Как быстро разрастается хоста: Как быстро разрастается хоста. Хоста цветок

Хоста — растение для ленивых. Виды и уход за хостой — FloweryVale.ru

Хоста, или функия (Hosta) — немногочисленный род многолетних травянистых растений семейства Лилейных. Хосты — в основном, невысокие розеточные растения, растут в виде плотных кустов, образованных прикорневыми листьями. Корневая система хост состоит из утолщенных корневищ с многочисленными нитевидными корнями. В природе хосты растут в тенистых лесах на влажных плодородных почвах.

Цветки хост воронковидные, немного похожи на цветки лилий, с окраской от белой до фиолетовой, собраны в рыхлые соцветия на возвышающихся цветоносах. Цветки не лишены красоты, однако главным декоративным достоинством хост являются листья, собранные в плотные прикорневые розетки, диаметр которых может составлять от 20 сантиметров до одного метра. После цветения цветоносы обычно обрезают.

У разных видов и сортов хост листья различаются размером — от миниатюрных, длиной со спичку, до полуметровых; формой — от узколанцетных до широких сердцевидных; цветом — от светло- и темно-зеленого до серо-голубого.

Листовые пластины некоторых видов и сортов хост имеют желтые и белые штрихи или полосы различной формы и ширины, края листьев могут быть волнистыми, а кончик — вытянутым и закрученным.

Хоста отличается завидной стабильной декоративностью с момента развертывания листьев в мае до их увядания в октябре.

Виды хост

Хоста белоокаймленная

Хоста белоокаймленная (Hosta albomarginata) образует плотную розетку листьев высотой до 20 см и диаметром до 60–70 см. Листья широколанцетные, шириной до 6–8 см, длиной до 15 см, зеленые с белой каймой. В конце августа выкидывает цветонос до 30 см высотой с фиолетово-сиреневыми цветками до 6 см длиной. Хоста белоокаймленная широко распространена среди цветоводов, очень вынослива, неприхотлива. Лучше всего хоста растет в небольшой полутени, когда бывает полностью освещена солнцем утром или вечером.

Хоста Зибольда

У хосты Зибольда (Hosta sieboldiana) отличается очень крупными голубовато-зелеными с матовым налетом листьями — до 35 см в длину и до 25 см в ширину. Форма листьев ближе к сердцевидной. А вот цветоносы у хосты Зибольда совсем невысокие, спрятаны среди крупных листьев. Цветки бледно-сиреневые, почти белые. Зацветает хоста Зибольда уже в конце июня. Хосту Зибольда желательно сажать в полутенистых местах, так как на солнце она теряет сизоватую окраску и становится темно-зеленой.

Хоста вздутая

У хосты вздутой (Нosta ventricosa) листья до 20 см в ширину и до 25 см в длину, красивой сердцевидной формы. Хоста вздутая образует мощный куст до 80 см высотой и такой же шириной. Листовые пластины темно-зеленые, снизу блестящие, с выраженным продольным жилкованием. Цветоносы хосты вздутой с сине-фиолетовыми цветками достигают метровой высоты. Цветет в июле – августе около трех недель. В уходе неприхотлива, наибольшей декоративности достигает в тени на влажных питательных суглинках.

Хоста ланцетолистная

Листья хосты ланцетолистной ( Hosta lancifolia) зеленые, до 17 см в длину и всего до 8 см в ширину. Кусты разрастаются очень быстро, розетки достигают в высоту 40 см, диаметра до 60 см.

Листья хосты ланцетолистной располагаются в разных плоскостях. Черешки длинные, желобчатые. Цветоносы с фиолетовыми цветками вырастают до 60 см. Цветет хоста ланцетолистная с конца августа в течение двух недель.

Хоста волнистая

Хоста волнистая (Нosta undulata) образует относительно неплотные розетки листьев высотой до 20 см, диаметром около 30 см. Листья отличаются неровной волнистой поверхностью со слегка загнутым кончиком. Черешки листьев светлые, желобчатые, слегка крылатые. Листья зеленые, до 16 см в длину и до 10 см в ширину, с неровной продольной белой серединой. Цветки хосты волнистой светло-фиолетовые, воронковидно-колокольчатые, до 5 см длиной. Цветоносы высокие, до 80 см. Цветет хоста волнистая в августе.

Хоста подорожниковая

У хосты подорожниковой (Hosta plantaginea) тоже достаточно крупные, до 30 см в длину и до 15 см в ширину, листья с сердцевидным основанием и острым кончиком. Листовая пластина ярко-зеленая, блестящая. Цветки крупные, до 10 см длиной, белые, на высоком, до 60 см цветоносе. Цветет хоста подорожниковая в конце августа в течение двух недель.

Уход за хостой

За хостой очень просто ухаживать. Её иногда называют растением для ленивых, так как при правильном выборе места посадки она может расти на одном месте долгие годы практически без ухода.

Место посадки хост и уровень освещенности

Практически все хосты отличаются редкой теневыносливостью и даже тенелюбивостью, исключение могут составить пестролистные сорта хост. Хоста может спокойно цвести в глубокой тени с северной стороны дома или под сенью деревьев.

Выбирая место для посадки хост, в первую очередь, обращают внимание на почву и освещенность. Самыми хорошими почвами для хост являются влагоемкие суглинки с высоким содержанием гумуса. Сырые заболоченные участки непригодны для хост. На песчаных почвах листья всех хост становятся ярче, хотя в ширину куст и не разрастается.

На песчаных почвах увеличивается количество поливов хост, и очень полезными окажутся подкормки органическими удобрениями. На одном месте хосты могут расти больше десяти лет.

Пестролистные формы хост все-таки предпочитают более светлые участки, освещенные хотя бы в утренние часы или лучами заходящего солнца. При правильно выбранной освещенности хосты быстро разрастаются, имеют густые опрятные розетки, а цвет листьев наиболее привлекателен.

Дальнейший уход за хостой заключается в прополке сорняков, подкормках, поливах в жаркое время или в отсутствие дождей.

Многие виды хост, особенно сортовые, в первые годы очень медленно растут и поэтому мало декоративны. После 4-5 лет вегетации кусты становятся наиболее привлекательными.

Кроме того, нужно быть осторожным, убираясь в апреле в цветнике. Обычно всходы хост появляются позднее, поэтому, при рыхлении почвы нужно быть очень осторожным.

Подкормка хост

Хосты очень отзывчивы на повышенное содержание органических удобрений в почве. Если осенью под хосту вносился торф, перегной или компост, то ранней весной его заделывают неглубоко в почву. Перегной или компост в виде мульчи можно вносить под хосту и в начале лета, тогда она, помимо удобрения, поможет сохранить влагу в почве, что хостам очень полезно. Подкармливать хосты хорошо настоем коровяка, если же такого удобрения нет, то в начале лета хосту подкармливают азотными удобрениями для быстрого наращивания листьев, а в августе — фосфорными и калийными удобрениями, чтобы сделать запас питательных веществ в корневищах, а также повысить зимостойкость корневищ.

Пересадка и размножение хост

Хосты хорошо переносят пересадку и деление куста, легко размножаются, неагрессивны. Если есть возможность частого полива, то пересаживать хосты можно в любое время с весны до середины сентября. Наиболее безболезненной пересадка бывает в мае и августе.

Проще всего размножать хосты делением разросшихся кустов. Деление куста лучше всего делать весной, в апреле – мае, когда листочки проклюнулись, но еще полностью не раскрылись, или осенью, в августе – сентябре, после цветения. Взрослые кусты хост легко распадаются на деленки. После посадки деленки в первое время обильно поливают.

Хосты можно размножать черенкованием, особенно сортовые кусты. Черенковать листья можно с мая по июль включительно. На черенки берут легко отделяющиеся молодые побеги с пяткой. В качестве черенков лучше брать розетки с более мелкими листьями на коротких черешках. Для уменьшения испарения влаги листья на этом черенке подрезают на одну треть или наполовину. Высаженные черенки хосты нужно постоянно поливать и опрыскивать.

Сразу после посадки черенки сильно увядают и лежат на земле, но через 2 – 3 дня вновь принимают нормальное положение. Чтобы черенки хосты сильно не вяли, их можно на несколько дней накрыть стеклянной банкой или пластиковой бутылкой. Это поможет сохранить необходимую влажность воздуха.

Семенное размножение хост очень медленное. Только на четвертый – пятый год сеянцы достигают декоративного эффекта.

Болезни и вредители

При правильной агротехнике хосты обладают высокой устойчивостью к болезням. Из вредителей хостам досаждают слизни и другие листогрызущие насекомые, например, гусеницы, различные жуки. Они сильно снижают декоративность листьев. От слизней поможет мульчирование прикорневой розетки хост опилками, золой. Можно использовать ловушки против слизней. Гусениц, если их немного, можно собрать вручную. Но если вы заметили, что на хосту напали жуки наподобие шпанской мушки, тогда нужно срочно обработать хосту инсектицидом, иначе после них от хосты не останется ничего.

Подготовка хост к зиме

Хоста невзыскательна к теплу и морозостойка. Поздней осенью пожухлые листья хост удаляют секатором. После обрезки хорошо бы присыпать кусты перегноем или торфом, что будет совсем нелишним в северных районах. Это одновременно послужит удобрением и улучшит условия зимовки корневища.

Применение хост

Хосты очень уместны в бордюрах, каменистых садах, у водоемов, в одиночных и групповых посадках на газонах, рабатках, послужат прекрасным дополнением для теневыносливых цветников и хвойных растений. Они хорошо сочетаются с папоротниками, баданом, анемонами, гейхерой, геранью, дицентрами, колокольчиками, астильбами, ирисами, купальницами вдоль береговой линии водоема.

Источник изображений https://www.flickr.com: Liliana Di Stabile, Becky, makilab, Vedat Uzman, pawightm (Patricia), kool2guy, Robin Atherton, stoplamek, Karen, Herbert Frei, Powell Gardens, Martin Urban, Junfeng Chan, andrea signorini, Linda Daley, Eleven Ish, WestKastle(2), kerstin(2), Candide Villeneuve Paysa, moccasinlanding, HEN-Magonza, TANAKA Juuyoh (田中十洋), virginiarose, cbiiidesigns (3), Nobuhiro Suhara, John FotoHouse, All~Sorts, Trev, InAweofGod’sCreation, Amy Woodward, Tribe, Stephen Cross, Annie

ХОСТА

Уход за хостами в течение сезона: полив, подкормка, размножение

Успех выращивания декоративных растений в саду обуславливается множеством агротехнических приёмов. Некоторые из них на первый взгляд кажутся не такими уж и важными, но опытные садоводы хорошо знают, что именно «мелочи и тонкости», выполняемые регулярно и своевременно, составляют главный секрет процветания, здоровья и благополучия любимых растений.

Полив

Постоянно влажная почва и ненастная погода с частыми моросящими дождями весьма обычны для природных мест обитания хосты, поэтому в сухом климате без дополнительного полива не обойтись. Тщательно нужно поливать не только молодые растения, но и старые взрослые кусты. Неопытные цветоводы часто совершают ошибку и поливают хосты поверхностно по листве, в то время как почва под кустом остаётся совершенно сухой. К сожалению, от такого полива больше вреда, чем пользы. При правильном поливе почва должна пропитаться влагой на глубину не менее 30–50 см. В среднем на один куст уходит 10–30 литров воды. При поверхностном поливе вода скатывается по мощной широкой листве как с зонтика и не попадает к корням в должном количестве. Хуже того, в жаркую сухую погоду влага застаивается в розетках листьев и от этого могут возникнуть очаги для грибных заболеваний и гнилей, так как растения, не получающие питания от корневой системы, ослаблены. К тому же мокрая листва в сухую погоду особенно привлекательна для слизней и улиток – главных врагов хост. А у синих и голубых сортов от обильных искусственных поливов по сухой листве быстро пропадает нежное восковое покрытие.

И самое главное, что у хост при постоянном поверхностном поливе неправильно развивается корневая система. Корни начинают активно нарастать только в верхнем слое почвы, а не в глубоких слоях, где находятся более важные жизнеобеспечивающие корни. И как только наступает неблагоприятный засушливый период, поверхностная корневая система страдает от сухости сильнее, чем глубокая, и хоста становится уязвимой для болезней и неприятных физиологических явлений: листва в очень короткие сроки становится жухлой, быстро обгорает и после полива растение уже не может восстановить свою декоративность. Хосты с правильно развитой глубокой корневой системой более стойко переносят неблагоприятные периоды, и их внешний вид быстро восстанавливается после первого же обильного полива. В идеале хосты нужно поливать утром – до 11 часов. Вечерний полив привлекает к ним слизней и улиток. Чтобы избежать солнечно-водяных ожогов на листве, дневной полив осуществляют только в пасмурную погоду.

Подкормка

Для того чтобы вырастить роскошные кусты хост, которые станут истинными украшениями сада, необходим не только обильный и правильный полив, но и своевременные и регулярные подкормки. Хосты очень отзывчивы на подкормки как органическими, так и минеральными удобрениями, но ими не стоит злоупотреблять и применять удобрения нужно правильно и своевременно. Хоста имеет мощную, но компактную корневую систему с мясистыми шнуровидными корнями, которые непрерывно нарастают у основания побегов в верхнем слое почвы, часто даже выходя на её поверхность, поэтому корни растения необходимо обеспечить влагой, питанием и притенением.

Лучший способ добиться этого – мульчирование куста органическими материалами и удобрениями, например, хорошо разложившимся навозом, компостом, раскисленным торфом. Цель такого мульчирования не только подкормка органикой, оно ещё и помогает держать корни в более прохладных слоях почвы, уменьшается испарение влаги через поверхность почвы, и, наконец, улучшается структура почвы. Подкормки-мульчирование можно проводить дважды за сезон – весной или в начале лета, в период активного роста молодой листвы, и поздно осенью, перед зимовкой после обрезания листвы. По окончании этого эффективного агротехнического приёма растения обильно поливают. Мульчировать почву под хостами можно также и скошенной газонной травой, волокнами кокосовой пальмы, щепой, корой, дроблёными кукурузными початками, скорлупой кедрового ореха, хвойным опадом, сеном, соломой и другими подобными органическими материалами.

Минеральные подкормки хост можно проводить двумя способами – корневым и внекорневым. При корневом способе гранулы комплексного удобрения заделывают в разрыхлённую почву под кустом либо растворяют их в воде и этим раствором поливают растение под корень. Удобно совмещать минеральные подкормки с органическими. Гранулы рассыпают под кустом и сверху мульчируют органикой, затем хосты обильно поливают водой под корень. При внекорневом способе применяют специальные комплексные удобрения, которые хорошо растворяются в воде. Полученным раствором при помощи садового разбрызгивателя обрабатывают растения по листве, причём не только сверху, но и снизу. Синие и голубые хосты желательно обрабатывать только с нижней стороны листьев, так как минеральные удобрения могут растворять нежное восковое покрытие. Подкормки минеральными удобрениями проводят 2–4 раза за сезон, в зависимости от возраста и темпа разрастания хосты. Добавлю, что на сегодняшний день в продаже появились специальные жидкие водорастворимые удобрения для декоративно-лиственных растений. Они содержат в своём составе сбалансированный набор макро-и микроэлементов, эффективно улучшающих выразительную фактуру и контрастность пёстроокрашенных листьев.

Любые подкормки нужно проводить после дождя или обильного полива. Как правило, подкармливают только взрослые и активно развивающиеся хосты. Ослабленные болезнью и молодые растения, посаженные в подготовленные лунки в земляные смеси с минеральными и органическими удобрениями, не подкармливают в течение первых 1–3 сезонов. Как только запас питательных веществ в посадочной яме начнёт истощаться, начинают применять регулярные подкормки. Внесение любых удобрений прекращают в середине августа. Если проводится осеннее мульчирование хост органикой, то в Подмосковье это можно делать не ранее второй декады октября.

