15) см и шириной до 5—7 см, в очертании продолговато-яйцевидные, округлые в основании, по краю железистозубчатые, голые, блестяшие, снизу матово-белые.
Мужские сережки плотные, длиной до 8 см, с бурыми прицветными чешуйками с красными реснитчатыми краями, пыльники пурпурные. Стержень в женской сережке волосистый, угловатый, редкоцветковый. Пестик с желто-зеленым рыльцем. Цветет одновременно с распусканием листьев. Коробочки яйцевидные, 2—3-створчатые, с многочисленными семенами, несущими очень длинные волоски.
Морозостоек, малотребователен к почвенным условиям.
Средне устойчив к загазованности воздуха.Размножается семенами и черенками. Древесина малопрочная. Ареал вида — Западная, Восточная и Южная Сибирь. Растет в долинах рек на галечниках, прибрежных песках и по щебнистым склонам сопок. Используется в зеленых насаждениях.
Тополь темнолистный (Р. tristis). Невысокое дерево высотой 7—15 м, растущее по поймам рек Восточной Сибири и Камчатки. Кора темно-серая, листья крупные, длиной до 12—15 см, продолговато-яйцевидные или широколанцетные, темно-зеленые сверху и беловатые снизу. Почки крупные и клейкие. Крона широкая, яйцевидная. Ствол сильноветвистый, сбежистый. Цветет незадолго до распускания листьев. Широко используется в озеленении в северных сибирских городах.
Тополь душистый (Р. suaveolens). Дерево первой величины, высотой 25—30 м, с густой яйцевидной кроной и вверх направленными ветвями. Молодые побеги округлые, иногда ребристые, зеленовато-бурые, смолистые, ароматные. Почки длиной до 8 мм, клейкие, ароматные, острые.
Кора верхней части ствола гладкая, зеленовато-серая с желтизной. Листья плотные, овальные или овально-ланцетные, с короткозаостренной верхушкой, округлым или ширококлиновидным основанием длиной 6—10 см и шириной 3 — 6 см, городчато-пильчатые по краю. Молодые листья опушены, позже голые, сверху темно-зеленые, блестящие. Черешок листа опушенный. Вид с более коротким, чем у других, периодом вегетации. Цветочные сережки редкоцветковые, мужские — короткие (длиной до 2 см), с 15 — 30 тычинками в цветке, женские — крупные, многоцветковые, пестик в цветке с двураздельным рыльцем. Коробочки яйцевидные, голые. Цветет одновременно с распусканием листьев. Один из самых морозостойких видов тополей, малотребовательный к почвенным условиям. Дает обильные корневые отпрыски. Растение пойм горных рек Восточной Сибири, Дальнего Востока, Чукотки. Живет 200—250 лет.
Тополь бальзамический (Р. balsamifera). Естественный ареал — северная часть Северной Америки, его стланиковая форма известна на юго-востоке Чукотки.
В условиях ареала это крупное, высотой до 25 м дерево, живет 150—200 лет. Внешне довольно схож с тополем душистым, от которого отличается более крупными очень клейкими зелеными почками (длиной 15—20 мм), коричнево-серыми побегами, сначала ребристыми, затем округлыми. Листья яйцевидные, на длинных округлых черешках, сверху темно-зеленые, блестящие, снизу более светлые, голые. Корневая система глубокая, мощная. Крона раскидистая, широкояйцевидная.Пестик цветка тополя бальзамического образован из 3—4 плодолистиков. Коробочка вскрывается 3—4 створками. В России этот вид тополя широко культивируется повсеместно от Полярного круга до южных границ. Растет быстро; зимостоек, морозостоек, светолюбив, к почвам малотребователен и способен хорошо расти даже на довольно сухих почвах. Лучшие условия местопроизрастания для этого тополя в долинах рек, особенно в лесостепной и степной зонах России.
Рекомендуется для полезащитных насаждений, в озеленении городов.
Тополь черный, или осокорь (P.
nigra). Наиболее широко распространенный вид тополей в России. Его ареал охватывает Среднюю и Южную Европу, Западную Сибирь, Алтай, Среднюю Азию. Растет в поймах рек, заходя на север по Северной Двине до 63° с. ш., а по Оби и Енисею — до 60 — 64° с.ш. Осокорь светолюбив и довольно влаголюбив, способен выдерживать длительное затопление. Из всех видов рода тополь черный наиболее долговечен — живет 300—400 лет, достигая 40—45 м в высоту и 2—3 м в диаметре ствола. Крона широкораскидистая, с густым ветвлением и косо вверх направленными скелетными ветвями. Cтвол в насаждениях прямой, полнодревесный, высоко очищается от сучьев, при единичном стоянии — с низкоопущенной кроной и большими наплывами. Кора вначале гладкая, серая, затем становится темной с крупными продольными трещинами. Молодые побеги голые, желтоватые, блестящие. Почки острые, удлиненнояйцевидные, с отогнутой верхушкой, клейкие. Листья длиной 6—15 см, плотные, голые, с длинным тонким острием на верхушке, треугольные или ромбические, сверху темно-зеленые, снизу светлые.
Черешок листа длинный, сплюснутый. Цветет незадолго до распускания листьев. Мужские сережки при цветении краснеют из-за многочисленных тычинок с пурпурно-красными пыльниками. Семена созревают в первой половине лета.Растет по долинам рек. Хорошо размножается семенами и вегетативно — черенками, кольями.
Древесина с ядром, мягкая, легкая, устойчивая к гниению. Употребляется для изготовления лопат, спичечной соломки, кровельной драни, тары. Газоустойчив, используется в зеленом строительстве.
Рекомендуется для облесения берегов, рек, прудов и других водоемов из-за мощно развитой корневой системы.
Тополь итальянский, или пирамидальный (P. italica). Быстрорастущее, высотой до 40 м и 1 м в диаметре стройное дерево с узкой пирамидальной кроной, прижатыми к стволу короткими и растущими почти параллельно ему боковыми ветвями. На удлиненных побегах (от 2 лет и старше) много укороченных побегов-брахибластов. Их листья строго ромбические, а на удлиненных — широкотреугольные, 6—7 см длиной и 8—9 см шириной, с клиновидной короткозаостренной вершиной и прямым или клиновидным основанием, по краю мелкозубчатые; черешок голый, красноватый, сплющенный, длиной 4—5 см.
Кора светло-серая, продольно-трещиноватая.Дерево свето- и теплолюбивое, засухоустойчивое, требовательное к плодородию и влажности почвы, малозимостойкое, хотя опыт интродукции показал, что оно может успешно произрастать в условиях жесткого климата крайнего юго-востока России (Южный Урал). Родина — Гималаи. В России широко распространен в южных регионах страны, Среднем и Южном Поволжье. Ценится в озеленении, в полезащитном лесоразведении, используется для обсадки дорог. Размножается зимними и корневыми черенками. При уходе устойчиво в условиях городской среды в парковом хозяйстве.
Кроме этих видов тополей в качестве интродуцентов в России, особенно в западной ее части, получили широкое распространение американский вид — тополь дельтовидный, или канадский (Populus deltoides), и европейский вид (гибрид) — тополь берлинский (Populus berolinensis).
Род чозения (Chosenia). Род включает один вид — чозению толокнянколистную, или кореянку (Chosenia arbutifolia), распространенную по поймам рек.
В этих регионах чозения доминант пойменных лесов, от зоны тундры на севере до муссонных широколиственных лесов на юге ареала. В северных районах не превышает 8—10 м в высоту, на юге достигает 35—37 м с диаметром ствола до 0,8 м.Крупное первой величины дерево с пирамидальной или яйцевидной кроной из косо вверх направленных ветвей, с сизым налетом и поперечными темными полосами на коре. Почки когтеобразные, голые, покрытые одной чешуей. Листья узколанцетные, длиной до 7 см и шириной 2 см, голые, сизые, острые. Мужские и женские цветки в раздельнополых сережках: женские прямостоячие, мужские свисающие, обрамленные 4—5 мелкими листочками. Цветет после распускания листьев, анемофил. Пестик из 2 плодолистиков. Семена созревают в середине второй половины лета. Основной способ размножения — семенной. Вегетативно чозения не размножается и не возобновляется. Корневая система мощная. Растет исключительно быстро, недолговечна, живет до 100—130 лет. Свето- и влаголюбива, зимостойка, выдерживает морозы Приполярья, требовательна к плодородию почвы, не выносит застойного увлажнения.
Образует большое количество деловой древесины и представляет несомненный интерес для лесного хозяйства. В пределах ареала ее широко используют для озеленения. Образуемые ею пойменные леса имеют большое водоохранное и водорегулирующее значение. Район возможной культуры — вся таежная зона России.
Род ива (Salix). Деревья, крупные и мелкие кустарники с простыми цельными, опадающими на зиму листьями. Растения двудомные. Мужские и женские цветки собраны в сережки и располагаются в пазухах прицветных чешуй, опушенных длинными белыми волосками. Околоцветник отсутствует, вместо него развивается один или несколько нектароносных железок, иногда объединенных в железистый диск. Опыление у ив энтомофильное, они самые ранние медоносы. В мужском цветке по 2, реже по 3—5 (12) тычинок; в женском пестик из 2 плодолистиков с двураздельным столбиком, завязь верхняя. Плод — двухстворчатая коробочка, раскрывающаяся почти до основания; семена мелкие, многочисленные, продолговатые, без эндосперма, с густым пучком белых волосков, способствующих распространению семян.
Соцветия с зачаточными цветками закладываются в цветочных почках в год, предшествующий цветению, обычно более крупных, чем оостовые. Почки с одной-единственной чешуей в виде чех-лика или колпачка. Цветут ивы в разное время: в первой половине — середине весны до распускания листьев или одновременно с облиствением. Небольшая часть видов цветет в конце весны, после массового облиствения (ивы трех- и пятитычинковая). Семена созревают через 3—4 недели после зацветания и, опадая на влажную почву, у большинства видов способны сразу же прорастать, только у пятитычинковых ив и ряда арктических видов созревшие семена не прорастают до весны следующего года.
Ивы не образуют корневых отпрысков, однако хорошо укореняются отводками и способны давать поросль от пня. Размножаются зимними, летними черенками и даже кольями.
Для всех ив характерны повышенные требования к свету, влаге, рыхлой почве. Многие из них живут на речном аллювии, первыми поселяясь на речных песках.
Род ивы делят на три подрода: ива, ветрикс и хаметия.
Подрод ивы — крупные деревья (около 30 видов), ивы других жизненных форм относят к подродам ветрикс и хаметия. В России естественно произрастают виды всех трех подродов.К подроду ива (Salix) относится ива белая, или ветла (S. alba), — крупное дерево, достигающее 30 м в высоту и 3 м в диаметре ствола. Кора серая, глубокотрещиноватая. Крона шатровидная, широкая. Молодые ветви свисающие, тонкие, серебристо-пушистые на концах, позднее голые, от желто-оливковых до красно-бурых. Почки шелковистые, острые, прижатые к побегу, красновато-желтые.
Листья длиной 5—10 (15) см и шириной 1—3 см, суженные с обоих концов, с острой верхушкой, по краю мелкопильчатые. Молодые полностью опушены белыми волосками, позднее голые, сверху темно-зеленые, снизу шелковистые. Прилистники мелкие, рано опадающие.
Цветочные сережки округлые, на ножках, зацветают одновременно с распусканием листьев. Мужской цветок с двумя тычинками; женский сидячий, с голой завязью и столбиком с двумя лопастными рыльцами.
Энтомофил. Плоды с семенами созревают через 3—4 недели после зацветанияБыстрорастущая древесная порода с приростом по диаметру ствола до глубокой старости. Живет 100 лет и более. Один из эдификаторов пойменных лесов европейской и азиатской частей России. Занимает огромный ареал в средней и южной полосах европейской части России, Южном Урале, Западной Сибири. Дает обильную пневую поросль. Древесина ядровая, мягкая, часто свилеватая, имеет различное хозяйственное использование. В коре содержится 12 % танидов. Светолюбива к почве и влаге особенно нетребовательна, способна даже переносить небольшую засоленность. В поймах рек выдерживает длительное (более 1 мес) затопление. В городских условиях газо- и дымостойка. Безболезненно переносит сильную обрезку.
Ива белая имеет много декоративных форм: плакучая, желтая, сизая и др. Незаменима в городском зеленом строительстве, особенно плакучая форма ивы белой, а также культивар с серебристыми с обеих сторон листьями ива белая, вителлина плакучая (S.
alba «Vitellina pendula»), широко используемая в озеленительной практике для создания групповых посадок, солитеров в парках и лесопарках. Считается ценным деревом для озеленения новостроек, промплощадок. Ива белая — частый компонент, применяемый для обсадки дорог, водоемов, композиций ландшафта, парков и лесопарков.Ива ломкая, или ракита (S. fragilis). Дерево высотой 15—20 м, с шатровидной кроной, ломкими в сочленениях побегами. Молодые побеги от серовато-желто-бурых до оливково-зеленых по окраске, блестящие, голые, в верхней части слегка клейкие. Почки блестящие, голые, черного цвета, плотно прижатые к побегам. Кора с глубокими трещинами. Ветви прямостоячие, слегка пониклые. Листья узкояйцевидно-ланцетные, вытянутые в косое острие, длиной 7—15 см, шириной 1,5—3,5 см, с грубопильчатым краем, сверху темно-зеленые, блестящие, снизу более светлые, сизоватые. Цветет одновременно или сразу после распускания листьев. Мужские цветки двухтычинковые, с нектарниками, женские — с голым пестиком и четырехлопастным рыльцем.
Энтомофил. Медонос.В молодом возрасте растет очень быстро, однако крупных размеров достигает редко. Отличается высокой морозостойкостью, повышенной требовательностью к плодородию почвы, хотя хорошо укореняется и растет на влажном песке. Предельный возраст — до 80 лет. В качестве сопутствующей породы входит в состав черноольшанников.
Естественный ареал значителен. Ее нет только в Арктике, Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Используют иву ломкую для получения хороших дубителей, для обсадки водоемов, озеленения. Большой интерес в озеленении представляет ее культивар с компактной шаровидной кроной — Salix fragilis «Spherica».
Ива ломкая светолюбива, зимостойка и морозоустойчива, требовательна к плодородию и влажности почвы.
Ива трехтычинковая, или белотал (S. triandra). Высокий кустарник или небольшое высотой до 6—8 м деревце с раскидистой кроной и гибкими желтовато-зелеными или оливково-бурыми голыми ветвями. Почки яйцевидные, голые, прижатые к побегам, заостренные.
Корка трещиноватая, отслаивается пластинками, под которыми лежит кора розового цвета. Листья ланцетные или эллиптические, длиной 4—15 см и шириной 0,5—4 см, грубозубчатопильчатые по краю, железистые. Прилистники крупные, долго неопадающие. Сережки пушистые, цветет после распускания листьев. В мужском цветке по три тычинки, реже 2—5. Энтомофил. Быстрорастущая порода с хорошо развитой корневой системой. Относится к наименее требовательным к условиям среды видам ив. Кроме семенного размножения, успешно воспроизводится черенками. Используется для получения гибкого прута, из коры добывают таниды (до 15 %), салицил. Медонос. Естественный ареал охватывает европейскую часть России, Сибирь, Дальний Восток. Растет по берегам рек, озер, в поймах, иногда образует большие массивы почти чистых насаждений.Ива пятитычинковая, или чернотал (S. pentandra). Высокий куст или небольшое дерево высотой 12—15 м с яйцевидной густой плотной широкой кроной. Кора глубокотрещиноватая, грубая, хинногорькая на вкус.
Листья яйцевидно-продолговатые, широкоэллиптические или широколанцетные, блестящие, плотнокожистые, по краю густожелезисто-пильчатые, длиной 5—12 см и шириной 2—4 см. Побеги имеют вид лакированных. Сережки плотные, цилиндрические, пахучие, с 5—8 листочками в основании. Мужской цветок обычно с пятью тычинками. Цветет позже всех ив, поздний медонос. Плоды созревают поздно — с августа по сентябрь, часть соцветий остается в кроне на зиму. Семена крупные, по 9—11 на каждой створке плода. Кроме семенного, может размножаться черенками, образовывать пневую поросль. Растет медленно. Требовательна к влаге. Обычные места произрастания — берега рек, поймы, травяные и торфяные болота. В горах (на Урале, Алтае), поднимается до верхней границы леса. Используется для облесения водоемов, в зеленом строительстве.В подроде ветрикс (Vetrix) сосредоточены более крупные по высоте древесные и кустарниковые виды ив умеренной лесной зоны, влажных местообитаний аридных зон и отчасти субальп и лесотундры.
У них заметно отличаются вегетативные и генеративные почки, им свойственно более раннее цветение.Ива козья, или бредина (S. caprea). Дерево второй-третьей величины, высотой до 12—15 (20) м, в неблагоприятных экологических условиях — крупный кустарник. Кора молодых стволов зеленоватая, гладкая, позже продольно-трещиноватая. Цветковые почки крупные, каштанового цвета, голые; вегетативные — меньших размеров. Листья крупные, длиной 10—18 см и шириной 5—9 см, в молодом возрасте сверху опушенные, позже голые, кожистые, в очертании широкоэллиптические, яйцевидные или продолговато-яйцевидные, по краю волнисто-выемчатые или цельные, сверху темно-зеленые, морщинистые от вдавленных жилок, снизу светлые, с густым войлочным опушением. Женские сережки серо-зеленые, многочисленные, невзрачные. Мужские сережки крупные, ярко-желтые. В мужском цветке по 2 тычинки (рис. 35). Завязь пестика женских цветков беловато-мохнатая, войлочная. Цветет значительно раньше распускания листьев.
Хороший ранний медонос. Семян в коробочке 16—18 штук. Ива козья размножается семенами. Растет быстро, морозостойка. Малотребовательна к типу почвы и степени увлажнения. Естественно произрастает в широколиственных, реже хвойных лесах на опушках, а также на различного рода вторичных местообитаниях, заходит в поймы рек. Используется ива козья как дубитель (10—15 % танидов в коре), для зеленого строительства. Распростарнена по всей лесной зоне России.Ива прутовидная, или корзиночная (S. viminalis). Кустарник или небольшое дерево высотой 6—10 м с серовато-опушенными очень длинными прутовидными побегами. В коре ветвей почти отсутствует горечь. Поверхность древесины под корой без рубцов. Листья узко- или линейно-ланцетные, короткочерешковые, островерхушечные, молодые опушены с обеих сторон. Позже сверху почти голые, снизу блестящие, шелковистые, с краями, завернутыми книзу, длиной 10—12 см и шириной 0,3—2,5 см. Сережки густоцветковые, 3—6 см длиной, снизу с двумя чешуевидными листочками.
Цветет до распускания листьев. В мужском цветке 2 тычинки. Завязь пестика опушена серебристыми волосками. Плод — двустворчатая коробочка с 8—9 семенами на каждой створке.Растет быстро. Совершенно морозостойка, недолговечна (до 30 лет), к почве малотребовательна. Кроме семян хорошо размножается черенками. Ареал от лесотундры до степной зоны, растет по берегам рек, озер.
Ива остролистная, или шелюга красная, или верба (S. acutifolia). Дерево высотой до 10—12 м или крупный кустарник с темной корой и ярко-желтым лубом. Побеги тонкие, длинные, слегка поникающие, красно-бурые, в конце лета с густым голубоватым восковым налетом. Кора с внутренней стороны ярко лимонно-желтая. Листья длиной до 15 см, ланцетные или линейно-ланцетные, длиннозаостренные, по краю железисто-пильчатые, сверху темно-зеленые, снизу желтые, с восковым налетом. Одна из самых раноцветущих ив (март—апрель). Ее красные побеги уже в конце зимы — начале весны густо покрываются белыми пушистыми сережками длиной 2—4 см, сбросившими почечную чешую.
Семян в коробочке 6. по 3 на каждой створке. Распространена в европейской части России от малоземельской тундры до Казахстана и Предкавказья. Растет по открытым незадернелым приречным пескам. Корневая система мощная, разветвленная. Светолюбива, зимостойка и засухоустойчива. Широко используется для укрепления берегов рек и водоемов, закрепления подвижных приречных песков. Очень декоративна, применяется в озеленении. Ценится как наиболее ранний медонос. Размножается зимними черенками, а при закреплении песков — раскладыванием в борозды целых ветвей (шелюгованием).Ива волчниковая, или шелюга желтая (S. daphnoides), — дерево высотой до 15 м и до 20 см в диаметре ствола. Побеги длинные, светло-зеленые, позже желтеющие, покрытые сизым налетом. Листья более широкие, чем у ивы остролистной, продолговато ланцетные и короткозаостренные, длиной до 10 см. Сережки многочисленные. Цветет до распускания листьев несколько позднее, чем ива остролистная. Растет на песчаном, галечном и крупноглыбистом аллювии горных рек, на дюнах и песчаных берегах.
Хозяйственное значение такое же, как у ивы остролистной. Ареал — северо-запад России.Ива шерстистопобеговая (S. dasydados). В хороших экологических условиях — дерево высотой до 20 м и 80—90 см в диаметре ствола, в более суровых условиях произрастания приобретает кустовидную форму. Крона широкая, раскидистая, с толстыми ветвями. Кора буро-желтая, молодые побеги толстые, с густым беловато-шерстистым опушением. Листья ланцетные или длинно-эллиптические, часто неравнобокие в основании, длиной 8—20 см с завернутыми вниз краями, сверху темно-зеленые, тусклые, снизу опушены сероватыми волосками. Молодые побеги густовойлочные, позднее слабоопушенные. Древесина под корой с редкими короткими рубцами. Кора очень горькая.
Женские сережки толстые, цилиндрические, длиной 3—6 см; в плодоношении до 13 см, густоцветковые; мужские — овальные, длиной 5 см. В цветке 2 тычинки. Завязь беловолосистая. На каждой створке плода по 6—8 семян. Распространена в европейской и азиатской частях России, кроме Крайнего юга.
Растет вдоль рек и ручьев, на влажных, но не заболоченных местах. Используется для закрепления берегов водоемов и как источник танидов. В коре ивы шерстистопобеговой содержание танинов достигает 12—14 %.Ива Шверина (S. schwerinii). Высокий, до 5 м кустарник, иногда небольшое (6—10 м) дерево с серовато-опушенными молодыми очень длинными прутовидными побегами. Листья узкие, линейно-ланцетные, длиной 15—20 см, шириной 0,3—2 см, сверху голые, темно-зеленые, снизу светлые от шелковистого опушения. Крона ажурная, отличается сильным ростом. Недолговечна. Цветет до распускания листьев. К почве малотребовательна. Исключительно зимостойка и морозостойка. Корневая система закрепляет даже пески. Используется для плетения корзин. Весьма декоративна. Размножается черенками. Вид Сибири и Дальнего Востока.
Ива ушастая (S. aurita). Низкий кустарник высотой 1—2 м с тонкими опушенными красно-бурыми побегами и обратнояйцевидными округлыми или ромбическими по краю волнисто-выемчатыми листьями.
Сверху листья тускло-зеленые, морщинистые, снизу сероватые, курчавоволосистые. Прилистники крупные, ушастые, в очертании почковидные. Древесина под корой с многочисленными короткими рубцами. Цветет до облиствения. Сережки короткие (при плодоношении до 4 см), длиной 1—2 см с 4—7 листочками у основания. Тычинок 2. Столбик пестика короткий. Семян в плоде 12, по 6—8 штук на каждой створке. Обычное растение опушек разреженных лесов, сырых кустарников, болот и низин средней полосы России, к югу и востоку встречается реже. Распространена в лесной зоне европейской территории России. В коре содержатся таниды.Ива пепельная, или серая (S. cinerea). Высокий высотой до 5—6 м кустарник, растущий по окраинам верховых и низовых болот, берегам водоемов, западинам, в сырых смешанных лесах, ольшаниках европейской части России, Западной Сибири. Кора на стволах и старых ветвях пепельно-серая, обнаженная древесина с длинными многочисленными игольчатыми рубцами.
Листья обратнояйцевидные, большей частью цельнокрайние, по жилкам вдавленные, от этого слегка морщинистые, сверху тускло-зеленые, снизу пепельно-серые, курчавоволосистые, длиной 5—6 см. Сережки плотноцветковые, мужские длиной до 2 см, женские 3—4 см, при плодоношении длиной до 8 см, в основании с 3—7 листочками. Тычинок 2. Цветет в апреле — начале мая. Семян в коробочке до 16 штук, по 8 на каждой створке плода. Кора с высоким (до 10—17 %) содержанием танидов. Этот вид ивы — основной источник заготовки дубильного сырья.
Ива каспийская (S. caspica). Кустарник высотой 2—3 м с тонкими голыми ветвями и сизым налетом на них. Листья линейноланцетные или линейные длиной до 12 см, шириной 0,5—0,6 см, на побегах расположены очередно. Прилистники мелкие, нитевидные. Цветочные сережки длиной 3—5 см, в мужском цветке одна тычинка. Завязь в пестике густоволосистая. В основании соцветия по три листочка. Цветет одновременно с распусканием листьев. Энтомофил. Мало требовательна к условиям среды — почве, влаге, температуре; засухоустойчива. Псаммофит. Разводится черенками и прутьями. Естественно произрастает на юго-востоке России, в южных степях Сибири. Растет по берегам рек, озер, на песках. Красивый кустарник, используемый в озеленительной практике.
Ива пурпурная, краснотал (S. purpurea). Кустарник с тонкими голыми желтовато-серыми или коричневыми с красноватым оттенком сизыми побегами высотой до 3—4 м. Почки прижаты к побегу, красно-бурые. Листья длиной 3—13 см, обратноланцетные, в верхней части тонкозаостренные, голубовато-сизые или сине-зеленые. Мужские сережки толстые, цилиндрические, плотные. Пыльники ярко-красного цвета, из-за чего этот вид получил название ива пурпурная. Один из видов раноцветущих ив Корневая система хорошо развита, способна противостоять размыву почвы во время половодья. Переносит длительное затопление. Продолжительность жизни куста около 30 лет. Размножают иву черенками, прутьями. Естественно растет по берегам рек, болотам, поймам в европейской части России, Западной Сибири, на Северном Кавказе и Южном Урале.
Кустарник ивы. — Кроссворды, ответы
Кроссворд Куст ивы. с 4 буквами в последний раз видели 1 января 1966 . Мы думаем, что вероятным ответом на эту подсказку будет ITEA . Ниже приведены все возможные ответы на эту подсказку, отсортированные по ее рангу. Вы можете легко улучшить свой поиск, указав количество букв в ответе.| Рейтинг | Слово | Подсказка |
|---|---|---|
| 95% | ITEA | Кустарник ивы. |
| 3% | OSIERS | Гибкие веточки ивы |
| 3% | АЗАЛЕЯ | Цветочный кустарник |
| 3% | ДЕРЕВО | Береза или ива |
| 3% | BRIAR | Колючий кустарник |
| 3% | OSIER | Веточка ивы |
| 3% | CATKIN | Колос ивы |
| 3% | SPIREA | Декоративный кустарник |
| 3% | ACACIA | Кустарник семейства мимозовых |
| 3% | ТЫС | Вечнозеленый кустарник |
| 3% | BRIER | Колючий кустарник |
| 3% | СМИТ | Рокер Уиллоу |
| 3% | OLEA | Вечнозеленый кустарник |
| 3% | SUMAC | Кустарник |
| 2% | SIS | Уиллоу, для краткости Джейдену |
| 2% | ОЛЕАНДЕР | Ядовитый, но ароматный кустарник |
| 2% | ГОРСЕ | Колючий кустарник |
| 2% | ИЛЕКС | На французском острове растет неизвестный куст с колючками |
| 2% | VAL | Одна из главных ролей Уорвика в «Уиллоу» |
| 2% | КАМЕЛИЯ | Цветущий куст для Мал и Селии, как ни странно |
Уточните результаты поиска, указав количество букв.Если определенные буквы уже известны, вы можете указать их в виде шаблона: «CA ????».
Мы нашли 1 решений для Willow Shrub. . Лучшие решения определяются по популярности, рейтингам и частоте запросов. Наиболее вероятный ответ на разгадку — ITEA .
С crossword-solver.io вы найдете 1 решение. Мы используем исторические головоломки, чтобы найти наиболее подходящие ответы на ваш вопрос.Мы добавляем много новых подсказок ежедневно.
С нашей поисковой системой для решения кроссвордов у вас есть доступ к более чем 7 миллионам подсказок. Вы можете сузить круг возможных ответов, указав количество содержащихся в нем букв. Мы нашли более 1 ответов для Willow Shrub ..