Обрезка

Один из самых часто задаваемых вопросов по уходу за хостами – нужно ли обрезать их листву осенью? Действительно, для хост, растущих в саду, этот вопрос важен. Опытные цветоводы обязательно обрезают наземную часть перед зимовкой растений. Одна из главных целей осенней обрезки листвы – это удаление из оснований побегов слизней, улиток и гусениц озимых совок.
Желательно не оттягивать этот момент надолго и не доводить листву хост до «кисельно-сопливого» состояния, так как при наступлении устойчивых холодов опасные вредители закопаются глубоко в почву и уничтожить их будет практически невозможно.
После обрезки почву под кустом желательно прорыхлить, чтобы потревоженные, оказавшиеся на поверхности отложенные яйца слизней погибли. С профилактическими целями можно также в этот момент рассыпать на поверхности почвы гранулы «Метальдегида», которые помогут справиться с оставшимися вредителями.
Листву обрезают в тот момент, когда она пожелтеет или приобретёт жухлый оттенок и начнёт полегать на землю, часто это случается после первых осенних заморозков. В этот предзимний период весь облик растения говорит о том, что процесс фотосинтеза угасает и хоста заложила под землёй почки возобновления будущего сезона. Наземную часть обрезают коротко, почти вровень с землёй, чтобы было легче удалять слизней, но делать это надо крайне осторожно, так как можно повредить спящие почки, которые большинство сортов закладывает практически у поверхности почвы.
Хосты не нуждаются в укрытии на зиму из собственной листвы, как считают иногда начинающие цветоводы. В природных условиях прошлогодняя листва, перегнивая, в дальнейшем служит им своеобразным органическим мульчирующим удобрением. В саду мы не можем себе позволить такое «безобразие», декоративность цветников сильно пострадает, а вредителям будет вольготно зимовать под прошлогодней листвой.

Размножение хост

Самый распространённый способ размножения хост – деление куста и черенкование. Как правило, хосты легко переносят деление взрослых кустов (5–6 лет), и в дальнейшем на развитии растения это не сказывается. В более раннем возрасте деление куста может притормозить нормальный темп разрастания хосты, но и этот факт зависит от сортовых и видовых особенностей растения. Некоторые сорта в раннем возрасте хорошо переносят деление, другие же могут в течение 1–2 лет практически не развиваться. Особенно это касается молодых растений, размноженных методом invitro.

Лучшие сроки для деления кустов – весна и конец лета. Впрочем, опытные цветоводы делят хосты практически в течение всего сезона. Весной, как только появятся молодые побеги, хосту выкапывают и делят при помощи лопаты, острого ножа или двух вил, воткнутых в середину куста «спина к спине». Вилы вначале сводят, взявшись за ручки, а потом раздвигают как можно шире, при этом корневая система травмируется меньше, чем при разрезании куста лопатой или ножом. Можно также не выкапывать куст целиком, а отделить от него часть в виде треугольного куска, острая часть которого направлена наружу, а не в центр. Образовавшуюся пустоту в маточном кусте заполняют плодородной земляной смесью.
Часто при делении куста случайно отламываются или обрезаются побеги-розетки практически без корней, но с кусочком корневища – «пяточкой». Такой черенок высаживают отдельно в парник или в тенистое место, под прозрачную пластиковую бутыль, где, как правило, он укореняется в течение 2–4 недель. Для уменьшения испарения и быстрейшего укоренения листья у черенков рекомендуется обрезать на одну треть или даже наполовину. Обычно черенками размножают молодые кусты или срезают отдельные розетки с «пяточкой» у взрослых растений, не выкапывая их из земли. Иногда это бывает трудно сделать, так как у некоторых сортов побеги растут очень плотно друг к другу и удачно срезать черенок не всегда удаётся. Впрочем, у хост с длиннокорневищной системой, побеги у которых расположены рыхло, сделать это довольно просто.

Также хосты можно достаточно легко размножить семенами, но не все сорта с лёгкостью завязывают семена, к тому же на их качество влияют и погодные условия сезона. Да и сеянцы, как правило, не сохраняют сортовых признаков и чаще всего таким способом размножают видовые хосты, которые медленно разрастаются, например, H. tokudama.
Семенное потомство многих хост бывает очень разнообразным, и это свойство используется в селекции. Посев свежесобранных семян осуществляют под зиму или проводят для них холодную стратификацию в течение 3–4 месяцев. Сеянцы развиваются довольно медленно и декоративного эффекта достигают лишь на 4–5-й год жизни.

Отдельно хотелось бы рассказать о самом современном и эффективном способе вегетативного размножения хост, применяемом в промышленных масштабах специализированными питомниками. Invitro – дословно с латинского переводится «в стекле», т. е. растения выращивают в пробирках. Этот способ позволяет в короткие сроки размножить и поставить на рынок большие партии одного сорта. На сегодняшний день при производстве посадочного материала используют два метода размножения: invitro: микроклональное и меристемное.
При микроклональном методе размножения отделённый от материнского растения побег или даже почку помещают на искусственную среду, обеспечивая нужный температурный и световой режим, постоянно сохраняя при этом определённую влажность. Через несколько недель выросшие растения адаптируются к новым условиям и их можно снова поделить на черенки и почки и вновь посадить для размножения в пробирки.

Микроклональный метод размножения позволяет круглогодично и в кротчайшие сроки получить десятки и сотни тысяч растений из одной лишь почки или побега маточного растения. Существенным недостатком такого метода является распространение опасных вирусных заболеваний хост, что, к сожалению, случается не так уж и редко.

Меристемное размножение, или метод культуры ткани, применяют для оздоровления маточного растения от вирусной инфекции и других опасных болезней. Клетки, находящиеся в самой глубине почек, называются меристемными и в них присутствие вирусов и других болезней минимально. После специальных оздоровительных процедур под микроскопом вычленяют фрагменты меристемной ткани и помещают их на искусственные среды, где клетки дают жизнь новым растениям. Каждое из этих растений подвергается сложнейшим анализам для выявления вирусной инфекции, при малейшем подозрении проводится выбраковка, и только из оздоровленных растений отбирают клоны для дальнейшего размножения.

К сожалению и вопреки распространённому мнению, не всегда размноженные invitro растения сохраняют 100% сортовые особенности маточных растений. Некоторые компоненты искусственных сред могут вызвать наследственные изменения в клетках. Иногда клон настолько сильно отличается от материнского растения, что такому красивому мутанту присваивается статус нового сорта. Такая история, например, произошла со знаменитым и очень популярным сортом ‘June’, полученным при микроклональном размножении хосты ‘Halcyon’.
Поэтому обязательным этапом этого метода размножения является проверка растений на сортовую чистоту. Но некоторые фирмы пренебрегают этим этапом проверки, спеша как можно быстрее распространить сорта-новинки и преследуя при этом чисто коммерческие интересы. Поэтому лучше покупать сортовые хосты, размноженные методом invitro в вегетирующем состоянии с полностью развёрнутыми листьями и с закрытой корневой системой, тогда вы сможете максимально точно сравнить растения с оригинальными сортами.

Автор: Константинова Наталья

Взято: http://www.vestnik-cvetovoda.ru/plan…/news12846.php

Интересное про хосты — Чадейка — LiveJournal

Если у вас на участке есть хотя бы несколько сортов хост, вы можете столкнуться с интересным явлением — спонтанной мутацией почки.
В этом случае хоста, разрастаясь, одну из почек выдает отличную от других, а заметно это становится, если листья в этой почке другого цвета (размера, формы), чем на всем растении.

Чаще всего встречаются обратные мутации, и многие их видели сами на хосте Медиовариегата — на ней листья из белоокаймленных становятся снова зелеными. Причем почки с этой мутацией очень мощные, так что если вовремя их не удалить — растение скоро станет просто зеленым. Бело-зеленые почки будут вытеснены просто зелеными.

Реже встречаются новые мутации. Вы их легко заметите — вдруг растение выдает лист другого цвета. Если он вам нравится — можно поступить двумя способами.
Первый — срезать лист (обычно несколько листьев, это же розетка) как можно ниже и прикопать в тенистом месте. Земля должна быть влажной. В следующем сезоне вместо листа у вас будет розетка листьев. А еще через пару лет — полноценное растение.

Например, на этом фото та хоста, что справа по центру — мутация от той, что вверху на заднем плане. Если присмотреться, понятно, что сорт нестойкий — у него золотистые листья с белой полоской по краю, но на некоторых почках они возвращаются к исходному сорту Gold Standart — салатовые или золотистые листья с зеленой каймой. вырастила я ее именно так — прикопав лист во влажную землю и благополучно забыв до следующего года…

Второй способ применять надо весной — когда хосту можно выкопать и не нарушить красоту. В этом случае надо отделить розетку листьев целиком — и сразу ее посадить, можно даже на постоянное место.
Так я поступила с хостой Golden Tiara когда заметила на ней желтые листья. Фото — прошлого года, никаких желтых листьев пока не видно.

Это хоста имеет довольно редкую форму роста — корневищную, когда растение разрастается не в виде круглого куста, а занимает всю отведенную площадь, то есть растет в любом направлении. Можно сказать, это почвопокровная хоста.
Вот, кстати, еще одна такая. Другой сорт.

Такие хосты разрастаются очень быстро, и желтолистный сорт с круглыми листьями мне бы пригодился!
Так что я выкопала хосту целиком.

У нее оказалось чрезвычайно плотное корневище, но я все-таки выбрала все желтые розетки. То, что они оказались в разных частях хосты, может говорить о разном — например, мутация произошла в нескольких местах сразу, а скорее всего — почка проявила свое свойство «ползучести и корневищности» и разбросала побеги в разных направлениях.
Так то теперь у меня есть штук пять желтолистных розеток, и я уже нашла им место.

Хоста | udino

Хоста — декоративное корневищное растение, которое быстро разрастается в обширные плантации. Крупные листья хосты – ее главное украшение: они отличаются по форме, размерам и цветам в зависимости от сорта хосты. Садоводы любят хосту за неприхотливость и универсальность: хоста красива, холодостойка, засухоустойчива, растет на свету и в тени и отлично дополняет другие растения.

 

Хоста ценна в первую очередь своими очаровательными листьями, которые бывают узкими, округлыми или сердцевидными, от 5 до 40 см в длину. Блестящие и матовые, гладкие и фактурные, листья хосты различаются еще и по цветам: от темного сине-зеленого до светлого, почти кремового. Весьма популярны сорта хосты с окаймленными или раскрашенными листьями.

 

Хоста сильно разрастается и представляет большой интерес, как почвопокровное растение. Одна хоста может распространиться на целый метр в ширину. Высота хосты в среднем – 50-80 см, однако выведены как гигантские, почти двухметровые сорта хосты (Devon Giant), так и карликовые разновидности, которые вырастают всего на 5 см (Tiny Tears).

Колокольчатые цветки хосты (белые, сиреневые или розоватые) возвышаются над растением на высоких цветоносах и создают изысканное зрелище во время массового цветения хосты в середине лета. Некоторые сорта имеют цветы с запахом.

Хосты предпочитают полутеневое расположение с защитой от ветра. Именно в таких идеальных условиях окрас и рисунок на листьях хосты проявляются в своем лучшем виде. Некоторые сорта хост с желтыми пятнами выглядят лучше на ярком солнце, однако у других оно может вызвать ожоги листьев. Один и тот-же сорт, растущий в тени, полутени или на солнце показывает немного разную окраску листа. Прежде всего влияет на яркость и контраст пятен и полосок на листе. Голубой окрас листьев обусловлен наличием восковой пленки на поверхности листа. И, к сожалению, этот слой воска смывается, поэтому не рекомендуется поливать голубые хосты по листве и лучше размещать их в тенистых участках сада под прикрытием деревьев от прямого попадания капель дождя.

 Корневая система взрослой хосты вполне позволяет растению долго обходиться без воды в случае необходимости. Это качество делает хосту довольно засухоустойчивым растением, к удивлению многих. Хосты еще и весьма холодостойки (некоторые виды — от климатической зоны 3), однако следует оберегать первые весенние побеги молодых растений от поздних заморозков.

 

По высоте взрослого растения хосты делятся на следующие группы:
G — giant — высотой более 75 см;
L — large — высотой от 57 до 75 см;
ML — medium-large — высотой от 47 до 56 см;
M — medium — высотой от 31 до 46 см;
S — small-высотой от 17 до 30 см;
D — dwarf — высотой от 7 до 16 см;
Mini — miniature — высотой менее 7 см.

 

 

Хоста из семян: как вырастить красавицу сада

«Королевой тени» окрестили садоводы загадочную хосту за то, что она любит прятаться от яркого солнца. Обрамление участка такими растениями – недешевое удовольствие, ведь стоимость саженцев довольно высока. Выход из ситуации – самостоятельно размножить хосту семенами.

Содержание:

Хоста – модный элемент садового декора

Хоста – уникальный цветок, один из самых популярных среди ландшафтных дизайнеров. Неослабевающий на протяжении многих лет интерес к растению вполне объясним. Трудно найти цветок, который способен заменить хосту в плане украшения тенистых зон приусадебных участков. Культура родом с Востока. В естественных условиях встречается в Японии, Китае и Корее. С XIX столетия знакома европейским садоводам.

На сегодняшний день в Международном реестре значится более 4000 видов хост.

Это отнюдь не предел. Усилиями селекционеров каждый год к списку прибавляются новые наименования. Хоста принадлежит к семейству Лилейных. Все виды растения – травянистые, бесстебельные многолетники. Высота цветов колеблется от 5 см до 1м 20 см. Многочисленные шнуровидные корни разрастаются вглубь до 20-30 см. Густо переплетенные ответвления – надежная опора для хосты.

Главное украшение культуры – шикарная шапка из листьев. Сердцевидные, на длинном черешке, они отличаются по форме и окрасу. На голубой, желтой, зеленой окаймленной листве выделяются жилки.

Довольно поздно (в самом конце лета) хоста добавляет в сад лиловые, розовые, сиреневые и белые краски. Изящная кисть состоит из воронковидных или воронковидно-колокольчатых цветов. В трехгранной кожистой коробочке находится много плоских семян. Их оттенок – черный или черно-бурый. Посадочный материал сохраняет свои свойства на протяжении года.

Ценители полюбили культуру за ее несомненные достоинства: холодостойкость, высокую декоративность, способность расти в тени. Взрослые особи высокорослых видов похожи на жителей тропиков.

Чтобы хоста показала себя во всей красе, придется подождать 4-5 лет.

По истечении еще 4-5 лет растение не утратит своих достоинств, развиваясь на одном месте до 25 лет. С возрастом культура станет более колоритной: выбросит крупные листья, проявит характерные виду форму и оттенок. Популярность восточной скромницы обусловлена ее декоративностью, которая остается неизменной на протяжении десятилетий.

Семенное размножение хосты: подготовка

Практически все виды хосты можно вырастить из семян. Растение становится зрелым на 6-8 неделю после опыления. Происходит это в конце лета или в начале осени. Нужно не пропустить момент, когда коробочки с семенами побуреют и раскроются. Это сигнал к тому, что пора запасаться посадочным материалом.

Дружно взойдут хосты при правильном хранении сырья. Собранные семена скрупулезно сушат при высокой температуре (30-350 С) для максимально полного испарения влаги. До высевания их содержат при 2-40 С.

Секреты размножения:

• Размножение хосты таким способом начинается со стерилизации почвы и емкостей для посадки. Уничтожение грибков и микроорганизмов – залог здоровья будущих сеянцев.
• Грунт для культуры поливают концентрированным раствором перманганата калия и выдерживают 30 мин на водяной бане. Для дезинфекции контейнеров используют медицинский спирт.
• Можно приобрести субстрат в специальном магазине. Необходимые компоненты в его составе – перлит, торф, вермикулит.
• Всхожесть посевного материала зависит от его обработки. Сырье замачивают в стимуляторах роста (Эпин, Циркон, Корневин).
• Некоторые профессионалы рекомендуют заняться стратификацией. Энергия прорастания значительно увеличится, если семена 2-2.5 месяца выдержать в холоде.
• Для успешного выращивания культуры важно вовремя заготовить семена, правильно их хранить, подготовить грунт и контейнеры для посева.

Проращивание рассады хосты из семян

Работать начинают в апреле или мае. Действия при посеве:

• Поместить на дно контейнера дренаж.
• Насыпать субстрат.
• Рассыпать по поверхности семена (1 штука на 1 см2).
• Сверху – слой почвы (толщина от 5 до 7 мм).
• Легонько уплотнить субстрат.
• Хорошо увлажнить грунт.
• Положить газету для впитывания лишней влаги.
• Накрыть полиэтиленом или стеклом.

Емкости содержат в помещении, где температура грунта не опустится ниже 180 С и не прогреется выше 250 С. В таких условиях сеянцы покажутся через 2-3 недели. Прорастание хосты замедлится при излишнем тепле или холоде. Сеянцам будет плохо в чересчур глубоком или низком контейнере. Слаборазветвленные корни молодых хост поместятся в посуде высотой 8-10 см. Идеальная емкость – пластиковая, с отверстиями в дне.

Рассаду следует беречь от прямых солнечных лучей. Важно поливать ее вовремя, но умеренно, периодически удалять конденсат. Рекомендуется каждый день поднимать пленку для проветривания.

Появление первой пары листьев – сигнал о том, что пора пикировать растения в отдельные вазоны. Цветы помещают в почву, на чверть укрытую песком.

Для достаточного увлажнения пикированной рассады используют метод нижнего полива. Вазон с хостой помещают в глубокую емкость с водой. Его выдерживают так до тех пор, пока не насытится влагой верхний слой почвы. Молодые хосты нуждаются в закаливании. Начинают с того, что на несколько часов убирают стекло или полиэтилен. Через 7 дней покрытие окончательно снимают. Если воздух на улице прогрелся до 18-190С, цветы ненадолго выносят из помещения.

Хоста из семян растет очень медленно. Первый летний сезон ознаменуется появлением трех маленьких листиков. Куст станет полноценным только через 3-5 лет. Часто такое растение утрачивает сортовые особенности. Культивирование хосты из семян – несложный, но долгий процесс, который займет не один год

Высаживание цветка в саду: когда, как и где?

Важно правильно выбрать постоянное место для функции. Идеальные условия – полутень, отсутствие принизывающего ветра. Сорта растения по разному относятся к солнечному освещению: все зависит от рисунка на листьях, их цвете. Яркие краски, большое количество белых и желтых фрагментов указывают на то, что данный вид любит свет.

Пестрым растениям будет хорошо на участке, освещенном только утром и вечером.

В полдень цветок предпочитает отдохнуть в тени. Его можно укрыть от прямых лучей, посадив рядом более высокое растение. Голубые хосты не выносят обилие солнца. На протяжении дня им нравится прятаться в тени, показываясь из нее только на 2 часа. Минимальное количество света тормозит развитие куста, что окупается формированием крупной листвы. Такая хоста тянется вверх.

Культуре необходим влажный, богатый гумусом, нейтральный или слабокислый, дренированный грунт. На песке, тяжелом суглинке цветку будет не комфортно.

Рекомендуется заранее подготовить участок для высаживания молодых кустов. Осенью по земле распределяются органические удобрения (толщина слоя – 10 см). Далее почву надо перекопать на глубину штыка лопаты. Весной грунт готов «принять» хосту.

Высаживание сеянцев:

• Подготовить лунки. Для небольших растений придерживаются дистанции 30-60 см, для гигантов – 80-100 см.
• За несколько часов до начала работ обильно полить рассаду.
• Поместить кустики в ямки на пару сантиметров ниже уровня земли, не отряхивая субстрат с корневища.
• Корни бережно расправить.
• Засыпать почвой, примять.
• Обильно полить.
• Область вокруг растения замульчировать искрошенной корой.

Посадка хост во второй половине лета позволит им набраться сил и успешно перенести зиму. Виды функий по разному относятся к интенсивности солнечного освещения, но высаживаются в грунт практически одинаково.

Уход за молодыми растениями

Выращивать хосты понравится тем, кто не любит копаться в земле или кому просто некогда это делать. Взрослое растение поражает своей неприхотливостью, а вот молодые особи требуют некоторого внимания.

ход за хостой:

• Недавно посаженные функии нужно регулярно поливать. Делают это утром или вечером. Потемневшие кончики цветка «расскажут» о том, что ему недостает влаги.
• От рыхления лучше отказаться, заменив его мульчированием торфом. Таким образом, и влага сохранится, и подземная часть хосты не травмируется. Когда растение повзрослеет, надобность в прополке сорняков отпадет сама собой: разросшиеся корни и густая листва не позволят им размножаться.
• Цветок ничего не имеет против подкормок, хотя проживет и без них. Удобрения (аммиачную селитру, суперфосфат, сернокислый калий) вносят с наступлением весны, до и после цветения. Если хосты высаживались в хорошо подготовленную почву, питательные вещества начинают использовать через несколько лет.

Культура устойчива к большинству болезней и вредителей. Чтобы обезопасить растение, принимают профилактические меры против слизней.

Хоста – многолетник для «ленивых» садоводов, нетребовательный и красочный. В размножении функии из семян нет особых премудростей. Культивирование растения таким методом – это возможность создать уникальный декор сада своими руками.

Больше информации можно узнать из видео.

как размножить хосту листьями? Как рассадить растение летом? Когда можно размножать черенкованием? Правильный уход после посадки

Хоста – это многолетнее травянистое растение семейства Спаржевых. Оно представлено в виде кустов, которые состоят из прикорневых листьев, при этом цветки очень похожи на изысканные лилии. Многие садоводы и дачники садят у себя на участке хосту благодаря её нетребовательности в уходе и привлекательному внешнему виду. Рассмотрим подробнее особенности размножения хосты, оптимальные сроки и тонкости посадки, а также дальнейший уход.

Оптимальные сроки

Размножение хосты – это довольно простой процесс, но стоит ознакомиться с некоторыми нюансами, чтобы не возникло никаких проблем. Лучше всего заниматься высадкой семян весной. Отличное время – апрель. Если размножение хосты будет происходить делением куста или черенками, тогда можно заниматься размножением не только весной, но и летом – в июне или июле. Кроме того, при необходимости деление куста можно производить даже в начале осени.

Изначально стоит произвести подготовку посадочного материала, а также выбрать место, где можно рассаживать хосту. Рассмотрим подробнее основные варианты размножения хосты.

Как размножить делением куста?

Одним из способов размножения хост выступает деление кустов. Этот способ можно использовать только в том случае, если имеется взрослая особь – это растение, которое растёт на одном месте без пересадки уже 6 лет. Этот способ обычно используют в конце апреля или в начале мая, хотя можно проводить деление как в конце летнего периода, так и в начале осени.

Чтобы быстро рассадить хосту, следует придерживаться следующего алгоритма действий.

1. Сначала нужно выкопать куст хосты.
2. Стоит поделить куст на части, при этом каждая должна иметь две точки роста, а также хорошую корневую систему.
3. Все места среза следует тщательно обработать с помощью древесного угля.
4. Выбрать место для посадки, создав лунки под посадку. При этом глубина ямки должна составлять 25 см, а расстояние между лунками – 35 см.
5. Если близко проходят грунтовые воды, тогда стоит положить в ямки дренаж.
6. 2/3 ямки стоит наполнить питательной смесью, создав так называемый холмик. Для создания этой смеси применяется торф и компост в одинаковых пропорциях.
7. Поставить хосту в центре холмика, тщательно уложить корневую систему.
8. Присыпать растение грунтом и хорошенько полить под корень.
9. Произвести мульчирование при помощи торфа или коры.

Важно! После посадки тока роста должна быть с почвой на одном уровне, поэтому почвосмесь нужно либо убрать, либо досыпать.

Черенкование

Если применять для размножения растения листья, то будут полностью сохранены особенности материнского экземпляра. Размножение черенками пользуется спросом, поскольку можно довольно быстро создать целую клумбу из хост, при этом минимально повредив корневую систему. Размножение этим способом подразумевает высадку побегов на коротких черешках и с небольшими листочками. Отличным временем для этого метода является лето. Лучше производить укоренение в конце июня или в начале июля.

Рассмотрим пошагово алгоритм действий.

1. Выбрать черенок. Он должен иметь точку росту, с него стоит на 1/3 часть удалить листики.
2. Выбрать место с питательным грунтом и произвести посадку.
3. Тщательно полить посаженный черенок.

Стоит обратить внимание, что первые 5 дней после посадки являются очень важными, ведь они определяют дальнейший рост черенка.

Если растению не уделять внимания, то оно довольно быстро завянет и заболеет. Черенки после посадки нуждаются в регулярном поливе, а также опрыскивании листочков. Со временем каждый черенок начнёт образовывать свою крепкую корневую систему. И уже буквально через несколько недель растение начнёт активно расти.

Семенной способ

Ещё одним методом размножения являются семена. Стоит отметить, что хоста не всегда формирует цветоносы. Некоторые сорта вообще не имеют цветков, поэтому нет и семян. Такие экземпляры могут размножаться исключительно вегетативно. Особенность семенного способа заключается в том, что молодые растения не имеют материнских черт. Таким способом довольно легко создавать новые сорта, оригинальные экземпляры.

Тёмно-коричневые семена продолговатой формы достигают в длину от 0,5 до 1 см. Они образуются в жёлтых коробочках, которые остаются после отцветшего цветка. Через 7–8 недель после опыления растение можно считать зрелым. Этот период обычно наступает в конце августа или в начале сентября. Стоит поймать момент, когда коробочки с семечками становятся бурыми, засыхают и открываются, именно в это время стоит начинать сбор. Далее семена следует тщательно просушить, при этом температура должна быть +30 +35 градусов. Обычно хватает 5–10 минут для полного высыхания.

После этого семена следует очистить от крылатки и поставить на один месяц в холодильник.

Если есть необходимость в хранении семян, тогда их стоит паковать в пакетики по 30–50 штук. Семена следует хранить в тёмном и сухом месте, которое защищено от детей. Следует придерживаться температуры воздуха от +10 до +40 градусов. В среднем срок годности составляет 2 года. Если произвести посадку семян правильно, «детки» все равно будут вялыми, они будут расти довольно медленно, при этом листочки не превысят в диаметре 1,5 см. Уже следующий год позволит растениям окрепнуть и догнать в росте, они приобретают уже окончательный окрас.

Стоит остановиться подробнее и на всхожести семян, поскольку они довольно быстро её теряют. Всхожесть хосты составляет не более 70%. По этой причине специалисты советуют производить посев семян сразу после сбора в питательную почву. Следует быть готовым, что семена всходят довольно плохо. Обычно семенами размножаются такие сорта хосты, как Allegan Fog, Revolution и Sharmon. Рекомендуется обработать семена стимулятором роста, например, замочить в растворе «Циркона» или «Эпина».

Семенной способ размножения заключается в следующем.

1. Семена стоит обработать для лучшей всхожести ростостимулятором.
2. В почвосмеси следует сделать борозды.
3. Семена следует углублять в почву всего на 6–7 мм.
4. После посадки их стоит присыпать перлитом и грунтом. Стоит немного уплотнить посадку.

Важно! Специалисты рекомендуют производить посадку семян при температуре воздуха +20 градусов. Если такая температура продержится некоторое время, то всхожесть семян будет лучше.

Лучше высеивать семена в плошки, а в дальнейшем с помощью пикировки пересаживать их в открытый грунт. Оптимальным выбором для посадки семян выступают горшочки из пластика, на дне которых сделано много дырочек. Изначально контейнеры следует пролить кипящей водой, далее обработать спиртом и только после этого наполнять почвосмесью, при этом можно применять исключительно стерильную.

Оптимальным выбором является грунт, приобретённый в специализированном магазине. Если вы остановили свой выбор на домашнем грунте, тогда его стоит дополнить кристалликами перлита, марганцовки или торфа. Говорить о декоративности сорта хосты, выращенного из семян, можно только через 4–5 лет после посадки. Но такое длительное ожидание не мешает селекционерам выводить новые сорта.

С помощью этого метода размножения можно создать свой уникальный сорт с удивительным окрасом.

Правила посадки

Хосты – довольно востребованные растения, которые способны расти и радовать окружающих удивительным цветением на протяжении 20 лет, при этом без пересадки. Размножение хосты является довольно простым и интересным. Придерживаясь несложных рекомендаций касательно посадки, можно создавать красивые и привлекательные клумбы с хостами. Специалисты рекомендуют выполнять следующие правила при посадке:

• оптимальное место для посадки хосты – это тень или полутень, следует выбирать почву с ровной поверхностью;
• обязательно стоит принять во внимание, что в хосты довольно сильно разрастаются корни, поэтому стоит делать широкие и большие лунки для посадки;
• в среднем следует придерживаться расстояния между растениями в 80 см;
• неплодородную почву стоит дополнительно обогатить перлитом, вермикулитом и торфом;
• после посадки грунт стоит уплотнить так, чтобы в этом месте земля была на несколько сантиметров выше;
• в прикорневую зону следует добавить мульчу, отличным выбором станет измельчённая кора.

Дальнейший уход

Хоста является нетребовательным растением, она не нуждается в тщательном уходе, но стоит придерживаться элементарных правил, чтобы она долго росла и радовала глаз привлекательным внешним видом. Итак, при уходе за хостой стоит обратить внимание на несколько нюансов.

Полив

Растение нельзя назвать влаголюбивым. Достаточно производить полив раз в 3 дня. Если хоста произрастает на сыром или заболоченном участке, то её следует быстрее пересадить, иначе она просто завянет.

Обрезка

Хоста может обходиться и без обрезки. Оптимальный вариант – производить обрезку раз в год, при этом лучшее время – весна. Эта процедура скорее является профилактической. Во время обрезки следует уменьшить размер листиков, убрать гнилые и старые участки.

Удобрение

Органические удобрения – лучшее решение для подкормки хосты. Их следует вносить в почву под корень непосредственно после полива. Многие отдают предпочтение настою коровяка, его рекомендуется вносить 2 раза в год. Если использовать минеральные удобрения в виде гранул, тогда их следует углубить в почву вокруг хосты.

Следует использовать компост для мульчирования земли хотя бы раз в год, что позволит поддерживать оптимальный уровень влажности.

Пересадка

Хотя хоста не нуждается обычно в пересадке, поскольку она может произрастать на одном месте до 20 лет, но она не боится этого процесса, обычно чувствует себя после неё отлично. Пересадку рекомендуется осуществлять, когда хоста произрастает в неподходящих условиях или сильно разрастается. Хосту не рекомендуется садить в том месте, где ранее росла хоста, если срок меньше 5 лет, чтобы избежать болезней. Если нельзя изменить место посадки, тогда следует произвести полную замену почвы.

Подготовка к зиме

Касательно этого вопроса существуют разные мнения. Некоторые специалисты советуют в начале ноября срезать растение под корень, другие утверждают, что хоста отлично переносит зимы, при этом её не нужно трогать, достаточно укрыть с помощью плёнки, нетканки или мешковины.

Про размножение хосты смотрите далее.

краткое описание, фото, посадка, уход и размножение

Хоста – это красивое декоративное растение, которое быстро разрастается и радует не только своей зеленью, но и красивым цветением. Разные сорта отличаются листвой и цветами. Садоводам растение давно полюбилось за неприхотливость в уходе и красоту. В нашей статье мы хотим поговорить о том, как вырастить на своем участке хосту, цветы которой станут украшением любой клумбы.

Королева тени

Хоста – цветок уникальный. Его зелень смотрится намного эффектнее, чем цветы. Но сочетание листвы с соцветиями делает растение очень привлекательным. В последнее время хоста (фото приведено в статье) стала очень популярна среди садоводов. В Европу растение было завезено с юго-востока Азии. Вначале оно не слишком успешно прижилось в цветниках. Однако позднее культура получила общественное признание за простой уход и невероятную декоративность. Сейчас ее очень активно используют ландшафтные дизайнеры для оформления приусадебных территорий. Загадочный цветок получил титул королевы тени.

И с этим сложно поспорить, ведь растение действительно обожает тенистые места. Колокольчатые цветы хосты не отличаются удивительной красотой, главным достоинством растения являются листья: салатовые, зеленые, золотисто-желтые, голубовато-сизые, пятнистые и полосатые. Они могут быть длинными и узкими, большими и маленькими, круглыми и сердцевидными. Хосты напоминают зеленые фонтаны, украшенные скромными цветами. И все же они столь прекрасны, что украшают многие сады и приусадебные участки.

Виды и сорта цветов

Хоста имеет множество видов (около 40). Некоторые из них:

1. Высокая хоста имеет крупные листья, окрашенные в темно-зеленый цвет, овальной формы. Высота растения может достигать одного метра. Период цветения – июнь и июль. Цветы хосты окрашены в светло-сиреневый оттенок.
2. Форчуна может похвастаться зелеными листьями с кремовым ободком. Цветет она в июне сиреневыми цветами. Кусты небольшие, их высота не превышает 50 сантиметров.
3. Курчавая хоста имеет овальные темно-зеленые листья. Вырастает она в высоту до 60 сантиметров. Цвести растение начинает в конце весны.
4. Хоста Зибольда – это многолетнее растение с сизой листвой. Начало цветения приходится на начало июня и продолжается почти целый месяц. Цветоносы данного сорта достигают в высоту 40 сантиметров. Особенностью является особая теневыносливость.
5. Волнистая хоста – это растение средних размеров с продолговатой листвой. Неповторимый окрас листьев напоминает роспись акварелью. Середина листа окрашена в белый цвет, а вокруг его обрамляет яркая зелень. Волнистая хоста цветет фиолетовыми цветами с июля по конец августа.
6. Вздутая хоста имеет темные блестящие листья сердцевидной формы. Зацветает она в июле и радует цветами до конца августа.
7. Подорожниковая хоста имеет достаточно внушительные размеры и морщинистую листву с гофрированной структурой.