Ранний отбор новых триплоидных гибридов кустарниковой ивы с улучшенной урожайностью биомассы по сравнению с диплоидами | BMC Plant Biology
Полиплоидия — обычное явление среди видов ивы, и, возможно, она внесла значительный вклад в видообразование через репродуктивную изоляцию [18].Многие виды ив гибридизуются в природе, и еще больше их можно заставить гибридизоваться посредством контролируемого опыления, в том числе с различной плоидностью. Salix miyabeana , произрастающий в Японии, Корее и Китае, является тетраплоидным видом [19]. Этот вид использовался в недавнем селекции ивы для получения триплоидного потомства с превосходными характеристиками, как это наблюдалось в этом исследовании и в работе других (И. Шилд, личное сообщение) [5]. На основе предыдущего анализа селекции и урожайности, который привел к созданию коммерческих сортов, таких как «Tully Champion», «Fabius», «Millbrook» и «Oneida», ожидалось, что гибридное потомство с родословной S.viminalis × S. miyabeana и S. purpurea × S. miyabeana , вероятно, будет хорошо работать и давать высокие урожаи [1, 2]. Однако результаты этого селекционного испытания с 75 генотипами, представляющими различные уровни плоидности, предполагают, что основа для этой улучшенной производительности связана с триплоидной природой этих гибридов. Можно было бы ожидать, что диплоид при тетраплоидном скрещивании даст стерильный триплоид, предполагая нормальное расщепление гамет во время мейоза; однако потомство было получено от скрещиваний с использованием триплоида в качестве мужского родителя при контролируемом опылении диплоидной матери.Это потомство, вероятно, было продуктом аномального мейотического деления, в результате которого были получены нередуцированные гаметы в виде пыльцы с четным числом хромосом — в одном случае продуцировался триплоид, S. viminalis × ( S. viminalis × S. miyabeana ) ‘Sheridan’, а в другом случае, производя двух тетраплоидных особей в испытании, S. koriyanagi × ( S. purpurea × S. miyabeana ) 01X-264-024 и 01X-264- 033, братья и сестры, полученные от скрещивания диплоида с триплоидом.
Гетерозис и плоидность
Установленное и проанализированное селекционное испытание состояло в том, что это исследование состояло из обширной коллекции нового потомства, полученного от контролируемых скрещиваний, проведенных в 2001, 2002 и 2005 годах, многие из которых включали S. miyabeana в качестве родителя. В испытание были включены многие родители вместе с отобранным потомством с целью изучения гетерозиса, а также любой трансгрессивной сегрегации, часто наблюдаемой среди гибридного потомства ивы и других высокогетерозиготных видов.В этом испытании большинство высокоурожайных генотипов были триплоидными потомками естественных тетраплоидных родителей S. miyabeana , тогда как многие диплоидные потомки были более низкоурожайными. Это было ясно продемонстрировано на примере нескольких семей, участвовавших в судебном процессе. Триплоидное потомство 05X-281 и диплоидное потомство 05X-276 являются полусибами от одной и той же диплоидной матери, S. koriyanagi × S. purpurea ‘Allegany’. Триплоидное потомство 05X-281 было одним из лучших по урожайности с ( S.koriyanagi × S. purpurea ) × S. miyabeana 05X-281-068 дает наибольший урожай в испытании и превосходит свою диплоидную мать S. koriyanagi × S. purpurea ‘Allegany’ и его тетраплоид отец, S. miyabeana ‘SX67’. Напротив, почти все диплоидное потомство 05X-276 все давало меньшие урожаи, чем их диплоидная мать или их диплоидный отец, S. suchowensis P63 (только одно давало урожай немного выше, чем «Allegany»).Фактически, только триплоидное потомство 05X-281 показывало гетерозис, а не полусиб диплоидное потомство. Это также наблюдалось среди потомков 05X-293 и 05X-295, полусибсов с S. purpurea 05-01-002 в качестве общего материнского родителя. Потомство триплоида 05X-295 показало гетерозис со всем потомством, превышающим среднее значение среднего родителя, причем два из них имели больший выход, чем оба родителя. Только три диплоидных потомства 05X-293 были включены в это исследование. У двух была урожайность лишь немного выше, чем у 05-01-002, а у третьего урожайность была значительно выше, чем у обоих родителей.
Эффективность диплоидного потомства по сравнению с триплоидным полусибом предполагает, что у ивы гетерозис не является прямым результатом гетерозиготности по вредоносным локусам, поскольку оба типа потомства, вероятно, будут высокогетерозиготными на основании предыдущей характеристики микросателлитов у ивы. Лучшим объяснением или более вероятным объяснением гетерозиса, наблюдаемого у полиплоидов, может быть эффект дозировки гена. Это недавно наблюдалось у триплоидной кукурузы [20], основываясь на гипотезе Birchler и Veitia [21] о том, что гетерозис у полиплоидных особей подобен количественным признакам, контролируемым генами с аддитивными эффектами.Кроме того, становится ясно, что гетерозис у полиплоидов и гибридов во многом обусловлен сложными молекулярными изменениями на эпигенетическом, геномном, протеомном и метаболическом уровнях [10, 22, 23]. Было показано, что изменения экспрессии генов в ответ на ранее упомянутые биологические изменения оказывают значительное влияние на стрессовые реакции и передачу сигналов фитогормона у аллотетраплоидов A. thaliana [24]. В настоящее время мы используем транскриптомику для сравнения паттернов экспрессии генов у триплоидных ив с таковыми у диплоидов и тетраплоидов, чтобы проверить, коррелирует ли экспрессия критических генов с дозировкой генов.
Признаки роста биомассы
Хотя в данном конкретном исследовании не рассматриваются основные молекулярные различия между генотипами с разной плоидностью, мы наблюдали ключевые различия в моделях роста, коррелирующих с плоидностью. Эти различия по плоидности были значительными, несмотря на высокий уровень изменчивости среди всех генотипов. Хотя количество стеблей может не иметь значительной корреляции с урожайностью, количество стеблей значительно варьировалось в зависимости от плоидности (Таблицы 1 и 2). Диплоиды имеют наибольшее количество стеблей на растение, что приводит к большому общему диаметру стебля, но наименьшей общей площади стебля (рис. 4).Тетраплоиды имели наименьшее количество стеблей на растение, что приводило к наименьшему общему диаметру стебля, но высокой общей площади стебля. Хотя тетраплоиды имели большую общую площадь стебля и высокую высоту стебля, у них был низкий удельный вес, что уменьшало их общий выход биомассы. Тетраплоиды быстро росли с точки зрения диаметра и объема, но низкий удельный вес древесины снижал их потенциальный выход биомассы. С другой стороны, у триплоидов количество стеблей было промежуточным между числами диплоидов и тетраплоидов, с наибольшей общей площадью стебля и наибольшим удельным весом, что ставило их на первое место по урожайности.Было установлено, что триплоидная осина имеет более высокие темпы роста и больший удельный вес, чем диплоиды [25–27]. Предыдущая работа по изучению морфологических признаков ивы показала аналогичные результаты в отношении диплоидов и тетраплоидов, однако триплоиды никогда не исследовались [28]. Тетраплоиды, исследованные Tharaken et al. [28] Предыдущая работа по изучению морфологических признаков ивы показала аналогичные результаты в отношении диплоидов и тетраплоидов, однако триплоиды никогда не исследовались [28]. Тетраплоиды, исследованные Tharaken et al.[28] сгруппировались отдельно от всех диплоидов и характеризовались небольшим количеством стержней большого диаметра и низким удельным весом, аналогичным тому, что наблюдалось в нашем исследовании.
Наш анализ стеблей первого, второго и третьего года показал, что удельный вес не продолжает увеличиваться с возрастом, как это было у тополя [29]. Различия в удельном весе по длине стебля ранее наблюдались у ивы и тополя, поэтому отбор проб в одном и том же месте на стебле имеет решающее значение для сравнения.У кустарниковой ивы сердцевина может образоваться на третьем году роста и может объяснить падение удельного веса, измеренного в стеблях третьего года, но для подтверждения этого необходимы более подробные анатомические исследования. Отрицательная взаимосвязь между удельным весом и темпами роста объема наблюдалась среди популяций тополя [30, 31], однако в этом исследовании не удалось установить четкую взаимосвязь между измерениями объема и удельным весом. Среди триплоидов в первый год их существования наблюдались незначительные отрицательные взаимосвязи между удельным весом и числом стебля, общей площадью стебля и общим диаметром стебля, но была положительная взаимосвязь между удельным весом и количеством стеблей для диплоидов в том же году.Среди диплоидов на втором и третьем годах роста наблюдалась положительная связь между ростом и удельным весом. На протяжении всего испытания наблюдалась корреляция между удельным весом и продуктивностью, но она была слабой.
Среди всех признаков, проанализированных в этом исследовании, самая сильная корреляция с урожайностью наблюдалась для высоты и общей площади стебля за все три года. Tharakan et al. [28] также определили сильную и значительную корреляцию между высотой и выходом биомассы.Общий диаметр ствола сильно коррелировал с общей площадью ствола и количеством стволов. Для всех генотипов, независимо от плоидности, и для всех лет общая площадь стебля показывала более сильную корреляцию с урожайностью, чем общий диаметр стебля. Поскольку каждое растение производит много стеблей, общая площадь стебля лучше отражает надземный объем, чем общий диаметр стебля. При оптимизации аллометрических уравнений для оценки урожайности критическими параметрами были высота и общая площадь ствола, в то время как общий диаметр ствола был незначительной переменной.
Оценка урожайности на основе аллометрических регрессий
Аллометрические регрессии использовались в сообществе лесоводов на протяжении десятилетий для прогнозирования производства биомассы на основе измерений объема, в основном диаметра на высоте груди (DBH) и высоты [32–34]. Как правило, измерения диаметра стебля кустарниковой ивы собирают в самой нижней практической точке стебля, чтобы измерить его цифровыми штангенциркулями, примерно на 20–30 см над поверхностью почвы. Эти числа затем используются для расчета общей площади ствола, что в некоторой степени аналогично измерению базовой площади деревьев.Используя модели, основанные на высоте, общей площади ствола и удельном весе, можно оценить урожай биомассы на третий год с точностью 60%. По оценкам измерений за третий год, третий год дает наилучшие результаты с R 2 0,76. Эти модели явно не учитывают все вариации, связанные с производством надземной биомассы кустарниковой ивы. Одной из переменных, не учитываемых в этих моделях, является ветвление — признак, который вносит вклад в окончательный выход биомассы, но его нелегко измерить.Arevalo et al. [35] смогли оценить надземную биомассу четырех генотипов ивы, используя аллометрические уравнения на основе диаметра. Рост не был значительным, что противоречит результатам настоящего исследования. Разработка модели в Arevalo et al. [35] был основан на отдельных срезанных и высушенных стеблях, а не на целых растениях, что уменьшило бы количество вариаций в модели. Необходимо провести дополнительные исследования, чтобы понять взаимосвязь между ростом всего растения и конечным урожаем кустарниковой ивы.
Границы | Кустарниковые ивы с большим разнообразием (Salix L.) имеют очень похожие пластомы
Введение
Пластидные маркеры часто используются в филогенетике растений, поскольку они обладают рядом преимуществ перед ядерными маркерами (Taberlet et al., 1991; Gitzendanner et al., 2018). Они гаплоидны, но встречаются в большом количестве копий, что упрощает процесс секвенирования. Кроме того, доступность различных пластидных маркеров с разными уровнями молекулярной эволюции в сочетании с консервативной структурой пластома делает их популярным выбором для молекулярных систематических исследований на разных уровнях дивергенции (Shaw et al., 2005, 2007; Wicke and Schneeweiss, 2015). Пластомы обычно наследуются монородителем и лишь изредка обнаруживают рекомбинацию между дифференцированными пластидными геномами (Wolfe and Randle, 2004; Bock et al., 2014). В сочетании с ядерными маркерами это делает пластомы полезными для анализа интрогрессии, гибридизации и полиплоидии. Кроме того, распространение наследуемых по материнской линии геномов происходит на более коротких географических расстояниях, чем для ядерных геномов. Следствием уменьшенного распределения генов и высокого генетического дрейфа в геномах органелл является обычно выраженная географическая структура (Besnard et al., 2011). Однако, несмотря на все эти преимущества, одиночные пластидные маркеры не смогли разрешить филогенетические отношения в некоторых клонах из-за отсутствия информативных сайтов (например, Percy et al., 2014). Появление методов секвенирования следующего поколения позволило исследователям преодолеть этот недостаток информации путем анализа полных пластомов при умеренных затратах, например, с помощью сканирования генома (Straub et al., 2012; Wicke and Schneeweiss, 2015). Количество доступных пластомов в базах данных, которые потенциально могут служить справочными материалами для чтения карт, резко увеличилось за последние годы.Таким образом, филогеномика пластома использовалась в широком диапазоне исследований, например, в быстро излучающих группах (Barrett et al., 2014; Straub et al., 2014) и линиях с высоким видовым разнообразием (Huang et al., 2014; Givnish и др., 2015; Наргар и др., 2018).
Род Salix L. (Salicaceae) включает около 400–450 видов деревьев и кустарников, в основном произрастающих в Северном полушарии (Fang et al., 1999; Скворцов, 1999; Argus, 2010). Ивы экологически и экономически важны, например.g., для производства биомассы (Smart et al., 2005; Karp et al., 2011), и они считаются ключевыми растениями для разнообразия насекомых (Narango et al., 2020). Реконструкция филогении ивы оказалась сложной на основе традиционных маркеров секвенирования по Сэнгеру, которые не смогли выявить межвидовые отношения (Leskinen and Alström-Rapaport, 1999; Azuma et al., 2000; Chen et al., 2010; Savage and Cavender-Bares, 2012; Barcaccia et al., 2014; Percy et al., 2014; Lauron-Moreau et al., 2015; Wu et al., 2015). По морфологическим признакам род делится на три (или пять) подродов: подрод Salix s.l. (включая подроды Salix L., Longifoliae (ANDERSSON) ARGUS , Protitae KIMURA или исключая два последних), подрод Chamaetia OM (DUMORT) 903OV34 в NASAROV34 (DUMORT) 903OV34 и подрод Vetrix DUMORT (Скворцов, 1999; Аргус, 2010; Lauron-Moreau et al., 2015; Wu et al., 2015). Недавние исследования рекомендовали объединить два последних подрода в кладу Chamaetia / Vetrix (Wu et al., 2015; Wagner et al., 2018, 2020, 2021). Эта клада составляет около трех четвертей описанного видового разнообразия в Salix , содержащем более 300 видов, разделенных примерно на 40 секций. Предыдущие молекулярные исследования, основанные на традиционных маркерах, позволили подтвердить монофилию рода и выделить небольшую базальную кладу субтропических и умеренных деревьев (subg. Salix sl) (Leskinen and Alström-Rapaport, 1999; Azuma et al., 2000; Chen et al., 2010; Savage and Cavender-Bares, 2012; Barcaccia et al., 2014; Percy et al., 2014; Lauron-Moreau et al., 2015; Wu et al., 2015). Тем не менее, они не смогли установить отношения между видами разнообразной клады кустарниковых ив Chamaetia / Vetrix из-за отсутствия информативных участков. Перси и др. (2014) пытались интерпретировать отсутствие вариации в маркерах пластидного штрих-кодирования либо неудачей слияния и неполной сортировкой по клонам, либо селективным, транс-специфическим сканированием для определенного гаплотипа.Последняя идея была подтверждена наблюдением неслучайного распределения гаплотипов и полиморфизмов внутри генов (Percy et al., 2014). Однако авторы включили только четыре пластидных локуса и сосредоточили внимание в основном на североамериканских видах. Селективное сканирование также было выдвинуто Хуангом и др. (2014) в пластомах нескольких исследованных видов ив. Мы стремимся проверить, можно ли подтвердить эту закономерность для полных пластомных данных при более полной выборке видов.