Сортов хосты еще больше — более 600. Разные сорта хосты отличаются размерами. Среди них имеются высокорослые, среднерослые и карликовые формы. Последние считаются наиболее капризными и требовательными в уходе. А вот наименее прихотливыми и выносливыми являются высокорослые формы. Наиболее интересный сорт – Роял Стандарт. Его особенность в том, что растения данного типа дают обильное цветение даже в очень густой тени. Сорта Элеганс, Геркулес и другие используются селекционерами для ландшафтного дизайна. Интересен миниатюрный сорт Теаспун. Он, в отличие от большинства карликов, весьма устойчив. Фирст Фрост — очень популярный сорт-хамелеон. В течение сезона растение меняет оттенок с сизо-голубого на зеленый. Лейксайд Драгонфлай — компактный сорт с узкими листьями зелено-голубого оттенка и кремовой каймой. Ти Рекс — гигантская хоста с потрясающими листьями зеленовато-сизого цвета.

Описание растения

Хосты – это многоликие растения, поражающее своим многообразием. Каждый садовод имеет возможность выбрать для себя наиболее интересный сорт, который станет настоящим украшением сада. Именно эффектный внешний вид цветка хосты сделал его столь востребованным. Растение очень быстро разрастается и превращает затененные участки в цветущие зеленые плантации. Культуру любят за яркую и неповторимую листву, окрашенную самым причудливым образом. Растение хорошо переносит холод и засуху, отлично чувствует себя в тени и является прекрасным фоном для других цветов. С годами растение становится все более красивым. Однако пик приходится на пятый год жизни цветка.

Описание хосты стоит начать с того, что сказать о том, что все сорта растения являются травянистыми формами. Утолщенное корневище куста имеет большое число шнуровидных ответвлений. Именно благодаря им растение плотно закрепляется на поверхности грунта. Цветоносы хосты лишены листвы и возвышаются над зеленой розеткой. Соцветия имеют кистевидную форму с простыми или махровыми цветками. Хоста на клумбе всегда выгодно выделяется за счет своей зелени, даже если не цветет.

Большая часть сортов растения имеет цветы светло-сиреневого цвета. Это наиболее распространенный оттенок. Но встречаются розовые и белые разновидности, а также фиолетовые. Растение отличается от других тенелюбивых форм достаточно красивыми цветами.

Средняя высота кустов хосты находится в диапазоне 50-80 сантиметров. Но среди них есть и настоящие гиганты, чья высота достигает 1,2 метра. А вот карликовые сорта в высоту не превышают и 15 сантиметров.

Размножение растения

Садовое растение не требует особых навыков для его выращивания. Поэтому каждый садовод может посадить в своем саду такой цветок. Размножение хосты – дело несложное. Получить молодое растение возможно тремя способами – делением куста, семенами и черенкованием. Перед посадкой растения необходимо подобрать правильный сорт для своего участка, который подходит вам по степени освещенности, плодородности грунта, влажности почвы.

Для размножения растения путем деления имеющегося куста используют хосты старше четырех лет. Если попытаться разделить на части молодой цветок, можно затормозить его дальнейшее развитие. Считается, что таким образом размножать растение можно в весенний период. Однако практика показывает, что садоводы пользуются таким методом в течение всего периода вегетации, причем весьма успешно.

Суть его достаточно проста. Взрослый куст обкапывают и извлекают из земли полностью или частично. Из него вынимают побеги с корешками. Можно использовать нож или что-то острое. На первый взгляд кажется, что такой способ весьма травматичен. Но это не так, поскольку для взрослого растения освобождается место для роста. Появившееся пространство заполняют плодородным грунтом, не забывая добавить удобрения. Новые саженцы высаживают на другом участке.

Размножение черенками

Посадка цветка хосты возможна и другим способом. Если у вас имеется побег с небольшой частью корневища, то из него тоже можно получить молодое растение. Для этого его высаживают в небольшом парничке в тени. Укрытие можно сделать из обыкновенной пластиковой бутылки. При этом зеленую часть побега необходимо удалить. Процесс укоренения черенка будет длиться в течение нескольких недель. В этот период саженец придется регулярно поливать.

Размножение семенами

Хосту также можно размножать семенами. Но такой способ применяется не для всех сортов растения. Чаще всего растения, полученные с помощью семян, не имеют тех сортовых свойств, что материнский куст. Поэтому садоводы не пользуются таким способом размножения цветка. Посадка хосты путем деления куста намного проще и эффективнее.

Размножение семенами активно используют селекционеры, поскольку это позволяет им получить сорта с не повторявшимися ранее свойствами. Такой способ очень длительный. С его помощью полноценное растение можно получить через четыре-пять лет. Конечно, семена хосты имеют очень высокую всхожесть, но все же гораздо проще и быстрее приобрести готовые кустики или черенки.

Уход за культурой

Какие условия необходимо создать для цветка хосты? Уход за ним достаточно прост. Растение необходимо периодически пропалывать и рыхлить почву около него. Также стоит вносить удобрения, подходящие для цветка. Поливать хосту необходимо регулярно, особенно в жаркие периоды, увеличивая количество воды. Делать это лучше в утренние часы, чтобы не оставить ожоги на листве растения.

Если кусты посажены в питательную среду, подкормки можно не вносить в течение трех-четырех лет. Осенью землю около растения мульчируют перегноем или компостом, тем самым подкармливая цветок. Хоста не нуждается в большом количестве удобрений, но в случае надобности их можно распределить около куста. Подкормку рассыпают на влажный грунт. Жидкие удобрения вносят до двух раз в месяц примерно до середины лета. Далее подкормки следует прекратить, иначе растение не успеет подготовится к зиме.

Грунт около кустов, особенно молодых, должен быть всегда мокрым. Для растения рекомендован утренний полив. Причем он должен быть организован таким образом, чтобы вода не попадала на листву, поскольку она оставляет следы и портит декоративный вид хосты. Напор воды во время полива должен быть совсем слабым, чтобы не забивать почву около куста. Нехватка влаги отражается на состоянии листвы, ее кончики становятся коричневого цвета.

Для сохранения красивого внешнего вида растения необходимо убирать отцветшие цветоносы. Прополку кустов осуществляют лишь вначале выращивания. В дальнейшем растения настолько разрастаются, что заглушают сорняки. Через три-четыре года куст можно смело поделить и рассадить. Для здорового растения такая процедура не вредна.

Подготовка к зиме

Все разновидности хосты (фото не способны передать всю их красоту) очень устойчивы к холодам. И все же опытные садоводы рекомендуют подготавливать растения к зимовке. Одним из лучших методов является мульчирование. В качестве материала для укрытия используют такие вещества, которые одновременно защитят растение от вымерзания и в то же время обогатят почву. Так, например, для мульчирования можно использовать стружку или опилки фруктовых деревьев, скошенную траву, солому, хвою, торф, перепревший навоз, компост. Поздней осенью зелень хосты теряет свою привлекательность. В это время можно подготовить ее к зимовке. Для этого посадки прикрывают хвоей или нетканым материалом. В снежную зиму растению не требуется укрытие.

Вредители

Хоста отличается устойчивостью к заболеваниям. И все же растение сражает такой грибковый недуг, как филлостикоз. Проявляется заболевание появлением на листве буроватых пятен, которые в дальнейшем покрывают всю зеленую часть. Не менее опасен другой грибок, поражающий цветоносы. К сожалению, зараженные растения необходимо удалить с участка и уничтожить.

Довольно опасна для хосты и серая гниль. Для борьбы с ней применяют фунгициды. Если на растении вы заметили белесую вату – это грибок склеротиния. Пораженные кусты необходимо обработать дихлораном.

Главным врагом растения можно смело назвать слизней. Об их присутствии можно узнать по появлению крупных дырочек на листве. Убрать слизней можно достаточно простым способом. Около кустов необходимо расставить сосуды с пивом. Через сутки их можно убирать вместе с слизняками, которые сползлись на запах напитка.

Куда опаснее всех предыдущих заболеваний и паразитов нематоды. Об их появлении говорят пятна желтого цвета между листовыми прожилками. Для того чтобы убедиться, что растение заражено паразитами, необходимо один листочек мелко нарвать и сложить в стакан с водой. Через полчаса необходимо посмотреть на жидкость. В ней вы наверняка увидите небольших червячков. Это и есть нематоды. Бороться с ними невозможно, поскольку нет средства, которое способно убить его личинки. Зараженное растение и все прочие культуры рядом с ним придется выкопать и уничтожить.

На кустах могут появиться гусеницы. Они очень быстро объедают листву. Но справиться с ними достаточно просто. В этом помогут всевозможные инсектициды.

Комнатные хосты

Стоит отметить, что в целом как комнатный цветок хоста вполне может существовать. Хотя таковым она не является. Многие сорта растения до высадки в грунт можно выращивать в домашних условиях. Молодым растениям необходимо окрепнуть, прежде чем попасть на клумбу. В домашних условиях при правильном уходе хоста даже способна порадовать цветением. Для пересадки цветка хосты необходимо подобрать горшок подходящего размера. В нем должно поместиться достаточно грунта и вся корневая система. Для хосты очень важна дренажная система, чтобы не было застоя воды.

При выращивании культуры в контейнере необходимы частые поливы и подкормки, поскольку все полезные вещества из грунта вымываются водой. Кустики в горшках нельзя содержать на солнце, они могут просто сгореть. Если вы решились выращивать хосту в контейнере, то нельзя ее на зиму оставлять на улице. Хоста может зимовать только в том случае, когда она растет в открытом грунте. В горшке же ее корни просто вымерзнут. Об этом стоит помнить и убирать растение на зиму в помещение.

Главное условие содержания хосты в домашних условиях – это регулярный полив, поскольку культура влаголюбива. А в горшках корни растения подвержены риску пересыхания. При правильном уходе куст достаточно быстро разрастается и требует пересадки в грунт.

Характеристика роста хозяина после заражения пресноводным цианоподофагом широкого спектра действия

Abstract

Пресноводные цианофаги плохо охарактеризованы по сравнению с их морскими собратьями, однако уровень генетического разнообразия, существующего в сообществах пресноводных цианофагов, вероятно, будет превышать таковое в морской среде из-за неоднородности среды обитания в пресноводных системах. Многие цианофаги являются специалистами по заражению одного вида или штамма хозяина; однако некоторые из них менее привередливы и инфицируют несколько разных генотипов хозяев одного и того же вида или даже хозяев разных родов.Описано несколько случаев характеристики роста хозяина после инфицирования фагами широкого круга хозяев. Здесь мы даем начальную характеристику взаимодействий между цианофагом, изолированным из пресноводного рыболовного озера на юге Англии, и его хозяевами. Обозначенный ΦMHI42, фаг способен инфицировать изоляты двух родов пресноводных цианобактерий: Planktothrix и Microcystis . Просвечивающая электронная микроскопия и атомно-силовая микроскопия показывают, что ΦMHI42 является членом Podoviridae , хотя и с большим, чем ожидалось, капсидом.Кинетика роста хозяина после заражения ΦMHI42 различалась для разных родов, видов и штаммов хозяев, что не было связано со скоростью роста неинфицированного хозяина. Насколько нам известно, это первая характеристика роста цианобактерий в присутствии широкого круга пресноводных цианофагов.

Образец цитирования: Watkins SC, Smith JR, Hayes PK, Watts JEM (2014) Характеристика роста хозяина после заражения пресноводным цианоподофагом широкого распространения.PLoS ONE 9 (1): e87339. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0087339

Редактор: Пол Хоскиссон, Университет Стратклайда, Великобритания

Поступила: 10 октября 2013 г .; Принята к печати: 20 декабря 2013 г .; Опубликовано: 29 января 2014 г.

Авторские права: © 2014 Watkins et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Финансирование предоставлено ЕС FP7 KBBE Award 265409: MicroAqua. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Исследования вирусов в окружающей среде, особенно тех, которые заразны для прокариот, привели к важным недавним открытиям, включая существование вирофагов [1] и вирусов, инфекционных для архейных хозяев [2], однако у нас все еще есть ограниченное понимание взаимоотношений между вирусными линиями или взаимодействий между вирусами и их хозяевами в окружающей среде [3].

Возможно, наиболее полно изученной группой немедицинских или сельскохозяйственных вирусов являются морские цианофаги [4]. Цианофаги заражают цианобактерии, которые являются глобально важными микроорганизмами, обнаруженными во многих типах местообитаний [5] — [7]. Цианобактерии — главные инженеры экосистемы, и считается, что они ответственны за первоначальное производство свободного кислорода в атмосфере Земли [8]. Современные цианобактерии особенно важны в водной среде, где они могут быть доминирующими первичными продуцентами, а некоторые таксоны способны восстанавливать азот из атмосферы и включать его в органическое вещество [9].Известно, что цианофаги влияют на состав сообщества цианобактерий, разнообразие популяций и функциональную активность в океанах, внося свой вклад в специфическую смертность хозяев, тем самым нарушая как первичную продукцию, так и биогеохимический цикл. Помимо своей роли в смертности хозяина, фаги могут действовать как трансдуцирующие агенты, передавая генетический материал между бактериальными линиями и тем самым влияя на генотипическое и, следовательно, фенотипическое разнообразие бактерий [10]. Таким образом, становится все более очевидным, что вирусы в окружающей среде оказывают значительное влияние на микробную экологию, и роль морских цианофагов как агентов воздействия на морские цианобактериальные системы очень важна.

Цианофагам в пресноводных системах уделялось меньше внимания, чем их морским аналогам. Некоторые пресноводные и морские цианофаги могут иметь общее происхождение [11] — [12], однако цианофаги, отличные от морских эквивалентов, также были описаны из пресноводных сред [13]. Представители ряда пресноводных таксонов цианобактерий продуцируют токсины и образуют поверхностное цветение в эвтрофных водах, что может иметь катастрофические последствия для водной флоры и фауны и качества воды [14].Контроль над таким вредоносным цветением цианобактерий (ГХБ) с помощью литических цианофагов рассматривается как потенциальная стратегия управления, но использование цианофагов в качестве инструмента управления создает ряд практических проблем [15], включая интенсивность очистки воды, необходимой после внезапный выброс ранее цитозольных токсинов в толщу воды, практические аспекты создания и внесения больших количеств вирионов в пруд, озеро или реку, а также общественное восприятие этого типа стратегии лечения.

Другие проблемы, связанные с использованием цианофагов в качестве посредников ГХБ, связаны со сложностями взаимодействия между пресноводными цианобактериями и их фагами в окружающей среде. Бактериофаги имеют ряд стратегий взаимодействия со своими бактериальными хозяевами, включая способность инфицировать более одного штамма или вида и природу этой инфекции, то есть литическую или нелитическую. Предыдущая работа [15] подчеркнула преобладание как узких, так и широких кругов хозяев цианофагов, полученных из проб пресной воды: наличие узкого или широкого круга хозяев может дать преимущества в зависимости от экологической ситуации.Например, в малонаселенных водах с низким содержанием питательных веществ, где фаги могут не контактировать со многими потенциальными хозяевами, широкий диапазон хозяев, вероятно, будет предпочтительным, тогда как в районах с высокой численностью хозяев (например, в эвтрофных пресных водах) он может быть выгодно заразить более узкий круг хозяев, но с высокой эффективностью. Определение диапазона хозяев фага невозможно без исследований на основе культуры. Представленная здесь работа начинает расширять наше понимание цианофагов широкого круга хозяев, исследуя рост различных инфицированных хозяев в контролируемых условиях.

Определение специфичности ряда хозяев является хорошо известным элементом характеристики морских цианофагов [23] — [24], однако такие исследования, как правило, ограничивают характеристику внутри и между Prochlorococcus и Synechococcus [25] — [26]. Способность фагов инфицировать ряд хозяев определяется рядом факторов, включая наличие систем рестрикционной модификации хозяина, блоки поглощения фагового генома и системы CRISPR / cas в хозяине, а также механизмы прикрепления и адсорбции [27] — [ 30].Цианобактерии — это древняя линия, и их связь с цианофагами, вероятно, сложилась в течение этой долгой эволюционной истории. Это продолжительное воздействие цианобактерий на атаку цианофагов, вероятно, будет зарегистрировано в геномах цианобактерий [31] и будет способствовать приобретению надежных систем защиты и инфекций, которые можно коллективно наблюдать посредством прямого исследования роста.