Хотя отдельные пластидные или ядерные маркеры не смогли выявить взаимосвязи, недавно для разрешения взаимосвязей внутри клады Chamaetia / Vetrix было использовано секвенирование ДНК, ассоциированной с сайтами рестрикции (RAD), что сделало все таксономические виды отдельными монофилетическими линиями (Wagner et al. ., 2018, 2020; He et al., 2021b). Однако данные содержали исключительно ядерную информацию. Доступность дополнительных данных о целом пластоме расширила бы наше понимание ретикулярной эволюции внутри рода. Эволюция ретикулята может включать несколько процессов: незавершенную сортировку древних клонов, горизонтальный перенос генов и / или межвидовую гибридизацию. В случае гибридизации, включая гибридное происхождение аллополиплоидов, положение вида будет отличаться в зависимости от филогении, основанного на пластидных данных, представляющих материнскую линию, и ядерных данных, отражающих наследование от двух родителей.Таким образом, анализируя пластомы в сочетании с ядерными данными, можно проверить гипотезы о сетчатой эволюции (Wicke and Schneeweiss, 2015) и получить представление о способе происхождения полиплоидов. Существующая гибридизация и интрогрессия — это широко описываемое и изучаемое явление в Salix и встречается даже между отдаленно родственными видами (Скворцов, 1999; Argus, 2010; Hörandl et al., 2012; Gramlich et al., 2018). Кроме того, древнее гибридное происхождение посредством аллополиплоидии было продемонстрировано для нескольких европейских видов (Wagner et al., 2020). Следовательно, с включением пластидных данных мы можем понять, приводят ли частая гибридизация и захват хлоропластов к распространению нескольких доминантных пластидных гаплотипов, как предполагается, среди подгрупп. Chamaetia / Vetrix (Percy et al., 2014; Lauron-Moreau et al., 2015). Захват хлоропластов (Rieseberg and Soltis, 1991) часто приводит к географической кластеризации гаплотипов, а не к кластеризации по конкретным видам. Это особенно часто встречается в таксонах с известной гибридизацией и интрогрессией (например,g., Quercus , Pham et al., 2017).
Недавно было опубликовано несколько одиночных пластомов Salix (например, Lu et al., 2019; Wu et al., 2019; Chen, 2020), а метод полного секвенирования пластома был применен к семейству Salicaceae s.l. изучить филогенетические отношения и диверсификацию пяти родов с особым вниманием к Salix и Populus (Huang et al., 2017; Zhang et al., 2018). Этот набор был расширен Ли и др. (2019) до 24 видов, представляющих 18 родов.Однако авторы сосредоточились на более высоких таксономических уровнях, а не на подродовых отношениях. Кроме того, некоторые из предыдущих образцов охватывали кладу Chamaetia / Vetrix , которая включает большинство видов ив. В этом исследовании мы представляем 41 полный пластом 32 видов Salix , представляющих 19 из примерно 40 секций, с особым акцентом на евразийские виды разнообразной клады Chamaetia / Vetrix для анализа структуры и изменчивости пластома. Мы объединяем данные с доступными пластомами Salix из Genbank, чтобы определить полезность полных пластомов для филогенетических анализов.Реконструированные родственные связи используются для проверки того, отражены ли таксономическая классификация и / или биогеографическое распространение данными пластома. Мы проверяем, могли ли выборочные зачистки сформировать пластомное разнообразие ив. Кроме того, мы сравниваем пластом с данными ядерного RAD-секвенирования, чтобы обсудить древнюю и недавнюю гибридизацию и интрогрессию в нашей целевой группе. Наконец, мы обсуждаем возможные причины, которые могут объяснить наблюдаемый уровень изменчивости пластома в пределах рода Salix .
Материалы и методы
Растительный материал
Для данного исследования было отобрано 32 вида (41 образец), представляющих 19 секций sensu Skvortsov (1999) (таблица 1, дополнительная таблица 1). Четыре вида принадлежали к Salix subg. Salix s.l., (с. Скворцов) и 28 видов принадлежали к кладе кустарниковой ивы Chamaetia / Vetrix . Помимо секционного представления, мы рассмотрели несколько уровней плоидности. Всего мы включили 21 диплоид, один триплоид, пять тетраплоидных, четыре гексаплоидных и один октоплоидный вид.Образцы были собраны в основном в Центральной Европе, однако были включены дополнительные образцы из Испании, Великобритании, Северной Европы, а также США. Виды были определены по Скворцову (1999), Argus (2010) и Hörandl et al. (2012). Листья сушили в силикагеле, а образцы гербариев депонировали в гербарии Геттингенского университета (GOET) и Университета Южной Богемии. Для филогенетического анализа мы интегрировали 20 доступных пластомов из Genbank (дополнительная таблица 1).
Таблица 1 . Растительный материал, включая таксономическую классификацию и происхождение.
Скимминг генома и картирование на основе ссылок
ДНК всех образцов экстрагировали с помощью набора Qiagen DNeasy Plant Mini Kit, следуя инструкциям производителя (Валенсия, Калифорния). После проверки качества ДНК 12 образцов была отправлена в NIG — NGS Integrative Genomics Core Unit Медицинского центра Университета Геттингена (UMG) (https://www.humangenetik-umg.de/en/research/nig/) для библиотеки. подготовка и секвенирование.Около 1 мкг ДНК каждого образца использовали для подготовки библиотеки с использованием набора для подготовки образцов FreeDNA для ПЦР (Illumina), а затем набора Illumina TruSeq PE Cluster Kit. 12 образцов были закодированы и мультиплексированы. Полное геномное секвенирование с дробовиком выполняли на одной дорожке платформы Illumina HiSeq 2500, давая 2х150 парных считываний концов. С помощью этого начального набора тестов мы хотели оценить полезность скимминга всего генома для реконструкции пластома Salix . Библиотеки секвенирования для остальных образцов были созданы с использованием набора NEBNext® DNA Library Prep Kit в соответствии с рекомендациями производителя.Набор NEBNext® Multiplex Oligos for Illumina использовали для добавления индексов к каждому образцу и для обогащения библиотек с помощью ПЦР с использованием P5 и проиндексированных олигонуклеотидов P7. Затем продукты ПЦР очищали (система AMPure XP). Полное геномное секвенирование выполняли на платформе Novaseq 6000, получая парные концевые считывания 2 × 150 п.н. Качество полученных считываний секвенирования было проверено с помощью FastQC v.0.10.1 (Andrews, 2010), и чтения были собраны de novo для всего 36 образцов с использованием программного обеспечения Fast-Plast v.1.2.8 (McKain and Wilson, 2017) с настройками по умолчанию. Минимальное покрытие составляло 0,25 от среднего покрытия соответствующего пластома. Для пяти образцов Fast-Plast не смог собрать весь пластом. Известно, что фрагменты пластома были перенесены в ядерный геном в Salix (см. Huang et al., 2014). Эти псевдокопии могут вызывать проблемы в подходе к сборке пластома de novo , основанном на данных глубокого секвенирования. Чтобы получить пластомы для пяти образцов, мы использовали подход «сопоставление с эталоном» для получения соответствующих пластомов.Для эталонной сборки мы использовали Geneious vR11 2020.2.4 (http://www.geneious.com, Kearse et al., 2012), как описано в Ripma et al. (2014). Считывания были сопоставлены с пластомом S. purpurea [номер доступа в Genbank NC026722].
Аннотации пластомов выполнялись с использованием CPGAVAS2 (Shi et al., 2019) с настройками по умолчанию с применением набора данных, содержащего 2544 эталонных пластомов. Результаты были проверены и отредактированы с помощью Geneious R11 2020.2.4 (www.geneious.com).
Филогенетические анализы
Для окончательного филогенетического анализа последовательности 41 полученного пластома были объединены с 20 доступными пластомами Salix из Genbank, в результате чего был получен набор данных, содержащий 61 образец (подробности см. В дополнительной таблице 1).Полные пластидные геномы были выровнены как единая последовательность с MAFFT v3 (как реализовано в Geneious R11) с применением автоматического выбора алгоритма со штрафом за открытие пробела 1,53 и значением смещения 0,123. Одна инвертированная копия (IR) была исключена из выравнивания, чтобы избежать двойного взвешивания идентичной информации. Поскольку общие вариации были низкими, особенно внутри клады Chamaetia / Vetrix , эффекты смещенных областей в последующей топологии дерева могли быть выраженными (Parks et al., 2012; Duvall et al., 2020). Поэтому выравнивание было оптимизировано с использованием Gblocks 0.91b (Castresana, 2000) с настройками по умолчанию (минимальное количество последовательностей для консервативной позиции установлено на 25, минимальное количество последовательностей для фланговой позиции установлено на 40, максимальное количество смежных неконсервативных позиций). позиции установлены на 8, а минимальная длина блока установлена на 10). Допустимая позиция разрыва была установлена на «нет» и «все» соответственно, и сравнивались результаты обоих подходов. Полученные выравнивания были извлечены в формате PHYLIP и использованы в качестве входных данных для анализа максимального правдоподобия с использованием общей модели нуклеотидного замещения с обратимым временем (GTR) + Γ, реализованной в RAxML (Randomized Axelerated Maximum Likelihood) v.8.2.4 (Стаматакис, 2014). Мы провели для каждого анализа машинного обучения анализ быстрой загрузки (BS) со 100 повторами. Результирующие деревья были получены в FigTree v1.4.3 (Rambaut, 2014).
Сети гаплотипов
Наряду с реконструкцией филогенетического дерева мы использовали данные пластома для расчета сетей гаплотипов с TCS v1.21 (Clement et al., 2000). Из-за большого генетического расстояния между субкладами мы провели два отдельных анализа без внешней группы: один для близкородственной клады Chamaetia / Vetrix и один для подрода Salix s.л. Мы использовали только кодирующие области, чтобы избежать гомоплазии в наборе данных. Пробелы рассматривались как недостающие данные.
Статистические тесты
Географическая кластеризация, а не таксономическая кластеризация часто наблюдается в исследованиях на основе пластид (Gitzendanner et al., 2018). Чтобы проверить эту тенденцию в наших данных, мы коррелировали генетическое расстояние с географическим расстоянием включенных образцов. Мы получили матрицу генетических расстояний из длин ветвей в наблюдаемом дереве RAxML полного набора данных пластома с использованием пакета R ape 5.0 (Paradis and Schliep, 2019). Мы рассчитали матрицу географических расстояний на основе координат глобальной системы позиционирования (GPS) наших образцов. Для образцов из Генбанка без подробной информации о местах отбора проб вместо этого мы использовали центр распространения вида или местонахождение института, проводившего анализ. Затем мы коррелировали две матрицы с помощью теста Мантеля, основанного на корреляции момента произведения Пирсона с 999 перестановками в пакете R vegan 2.5 (Oksanen et al., 2019). Мы выполнили анализ с полным набором данных и с subg. Salix и подг. Chamaetia / Vetrix клады отдельно. Кроме того, в случае subg. Chamaetia / Vetrix , мы также выполнили анализ, исключив его базальные представители ( S. arbutifolia, S. rorida, S. magnifica и S. oreinoma ), которые показали наиболее дивергентные пластомы от остальной части подрода. . Все анализы были выполнены в R 3.6.1 (R Core Team, 2019).
Чтобы проанализировать, находятся ли пластидные гены в процессе отбора, мы вычислили по генам ω (соотношения dN / dS = несинонимические и синонимичные замены) с codeML, реализованным в paml версии 4.8 (Yang, 2007). Мы использовали вариант model = 0, то есть один омега для всего дерева. Мы извлекли кодирующие последовательности (= CDS) 72 генов (дополнительная таблица 2) из 78 генов в целом и использовали выравнивания и дерево RAxML полного набора образцов в качестве входных данных. Аннотации образцов Genbank не были полными во всех случаях, и по статистическим причинам мы включили только гены, которые присутствовали / были аннотированы как минимум в 60 из 61 образца для этого теста.
Сравнение с данными ядерного RAD-секвенирования сравнительной подгруппы
Чтобы оценить филогенетическое разрешение и топологию филогении пластома, мы сравнили 10 образцов наших данных пластома со сравнительной выборкой уже опубликованных данных секвенирования RAD. Данные RAD-секвенирования доступны в Genbank (Bioproject PRJNA433286). Предыдущие исследования секвенирования RAD включали от двух до четырех особей на вид и представляли виды как монофилетические линии (Wagner et al., 2018, 2020), и, следовательно, мы использовали только одну репрезентативную выборку для каждого вида для анализа секвенирования RAD здесь. Salix triandra использовалась как внешняя группа в обоих наборах данных. Для сравнения мы использовали подмножество из 10 репрезентативных пластомов клады Chamaetia / Vetrix . По возможности мы использовали одни и те же образцы в обоих наборах данных. Однако в двух случаях из-за низкого количества экстрагированной ДНК мы заменили виды в RAD-анализе другим человеком того же вида. Уменьшенный набор секвенирования RAD был проанализирован с помощью ipyrad v7.24 (Eaton and Overcast, 2016) с использованием тех же настроек, что описаны в Wagner et al.(2018). Минимальное количество образцов, разделяющих локус, было установлено на 4, максимальное количество SNP (ов) однонуклеотидного полиморфизма (ов) на локус было установлено на 20, а максимальное количество инделей на локус было установлено на 8. Что касается Для смешанной плоидности набора данных мы использовали максимум четыре аллеля в настройках конвейера ipyrad (более подробно см. Wagner et al., 2020). Анализы максимального правдоподобия как для конкатенированных локусов RAD, так и для пластомов выполняли, как описано выше.
Результаты
Реконструкция пластома
Секвенирование с дробовиком выявило в среднем 71,65 млн необработанных парных считываний на образец. В среднем на пластоме сопоставлено 6,86 млн парных считываний. Средний охват составил 7 733 чтения. Длина пластома варьировала от 155 414 п.н. ( S. mielichhoferi ) до 160 386 п.н. ( S. myrtilloides ). Изменение длины было связано с одной большой вставкой на краю инвертированного повтора (IRb), которая наблюдалась в 21 образце, двумя большими вставками (> 200 п.н.) в S.triandra и виды subg. Salix , несколько меньших инделей (2–80 п.н.) и повторяющиеся мотивы (SSR, тандемные повторы). Все полученные пластомы показали типичную тетрачастную структуру двух IR, отделяющих малую однокопийную (SSC) область от большой однокопийной (LSC) области. Они содержали 78 генов, кодирующих белок, 30 тРНК и 3 рРНК. Порядок генов был идентичным во всех вновь собранных пластомах. Аннотированные пластомы были загружены в Genbank, их соответствующие номера доступа (MW435413 – MW435453) представлены в дополнительной таблице 1.