Диапазон хозяев также важен при рассмотрении более фундаментальной проблемы, связанной с концепцией фаго-опосредованного контроля ГХБ, а именно геномного разнообразия цианобактерий, образующих цветение.Обычный подход включает выделение клональных фагов, которые можно наносить непосредственно на эвтрофные воды для уничтожения ГХБ. Однако геномная пластичность цианобактерий-мишеней-хозяев делает очень низкой возможность идентификации одного цианофага или нескольких цианофагов, литических по отношению ко всем генотипам в цветке. Например, сообщества Microcystis и Planktothrix , как было показано, включают в себя множество экотипов, которые различаются генетически и фенотипически, в том числе по таким характеристикам, как токсичность, предположительно зависящая от экологической ниши, которую они занимают [16] — [19]. .Следовательно, один цианофаг вряд ли сможет действовать как литический агент против генетически разнообразной и постоянно изменяющейся популяции цианобактерий, то есть цианофаг, инфекционный или литический против одного экотипа Microcystis , может не быть заразным для другого [20]. Более того, скорость ко-антагонистической эволюции, наблюдаемая между фагами и бактериями, вероятно, очень быстро повлияет на стратегии защиты и атаки. Присутствие умеренных вирусов, лизогенов и псевдолизогении в окружающей среде [21] — [22] добавляет дополнительный уровень сложности к изучению экологии пресноводных вирусов и их хозяев.Стандартные методы анализа кинетики роста фагов в значительной степени зависят от методов анализа бляшек, таких как одноступенчатая кривая роста [32]. В то время как анализы налета возможны для некоторых планктонных цианобактерий, таких как представители родов Anabaena и Microcystis , представители экологически важного рода Planktothrix демонстрируют подвижность скольжения, что исключает образование налета на твердой среде. Первоначальная генетическая характеристика цианофагов была выполнена ранее с использованием праймеров, разработанных для амплификации структурных генов, подобных генам, обнаруженным в миовирусном колифаге Т4.Миовирусы, однако, являются лишь одним из компонентов вириопланктона, и, более того, они, как известно, широко расходятся [33], поэтому современные молекулярные анализы на основе ПЦР накладывают значительные ограничения на характеристику вновь выделенных пресноводных цианофагов. Поэтому стандартным методом генетической характеристики новых фагов все чаще становится de novo полногеномного секвенирования (WGS) [34], [35], [36]. Хотя WGS является мощным методом, его недоступность из-за стоимости и присущих ему трудностей, связанных со сборкой и анализом генома, может быть проблемой.Эти коллективные ограничения, то есть невозможность полагаться на анализы бляшек и отсутствие праймеров для быстрой первоначальной генетической характеристики, отчасти являются причиной недостатка информации о пресноводных цианофагах.

Классификация морфологии фагов обычно оценивается с помощью просвечивающей электронной микроскопии (ТЕМ), однако приготовление и визуализация фагов могут быть трудными [37]. Атомно-силовая микроскопия (АСМ) постепенно становится альтернативой ПЭМ для определения морфологии вирусов, однако до настоящего времени она использовалась только для изображения морских цианофагов [38].АСМ дает возможность преобразовывать цифровые изображения с высоким разрешением в количественные данные [39].

В этом исследовании мы предоставляем начальную характеристику роста хозяина после заражения штаммов цианобактерий из нескольких родов ΦMHI42, пресноводным цианофагом, первоначально выделенным на Microcystis aeruginosa BC84 / 1. Используя комбинацию ПЭМ и АСМ, мы показываем, что ΦMHI42 является членом Podoviridae. Мы демонстрируем, что этот цианофаг имеет широкий диапазон хозяев, поскольку он способен инфицировать как Planktothrix , так и Microcystis , и что влияние инфекции на рост хозяина варьируется между штаммами и между родами.Насколько нам известно, это первое описание характеристик роста культур цианобактерий-хозяев после инфицирования пресноводным цианофагом из широкого круга хозяев.

Материалы и методы

Штаммы хозяев и условия роста

Все культуры цианобактерий, использованные в этом исследовании, не были аксеничными. Microcystis aeruginosa BC84 / 1 (Бристольский университет, Великобритания) выращивали в открытой лаборатории в среде BG11 [40] при комнатной температуре (∼20 ° C) и вдали от прямых солнечных лучей, при постоянной падающей освещенности от 10 –15 мкмоль м ^-2 с ^-1 .Дополнительные штаммы цианобактерий, использованные для анализа диапазона хозяев, выращивали при постоянной температуре под холодным белым флуоресцентным светом в инкубаторах следующим образом: Microcystis aeruginosa 1450/8 (CCAP, Аргайл, Шотландия) выращивали в среде BG11 при 20 ° C при происшествии. освещенность 8–10 мкмоль м ^–2 с ^–1 ; Planktothrix rubescens 9316 и Planktothrix agardhii 137 (Бристольский университет, Великобритания), которые выращивали в среде Oscillatoria [41] при 20 ° C и падающей освещенности 2–3 мкмоль м ^–2 с ^–1 за П.rubescens и 6–7 мкмоль м ^–2 с ^–1 для P.agardhii ; Anabaena flos-aquae (Бристольский университет, Великобритания) выращивали в среде Oscillatoria при 20 ° C и падающей освещенности 10–15 мкмоль м ^–2 с ^–1 .

Первоначальная изоляция цианофагов

Проба поверхностной воды (5 л) была взята из озера для рыбной ловли на острове Хейлинг, графство Хэмпшир, Великобритания (SZ 73658 98822) 19 сентября 2011 года. Для взятия пробы не требовалось официального разрешения, поскольку озеро является общественным водоемом.Аликвоты M. aeruginosa BC84 / 1 при раннем экспоненциальном росте (1,5 мл) смешивали с 200 мкл образца воды и оставляли на 24 часа в стандартных условиях роста хозяина. Затем смеси хозяин / образец смешивали с 1,5 мл стерильной агарозы с низкой температурой плавления (0,8% масс. / Об.) При 37 ° C и выливали на поверхность чашек с агаром BG11 (0,8% масс. / Об.), Инкубировали (как выше) и проверили на образование бляшек. Бляшки (в пробках агара) удаляли с планшета и хранили в цианофаговом (CP) буфере (5 мМ MgCl ₂ , 5 мМ CaCl ₂ , 10 мМ NaCl, 10 мМ HEPES, pH 7) при комнатной температуре в темноте перед тем, как подвергнуть трех раундов очистки (нанесение покрытия с последующим выделением бляшек, как описано выше).

Определение диапазона хоста

Образцы фаго-индуцированного лизата цианобактерий (200 мкл) объединяли с культурами цианобактерий экспоненциальной фазы (1,5 мл) в многолуночных планшетах для культивирования тканей (объем лунки 3 мл). Добавляли дополнительную среду для выращивания (1 мл), и планшеты инкубировали, как указано выше, и ежедневно проверяли наличие очищенных лизатов. Лизат из очищенных лунок удаляли и центрифугировали при 20 000 × g в течение двух часов. Впоследствии супернатанты собирали и хранили при комнатной температуре в темноте.По возможности цианобактериальные газоны ( M.aeruginosa ) инфицировали ΦMHI42, и анализы налета, которые оставляли до такой степени, что цианобактериальный хозяин не оставался видимым на планшете, оставляли для дальнейшего исследования. Результирующий избыточный рост бактерий, связанный с неаксеническим ростом, был исследован на предмет дальнейшего образования бляшек и, следовательно, на потенциал инфекционной способности гетеротрофов.

Просвечивающая электронная микроскопия (ПЭМ)

Очищенный вирусный лизат наносили на медные сетки, покрытые пиолоформом, и оставляли сушиться при комнатной температуре.Образцы положительно окрашивали 2% (мас. / Об.) Уранилацетатом [42] и наблюдали при 80 кВ с помощью просвечивающего электронного микроскопа Jeol JEM 2100.

Атомно-силовая микроскопия

Поли-L-лизин (5 мкл, 0,01% (мас. / Об.), Мол. Масса 7000–150000) помещали на свежесколотую слюду мусковита (Agar Scientific, Станстед, Эссекс, Великобритания), оставляли на 2 минуты и слюду отстаивали. затем сушат в потоке N ₂ при комнатной температуре. Вирусные лизаты разбавляли (1∶10) в сверхчистой воде (18 МОм; Sigma-Aldrich) и помещали (5 мкл) на поверхность слюды, оставляли на 2 минуты, после чего глутаровый альдегид (5 мкл; 4% (мас. / Об.) В 0.2 M какодилат натрия). Еще через 2 минуты поверхность тщательно промыли сверхчистой водой и высушили, как указано выше. Затем слюду закрепляли на никелевом диске (диаметром 1 см) с помощью двусторонней липкой ленты и помещали на сканер АСМ. АСМ-исследования проводили с использованием сканирующего зондового микроскопа Multi-Mode / NanoScope IV (Bruker, Санта-Барбара, Калифорния, США) на воздухе в условиях окружающей среды (T = 24 ° C, RH = 45%) с использованием J-сканера (макс. xy = 200 мкм). Сканирование проводилось в режиме Tapping Mode с использованием Si-кантилевера со встроенным наконечником (t _nom = 3.6–5,6 мкм, l _nom = 140–180 мкм, w _nom = 48–52 мкм, υ _{nom =} 200–400 кГц, υ _изм. = 333,7 кГц, k _nom = 12– 103 Нм ^-1 , R _nom <10 нм; Модель: OTESP, Bruker, Франция) и среднеквадратичная амплитуда 2,0 В. Изображения были впоследствии обработаны (плоскость подогнана и закрашена с использованием искусственного источника света) с использованием программного обеспечения для анализа NanoScope (V 1.40, Bruker, Калифорния, США).

ПЦР-амплификация

Вирусно-индуцированные лизаты клеток-хозяев использовали в качестве матрицы для реакций амплификации, выполняемых с использованием опубликованных протоколов и наборов праймеров, ранее использовавшихся для характеристики изолированных и экологических образцов морских цианофагов (таблица 1).

Рост хозяев в присутствии цианофага

Рост цианобактерий-хозяев оценивался турбидометрическим методом; эти данные были использованы для сравнения характеристик роста каждой культуры после инфицирования ΦMHI42 [47]. Для каждого штамма-хозяина девять повторных культур инокулировали ΦMHI42 при множественности инфицирования (moi) 5 или 0,5: титр фага определяли с использованием M. aeruginosa BC84 / 1 в качестве хозяина и проводили стандартным методом на основе количественного определения вирусов. блоками образования налета [32].Поглощение культур измеряли при 660 нм и 750 нм с 24-часовыми интервалами на протяжении всего цикла инфицирования: культуры инфицировали ΦMHI42 в начале экспоненциального роста. Неинфицированные культуры использовали в качестве контроля.

Результаты

Характеристика ΦMHI42

Анализ методом ПЭМ

выявил цианофаг, обладающий характеристиками, наиболее сходными с характеристиками семейства Podoviridae (рис. 1А). ΦMHI42, по-видимому, обладает коротким неконтрактильным хвостом, однако капсид диаметром примерно 100–120 нм значительно больше, чем у большинства ранее описанных подовирусов (обычно 40–60 нм).Размер капсида был подтвержден с помощью АСМ (рис. 1В): более светлые области на изображении АСМ представляют области, приподнятые над поверхностью подложки. На изображении видны повторяющиеся дискретные единицы на поверхности капсида, средний диаметр которых составлял 34 нм (340 Å), как было определено с помощью пакета анализа Nanoscope.

Рис. 1. φMHI42 при большом увеличении с использованием: A. TEM и B. AFM.

A показывает единственный фаг, сходный по морфологии с семейством Podoviridae . B показывает единственный фаг среди ассоциированных клеточных остатков, присутствие вирусного капсида подтверждает размер и морфологию структур, наблюдаемых у A.Повторяющиеся единицы на капсиде выделены стрелками.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0087339.g001

Невозможно было сгенерировать ампликоны ПЦР из лизатов клеток, индуцированных φMHI42, с использованием наборов праймеров, специфичных для морских цианофагов (таблица 1), что согласуется с предыдущими исследованиями. [15]. Набор сильно вырожденных праймеров CPS 8.1 / 1.1 (45) примировал амплификацию фрагмента примерно ожидаемого размера, но у этих ампликонов не было какого-либо сходства последовательности с какими-либо ранее охарактеризованными последовательностями нуклеотидов или белков, полученных из бактериофага (данные не показаны).

Характеристики роста хозяина после заражения ΦMHI42

В тестах на специфичность диапазона хозяев ΦMHI42 использовался для заражения культур Microcystis , Planktothrix и Anabaena , а также проверялся на инфекционную способность против гетеротрофных бактерий, связанных с неаксеническими культурами. Культуры Microcystis и Planktothrix были восприимчивы к литической инфекции, но ассоциированные бактерии и культуры Anabaena — нет.Профили роста хозяев (рис. 2) демонстрируют прогрессирование инфекции в повторных культурах, созданных из того же посевного материала и с использованием m.o.i. из 5. Рост хозяев в неинфицированном контроле прогрессировал, как ожидалось, где большие полосы ошибок связаны с вариабельностью роста, обычно наблюдаемой в культурах, где клетки ( Microcystis ) или филаменты ( Planktothrix ) образуют сгустки.

Рис. 2. Профили лизиса, полученные при заражении пяти штаммов цианобактерий с помощью φMHI42, как определено путем измерения оптической плотности при 750 нм — М.aeruginosa BC84 / 1 (A), M. aeruginosa 1450/8 (B), Planktothrix agardhii 137 (C), Planktothrix rubescens 9316 (D).

Профили начинаются с точки заражения и отображаются в логарифмическом масштабе. Пунктирные линии представляют собой серии инфицированных культур, столбцы ошибок представляют собой стандартное отклонение для трех повторных культур. Сплошной линией показаны контрольные культуры в трех экземплярах, которые были инокулированы хозяином, но впоследствии не инфицированы фагом.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0087339.g002

Профиль роста M. aeruginosa BC84 / 1, инфицированных ΦMHI42 (рис. 2A), показывает явное начало лизиса примерно через 400 часов и последующее падение концентрации клеток ( абсорбция) во всех повторах, давая профиль, аналогичный профилю, наблюдаемому для быстрорастущих литических фаг-инфицированных бактерий, для которых этот метод ранее использовался. Этот профиль является результатом поэтапного высвобождения фага из клетки-хозяина [48]. Хотя по построенной кривой роста трудно определить латентный период, можно сравнить характеристики роста между различными штаммами-хозяевами, инфицированными ΦMHI42.Заражение BC84 / 1 ΦMHI42 приводило к остановке экспоненциального роста хозяина примерно через десять дней. В отличие от BC84 / 1, инфицирование M. aeruginosa 1450/8 с помощью ΦMHI42 привело к замедлению роста хозяина, а не к катастрофическому лизису: инфицированные M. aeruginosa 1450/8 продолжали расти, но с меньшей скоростью. и достижение более низкой концентрации клеток в стационарной фазе по сравнению с контрольными культурами (фиг. 2B). В это время культуры, по-видимому, не стали сценарными, однако образцы, взятые из культур, также впоследствии вызвали лизис в культуре BC84 / 1.Профиль роста этого хозяина наводил на мысль о стратегии хронической инфекции. Оценка экспоненциальной скорости роста (r) также показала различия в профиле инфекции между двумя штаммами M. aeruginosa (рис. 3A и B). Анализ значений r во всех повторах показал, что культуры BC84 / 1, инфицированные φI42, имели значительно более высокие скорости экспоненциального роста, чем неинфицированные контроли. Это также можно увидеть на профиле лизиса (рис. 2А). M. aeruginosa Реплики 1450/8 культур также продемонстрировали значительную, но менее выраженную разницу в экспоненциальной скорости роста между инфицированными и контрольными культурами.

Рисунок 3. Статистический анализ, основанный на средних значениях r для повторных культур каждого штамма-хозяина, инфицированного ΦMHI42 — M. aeruginosa BC84 / 1 (A), M. aeruginosa 1450/8 (B), Planktothrix agardhii 137 (C), Planktothrix rubescens 9316 (D).

Планки погрешностей представляют собой стандартное отклонение. Скорости роста были оценены на предмет значительных различий с помощью теста ANOVA, а различия разделялись с помощью t-критерия с поправкой Бонферрони.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0087339.g003

Лабораторные культуры видов Planktothrix часто демонстрируют изменчивые модели роста, такие как склонность к слипанию, что не связано с изменениями стандартных условий роста. По этой причине кривые роста неинфицированных культур (рис. 2C и D) были менее воспроизводимы, чем для Microcystis . Заражение ΦMHI42 привело к почти немедленному эффекту на рост штаммов-хозяев (рис. 2C и 2D).Начало лизиса было быстрым и хорошо воспроизводимым во всех повторах. Культурам P. agardhii 137 потребовалось приблизительно пять дней после заражения, чтобы полностью прекратить рост (рис. 2C), что значительно короче, чем для Microcystis. Статистический анализ экспоненциальной скорости роста реплик инфицированных и троекратных контрольных культур было трудно интерпретировать из-за, опять же, вариабельности роста хозяина. Оценка P. agardhii 137 показала значительное увеличение темпов роста инфицированной группы по сравнению с контрольной группой (рис.3C), с доказательствами повышенной вариабельности скорости роста между инфицированными повторами по сравнению с контролем. Профиль роста, созданный для P. rubescens 9316 (рис. 2D), вводит в заблуждение: из-за быстрого роста гетеротрофных бактерий в ответ на лизис P. rubescens абсорбция начинает увеличиваться через 400 часов, несмотря на полный лизис краснопигментированная цианобактерия. Существенной разницы в экспоненциальной скорости роста между инфицированными и неинфицированными культурами не наблюдалось (рис.3D), возможно, из-за чрезмерного роста других бактерий.