Филогенетические реконструкции
Представленные здесь последовательности пластома были выровнены вместе с 20 доступными пластомами Salix от Genbank. Начальное выравнивание полных пластомов 61 образца имело длину 141 081 п.н., а после обрезки одного IR и оптимизации выравнивания с помощью Gblocks длина оставалась 129 052 п.н. Конкатенированное выравнивание кодирующих областей (CDS) имело длину 68 211 п.н. Длина отредактированного выравнивания для клады Chamaetia / Vetrix составляла 128 608 п.н. и 68 009 п.н. для выделенных кодирующих областей.Длина составила 128 403 п.н. и 68 311 п.н. для подрода Salix соответственно. Вариация, наблюдаемая при полном выравнивании, составила 1,68 и 0,72% в кодирующих областях. В кладе Chamaetia / Vetrix 0,74% сайтов были вариабельными, и мы наблюдали вариабельность 0,41% в выравнивании извлеченных кодирующих областей. Внутри подрода Salix мы наблюдали 0,64% вариабельности и 0,35% вариабельных сайтов для CDS, соответственно. Статистическое сравнение различных подходов к редактированию выравнивания представлено в дополнительной таблице 3.
Взаимоотношения между родом
Salix на основе пластомных данныхНаблюдаемое филогенетическое дерево, основанное на полных пластомах, показало четкое разделение подрода Salix s.l. (древесные ивы) (BS 100) и клады Chamaetia / Vetrix (кустарниковые ивы) плюс S. triandra (BS 100) (Рисунок 1). Оба образца S. triandra (BS 99) оказались сестры хорошо поддерживаемой клады Chamaetia / Vetrix (BS 98).Внутри клады Chamaetia / Vetrix наблюдаемое разрешение было низким, на что указывают короткие ветви и отсутствие поддержки BS для большинства ветвей или ее низкая поддержка. Salix arbutifolia находился в сестринском положении с оставшимися образцами Chamaetia / Vetrix (BS 100), за которыми следовали азиатские виды S. rorida и клады, включающие S. magnifica и S. oreinoma ( BS 71). Остальные образцы сформировали хорошо закрепленную кладу (BS 100) с Salix retusa (RET6) в раннем расходящемся положении.Два образца S. myrsinifolia сгруппированы вместе с высоким уровнем поддержки (BS 100), в то время как все другие виды с более чем одним образцом оказались полифилетическими. Кроме того, секционная классификация не была отражена филогенезом. Никаких географических закономерностей не наблюдалось, например, было показано, что Salix sitchensis из Калифорнии тесно связан с европейскими S. myrsinifolia и S. caesia (BS 92). Азиатский S. gracilistyla оказался близким родственником S.waldsteiniana и S. breviserrata , оба встречаются в европейских Альпах. Однако разрешение внутри этой клады было крайне низким. В подг. / Salix / clade, S. babylonica находился в сестринском родстве с субкладом (BS 100), содержащим европейские виды деревьев ( S. alba, S. pentandra и S. fragilis) и S. .. paraplesia из Китая. Было показано, что североамериканская ива S. interior расположена на длинной ветке и находится в сестринском положении по отношению к остальным образцам subg. Salix .
Рисунок 1 . Филогения RAxML основана на полных пластомах 61 образца, представляющих 50 видов Salix . Идентификаторы образцов или номера доступа Genbank для образцов Genbank, а также уровни плоидности указаны за названиями видов. Значения поддержки Bootstrap указаны над ветками. Географическое распространение видов указано за названиями образцов в соответствии с цветовым кодированием. Таксономическая принадлежность к разделам выделена серым цветом. Две основные клады проиллюстрированы в соответствии с их подродовой классификацией.
Сети гаплотипов
Мы рассчитали сети гаплотипов двух субкладов на основе кодирующих областей (CDS). Для подг. Salix , сеть гаплотипов отображала те же клады, что и дерево RAxML (дополнительный рисунок 1). Тесные отношения древесных ив, собранных в Европе, были отражены центральным пустым гаплотипом, который не был занят ни одним из включенных видов. Оба образца S. alba имели только одну мутационную стадию друг от друга, оба образца S.pentandra имеет идентичный гаплотип. Salix paraplesia показал близкие отношения с S. alba, S. fragilis и S. pentandra . Остальные азиатские виды имели до 92 мутационных ступеней, отличных от центрального гаплотипа, соединяющего европейские древовидные ивы плюс S. paraplesia .
Сеть гаплотипов для клады Chamaetia / Vetrix на основе кодирующих областей показала, что оба образца S. myrsinifolia имеют один и тот же гаплотип.Все остальные включенные образцы показали уникальный гаплотип. Образцы одного и того же вида, но из разных местностей не группировались вместе, например, S. caprea из Соединенного Королевства имел три стадии мутации, кроме S. caprea , собранных в Чешской Республике. В целом сеть показала три основные группы, которые были связаны центральными гаплотипами, которые не были заняты включенными выборками (рис. 2). Ни географическая, ни таксономическая закономерность не отражена.
Рисунок 2 .Сеть гаплотипов из 48 образцов, представляющих 42 вида клады Chamaetia / Vetrix на основе областей CDS. Каждый кружок представляет уникальный гаплотип, количество мутационных шагов между гаплотипами указано цифрами над ветвями. Примененная цветовая кодировка отражает географическое происхождение образцов. Оба образца S. myrsinifolia имеют идентичный гаплотип. Цвета выделяют центральные гаплотипы и близкородственные группы.
Статистические тесты
Тесты Mantel выявили корреляцию географической и генетической удаленности для всего набора данных ( r = 0.1705 p = 0,018), для подрода Salix ( r = 0,5025, p = 0,001) и для всего подрода Chamaetia / Vetrix clade ( r = 0,2739, p = 0,018). Когда мы исключили ранние ветвящиеся линии клады Chamaetia / Vetrix , значимая корреляция исчезла ( r = 0,0619, p = 0,259).
Отношения dN / dS (несинонимичные и синонимичные замены) выявили очищающий отбор для большинства генов (значения ω <1).Четыре гена показали соотношение положительного, т.е. диверсифицирующего отбора ( rpl 2, rpl 16, rps 15 и ycf 1). Полный список генетической статистики и значений ω приведен в дополнительной таблице 2.
Сравнение данных секвенирования пластома и RAD
Мы сравнили полученную филогению 10 пластом клады Chamaetia / Vetrix с опубликованными данными ядерного RAD-секвенирования того же подмножества видов. Salix triandra использовалась как внешняя группа.Полученное выравнивание пластома размером 130 т.п.н. показало 0,5% вариабельных сайтов. Выравнивание секвенирования RAD 57 084 конкатенированных локусов секвенирования RAD имело длину 4669 722 п.н. и показало 8,05% вариабельных сайтов. Выравнивание содержало 26,3% недостающих данных. Наблюдаемая филогения, основанная на данных секвенирования RAD, соответствовала ранее опубликованным данным, основанным на большем количестве образцов (Wagner et al., 2018, 2020, 2021) (Рисунок 3). Salix reticulata находился в сестринском положении по отношению к остальным видам. Виды, относящиеся к секции Vetrix , образуют устойчивую монофилетическую группу.Североамериканский вид S. sitchensis находился в сестринском родстве с S. helvetica . Пластидная филогения того же подмножества показала, что тетраплоид S. cinerea находится в сестринском положении по отношению к остальным видам (рис. 3). Члены секции Vetrix не образовывали монофиллум, но располагались в разных положениях на дереве (выделено на Рисунке 3). Salix sitchensis находился в сестринском положении с гексаплоидом S. myrsinifolia .Карликовый кустарник S. breviserrata оказался близким родственником ивы швейцарской S. helvetica . В целом ветви были очень короткими, однако значения начальной загрузки показали, что наблюдаемая топология поддерживается от умеренной до хорошей.
Рисунок 3 . Сравнение филогении максимального правдоподобия подгруппы из 10 видов клады Chamaetia / Vetrix с S. triandra в качестве внешней группы на основе 57,084 локусов секвенирования RAD (слева) и данных всего пластома (справа) .Данные RAD-секвенирования от Wagner et al. (2018, 2020). Значения поддержки Bootstrap указаны над ветками. Уровень плоидности и инвентарный номер указаны за названиями видов, элементы секции Vetrix выделены серым цветом.
Обсуждение
В 2014 году Percy et al. провозгласил «впечатляющий провал штрих-кодов для ив». В отличие от отдельных маркеров, мы стремились проанализировать изменчивость полных пластомов и их полезность для филогенетического анализа.Мы включили 41 недавно собранный пластом и представляем здесь первое всестороннее исследование эволюции пластома на субродовом уровне в пределах Salix . По сравнению с другими покрытосеменными, наши результаты показывают, что вариабельность последовательностей у рода Salix очень низкая. Wu et al. (2015) наблюдали 7,8% вариабельных сайтов в их комбинированном наборе из четырех cp-маркеров. Однако авторы включили рядом с Salix также образцы Populus и Dovyales как внешние группы, которые ответственны за большую часть наблюдаемых вариаций.Чтобы подробно сравнить результаты, мы извлекли четыре конкретных локуса ( mat K, rbc L, atp B- rbc L и trn D- trn T) из нашего набора данных и выявили 3,2% вариабельных сайтов для объединенных локусов и полной выборки, но только 0,4% для клады Chamaetia / Vetrix и 2,4% для subg. Salix соответственно (см. Дополнительную таблицу 4).
Низкие скорости мутаций и эффективные механизмы восстановления в областях кодирования
Наше выравнивание полных пластомов показывает только 1.64% переменных символов. Наше выравнивание всех извлеченных кодирующих областей показывает вариацию только 0,72%. Генные области пластомов развиваются со скоростью примерно в треть или половину скорости ядерного генома (Wolfe et al., 1987). До сих пор неизвестно, почему органелларные гены растений имеют более низкую скорость мутаций, чем ядерные гены, но возможные объяснения включают различия в ферментах репликации, верность репликации, репарацию несоответствий и низкие скорости генетического обмена (Gaut et al., 2011). Наши результаты показывают высокую степень очистки в генах, кодирующих белок пластома (дополнительная таблица 2).Устранение вредных мутаций может также повлиять на связанные сайты и, таким образом, снизить общую генетическую изменчивость (Charlesworth et al., 1993). Поскольку полный пластом можно рассматривать как один единственный гаплотип, это может быть объяснением наблюдаемой низкой изменчивости. Далее, рекомбинация является движущей силой очищающего отбора и также может происходить между органеллами и среди них (Bock et al., 2014). Однако мы предполагаем, что конверсия генов может быть сильным механизмом, действующим в направлении очистки отбора в нашем наборе данных (Wolfe and Randle, 2004).Преобразование генов известно из нерекомбинирующих систем, например митохондриальных геномов (Mower et al., 2010) и ядерных геномов древних бесполых животных (Flot et al., 2013). Однако устранение вредных мутаций путем преобразования генов также было предложено в пластидных геномах (Khakhlova and Bock, 2006).
Общая низкая генетическая дивергенция также наблюдается в ядерных геномах ив. Отдельные области штрих-кодирования, такие как внутренний транскрибируемый спейсер (ITS), или отдельные гены, такие как rbc L и mat K, не смогли разрешить межвидовые отношения (Leskinen and Alström-Rapaport, 1999; Lauron-Moreau et al., 2015). Вместо этого потребовались тысячи ядерных локусов секвенирования RAD для разрешения взаимосвязей на уровне видов в кладе Chamaetia / Vetrix (Wagner et al., 2018, 2020, 2021; He et al., 2021b). Основываясь на наших результатах, а также на предыдущих исследованиях, мы в целом делаем вывод о низкой частоте мутаций в геномах ивы, учитывая относительно высокий возраст этого рода (до 43,8 млн лет; Wu et al., 2015). Эффективная регуляция внутриклеточного окислительного стресса, возникающего в результате фотосинтеза и дыхания, может избежать повреждения ДНК и снизить частоту процессов восстановления негомологичной ДНК, что обычно является основным источником мутагенеза (Friedberg and Meira, 2006).Ивы богаты антиоксидантами, особенно фенолами и другими типичными химическими соединениями, известными своей регуляцией окислительно-восстановительного гомеостаза (Hörandl et al., 2012; Jia et al., 2020; Piatczak et al., 2020). Их гипотетическая роль в наблюдаемой низкой частоте мутаций должна быть проверена. Однако примечательно, что низкая частота мутаций (примерно одна шестая от Arabidopsis ) наблюдалась также в ядерном, пластидном и митохондриальном геномах тополя (Tuskan et al., 2006), сестринского рода Salix , который так же богат фенольными соединениями, такими как салицилаты, дубильные вещества или флавоноиды (Palo, 1984).
Переменная, но не информативная: быстро развивающиеся некодирующие области
В нашем наборе данных мы наблюдали некоторую вариацию длины на основе вставок / делеций в результате дублирования последовательностей в некодирующих областях пластома, что находится в диапазоне аналогичных исследований (Huang et al., 2017; Zhang et al., 2018 ; Li et al., 2019). Большинство наблюдаемых переменных признаков встречается в быстро развивающихся некодирующих частях пластома, таких как SSR и другие повторяющиеся области (Zhang et al., 2018; Ли и др., 2019). Кроме того, сеть гаплотипов клады Chamaetia / Vetrix выявила в основном синонимичные и ненаправленные мутации в кодирующих областях (рис. 2). Гомоплазия может быть вызвана полиморфизмом пластидных гаплотипов внутри и среди индивидуумов, приводя к паралогичным копиям (Wolfe and Randle, 2004). Кроме того, ненаправленный сигнал мутаций может приводить к противоречивым сигналам в филогении (Parks et al., 2012; Duvall et al., 2020). Поскольку общая изменчивость очень низкая, этот эффект может быть еще сильнее в кустарниковых ивах.Однако оба эффекта, низкая вариация и ненаправленный сигнал, в сочетании приводят к неразрешенному дереву, особенно в кладе Chamaetia / Vetrix . Интересно, что эффекты в подроде Salix кажутся менее значительными. Несмотря на аналогичные уровни изменчивости, топология субклада решена намного лучше. Это соответствует предыдущим филогенетическим исследованиям (Percy et al., 2014; Lauron-Moreau et al., 2015; Wu et al., 2015). Перенос генов из пластома в ядро может дать некоторое дополнительное объяснение наблюдаемой низкой изменчивости (Bock and Timmis, 2008).Для Populus trichocarpa сообщалось о переносе всего пластома в ядерный геном, в то время как намёки на перенос отдельных локусов были также обнаружены у некоторых видов Salix (Huang et al., 2014). Однако из-за отсутствия подходящих геномов мы не тестировали перенос пластидных генов или больших частей пластома в ядерный геном в нашем наборе данных. Тем не менее, проблемы сборки de novo для пяти образцов могли возникнуть из-за переноса больших частей пластома в ядро.