Эффект снижения множественности инфекции

Чтобы оценить влияние m.o.i на профили лизиса, рост Planktothrix также оценивали при номинальном m.o.i. 0,5. При этом уменьшенные m.o.i. не было никакого влияния на рост хозяина (данные не показаны), что согласуется с результатами предыдущих исследований [49].

Обсуждение

Генетическое богатство и разнообразие сообществ пресноводных бактериофагов может быть равным или даже превосходить то, что обнаружено в морской среде [13], [50] — [51].Бактериофаги, как известно, действуют как важные агенты смертности, как генетические резервуары и агенты переноса в бактериальных сообществах, влияние которых будет зависеть от их способности инфицировать ряд видов и экотипов хозяина, а также от того, принимают ли они литический или лизогенный режимы. инфекции. Ряд эффективных методов глубокого секвенирования был разработан для характеристики вирусных сообществ в окружающей среде, однако только путем изоляции и лабораторного размножения можно определить круг хозяев и некоторые характеристики образа жизни, такие как способность лизогенизировать хозяина, оценен.

Инфекционные характеристики фагов и их хозяев можно определить с помощью ряда стандартных методов, большинство из которых основано на развитии вирусных бляшек на лужайках клеток-хозяев [52]. Хотя такие методы обычно хорошо работают с бактериями, которые надежно растут на твердой среде и в аксенической культуре, характеристика фагов хозяев, которые не могут выращиваться на чашках или в отсутствие других микроорганизмов, представляет собой проблемы, превышающие те, которые обычно возникают при работе с привередливыми и / или медленно растущие бактерии.Хотя цианобактерии обычно поддаются росту в лабораторных культурах, они имеют относительно долгое время генерации, а некоторые, такие как Planktothrix , скапливаются в жидкой культуре и демонстрируют скользящую подвижность. Однако изоляция пресноводных цианофагов на Planktothrix и других хозяевах не представляет проблем, но устойчивое размножение и поддержание жизнеспособности пресноводных цианофагов является сложной задачей, особенно в отношении поддержания жизнеспособности фагов [53] — [54] .Проблемы, связанные с устойчивой жизнеспособностью, не редкость, но они добавляют дополнительный уровень сложности при попытке охарактеризовать фаг [55].

Эти проблемы отражены в профилях лизиса, полученных при заражении четырех штаммов цианобактерий с помощью ΦMHI42. Результаты, типичные для литической инфекции, были получены с использованием исходного хозяина, M. aeruginosa BC84 / 1, одноклеточной цианобактерии, которая культивировалась с 1984 года. BC84 / 1 был единственным штаммом в этом исследовании, на котором надежно образуются бляшки. и поэтому был использован для создания вирусного инокулята, используемого для всех инфекций.Время, необходимое для гибели культур, оцениваемое по кривой роста, отражает присущую хозяину медленную скорость роста (r = 0,0082 ± 0,0 ч ^-1 ). Интересен эффект, который, по-видимому, оказывает воздействие ΦMHI42 на скорость роста хозяина. Для M. aeruginosa BC84 / 1 в течение экспоненциального периода перед лизисом средняя скорость роста увеличилась по сравнению с неинфицированными контролями с 0,0082 ± 0,0 ч ^-1 до 0,013 ± 0,0012 ч ^-1 . Аналогичный результат наблюдался для М.aeruginosa 1450/8 в меньшем, но тем не менее значительном масштабе (от 0,0043 ± 0,00006 ч ^-1 до 0,013 ± 0,0049 ч ^-1 ), и который также продемонстрировал самые низкие темпы роста из всех штаммов-хозяев. Ранее было задокументировано, что фаговая инфекция может вызывать изменения в метаболической активности их хозяев [56], особенно в таких процессах, как фотосинтез [57], которые в конечном итоге могут быть полезны для фага. То, что более высокие темпы роста у этих инфицированных хозяев напрямую связаны с присутствием этого фага, требует подтверждения. M. aeruginosa 1450/8 давала совершенно другой профиль роста по сравнению с M. aeruginosa BC84 / 1 при инкубации в присутствии ΦMHI42: не было определенного начала лизиса, и хотя было заметное изменение цвета в в инфицированных культурах (от сине-зеленого до бледно-желтого), что свидетельствует об установлении лизиса, прозрачный лизат не продуцируется (лизат, однако, является инфекционным для BC84 / 1 и, следовательно, вызывает лизис). Это отсутствие определенного лизиса продолжалось в инфицированных культурах даже в течение периода, когда параллельные контроли проходили стационарную фазу и старение.При дальнейшем сравнении с BC84 / 1, 1450/8 рос особенно ненадежно на твердой среде, и его часто вытесняли гетеротрофные бактерии, связанные с неаксенической культурой: посевы, по-видимому, сильно влияли на их рост, в отличие от цианобактерий.

Рост неинфицированных контролей M. aeruginosa 1450/8 был более воспроизводимым, чем для других штаммов-хозяев, о чем свидетельствует небольшой размер планок погрешностей, но инфекция, по-видимому, немного увеличивала уровни вариации между повторами.Нестабильность, наблюдаемая во время цикла инфицирования M. aeruginosa 1450/8, могла быть результатом исключительно чрезмерного роста бактериальных контаминантов нормального фонового уровня, присутствующих в этих неаксенических культурах, однако она также может быть связана с нестабильной природой бактерий. тип роста фага, который позволяет одновременно выживать хозяину и производить жизнеспособные вирионы. Замедление роста M. aeruginosa 1450/8 в ответ на инфекцию, в отличие от острого лизиса, может указывать на состояние хронической инфекции или псевдолизогении [58].Заметная разница между ростом двух штаммов Microcystis в присутствии ΦMHI42 может быть связана с рядом факторов, связанных с генетическим разнообразием внутри рода [59], однако различия в устойчивости к фагам между этими двумя штаммами также могут быть это пережиток их исторического воздействия на очень разные давления отбора, связанные с фагами, наложенные до выделения в культуру [60] — [61]. ΦMHI42 был первоначально выделен на M. aeruginosa BC84 / 1 и очищен непрерывными циклами инфицирования этого штамма.Возможно, этот процесс очистки выбран для вариантов ΦMHI42, которые были лучше адаптированы для роста на M. aeruginosa BC84 / 1, чем исходный изолят, но учитывая, что ΦMHI42 сохранил способность инфицировать как Planktothrix , так и еще Microcystis. это кажется маловероятным.

Несмотря на то, что ΦMHI42 был изолирован на Microcystis BC84 / 1, он оказался более вирулентным против Planktothrix , нитчатой ​​цианобактерии. Ранее было невозможно исследовать клональный фаг по отношению к Planktothrix [15] из-за его способности скользить и, следовательно, неспособности продуцировать бляшки на твердой среде.В этом случае мы смогли использовать метод профилирования лизиса, поскольку ΦMHI42 уже был клональным на его исходном хозяине, M. aeruginosa BC84 / 1. Хотя ожидается, что скорость лизиса будет связана с нормальной скоростью роста хозяина [32], [62], время, необходимое для остановки роста двух культур Planktothrix , было значительно меньше, чем наблюдалось для Microcystis . инфекции. Возможно, наблюдаемые различия связаны с нитевидной природой Planktothrix с быстрой передачей инфекции между клетками по длине нити.Если это так, то это также будет иметь последствия для распространения инфекции в естественной среде. Хотя оценка скорости роста хозяина была проведена для обеих культур Planktothrix , было трудно сделать выводы из данных, собранных для P.rubescens 9316 . Однако для инфицированных культур P. agardhii 137 инфекция действительно приводила к значительному увеличению скорости роста по сравнению с контролем, хотя и с большей вариабельностью между повторными инфицированными группами, чем это наблюдалось для Microcystis .

То, что четыре разных штамма цианобактерий могут проявлять разные реакции на заражение одним и тем же цианофагом, вероятно, связано с концепциями «экотипов» и разделения ниш в окружающей среде [63]. Существование экотипов было ясно продемонстрировано у цианобактерий, где штаммы со сходными или идентичными последовательностями гена 16S рРНК могут демонстрировать значительные различия в фенотипах [64]. Частично ниша, занятая конкретными экотипами, может определяться составом фагового сообщества, т.е.е. Устойчивость или восприимчивость отдельных клонов цианобактерий к фаговым сообществам будет определять, способны ли они расти в этом месте. Взаимодействие между хозяином и любым инфицирующим фагом является динамичным и часто описывается как «гонка вооружений» [65], когда уровень воздействия на хозяина и других фагов, инфицирующих одного и того же хозяина, может играть роль в динамике фаговой инфекции, которая в свою очередь, будет влиять на эволюцию защиты хозяина от атаки фага. Менее ясно, как, вероятно, развился ответ хозяина на атаку фага, и необходимы дальнейшие исследования для оценки присутствия ферментов рестрикционной модификации [66] — [67] или систем CRISPR / cas [68] — [69]. у устойчивых штаммов.

Присутствие и чрезмерный рост контаминирующих бактерий в ответ на лизис доминантного члена неаксенической культуры подчеркивает дальнейшие трудности, связанные с исследованием цианобактериальных инфекций и последующими физиологическими аспектами характеристики фага. Цианобактерии, полученные из коллекций культур, редко бывают аксеническими, и выбор условий роста, препятствующих росту цианобактерий, часто приводит к быстрому росту контаминантов [70] — [71]. Неаксенический избыточный рост наблюдался в трех из четырех культур цианобактерий, использованных для профилей лизиса, P.agardhii — единственная культура, не демонстрирующая этого признака.

В окружающей среде на вредоносное цветение цианобактерий может повлиять вызванная вирусами смертность хозяев, а способность фагов управлять генетической диверсификацией посредством горизонтального переноса генов будет влиять на формирование новых экотипов цианобактерий и генотипический состав популяций токсичных цветков. Генетическая диверсификация может быть опосредована между родами фагами из широкого круга хозяев. Природа взаимодействий между универсальными фагами, специализированными фагами и их хозяевами недостаточно хорошо изучена, равно как и воздействия, которые они могут оказывать на сообщества фагов, которые могли бы повлиять на формирование, структуру и нарушение цветения.Если фаг, такой как ΦMHI42, способен удалять хозяев из нескольких родов, это может повлиять на общий уровень разнообразия фагов. Точно так же, если фаг способен индуцировать хроническую фазу роста у хозяина, присутствующего в окружающей среде, это предполагает, что устойчивость к такому фагу будет генерироваться быстро. Следовательно, вероятно, что состав сообществ фага и хозяина чрезвычайно динамичен, но очевидно, что взаимодействия между ними будут важны для формирования экологии пресноводных водоемов.

Благодарности

Мы благодарим Аннетт Ричер (Бристольский университет) за предоставленные культуры цианобактерий и ее советы относительно их роста, а также Саймона Крэгга (Портсмутский университет) за помощь в работе ТЕА.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: SCW JEM PKH. Проведены эксперименты: SCW JRS. Проанализированы данные: SCW JRS JEM PKH. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты для анализа: SCW JRS JEM PKH. Написал статью: SCW JRS JEM PKH.