Молекулярное датирование опровергает гипотезы быстрого излучения или быстрого расширения диапазона от Refugia
Другим объяснением наблюдаемой низкой вариабельности пластома, особенно внутри клады Chamaetia / Vetrix , может быть большая радиация или быстрое расширение дальности от рефугиумов после последнего ледникового максимума (Percy et al., 2014; Lauron-Moreau et al. ., 2015). В этом сценарии недавно появившиеся виды будут иметь одинаковые гаплотипы. Наши данные о кустарниковых ивах выявили небольшую вариабельность, но почти не наблюдали идентичных гаплотипов.Кроме того, диверсификация родословных явно предшествует оледенениям плейстоцена; возраст рода Salix оценивается в 43,8 млн лет, а клады Chamaetia / Vetrix — 23 млн лет соответственно (Wu et al., 2015). Помимо времени диверсификации, своеобразие видов, основанное на морфологии и ядерной филогении, также противоречит постледниковой быстрой радиации как объяснению низкой изменчивости пластома (Wagner et al., 2018, 2020; He et al., 2021b). Однако нельзя полностью исключить более раннее излучение, сопровождающееся фрагментацией и генетическим дрейфом.
Различия между древесными ивами (подгруппа
Salix ) и кустарниковыми ивами (подгруппа Chamaetia / Vetrix )Наша комплексная филогения пластома подтвердила дифференциацию на две отдельные подродовые клады (Wu et al., 2015; Huang et al., 2017; Zhang et al., 2018). Объяснение разделения на две клады может заключаться в том, что виды внутри подродов и внутри секций гибридизуются чаще, чем виды между разными подродами (Hörandl, 1992). Недавнее исследование проанализировало различия в системах определения пола в подгруппе. Salix и клад Chamaetia / Vetrix , которые могут быть ответственны за несовместимость между двумя подродовыми кладами (He et al., 2021a). Это подтвердило бы наш вывод о том, что пластомы подродов эволюционировали более независимо. Наши данные подтверждают монофильность видов, а также разделение клады Нового Света и Старого Света внутри подрода Salix (Chen et al., 2010; Percy et al., 2014; Wu et al., 2015). Географическая картина была дополнительно подтверждена результатами теста Mantel.В кустарниковых ивах несколько изолированное положение S. arbutifolia согласуется с предыдущими исследованиями (Lauron-Moreau et al., 2015; Wu et al., 2015). Ранние ветвящиеся азиатские линии соответствовали кладе горы Хэндуань, описанной в He et al. (2021b). Внутри клады ядра Chamaetia / Vetrix не было обнаружено ни видоспецифических закономерностей, ни поддержки предыдущей классификации по секциям. Полифилию четырех видов можно объяснить гомоплазией полиморфизмов пластид (см. Выше).
Сравнение ядерных и пластидных данных
Мы сравнили данные ядерного RAD-секвенирования с данными пластома для подмножества 10 образцов. До сих пор в нескольких исследованиях проводилось статистическое сравнение двух методов сокращенного представления, которые мы использовали здесь (Pham et al., 2017; Mu et al., 2020). Наше сравнение ясно показывает, что RAD-секвенирование намного эффективнее в разрешении взаимосвязей в пределах Salix , чем данные пластома. Включенные члены секции Vetrix показали хорошо обоснованную монофилетическую группу в наборе данных секвенирования RAD, что соответствует ранее опубликованным данным (Wagner et al., 2018, 2020, 2021). Однако те же самые виды были разбросаны по неразрешенному дереву в филогении пластома (рис. 3). Материнское наследование пластомов может объяснить наблюдаемое несовпадение ядерной (RAD-секвенирование) и филогенеза пластома. Эти расхождения могут быть далее объяснены захватом хлоропластов, а в случае полиплоида S. cinerea — аллополиплоидным происхождением (Wagner et al., 2020). В ивах c. 40% видов полиплоидны (Suda and Argus, 1968), что означает, что частая аллополиплоидия может иметь большое влияние на филогенетические отношения.Различное происхождение древних гибридов будет влиять на основу пластомного дерева и, таким образом, объяснять несоответствие между ядерной и пластидной филогенезами. Более того, недавние события гибридизации или интрогрессии, даже если они нечасты, могут происходить между отдаленно родственными видами, перенося немногочисленные и случайно появляющиеся полиморфизмы пластома на разные геномные фоны видов.
Отсутствие каких-либо биогеографических закономерностей
При наличии частой гибридизации, а также захвата хлоропластов, мы могли бы ожидать биогеографический сигнал в филогении и / или сетях гаплотипов.Хотя наша выборка представляла в основном европейские виды, она также включала образцы из нескольких частей Евразии и Северной Америки. По нашим данным, виды географической близости демонстрируют различные гаплотипы, в то время как некоторые виды с разных континентов имеют сходные пластомы. Например, S. sitchensis с западного побережья США имел аналогичный пластом с S. caesia и S. myrsinifolia из Европы. На таких огромных расстояниях существующая гибридизация и частая передача материнских генов через семена маловероятны.Однако в пределах Евразии ареалы широко распространенных видов часто перекрываются (см. Скворцов, 1999), и гибридизация представляется возможной. Интересно, что тест Мантеля выявил значительную корреляцию географического и генетического расстояния в нашем наборе данных. Это можно объяснить ранними ветвями линий из Китая, которые демонстрируют довольно разные пластомы и могут повлиять на результаты. При анализе только основной клады кустарниковых ив корреляции не наблюдалось. Это соответствует предыдущим результатам Percy et al.(2014), которые обнаружили корреляцию географического и генетического расстояния в общем наборе данных, но не обнаружили корреляции в большой кладе кустарниковых ив. О тесном родстве евразийских и североамериканских видов кустарниковой ивы в филогении на основе пластид также сообщалось в Lauron-Moreau et al. (2015), которые наблюдали большую кладу, состоящую из борео-арктических, горных и альпийских видов как Евразии, так и Северной Америки.
Отборные гены пластид
Percy et al. (2014) предположили, что гибридизация / интрогрессия сама по себе не может объяснить небольшое количество общих гаплотипов между большим количеством различных морфовидов ивы.Они предположили, что транс-специфическая селективная развертка является потенциальной причиной одного доминирующего гаплотипа. Положительно выбранный пластом мог бы быстро распространиться, вероятно, благодаря гибридизации широко распространенных видов с местными. Наша сеть гаплотипов клады Chamaetia / Vetrix , однако, не поддерживает преобладание одного определенного гаплотипа. Кроме того, большая часть наблюдаемых вариаций произошла в некодирующих областях и внутри генов, в основном в синонимичных сайтах. Однако сценарий селективного захвата потребует положительного отбора пластидных генов.Действительно, Хуанг и др. (2017) протестировали кодирующие области пластид и обнаружили семь генов в процессе отбора у Salicaceae. Однако это не отражено в наших результатах. Большинство протестированных генов, кодирующих белок, показали очищающий отбор (dN / dS <1). Только четыре гена (5,6%) показали сигналы положительного отбора ( rpl 2, rpl 16, rps 15 и ycf 1). Интересно, что они отличались от селективных генов, обнаруженных Huang et al. (2017). Гены, проанализированные Percy et al.(2014) ( mat K, rbc L, rpo B и rpo C1) все проходили очистительный отбор со значениями ω намного ниже единицы. Таким образом, наши результаты, основанные на большем количестве видов, сильно противоречат гипотезе выборочной зачистки. В rpl 2 и rps 15 были обнаружены слабые сигналы положительного отбора, но оба являются рибосомными генами. Сигнал положительной селекции был сильным (dN / dS> 1) только в случае ycf 1. Эта большая открытая рамка считывания долгое время была загадочной, и ее функция была неизвестна.Ген ycf 1, как было предсказано, имеет самое высокое нуклеотидное разнообразие (π) на уровне видов в пластидных геномах покрытосеменных растений (Dong et al., 2012, 2015). Совсем недавно было показано, что ycf 1 кодирует Tic214, жизненно важный компонент транслокона Arabidopsis на мембранном комплексе внутреннего хлоропласта (TIC), который важен для жизнеспособности растений (Kikuchi et al., 2013). Однако по сравнению с другими родами растений ycf 1 относительно консервативен и показал только 1.5% изменчивость на уровне рода в пределах Salix . Отсутствие преобладающего гаплотипа, а также небольшое количество генов, подвергаемых отбору, опровергают гипотезы о селективном зачистке ив.
Выводы
Наблюдаемая изменчивость пластома у ив намного ниже, чем у других линий покрытосеменных. Таким образом, даже полные пластомные данные непригодны для филогенетической реконструкции, штрих-кодирования ДНК и анализа биогеографической истории кустарниковых ив. Обычные объяснения закономерностей эволюции пластома не соответствуют нашим данным.Вместо этого пластомы ивы, по-видимому, сформировались за счет чрезвычайно низкой скорости мутаций из-за эффективных механизмов, предотвращающих мутагенез, и, кроме того, за счет ретикулярной эволюции и неспецифических, скорее случайных полиморфизмов, приводящих к гомоплазии. Следовательно, наблюдаемые пластомы не являются видоспецифичными и не отражают географические закономерности. Наши результаты не позволяют полагаться исключительно на филогении пластид, что является обычной практикой в систематике растений. Наше исследование демонстрирует важность тщательного изучения эволюции пластидных геномов, прежде чем применять их к вопросам систематики растений, особенно в случаях широко распространенных гибридизующихся таксонов с низкими темпами эволюции.
Заявление о доступности данныхНаборы данных, представленные в этом исследовании, можно найти в онлайн-репозиториях. Названия репозитория / репозиториев и номера доступа можно найти по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/, MW435413 — MW435453.
Авторские взносы
NW — спланированные и спланированные исследования. NW, MV и EH провели полевые исследования. NW и MV провели эксперименты и проанализировали данные. Н.В. написал рукопись. MV и EH внесли свой вклад в рукопись.Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.
Финансирование
Это исследование финансировалось немецким исследовательским фондом Deutsche Forschungsgemeinschaft, DFG (Ho 5462 / 7-1 — EH и приоритетная программа Taxon-Omics SPP1991, проект Wa3684 / 2-1 — NW). MV благодарит за финансирование Чешской академии наук, Программы поддержки исследований и мобильности начинающих исследователей (MSM200962004) и Грантового агентства Чешской Республики (20-10543Y).
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Рецензент RS заявил о своей совместной принадлежности, без сотрудничества, с одним из авторов, MV, к редактору во время рецензирования.
Примечание издателя
Все утверждения, выраженные в этой статье, принадлежат исключительно авторам и не обязательно отражают претензии их дочерних организаций или издателей, редакторов и рецензентов. Любой продукт, который может быть оценен в этой статье, или заявление, которое может быть сделано его производителем, не подлежат гарантии или одобрению со стороны издателя.
Благодарности
Мы благодарим Брюса Болдуина, Сюзанну Грамлих, Андреа Данлер, Катрин Шойфлер, Клаудию Пятцольд, Карло Л. Зайферта, Яна Мичалека, Петра Козеля, Нелу Новакову и Терезу Холикову за сбор растительного материала и помощь в полевых условиях, а также Сальваторе Томаселло за помощь с данными. анализ. Мы благодарим Джона Брадикана за его помощь в редактировании рукописи на английском языке. Мы благодарим четырех рецензентов за их поддерживающие комментарии.
Дополнительные материалы
Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https: // www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2021.662715/full#supplementary-material
Список литературы
Аргус, Г. У. (2010). «Salix» в Флора Северной Америки , Vol. 7 Magnoliophyta: Salicaceae to Brassicaceae , ред. Э. Флора, Редакционный комитет Северной Америки (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Oxford University Press), 23–51.
Адзума Т., Кадзита Т., Йокояма Дж. И Охаши Х. (2000). Филогенетические отношения Salix (Salicaceae) на основе данных последовательности rbcL. Am. J. Bot. 87, 67–75. DOI: 10.2307 / 2656686
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Barcaccia, G., Meneghetti, S., Lucchin, M., and de Jong, H. (2014). Паттерны генетической сегрегации и геномной гибридизации поддерживают аллотетраплоидную структуру и дисомную наследование для видов Salix. Разнообразие 6, 633–651. DOI: 10.3390 / d6040633
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Barrett, C.F., Specht, C.D., Leebens-Mack, J., Стивенсон, Д. В., Зомлефер, В. Б., и Дэвис, Дж. И. (2014). Устранение древних излучений: может ли полный набор пластидных генов выявить глубокие отношения между тропическими рыжими (Zingiberales)? Ann. Бот. 113, 119–133. DOI: 10.1093 / aob / mct264
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Беснард, Г., Эрнандес, П., Хадари, Б., Дорадо, Г., и Саволайнен, В. (2011). Геномное профилирование вариаций пластидной ДНК средиземноморского оливкового дерева. BMC Plant Biol. 11:80. DOI: 10.1186 / 1471-2229-11-80
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дж. Кастресана (2000). Отбор консервативных блоков из нескольких выравниваний для их использования в филогенетическом анализе. Мол. Биол. Evol. 17, 540–552. DOI: 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026334
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чарльзуорт, Б., Морган, М. Т., и Чарльзуорт, Д. (1993). Влияние вредных мутаций на нейтральную молекулярную изменчивость. Генетика 134, 1289–1303. DOI: 10.1093 / генетика / 134.4.1289
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чен, А. Дж., Сан, Х., Вэнь, Дж., Ян, Ю., Чен, Дж., Сан, Х. и др. (2010). Молекулярная филогения Salix L. (Salicaceae), полученная на основе трех наборов данных по хлоропластам, и ее систематические последствия. Международная ассоциация таксономии растений (IAPT) Stable, 29–37. Доступно в Интернете по адресу: http://www.jstor.org/stable/27757048
Google Scholar
Чен, Дж.(2020). Характеристика полного генома хлоропластов Salix variegata (Salicaceae). Ресурс митохондриальной ДНК, часть B. 5, 196–197. DOI: 10.1080 / 23802359.2019.1698989
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Донг, В., Лю, Дж., Ю, Дж., Ван, Л., и Чжоу, С. (2012). Маркеры хлоропластов с высокой степенью вариабельности для оценки филогении растений на низких таксономических уровнях и для штрих-кодирования ДНК. PLoS ONE 7: e35071. DOI: 10.1371 / journal.pone.0035071
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Dong, W., Xu, C., Li, C., Sun, J., Zuo, Y., Shi, S., et al. (2015). ycf 1, наиболее многообещающий штрих-код пластидной ДНК наземных растений. Sci. Отчет 5: 8348. DOI: 10.1038 / srep08348
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дюваль, М. Р., Берк, С. В., и Кларк, Д. К. (2020). Пластомная филогеномика Poaceae: альтернативные топологии зависят от пробелов в выравнивании. Бот. J. Linn. Soc. 192, 9–20. DOI: 10.1093 / botlinnean / boz060
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фанг, К., Чжао, С., Скворцов, А. (1999). «Salicaceae», в Флора Китая, Vol. 4 , ред. З. Ю. Ву и П. Х. Рэйвен (Сент-Луис, Мичиган: Science Press, Beijing and Missouri Botanical Garden Press), 139–274.