Ссылки

1. 1. La Scola B, Desnues C, Pagnier I, Robert C, Barrassi L, et al. (2008) Вирофаг как уникальный паразит гигантского мимивируса. Природа 455: 100–4.
2. 2. Райс Дж., Тан Л., Стедман К., Роберто Ф., Спулер Дж. И др. (2004) Структура термофильного архейного вируса демонстрирует тип вирусного капсида с двухцепочечной ДНК, который охватывает все области жизни. Proc Natl Acad Sci USA 101: 7716–20.
3. 3. Suttle CA (2005) Вирусы в море.Природа 437: 356–61.
4. 4. Angly FE, Felts B, Breitbart M, Salamon P, Edwards RA и др. (2006) Морские виромы четырех океанических регионов. PLoS Biol 4: 2121–2131.
5. 5. Acinas SG, Haverkamp THA, Huisman J, Stal LJ (2009) Фенотипическая и генетическая диверсификация Pseudanabaena spp. (цианобактерии). ISME J 3: 31–46.
6. 6. Чжун Ф, Гао Й, Ю Т, Чжан И, Сюй Д и др. (2011) Борьба с нежелательным цветением цианобактерий в водоемах с канальным сомом с использованием искусственно построенных водно-болотных угодий: вклад в борьбу с появлением неприятного запаха.Water Res 45: 6479–88.
7. 7. Пепе-Ранни С., Берельсон В.М., Корсетти Ф.А., Трэнтс М., Спир Дж.Р. (2012) Цианобактериальная конструкция кремнистых строматолитов горячих источников в Йеллоустонском национальном парке. Environ Microbiol 14: 1182–1197.
8. 8. Берман-Франк И., Лундгрен П., Фальковски П. (2003) Фиксация азота и фотосинтетическое выделение кислорода у цианобактерий. Res Microbiol 154: 157–64.
9. 9. Zehr JP (2011) Фиксация азота морскими цианобактериями.Trends Microbiol 19: 162–73.
10. 10. Rohwer F, Thurber RV (2009) Вирусы манипулируют морской средой. Природа 459: 207–12.
11. 11. Short CM, Suttle CA (2005) Почти идентичные последовательности структурных генов бактериофагов широко распространены как в морской, так и в пресноводной среде. Appl Environ Microbiol 71: 480–486.
12. 12. Дреер Т.В., Браун Н., Бозарт С.С., Шварц А.Д., Риско Э. и др. (2011) Пресноводный цианофаг, геном которого указывает на близкое родство с фотосинтезирующими морскими цианомиофагами.Environ Microbiol 13: 1858–74.
13. 13. Chénard C, Suttle CA (2008) Филогенетическое разнообразие последовательностей фотосинтетического гена psbA цианофагов в морских и пресных водах. Appl Environ Microbiol 74: 5317–24.
14. 14. Паерл Х.В., Фултон Р.С., Мойсандер Ф.Х., Дайбл Дж. (2001) Вредное цветение пресноводных водорослей с упором на цианобактерии. ScientificWorldJournal 1: 76–113.
15. 15. Deng L, Hayes PK (2008) Доказательства активности цианофагов против пресноводных цианобактерий, образующих цветение.Freshw Biol 53: 1240–1252.
16. 16. Sogge H, Rohrlack T, Rounge TB, Sønstebø JH, Tooming-Klunderud A, et al. (2013) Поток генов, рекомбинация и отбор у цианобактерий: популяционная структура географически связанных пресноводных штаммов Planktothrix . Appl Environ Microbiol 79: 508–15.
17. 17. Рорлак Т., Скулберг Р., Хальстведт CB, Уткилен ХК, Птачник Р. и др. (2008) Олигопептидные хемотипы токсичной пресноводной цианобактерии Planktothrix могут образовывать субпопуляции с разными экологическими признаками.Limnol Oceanogr 53: 1279–1293.
18. 18. Briand E, Escoffier N, Straub C, Sabart M, Quiblier C и др. (2009) Пространственно-временные изменения генетического разнообразия цветущей популяции Microcystis aeruginosa (цианобактерии). ISME J 3: 419–29.
19. 19. Wilson AE, Sarnelle O, Neilan BA, Salmon TP, Gehringer MM, et al. (2005) Генетическая изменчивость цветущей цианобактерии Microcystis aeruginosa внутри и между озерами: последствия для вредоносного цветения водорослей.Appl Environ Microbiol 71: 6126–6133.
20. 20. Jenkins CA, Hayes PK (2006) Разнообразие цианофагов, инфицирующих гетероцистную нитчатую цианобактерию Nodularia , изолированную в солоноватых водах Балтийского моря. J Mar Biol Assoc UK 86: 529–536.
21. 21. Хуанг С., Ван К., Цзяо Н., Чен Ф (2012) Последовательности генома сифовирусов, заражающих морской Synechococcus , раскрывают разнообразную группу цианофагов и обширные генетические обмены фага-хозяина. Environ Microbiol 14: 540–558.
22. 22. МакДэниел Л., Брейтбарт М., Мобберли Дж., Лонг А., Хейнс М. и др. (2008) Метагеномный анализ лизогении в заливе Тампа: последствия для экспрессии гена профага. PLoS One 3: 1–9.
23. 23. Салливан МБ, Уотербери Дж. Б., Чизхолм С. В. (2003) Цианофаги, заражающие океаническую цианобактерию Prochlorococcus . Природа 424: 1047–51.
24. 24. Marston MF, Sallee JL (2003) Генетическое разнообразие и временные изменения в сообществе цианофагов, заражающих морских видов Synechococcus в прибрежных водах Род-Айленда.Appl Environ Microbiol 69: 4639–4647.
25. 25. Wilson WH, Joint IR, Carr NG, Mann NH (1993) Выделение и молекулярная характеристика пяти морских цианофагов, размножающихся на Synechococcus sp. штамм WH7803. Appl Environ Microbiol 59: 3736–43.
26. 26. Lu J, Chen F, Hodson RE (2001) Распространение, изоляция, специфичность к хозяину и разнообразие цианофагов, заражающих морских Synechococcus spp. в устьях рек. Appl Environ Microbiol 67: 3285–3290.
27. 27. Ленский Р.Э., Левин Б.Р. (1985) Ограничения на совместную эволюцию бактерий и вирулентных фагов: модель, некоторые эксперименты и прогнозы для естественных сообществ. Am Nat 125: 585–602.
28. 28. Mann NH (2003) Фаги морского цианобактериального пикофитопланктона. FEMS Microbiol Rev 27: 17–34.
29. 29. Хоскиссон П.А., Смит MCM (2007) Гипервариация и фазовая изменчивость в «резистоме» бактериофага. Curr Opinion Microbiol 10: 396–400.
30. 30. Labrie SJ, Frois-Moniz K, Osburne MS, Kelly L, Roggensack SE и др. (2012) Геномы морских цианоподовирусов обнаруживают множественное происхождение разнообразия. Environ Microbiol 15: 1356–76.
31. 31. Kuno S, Yoshida T, Kaneko T, Sako Y (2012) Сложные взаимодействия между цианобактериями Microcystis aeruginosa , формирующими цветение, и чужеродными генетическими элементами, выявленными с помощью разнообразных сигнатур CRISPR. Appl Environ Microbiol 78: 5353–60.
32. 32.Hadas H, Einav M, Fishov I, Zaritsky A (1997) Развитие бактериофага T4 зависит от физиологии его хозяина Escherichia coli . Микробиология 143: 179–85.
33. 33. Петров В.М., Нолан Дж. М., Бертран С., Леви Д., Деспла С. и др. (2006) Пластичность функций гена для репликации ДНК в Т4-подобных фагах. J Mol Biol 361: 46–68.
34. 34. Ёсида Т., Нагасаки К., Такашима Ю., Шираи Ю., Томару Ю. и др. (2008) Ma-LMM01, заражающий токсичным Microcystis aeruginosa, проливает свет на различные стратегии генома цианофагов.J Bacteriol 190: 1762–72.
35. 35. Holmfeldt K, Solonenko N, Shah M, Corrier K, Riemann L, et al. (2013) Двенадцать ранее неизвестных родов фагов повсеместно распространены в Мировом океане. Proc Natl Acad Sci 110: 12798–12803.
36. 36. Ponsero AJ, Chen F, Lennon JT, Wilhelm W (2013) Полная последовательность генома цианобактериального сифовируса KBS2A Genome Announc. 1: 3–4.
37. 37. Аккерманн Х.В., Тикоттер К.Л. (2012) Закон Мерфи — если что-то пойдет не так, то обязательно: Проблемы в электронной микроскопии фагов.Бактериофаг 2: 122–129.
38. 38. Кузнецов Ю.Г., Чанг С.С., Кредароли А., Мартини Дж., Макферсон А. (2012) Исследование структуры цианофагов методом атомно-силовой микроскопии. Микрон 43: 1336–42.
39. 39. Sikora AE, Smith JR, Campbell SA, Firman K (2012) белок-белковые взаимодействия AFM в молекулярном двигателе EcoR124I. Мягкое вещество 8: 6358–6363.
40. 40. Rippka R, Deruelles J, Waterbury JB, Herdman M, Stanier RY (1979) Общие назначения, истории штаммов и свойства чистой культуры цианобактерий.J Gen Microbiol 111: 1–61.
41. 41. Букер М.Дж., Уолсби А.Е. (1979) Относительное сопротивление формы прямых и спиральных сине-зеленых нитей водорослей. Eur J Phycol 14: 141–150.
42. 42. Ackermann HW. (2009) Классификация и характеристика фагов. В: Clokie MRJ & Kropinski AM, редакторы. Бактериофаги: методы и протоколы 1: изоляция, характеристика и взаимодействия. Нью-Йорк: Humana Press. 175–202.
43. 43. Кук А. (2003) Исследования генома морского цианофага S-PM2.Кандидатская диссертация. Уорикский университет, Великобритания.
44. 44. Fuller NJ, Wilson WH, Joint IR, Mann NH (1998) Возникновение последовательности в морских цианофагах, аналогичной последовательности T4 g20, и ее применение в методах обнаружения и количественной оценки на основе ПЦР. Appl Environ Microbiol 64: 2051–2060.
45. 45. Салливан МБ, Коулман М.Л., Куинливан В., Розенкранц Дж. Э., Дефранческо А.С. и др. (2008) Портальное разнообразие белков и экология фагов. Environ Microbiol 10: 2810–23.
46. 46.Avrani S, Wurtzel O, Sharon I, Sorek R, Lindell D (2011) Изменчивость островков генома способствует сосуществованию вируса Prochlorococcus . Природа 474: 604–8.
47. 47. Абедон С.Т., Хайман П., Томас С. (2003) Экспериментальное исследование эволюции латентного периода бактериофага в ответ на доступность бактерий. Appl Environ Microbiol 69: 7499–7506.
48. 48. Дельбрюк М. (1940) Рост бактериофага и лизис хозяина. J Gen Physiol 23: 643–60.
49. 49. Хайман П., Абедон СТ. (2009) Практические методы определения параметров роста фагов. В: Clokie MRJ & Kropinski AM, редакторы. Бактериофаги: методы и протоколы 1: изоляция, характеристика и взаимодействия. Нью-Йорк: Humana Press. 175–202.
50. 50. Бейкер А.С., Годдард В.Дж., Дэви Дж., Шредер Д.К., Адамс Д.Г. и др. (2006) Идентификация диагностического маркера для обнаружения пресноводных цианофагов нитчатых цианобактерий. Appl Environ Microbiol 72: 5713–9.
51. 51. Кимура С., Сако Й., Йошида Т. (2013) Диверсификация гена цианофага Rapid Microcystis , выявленная долгосрочным и краткосрочным генетическим анализом гена оболочки хвоста в естественном пруду. Appl Environ Microbiol 79: 2789–95.
52. 52. Ван Твест Р., Кропинский AM. (2009) Обогащение бактериофагов из воды и почвы. В: Clokie MRJ & Kropinski AM, редакторы. Бактериофаги: методы и протоколы 1: изоляция, характеристика и взаимодействия. Нью-Йорк: Humana Press.15–22.
53. 53. Данбар Дж, Уайт С., Форни Л. (1997) Генетическое разнообразие через зеркало: эффект смещения обогащения. Appl Environ Microbiol 63: 1326–31.
54. 54. Аманн Р.И., Людвиг В., Шлейфер К.Х. (1995) Филогенетическая идентификация и обнаружение in situ отдельных микробных клеток без культивирования. Microbiol Rev 59: 143–69.
55. 55. Hugenholtz P, Goebel BM, Pace NR (1998) Влияние культурно-независимых исследований на формирующееся филогенетическое представление о бактериальном разнообразии.J Bacteriol 180: 4765–4774.
56. 56. Ankrah NYD, May AL, Middleton JL, Jones DR, Hadden MK и др .. (2013). Инфекция фагами экологически значимой морской бактерии изменяет метаболизм хозяина и состав лизата. ISME J.
57. 57. Shan J, Jia Y, Clokie MRJ, Mann NH (2008) Инфекция «фотосинтетическим» фагом S-PM2 вызывает повышенный синтез фикоэритрина в Synechococcus sp. WH7803. FEMS Microbiol Lett 283: 154–161.
58. 58. Миллер Р.В., Дэй MJ.(2008) Вклад лиосгении, псевдолизогении и голодания в экологию фагов. В: Абедон С.Т., редактор. Экология бактериофагов. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. 114–143.
59. 59. Frangeul L, Quillardet P, Castets A – M, Humbert J – F, Matthijs HCP и др. (2008) Высокопластичный геном Microcystis aeruginosa PCC 7806, вездесущей токсичной пресноводной цианобактерии. BMC Genomics 9: 274.
60. 60. Tanabe Y, Kasai F, Watanabe M M (2009) Мелкомасштабная пространственная и временная генетическая дифференциация цианобактерий , образующих водяное цветение, Microcystis aeruginosa : выявлено с помощью мультилокусного набора последовательностей.Environ Microbiol Rep 1: 575–82.
61. 61. Humbert JF, Duris-Latour D, Le Berre B, Giraudet H, Salençon MJ (2005) Генетическое разнообразие популяций Microcystis французского резервуара для хранения, оцененное путем секвенирования межгенного спейсера 16S-23S рРНК. Microb Ecol 49: 308–14.
62. 62. Middelboe M (2000) Скорость роста бактерий и динамика морских вирусов-хозяев. Microb Ecol 40: 114–124.
63. 63. Cohan FM. (2002) Какие виды бактерий? Annu Rev Microbiol: 457–87.
64. 64. Rocap G, Distel DL, Waterbury JB, Chisholm SW (2002) Разрешение экотипов Prochlorococcus и Synechococcus с использованием внутренних транскрибированных спейсерных последовательностей 16S-23S рибосомной ДНК. Appl Environ Microbiol 68: 1180–1191.
65. 65. Weitz JS, Hartman H, Levin SA (2005) Коэволюционная гонка вооружений между бактериями и бактериофагами. Proc Natl Acad Sci USA 102: 9535–9540.
66. 66. Чжао Ф., Чжан Х, Лян С., Ву Дж., Бао К. и др.(2006) Полногеномный анализ системы рестрикции-модификации у одноклеточных и нитчатых цианобактерий. Physiol Genomics 24: 181–90.
67. 67. Снайдер Л. (1995) Ферменты исключения фагов: золотое дно биохимических реагентов и реагентов клеточной биологии? Мол микробиол 15: 415–20.
68. 68. Sorek R, Kunin V, Hugenholtz P (2008) CRISPR — широко распространенная система, обеспечивающая приобретенную устойчивость к фагам у бактерий и архей. Nat Rev Microbiol 6: 181–6.
69. 69.Куно С., Йошида Т., Канеко Т., Сако Ю. (2012) Сложные взаимодействия между цианобактериями Microcystis aeruginosa, образующими цветение, и чужеродными генетическими элементами, выявленные с помощью разнообразных сигнатур CRISPR. Appl Environ Microbiol 78: 5353–5360.
70. 70. Garcia-Pichel F, Prufert-Bebout L, Muyzer G (1996) Фенотипический и филогенетический анализ показывает, что Microcoleus chthonoplastes является космополитической цианобактерией. Appl Environ Microbiol 62: 3284–91.
71. 71.Nelissen B, De Baere R, Wilmotte A, De Wachter R (1996) Филогенетические отношения неаксеновых нитчатых цианобактериальных штаммов на основе анализа последовательности 16S рРНК. J Mol Evol 42: 194–200.

Vibrio natriegens как быстрорастущий хозяин для молекулярной биологии

Определен геном почвенной гетеротрофной N2-фиксирующей грамотрицательной бактерии Azotobacter chroococcum NCIMB 8003 (ATCC 4412) (Ac-8003). Он состоит из 7 кольцевых репликонов общей длиной 5 192 291 п.н., включающих кольцевую хромосому из 4591 803 п.н. и шесть плазмид pAcX50a, b, c, d, e, f из 10 435 п.н., 13 852, 62 783, 69 713, 132 724 и 311 724 п.н соответственно.Хромосома имеет содержание G + C 66,27%, а шесть плазмид имеют содержание G + C 58,1, 55,3, 56,7, 59,2, 61,9 и 62,6% соответственно. Также был определен метилом и идентифицировано 5 мотивов метилирования. Геном также содержит очень большое количество генов транспозаз / инактивированных транспозаз по меньшей мере из 12 из 17 известных семейств инсерционных последовательностей. Геном Ac-8003 сравнивали с геномом Azotobacter vinelandii ATCC BAA-1303 (Av-DJ), производного штамма O, единственного другого члена семейства Azotobacteraceae, определенного на данный момент, который имеет единственную хромосому размером 5365318 п.н. и не имеет плазмид. .Хромосомы показывают значительные участки синтении повсюду, но также показывают историю многих событий делеций / вставок. Геном Ac-8003 кодирует 4628 предсказанных генов, кодирующих белок, из которых 568 (12,2%) являются плазмидными. 3048 (65%) из них демонстрируют> 85% идентичности с 5050 генами, кодирующими белок, идентифицированными в Av-DJ, и из них 99 являются плазмидными. Основные биосинтетические и метаболические пути, макромолекулярные структуры и механизмы этих организмов, по-видимому, в значительной степени консервативны, включая гены CO-дегидрогеназы, формиатдегидрогеназы и растворимой NiFe-гидрогеназы.Также были определены генетические основы многих подробных фенотипических различий, о которых сообщалось для этих организмов. Также было обнаружено много других потенциальных фенотипических различий. Описаны свойства, наделенные плазмидами, включая присутствие полного пути аэробного синтеза коррина в pAcX50f и присутствие генов ретроконъюгации в pAcX50c. Все эти открытия связаны с потенциально разными экологическими нишами, из которых были изолированы эти организмы, и с возникающими теориями о том, как микробы вносят вклад в их сообщества.

Воспроизведение: Паразиты выбирают лучшее из обоих миров

Большинство популяций животных производят генетически различное потомство посредством полового размножения. Однако незначительное меньшинство животных использует бесполое размножение для получения потомства, генетически идентичного родителю. Обе стратегии имеют свои преимущества и недостатки, и некоторые животные фактически чередуют половое и бесполое размножение (Decaestecker et al., 2009).

Большинство паразитов размножаются бесполым путем, но они могут переключиться на половое размножение, чтобы способствовать разнообразию и оставаться заразными.Некоторые виды паразитов могут даже размножаться половым путем с другими видами посредством процесса, называемого гибридизацией. Например, некоторые плоские шистосомные черви могут инфицировать более широкий круг хозяев в результате спаривания видов, заражающих крупного рогатого скота, с видами, инфицированными людьми (Huyse et al., 2009). Это демонстрирует, как вариации, вызванные гибридизацией, могут увеличивать распространение болезни.

Другим паразитом, размножающимся как половым, так и бесполым путем, является гриб Podosphaera plantaginis , который обычно поражает виды растений Plantago lanceolata , широко известные как подорожник обыкновенный (рис. 1).Эти грибы размножаются бесполым путем, производя инфекционные споры на протяжении всего своего жизненного цикла. Когда вегетационный период растения-хозяина подходит к концу, P. plantaginis производит покоящиеся споры, которые могут пережить зиму. Эти споры могут образовываться либо путем спаривания, либо посредством бесполого процесса, известного как гаплоидное самоопыление, при котором споры одного и того же организма «спариваются» друг с другом (Tollenaere and Laine, 2013; Рисунок 1). Однако половое размножение обходится гораздо дороже, что ставит под вопрос, почему патогены продолжают поддерживать эту репродуктивную стратегию.

Упрощенный жизненный цикл гриба

P. plantaginis.

Гриб P. plantaginis может размножаться как бесполым (слева), так и половым (справа) способом. В течение вегетационного периода P. plantaginis заражает своего хозяина путем бесполого размножения генетически идентичных клональных спор (показаны пунктирной линией).Когда вегетационный период растения-хозяина подходит к концу, у P. plantaginis образуется плодовое тело, известное как хасмотеции, которое содержит покоящиеся споры, которые могут пережить зиму: они могут быть воспроизведены бесполым путем с помощью процесса, известного как гаплоидное самоопыление (слева). ) или половым путем посредством спаривания (справа). Когда начинается следующий вегетационный период, паразиты могут снова появиться из этих спящих спор и заразить хозяина.

Изображение предоставлено: Lore Bulteel (CC BY 4.0).

Одно из возможных объяснений исходит из эволюционной теории, известной как гипотеза Красной Королевы.Виды-хозяева и паразиты постоянно развиваются вместе, чтобы побеждать друг друга: хозяева совместно развивают повышенную сопротивляемость, в то время как паразиты увеличивают свою способность заражать. Гипотеза Красной Королевы предполагает, что хозяева с параллельно развивающимся паразитом с большей вероятностью будут размножаться половым путем, чтобы увеличить генетическую изменчивость в своем потомстве, чтобы у них был больше шансов избежать заражения. Затем паразиты могут быстро и непрерывно развиваться в ответ на продолжающуюся эволюцию защиты хозяина.Таким образом, эта гонка вооружений паразит-хозяин предлагает эволюционное преимущество, помогая поддерживать генетическую изменчивость в популяции (Koskella, Lively, 2009; Decaestecker and King, 2019).