Флот, Дж. Ф., Хеспелс, Б., Ли, X., Ноэль, Б., Архипова, И., Данчин, Э. Г. Дж. И др. (2013). Геномные доказательства эволюции амейоза у бделлоидной коловратки Adineta vaga . Nature 500, 453–457. DOI: 10.1038 / nature12326
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фридберг, Э. К., и Мейра, Л. Б. (2006). База данных линий мышей, несущих целевые мутации в генах, влияющих на биологический ответ на повреждение ДНК. Версия 7. Восстановление ДНК 5, 189–209. DOI: 10.1016 / j.dnarep.2005.09.009
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гаут, Б., Янг, Л., Такуно, С., и Эгиарте, Л.Э. (2011). Паттерны и причины изменения скорости нуклеотидных замен растений. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 42, 245–266. DOI: 10.1146 / annurev-ecolsys-102710-145119
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гитценданнер, М. А., Солтис, П. С., Вонг, Г. К. С., Рухфель, Б. Р., и Солтис, Д. Э. (2018). Пластидный филогеномный анализ зеленых растений: миллиард лет эволюционной истории. Am. J. Bot. 105, 291–301. DOI: 10.1002 / ajb2.1048
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гивниш, Т. Дж., Спалинк, Д., Эймс, М., Лион, С. П., Хантер, С. Дж., Зулуага, А. и др. (2015). Филогеномика орхидей и многочисленные факторы их необычайной диверсификации. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 282, 171–180. DOI: 10.1098 / rspb.2015.1553
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Грамлих, С., Вагнер, Н. Д., Хёрандл, Э. (2018). RAD-seq раскрывает генетическую структуру поколения F2 естественных гибридов ивы ( Salix L.) и большой потенциал для межвидовой интрогрессии. BMC Plant Biol. 18: 317. DOI: 10.1186 / s12870-018-1552-6
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
He, L., Jia, K.H., Zhang, R.G., Wang, Y., Shi, T., Le, L.i, Z.C, et al. (2021a). Сборка на хромосомной шкале генома Salix dunnii обнаруживает на хромосоме 7 мужскую гетерогаметную систему определения пола. Mol. Ecol. Ресурс. 21, 1966–1982. DOI: 10,1101 / 2020.10.09.333229
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
He, L., Wagner, N. D., and Hörandl, E. (2021b). Данные секвенирования ДНК, связанные с сайтами рестрикции, показывают наличие радиации у видов ивы ( Salix L., Salicaceae) в горах Хэндуан и прилегающих районах. J. Syst. Evol. 59, 44–57. DOI: 10.1111 / jse.12593
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Hörandl, E. (1992). Die Gattung Salix в Österreich (mit Berücksichtigung angrenzender Gebiete). Abh. Зоол.-Бот. Ges. Österreich 27, 1–170.
Hörandl, E., Florineth, F., and Hadacek, F. (2012). Weiden in Österreich und Angrenzenden Gebieten (Ивы в Австрии и прилегающих регионах) , 2-е изд. Вена: Сельскохозяйственный университет.
Хуанг, Д. И., Хефер, К. А., Колосова, Н., Дуглас, К. Дж., И Кронк, К. К. Б. (2014). Полное секвенирование пластома выявляет глубокую пластидную дивергенцию и цитонуклеарное несоответствие между близкородственными бальзамическими тополями, Populus balsamifera и P.трихокарпа (Salicaceae). Новый Фитол. 204, 693–703. DOI: 10.1111 / Nph.12956
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хуанг, Ю., Ван, Дж., Ян, Ю., Фань, К., и Чен, Дж. (2017). Филогеномный анализ и динамическая эволюция геномов хлоропластов Salicaceae. Фронт. Plant Sci. 8, 1–13. DOI: 10.3389 / fpls.2017.01050
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Цзя, Х., Ван, Л., Ли, Дж., Сунь, П., Лу, М., и Ху, Дж. (2020). Физиологические и метаболические реакции Salix sinopurpurea и Salix suchowensi s на стресс, вызванный засухой. Деревья Struct. Funct. 34, 563–577. DOI: 10.1007 / s00468-019-01937-z
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Карп А., Хэнли С. Дж., Трибуш С. О., Макалпайн В., Пей М. и Шилд И. (2011). Генетическое улучшение ивы для биоэнергетики и биотоплива. J. Integr. Plant Biol. 53, 151–165. DOI: 10.1111 / j.1744-7909.2010.01015.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кирс М., Мойр Р., Уилсон А., Стоунз-Хавас С., Чунг М., Старрок С. и др. (2012). Geneious Basic: интегрированная и расширяемая настольная программная платформа для организации и анализа данных последовательностей. Биоинформатика . 28, 1647–1649. DOI: 10.1093 / биоинформатика / bts199
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кикучи, С., Bédard, J., Hirano, M., Hirabayashi, Y., Oishi, M., Imai, M., et al. (2013). Обнаружение транслокона белка на внутренней оболочке мембраны хлоропласта. Наука 339, 571–574. DOI: 10.1126 / science.1229262
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лаурон-Моро, А., Питр, Ф. Э., Аргус, Г. В., Лабрек, М., и Бруйе, Л. (2015). Филогенетические взаимоотношения ив американской ( Salix L., Salicaceae). PLoS ONE 10: e0121965.DOI: 10.1371 / journal.pone.0121965
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лескинен, Э., и Альстрём-Рапапорт, К. (1999). Молекулярная филогения Salicaceae и близкородственных Flacourtiaceae: данные 5.8 S, ITS 1 и ITS 2 рДНК. Plant Syst. Evol. 215, 209–227. DOI: 10.1007 / BF00984656
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ли, М. М., Ван, Д. Ю., Чжан, Л., Кан, М. Х., Лу, З. К., Чжу, Р. и др. (2019).Межродовые отношения внутри семейства Salicaceae s.l. на основе филогеномики пластид. Внутр. J. Mol. Sci. 20: 3788. DOI: 10.3390 / ijms20153788
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лю Д., Хао Л., Хуанг Х. и Чжан Г. (2019). Полный геном хлоропластов Salix psamaphila , кустарника пустыни на северо-западе Китая. Ресурс митохондриальной ДНК, часть B. 4, 3432–3433. DOI: 10.1080 / 23802359.2019.1675485
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Косилка, J.П., Стефанови, Ч, С., Хао, В., Гуммау, Дж. С., Джайн, К., Ахмед, Д. и др. (2010). Горизонтальное приобретение множества митохондриальных генов от растения-паразита с последующим преобразованием генов митохондриальными генами хозяина. BMC Biol. 8: 150. DOI: 10.1186 / 1741-7007-8-150
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Mu, X. Y., Tong, L., Sun, M., Zhu, Y. X., Wen, J., Lin, Q. W., et al. (2020). Оценка филогении и времени дивергенции семейства грецких орехов (Juglandaceae) на основе данных ядерного RAD-Seq и хлоропластного генома. Мол. Филогенет. Evol. 147: 106802. DOI: 10.1016 / j.ympev.2020.106802
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Наранго, Д. Л., Таллами, Д. В., и Шропшир, К. Дж. (2020). Несколько родов краеугольных растений поддерживают большинство из видов Lepidoptera . Нат. Commun. 11, 1–8. DOI: 10.1038 / s41467-020-19565-4
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Наргар, К., Молина, С., Вагнер, Н., Наухеймер, Л., Мишено, К., и Клементс, М. А. (2018). Диверсификация австралийских орхидей во времени и пространстве: молекулярные филогенетические идеи орхидей с бородой ( Calochilus , Diurideae). Aust. Syst. Бот. 31, 389–408. DOI: 10.1071 / SB18027
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Оксанен, Дж., Бланше, Ф. Г., Френдли, М., Киндт, Р., Лежандр, Р., МакГлинн, Д. и др. (2019). Веган: Пакет «Экология сообщества». Пакет R версии 2.5-6 .Доступно в Интернете по адресу: https://CRAN.Rproject.org/package=vegan
Google Scholar
Пало Р. Т. (1984). Распространение вторичных метаболитов березы ( Betula SPP.), Ивы ( Salix SPP.) И тополя ( Populus SPP.) И их потенциальная роль в химической защите от травоядных. J. Chem. Ecol. 10, 499–520. DOI: 10.1007 / BF00988096
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Паради, Э., и Шлип, К. (2019). Ape 5.0: среда для современной филогенетики и эволюционного анализа в R. Bioinformatics 35, 526–528. DOI: 10.1093 / биоинформатика / bty633
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Паркс, М., Кронн, Р., и Листон, А. (2012). Отделение пшеницы от плевел: смягчение эффектов шума в наборе филогеномных данных пластома от Pinus L. (Pinaceae). BMC Evol. Биол . 12: 100. DOI: 10.1186 / 1471-2148-12-100
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Перси, Д. М., Аргус, Г. В., Кронк, К. К., Фазекас, А. Дж., Кесанакурти, П. Р., Берджесс, К. С. и др. (2014). Понимание впечатляющего провала штрих-кодирования ДНК в ивах ( Salix ): является ли это результатом транс-специфичного избирательного сканирования? Мол. Ecol. 23, 4737–4756. DOI: 10.1111 / mec.12837
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фам, К.К., Хипп А. Л., Манос П. С. и Кронн Р. К. (2017). Время и место для всего: филогенетическая история и география как совместные предикторы филогении пластома дуба. Геном 60, 720–732. DOI: 10.1139 / gen-2016-0191
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Piatczak, E., Dybowska, M., Płuciennik, E., Kośla, K., Kolniak-ostek, J., and Kalinowska-lis, U. (2020). Идентификация и накопление фенольных соединений в листьях и коре Salix alba (L.) и их биологический потенциал. Биомолекулы 10, 1–17. DOI: 10.3390 / biom10101391
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ризеберг, Л. Х., и Солтис, Д. Э. (1991). Филогенетические последствия цитоплазматического потока генов у растений. Evol. Тенденции Растения 5, 65–84.
Google Scholar
Рипма, Л. А., Симпсон, М. Г., и Хазенстаб-Леман, К. (2014). Гениальный! Упрощенные методы сканирования генома для филогенетических систематических исследований: тематическое исследование Oreocarya (Boraginaceae) . Заявл. Завод Sci . 2: 1400062. DOI: 10.3732 / apps.1400062
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сэвидж, Дж. А., и Кавендер-Барес, Дж. (2012). Специализация местообитаний и роль лабильности признаков в структурировании разнообразных сообществ ивы (род Salix ). Экология 93, 138–150. DOI: 10.1890 / 11-0406.1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шоу, Дж., Лики, Э. Б., Бек, Дж. Т., Фармер, С. Б., Лю В., Миллер Дж. И др. (2005). Черепаха и заяц II: относительная полезность 21 некодирующей последовательности ДНК хлоропластов для филогенетического анализа. Am. J. Bot. 92, 142–166. DOI: 10.3732 / ajb.92.1.142
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шоу Дж., Лики, Э. Б., Шиллинг, Э. Э. и Смолл, Р. Л. (2007). Сравнение последовательностей всего хлоропластного генома для выбора некодирующих участков для филогенетических исследований покрытосеменных: черепаха и заяц III. Am. J. Bot. 94, 275–288. DOI: 10.3732 / ajb.94.3.275
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Shi, L., Chen, H., Jiang, M., Wang, L., Wu, X., Huang, L., et al. (2019). CPGAVAS2, интегрированный аннотатор и анализатор последовательности пластома. Nucleic Acids Res. 47, W65 – W73. DOI: 10.1093 / nar / gkz345
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Скворцов А.К. (1999). «Ивы России и сопредельных стран», в таксономической и географической редакции , , ред.Г. Зиновьев, Г. В. Аргус, Я. Тахванайнен и Х. Ройнинен (Финляндия: Йоэнсуу).
Смарт, Л. Б., Волк, Т. А., Лин, Дж., Копп, Р. Ф., Филлипс, И. С., Камерон, К. Д. и др. (2005). Генетическое улучшение культур кустарниковой ивы ( Salix spp.) Для биоэнергетических и экологических применений в США. Unasylva 56, 51–55.
Google Scholar
Штрауб, С. К., Мур, М. Дж., Солтис, П. С., Солтис, Д. Э., Листон, А., и Лившульц, Т.(2014). Обнаружение филогенетического сигнала от древнего быстрого излучения: эффекты уменьшения шума, притяжения длинных ветвей и выбор модели в кроне клады Apocynaceae. Мол. Филогенет. Evol. 80, 169–185. DOI: 10.1016 / j.ympev.2014.07.020
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Штрауб, С. К., Паркс, М., Вайтемье, К., Фишбейн, М., Кронн, Р. К., и Листон, А. (2012). Навигация по верхушке айсберга геномов: секвенирование нового поколения для систематики растений. Am. J. Bot. 99, 349–364. DOI: 10.3732 / ajb.1100335
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Суда, Ю., и Аргус, Г. У. (1968). Хромосомные номера некоторых североамериканских Salix . Brittonia 20, 191–197. DOI: 10.2307 / 2805440
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Таберле П., Гилли Л., Поту Г. и Буве Дж. (1991). Универсальные праймеры для амплификации трех некодирующих участков ДНК хлоропластов. Завод Мол. Биол. 17, 1105–1109. DOI: 10.1007 / BF00037152
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Tuskan, G.A., DiFazio, S., Jansson, S., Bohlmann, J., Grigoriev, I., Hellsten, U., et al. (2006). Геном тополя черного, Populus trichocarpa (Torr. И Gray). Наука 313, 1596–604. DOI: 10.1126 / science.1128691
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вагнер, Н.Д., Грамлих, С., Хёрандл, Э. (2018). RAD-секвенирование разрешило филогенетические взаимосвязи у европейских кустарниковых ив (Salix L. subg. Chamaetia и subg. Vetrix) и выявило множественную эволюцию карликовых кустарников. Ecol. Evol. 8, 8243–8255. DOI: 10.1002 / ece3.4360
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вагнер, Н. Д., Хе, Л., и Хёрандл, Э. (2020). Филогеномные отношения и эволюция полиплоидных видов Salix , выявленных с помощью данных секвенирования RAD. Фронт. Plant Sci. 11, 1–38. DOI: 10.3389 / fpls.2020.01077
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вагнер Н. Д., Хе Л. и Хёрандль Э. (2021 г.). История эволюции, разнообразие и экология ив ( Salix л.) В европейских Альпах. Разнообразие 13, 1–16. DOI: 10.3390 / d13040146
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Wicke, S., и Schneeweiss, G.M. (2015). «Органелларная геномика нового поколения: возможности и недостатки высокопроизводительных технологий для молекулярных эволюционных исследований и систематики растений», в «Секвенирование следующего поколения в систематике растений».Регнум; Серия книг о овощах IAPT (Международная ассоциация систематики растений) , ред. Э. Хорандл и М. Аппельханс (Königstein: Koeltz Scientific Books). DOI: 10.14630 / 000002
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вулф, А. Д., и Рэндл, К. П. (2004). Рекомбинация, гетероплазмия, полиморфизм гаплотипов и паралогия в пластидных генах: значение для молекулярной систематики растений. Syst. Бот. 29, 1011–1020. DOI: 10.1600 / 0363644042451008
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вулф, К.Х., Ли, У. Х. и Шарп П. М. (1987). Скорость нуклеотидного замещения сильно различается в митохондриальной, хлоропластной и ядерной ДНК растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 84, 9054–9058. DOI: 10.1073 / pnas.84.24.9054
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ву Д., Ван Ю. и Чжан Л. (2019). Полная последовательность хлоропластного генома хозяйственного растения Salix wilsonii . Митохондриальная ДНК, часть B 4, 3560–3562.DOI: 10.1080 / 23802359.2019.1668311
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Wu, J., Nyman, T., Wang, D.-C., Argus, G.W., Yang, Y.-P., and Chen, J.-H. (2015). Филогения подрода Salix Salix s.l. (Salicaceae): разграничение, биогеография и сетчатая эволюция. BMC Evol. Биол. 15:31. DOI: 10.1186 / s12862-015-0311-7
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжан, Л., Си, З., Ван, М., Го, X., и Ма, Т. (2018). Пластомная филогения и диверсификация линий Salicaceae с акцентом на тополя и иву. Внутр. J. Bus. Иннов. Res. 17, 7817–7823. DOI: 10.1002 / ece3.4261
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
% PDF-1.6 % 532 0 объект> эндобдж xref 532 104 0000000016 00000 н. 0000003561 00000 н. 0000003681 00000 п. 0000003809 00000 н. 0000003957 00000 н. 0000003991 00000 н. 0000004302 00000 н. 0000004556 00000 н. 0000005186 00000 п. 0000005268 00000 н. 0000005659 00000 н. 0000005902 00000 н. 0000005938 00000 н. 0000008607 00000 н. 0000008722 00000 н. 0000008949 00000 н. 0000009460 00000 н. 0000009970 00000 н. 0000010130 00000 п. 0000010182 00000 п. 0000010247 00000 п. 0000010311 00000 п. 0000012132 00000 п. 0000013062 00000 п. 0000032325 00000 п. 0000033246 00000 н. 0000034176 00000 п. 0000035148 00000 п. 0000047225 00000 п. 0000047409 00000 п. 0000047596 00000 п. 0000047667 00000 п. 0000047742 00000 п. 0000047819 00000 п. 0000047862 00000 п. 0000048013 00000 п. 0000048106 00000 п. 0000048148 00000 н. 0000048227 00000 п. 0000048376 00000 п. 0000048418 00000 п. 0000048536 00000 п. 0000048578 00000 н. 0000048676 00000 п. 0000048718 00000 п. 0000048845 00000 п. 0000048931 00000 н. 0000048973 00000 п. 0000049062 00000 н. 0000049104 00000 п. 0000049231 00000 п. 0000049273 00000 п. 0000049315 00000 п. 0000049358 00000 п. 0000049451 00000 п. 0000049494 00000 п. 0000049591 00000 п. 0000049634 00000 п. 0000049732 00000 п. 0000049775 00000 п. 0000049871 00000 п. 0000049914 00000 н. 0000050015 00000 п. 0000050058 00000 п. 0000050154 00000 п. 0000050197 00000 п. 0000050296 00000 п. 0000050339 00000 п. 0000050435 00000 п. 0000050478 00000 п. 0000050572 00000 п. 0000050615 00000 п. 0000050710 00000 п. 0000050753 00000 п. 0000050845 00000 п. 0000050888 00000 п. 0000050983 00000 п. 0000051026 00000 п. 0000051119 00000 п. 0000051162 00000 п. 0000051254 00000 п. 0000051297 00000 п. 0000051394 00000 п. 0000051437 00000 п. 0000051533 00000 п. 0000051576 00000 п. 0000051673 00000 п. 0000051716 00000 п. 0000051813 00000 п. 0000051856 00000 п. 0000051949 00000 п. 0000051992 00000 п. 0000052089 00000 п. 0000052132 00000 п. 0000052225 00000 п. 0000052268 00000 п. 0000052362 00000 п. 0000052404 00000 п. 0000052501 00000 п. 0000052543 00000 п. 0000052637 00000 п. 0000052679 00000 п. 0000052721 00000 п. 0000002376 00000 н. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 635 0 obj> поток xSmLSg> $ P * ¥ -N | ۦ 0 (
Ива-кустарник: Малыш также может быть деревом
Как только в народе зовут иву! Ива, ракита, виноградная лоза, ива… Все эти названия принадлежат одному и тому же растению из семейства Willow.О красивом дереве сложены песни, о нем легенды. Ивушки обычно предпочитают влажные места, но есть и такие, которые растут в сухих местах или в лесу среди других деревьев. В целом все ивы делятся на два основных типа: древовидные и кустарниковые. Последнюю чаще называют головкой воротника. Это название чаще всего встречается в кроссвордах и сканвордах («ива кустарниковая — 7 букв»). Но кочан — лишь одна из разновидностей красивых кустарников из семейства Уиллоу.
Ива кустовая
Несмотря на общее название, растения очень разнообразны.Из веток ивы плести корзины, сделать мебель, сделать забавные плетеные поделки. Некоторые виды деревьев растут так быстро, что посаженный в землю росток за лето может вырасти только до трех метров. Кустарниковая ива чрезвычайно живучая. Она первая двигается к пожарам, легко разрастается по обочинам дорог, у железнодорожных путей и пересохших рек. Кустарниковая ива может «жить» в горах, в Арктике, на Крайнем Севере — везде, где есть даже небольшой участок суши. Некоторые кусты довольно высокие. Это ива пруттовидная (она — белотал, боди или лоза), ива желтая (шелуга), ива черничная.Они растут по всей Евразии, но никогда не вырастают очень высокими, хотя вырастают до одного метра. Однако не эти виды растений наиболее интересны.
Кустик
В скалистых горах Америки, в нашей Сибири, в Арктике и других холодных регионах, возможно, растет самая уникальная кустарниковая ива. Его называют карликом, но даже это слово — преувеличение. Высота взрослой ивы иногда не превышает 2,5 сантиметра. Интересно, что их листья могут быть одинакового размера.Такой же крохотный — это небольшой куст ивы сетчатой. Растет в арктической тундре, легко укореняется на щебне, камнях и лишайниках. Этот вид очень любит оленей. Летом они с удовольствием питаются листьями, а зимой выкапывают промерзшие ветки из-под снега.
Ивы декоративные
- Ива козья. Выведена специально для ландшафтного дизайна. Ранней весной на иве появляются длинные, серебристые, похожие на весну серьги, пахнущие весной. После теплой зимы они появляются в конце марта.
- Ива весной радует окружающих нежными жемчужно-серыми листьями. Только в середине лета листва окрашивается в привычный зеленый цвет.
- Есть кустарниковые ивы, сохраняющие дымчатый цвет листвы до осени. Это ива ползучая серебристая и ива мохнатая.
- Ива альпийская зацветает еще до того, как на ней появляются листья. Этот кустарник прекрасно себя чувствует на каменистых склонах, поэтому его часто можно встретить между глыбами больших альпийских горок.
- Сахалинскую иву в Германии называли драконовым деревом из-за причудливых, извилистых, змеиных побегов.
В парковом оформлении используются не только кустарники, а среди ив не только детки. Так, ива белая вырастает до 25 метров, и ее часто можно встретить в классических парках. Огромные ветки вполне могут заменить беседку.
Форма куста ивы — обрезка, зимний уход и удобрение
Willow, включая Artic-Blue, Nishiki и Pussy Willow
Эти кустарники часто используют в массовых посадках или в качестве живой изгороди.Такую же технику обрезки можно использовать, если их высаживают как образец. Для этих растений обрезку следует проводить ранней весной, до того, как они распустятся. Подрежьте или подрежьте кончики внешних ветвей, чтобы придать форму и уменьшить размер растения. При необходимости повторяйте эту технику обрезки все лето.
По мере созревания растения потребуется возобновляющая обрезка. Это делается ранней весной, удаляя самые большие и тяжелые палки до земли. Каждый год можно удалять от одной до пяти веток, в зависимости от размера растения.Если необходимо уменьшить общую высоту растений, это следует делать в сочетании с возобновляющей обрезкой.
Если вы формируете живую изгородь, позвольте свету достигать всех участков живой изгороди, оставляя основание растений шире, чем верхушка. Это поможет предотвратить отмирание нижних ветвей. Плотные живые изгороди потребуют «обрезки», чтобы увеличить продолжительность жизни растения. Это делается путем обрезки небольших отверстий на поверхности живой изгороди, чтобы свет достигал внутренней части растения и способствовал появлению бутонов внутри.Эта внутренняя бутонизация позволяет подстригать растения в течение более длительного времени, не позволяя растениям становиться слишком большими. Подкормки очень полезны для молодых кустарников, особенно для тех, которые используются для окраски листьев, а не для развития цветов. Могут использоваться гранулированные, жидкие или колотые удобрения. Гранулированные типы следует вносить в почву вокруг растения из расчета 2 фунта или 2 пинты на 100 квадратных футов посадочной грядки. Альтернативный способ — просверлить или пробить отверстия глубиной 6 дюймов в капельной линии растения.В эти лунки следует залить в общей сложности 1/4 фунта удобрения на фут высоты или ширины куста (разделить и равномерно залить между всеми лунками). Эти лунки не следует заполнять более чем на 1/3 удобрения, а затем их следует засыпать почвой. Этот метод удобрения следует проводить только один раз в год и лучше всего проводить поздней осенью после опадания листьев или ранней весной перед распусканием почек.
Жидкие удобрения (например, Miracle Gro) смешивают с водой и вносят так же, как если бы вы поливали растения (подробности см. В продукте).Это нужно делать три-четыре раза в год, начиная с конца апреля и заканчивая серединой июля. Удобрения колышкового типа можно использовать, следуя указаниям на упаковке. При любом из вышеперечисленных методов следует использовать смесь с более высоким содержанием азота; 21-7-14, 20-10-10, 16-10-9 или аналогичные смеси. Органические удобрения, такие как навоз, также могут приносить хорошие результаты. Этот материал следует обрабатывать открытой почвой из расчета один бушель на 6-футовый куст или 100 квадратных футов грядки.
Эти кусты не нуждаются в зимнем уходе, но их следует время от времени проверять на наличие кроликов или других повреждений.Если обнаружено повреждение кролика, вы можете защитить его забором из металлической ткани (выглядит как проволочная сетка, но с небольшими квадратными отверстиями). Растение завязывается, затем снаружи обматывается отрезок фурнитуры. Основание полотна зарывают в почву или мульчу. Эта защита устанавливается в конце ноября и снимается в середине апреля.
крошка тоже может быть деревя
Как только в народе зовут иву! Верба, ракита, лоза, тамник… Все эти названия относятся к одному и тому же растению из семейства Ивовые. О красивом дереве сложены песни, про него ходят легенды. Ивушки обычно предпочитают влажные места, но есть и такие, которые растут на сухих местах или в лесу среди других деревьев. В целом все ивы делятся на два основных типа: древовидные и кустарниковые. Последний чаще называют тамником. Это название чаще всего встречается в кроссвордах и сканвордах («ива кустарниковая — 7 букв»). Но тюль — лишь одна из разновидностей красивого кустарника семейства Ивовые.
Shrub Weaver
Несмотря на общее название, растения очень разнообразны. Из веток ивы плетут корзины, лепят мебель, лепят забавные плетеные поделки. Некоторые виды древовидных деревьев растут так быстро, что посаженный саженец летом может вырасти только до трех метров. Кустарниковая ива чрезвычайно живучая. Она первой переместится на место пожара, легко разрастается по обочинам дорог, у железнодорожных путей и пересохших рек. Ива кустарниковая может «жить» в горах, Арктике, на Крайнем Севере — везде, где есть даже небольшой участок суши.Некоторые кустарники довольно высокие. Ива эта палочковидная (она же белая, туловище или виноградная лоза), ива желтая (укромный уголок), ива черничная. Они растут по всей Евразии, но никогда не вырастают очень высоко, хотя вырастают до одного метра. Однако эти виды растений не самые интересные.
Кустарник
В скалистых горах Америки, в нашей Сибири, в полярных регионах и других холодных регионах растет, пожалуй, самая уникальная кустарниковая ива. Его называют карликовым, но даже это слово — преувеличение.Рост взрослой ивушки иногда не превышает 2,5 сантиметра. Интересно, что их листья могут быть одинакового размера. Самая мелкая кустовая ива тоже крошечная. Растет в арктической тундре и легко укореняется на щебнях, камнях, соседствует с лишайниками. Этот вид очень любит оленей. Летом они с удовольствием поедают листья, а зимой выкапывают из-под снега промерзшие ветки.
Ива декоративная
- Ива козья. Он разработан специально для ландшафтного дизайна.Ранней весной на иве появляются длинные, серебристые, пахнущие весной соцветия-сережки. После теплой зимы они появляются в конце марта.
- Ива весной радует окружающих нежными жемчужно-серыми листьями. Только в середине лета листва окрашивается в привычный зеленый цвет.
- Есть кустарниковые ивы, которые до осени сохраняют дымчатый цвет листьев. Эта ива — ползучая серебристая ивистая ива.
- Альпийская ива зацветает еще до того, как на ней появятся листья.Этот куст прекрасно себя чувствует на каменистых склонах, поэтому его часто можно встретить между глыбами больших альпийских горок.
- Сахалинскую иву в Германии называли драконовым деревом из-за причудливых извилистых, похожих на змею побегов.
В оформлении парка не только кустарники, но и среди ив не только младенцы.