Временной лаг в совместной эволюции между этими двумя организмами во многом зависит от эволюционного потенциала (способности генетически адаптироваться в ответ на давление окружающей среды) паразита (Gandon et al., 2008). Однако большая часть доказательств, подтверждающих гипотезу Красной Королевы, поступила от популяций хозяев, а эволюционные и экологические преимущества полового размножения у паразитов почти не описаны.Теперь в eLife Юкка П Сирен из Университета Аалто и его коллеги из Университета Хельсинки, Цюрихского и Лионского университетов, в том числе Анна-Лийза Лайне в качестве первого автора, сообщают о доказательствах сохранения полового размножения в субпопуляциях грибкового паразита P. plantaginis (Laine et al., 2019).

Laine et al. отслеживали жизненный цикл субпопуляций P. plantaginis на Аландских островах Финляндии в течение четырех лет подряд. Анализ последовательностей ДНК каждых P.plantaginis показал, что каждый год вырабатывается ряд новых генотипов, что позволяет предположить, что половое размножение является обычным явлением для этого вида грибов. Для полового размножения по крайней мере два генотипически разных паразита должны заразить одного и того же хозяина, чтобы они могли находиться достаточно близко для обмена генетическим материалом. Laine et al. показал, что количество коинфицированных образцов варьировалось в зависимости от популяции. P. plantaginis с повышенным числом сопутствующих инфекций также обнаружил большее количество новых генотипов, что свидетельствует о наличии локализованных горячих точек генетического разнообразия.

Дальнейшая работа показала, что эти популяции с более высокой распространенностью сопутствующих инфекций (и, следовательно, полового размножения) также с большей вероятностью пережили зиму и инициировали инфекцию в следующем сезоне. Этот более высокий успех указывает на то, что эти вновь созданные генотипы могут дать начало популяциям, которые лучше приспособлены к заражению растения-хозяина. Когда начинается вегетационный период, это, в свою очередь, может повлиять на популяцию хозяев и заставить их адаптироваться к более высокому сопротивлению.

Субпопуляции хозяев и паразитов будут совместно эволюционировать с разной скоростью в зависимости от окружающей среды: например, в одном месте паразит может быть впереди в эволюционной гонке вооружений, а в другом побеждает хозяин.Эти различия в скорости эволюции затем отражаются в пространстве, создавая локализованные очаги возникающих новых генотипов (Thompson, 2005). Увеличивая генетическое разнообразие в этих областях, паразиты могут «ограничивать свои эволюционные ставки» и создавать редкие генотипы, которые имеют более низкую приспособленность, но потенциально могут процветать в определенных стрессовых условиях окружающей среды (Starrfelt and Kokko, 2012). Поэтому было бы интересно изучить, как изменения давления отбора между P. plantaginis и его хозяином влияют на количество покоящихся спор, которые продуцируются половым путем.Этого можно достичь, создав банк из покоящихся спор P. plantaginis и отслеживая их инфекции на протяжении многих лет, чтобы увидеть, как они связаны с эволюционными изменениями (Gaba and Ebert, 2009).

Задачи будущего заключаются в том, чтобы увидеть, могут ли результаты, полученные в этом исследовании, быть воспроизведены в лабораторных экспериментах, и выявить возможные факторы избирательного давления и преимущества полового размножения у паразитов. Также возможно, что генетические изменения паразитов, генерируемые половым путем, могут влиять на важные экологические процессы: например, генетическая изменчивость паразитов может изменить форму хозяина, которая затем распространяется по популяции и разрушает всю экосистему.Эти изменения в экосистеме могут затем подпитывать эволюционные изменения паразита, приводя к полной обратной связи эко-коэволюционных взаимодействий.

Рост и онтогенез ленточного червя Schistocephalus solidus у его первого хозяина веслоногого рачка влияет на продуктивность второго промежуточного хозяина колюшки | Паразиты и переносчики

1.

Семлитч Р.Д., Скотт Д.Е., Пехманн Дж.Х.К .: Время и размер метаморфоза, связанного с фитнесом взрослых у Ammbystoma talpoideum. Экология. 1988, 69: 184-192.10.2307 / 1943173.

Артикул Google ученый

2.

Скотт Д.Э.: Влияние плотности личинок на демографические признаки взрослых особей Ammbystoma opacum. Экология. 1994, 75: 1383-1396. 10.2307 / 1937462.

Артикул Google ученый

3.

Paradis AR, Pepin P, Brown JA: Уязвимость икры и личинок рыб перед хищниками: обзор влияния относительного размера добычи и хищника.Может ли J Fish Aquat Sci. 1996, 53: 1226-1235. 10.1139 / f96-051.

Артикул Google ученый

4.

Тейлор Б.В., Андерсон К.Р., Пекарски Б.Л.: Влияние размера при метаморфозе на плодовитость веснянок, долголетие и репродуктивный успех. Oecologia. 1998, 114: 494-502. 10.1007 / s004420050473.

Артикул Google ученый

5.

Филлипс NE: Влияние опосредованного питанием состояния личинок на продуктивность молоди морских мидий.Экология. 2002, 83: 2562-2574. 10.1890 / 0012-9658 (2002) 083 [2562: EONMLC] 2.0.CO; 2.

Артикул Google ученый

6.

Альтвегг Р., Рейер Х.У.: закономерности естественного отбора в зависимости от размера при метаморфозе водных лягушек. Эволюция. 2003, 57: 872-882.

Артикул PubMed Google ученый

7.

Эмлет Р.Б., Садро С.С.: Связывание этапов жизненного цикла: как качество личинок влияет на продуктивность молоди литорального ракушка (Balanus glandula).Интегр Комп Биол. 2006, 46: 334-346. 10.1093 / icb / icj023.

Артикул PubMed Google ученый

8.

Вернер Э. Э., Гиллиам Дж. Ф. Онтогенетическая ниша и видовые взаимодействия в популяциях с размерной структурой. Ann Rev Ecol Syst. 1984, 15: 393-425. 10.1146 / annurev.es.15.110184.002141.

Артикул Google ученый

9.

Роу Л., Людвиг Д. Размер и время метаморфоза в сложных жизненных циклах — временные ограничения и вариации.Экология. 1991, 72: 413-427. 10.2307 / 2937184.

Артикул Google ученый

10.

Абрамс П.А., Роу Л.: Влияние хищничества на возраст и размер зрелости добычи. Эволюция. 1996, 50: 1052-1061. 10.2307 / 2410646.

Артикул Google ученый

11.

Abrams PA, Leimar O, Nylin S, Wiklund C: Влияние гибких темпов роста на оптимальные размеры и время развития в сезонных условиях.Am Nat. 1996, 147: 381-395. 10.1086 / 285857.

Артикул Google ученый

12.

Day T, Rowe L: Пороги развития и эволюция норм реакции в зависимости от возраста и размера на переходных этапах жизненного цикла. Am Nat. 2002, 159: 338-350. 10.1086 / 338989.

Артикул PubMed Google ученый

13.

Бернер Д., Бланкенхорн В.У. Онтогенетический взгляд на взаимосвязь между возрастом и размером в зрелом возрасте.Funct Ecol. 2007, 21: 505-512. 10.1111 / j.1365-2435.2007.01253.x.

Артикул Google ученый

14.

Ролфф Дж., Ван де Мейттер Ф., Стокс Р: Временные ограничения отделяют возраст и размер зрелости от физиологических особенностей. Am Nat. 2004, 164: 559-565. 10.1086 / 423715.

Артикул PubMed Google ученый

15.

Campero M, De Block M, Ollevier F, Stoks R: Коррекция краткосрочного эффекта голодания у стрекозы: механизмы и затраты.J Anim Ecol. 2008, 77: 66-73. 10.1111 / j.1365-2656.2007.01308.x.

Артикул PubMed Google ученый

16.

Ван Аллен Б.Г., Бриггс В.С., Маккой М.В., Вонеш Дж.Р.: Переносимые эффекты личиночной среды на постметаморфические характеристики двух гилидных лягушек. Oecologia. 2010, 164: 891-898. 10.1007 / s00442-010-1728-8.

Артикул PubMed Google ученый

17.

Туомбли С., Клэнси Н., Бернс К.В.: Последствия качества пищи для жизненного цикла пресноводных копеподBoeckella triarticulata. Экология. 1998, 79: 1711-1724.

Артикул Google ученый

18.

Диас GM, Marshall DJ: Меняется ли взаимосвязь между размером потомства и производительностью на протяжении всей жизни ?. Ойкос. 2010, 119: 154-162. 10.1111 / j.1600-0706.2009.17725.x.

Артикул Google ученый

19.

Marshall DJ, Keough MJ: Различные эффекты размера личинок на постметаморфические характеристики в полевых условиях. Mar Ecol Prog Ser. 2004, 279: 73-80.

Артикул Google ученый

20.

Зера А.Дж., Харшман Л.Г.: Психология компромиссов в истории жизни животных. Ann Rev Ecol Syst. 2001, 32: 95-126. 10.1146 / annurev.ecolsys.32.081501.114006.

Артикул Google ученый

21.

Marshall DJ, Pechenik JA, Keough MJ: Уровни активности личинок и отложенный метаморфоз влияют на постличиночные показатели колониальной асцидии Diplosoma listerianum. Mar Ecol Prog Ser. 2003, 246: 153-162.

Артикул Google ученый

22.

Печеник Ю.А.: Личиночный опыт и скрытые эффекты — метаморфозы — это не новое начало. Интегр Комп Биол. 2006, 46: 323-333. 10.1093 / icb / icj028.

Артикул PubMed Google ученый

23.

Слос С., Де Мистер Л., Стокс Р.: Физиологический стресс, вызванный уровнем пищи и полом, вызванный хищниками: иммунная защита и антиоксидантная защита. Oecologia. 2009, 161: 461-467. 10.1007 / s00442-009-1401-2.

Артикул PubMed Google ученый

24.

Marden JH, Fescemyer HW, Saastamoinen M, MacFarland SP, Vera JC, Frilander MJ, Hanski I. Вес и питание влияют на сплайсинг пре-мРНК мышечного гена, связанного с производительностью, энергией и жизненным опытом.J Exp Biol. 2008, 211: 3653-3660. 10.1242 / jeb.023903.

CAS Статья PubMed Google ученый

25.

Де Блок М., Стокс Р: Фитнес-эффекты от яйца до воспроизводства: Преодоление перехода жизненной истории. Экология. 2005, 86: 185-197. 10.1890 / 04-0116.

Артикул Google ученый

26.

Стокс Р., Де Блок М., Макпик М.А.: Физиологические издержки компенсирующего роста у стрекозы.Экология. 2006, 87: 1566-1574. 10.1890 / 0012-9658 (2006) 87 [1566: PCOCGI] 2.0.CO; 2.

Артикул PubMed Google ученый

27.

Дэвис К.М., Вебстер Дж. П., Вулхаус МЭЙ: Компромиссы в эволюции вирулентности у макропаразитов, передающихся косвенно. Proc R Soc B. 2001, 268: 251-257. 10.1098 / rspb.2000.1367.

PubMed Central CAS Статья PubMed Google ученый

28.

Gower CM, Webster JP: Пригодность патогенов, передаваемых косвенно: ограничение и ограничение. Эволюция. 2004, 58: 1178-1184.

Артикул PubMed Google ученый

29.

Hammerschmidt K, Kurtz J: Эволюционные последствия адаптации к различным иммунным системам у паразита со сложным жизненным циклом. Proc R Soc B. 2005, 272: 2511-2518. 10.1098 / rspb.2005.3241.

PubMed Central Статья PubMed Google ученый

30.

Walker SM, Hoey E, Fletcher H, Brennan G, Fairweather I, Trudgett A: Различия в плодовитости на протяжении жизненного цикла двух охарактеризованных изолятов печеночной двуустки, Fasciola hepatica, в зависимости от стадии. Паразитология. 2006, 133: 209-216. 10.1017 / S003118200600014X.

CAS Статья PubMed Google ученый

31.

Паркер Г.А., Чабб Дж. К., Робертс Г. Н., Мишо М., Милински М.: Оптимальные стратегии роста личинок гельминтов в их промежуточных хозяевах.J Evol Biol. 2003, 16: 47-54. 10.1046 / j.1420-9101.2003.00504.x.

CAS Статья PubMed Google ученый

32.

Parker GA, Ball MA, Chubb JC: Почему личинки гельминтов избегают кишечника промежуточных хозяев ?. J Theor Biol. 2009, 260: 460-473. 10.1016 / j.jtbi.2009.06.016.

CAS Статья PubMed Google ученый

33.

Паркер Г.А., Болл М.А., Чабб Дж.К .: Растить или не расти? Промежуточные и паратенические хозяева как стратегии жизненного цикла гельминтов.J Theor Biol. 2009, 258: 135-147. 10.1016 / j.jtbi.2009.01.016.

CAS Статья PubMed Google ученый

34.

Болл М.А., Паркер Г.А., Чабб Дж.К .: Эволюция сложных жизненных циклов, когда смертность паразитов зависит от размера или времени. J Theor Biol. 2008, 253: 202-214. 10.1016 / j.jtbi.2008.02.025.

CAS Статья PubMed Google ученый

35.

Иваса Y, Вада G: Сложный жизненный цикл и размеры тела при переходах жизненного цикла макропаразитов.Evol Ecol Res. 2006, 8: 1427-1443.

Google ученый

36.

Чабб Дж. К., Болл М. А., Паркер Г. А.: Жизнь в промежуточных хозяевах: эволюционные адаптации у личинок гельминтов. Trends Parasitol. 2010, 26: 93-102. 10.1016 / июл 2009.11.008.

Артикул PubMed Google ученый

37.

Розен Р., Дик Т.А.: Развитие и инфекционность процеркоида Triaenophorus crassusForel и смертность 1-го промежуточного хозяина.Может J Zool. 1983, 61: 2120-2128. 10.1139 / z83-278.

Артикул Google ученый

38.

Тирни Дж. Ф., Кромптон DWT: Инфекция плероцеркоидов Schistocephalus solidus (Cestoda, Ligulidae) и плодовитость взрослых особей экспериментального окончательного хозяина, Gallus gallus. J Parasitol. 1992, 78: 1049-1054. 10.2307 / 3283228.

CAS Статья PubMed Google ученый

39.

Schärer L, Karlsson LM, Christen M, Wedekind C: Распределение пола в зависимости от размера у одновременного гермафродитного паразита. J Evol Biol. 2001, 14: 55-67. 10.1046 / j.1420-9101.2001.00263.x.

Артикул Google ученый

40.

Steinauer ML, Nickol BB: Влияние размера тела цистаканта на успех взрослых. J Parasitol. 2003, 89: 251-254. 10.1645 / 0022-3395 (2003) 089 [0251: EOCBSO] 2.0.CO; 2.

Артикул PubMed Google ученый

41.

Fredensborg BL, Poulin R: Личиночные гельминты у промежуточных хозяев: определяет ли конкуренция в раннем возрасте приспособленность взрослых паразитов ?. Int J Parasitol. 2005, 35: 1061-1070. 10.1016 / j.ijpara.2005.05.005.

CAS Статья PubMed Google ученый

42.

Dörücü M, Wilson D, Barber I: Различия в яйценоскости взрослых особей Schistocephalus solidus от одно- и множественно инфицированных колючек. J Parasitol. 2007, 93: 1521-1523.10.1645 / GE-1221.1.

Артикул PubMed Google ученый

43.

Бенеш Д.П., Вайнрайх Ф., Калбе М: Взаимосвязь между размером личинки и приспособленностью ленточного червя Schistocephalus solidus: чем больше, тем лучше ?. Ойкос. в печати

44.

Мюллер Дж. Ф .: Лабораторное распространение Sprometra mansonoides (Mueller 1935) в качестве экспериментального инструмента. VII. Усовершенствованные методы и дополнительные сведения о биологии цестоды.J Parasitol. 1966, 52: 437-443. 10.2307 / 3276304.

CAS Статья PubMed Google ученый

45.

Хаммершмидт К., Кох К., Милински М., Чубб Дж. К., Паркер Г. А. Когда идти: оптимизация переключения хозяев у паразитов со сложными жизненными циклами. Эволюция. 2009, 63: 1976-1986. 10.1111 / j.1558-5646.2009.00687.x.

Артикул PubMed Google ученый

46.

Gandon S: Эволюция многоядерных паразитов. Эволюция. 2004, 58: 455-469.

Артикул PubMed Google ученый

47.

Паркер Г.А., Чабб Дж. К., Болл М.А., Робертс Г.Н.: Эволюция сложных жизненных циклов у паразитов гельминтов. Природа. 2003, 425: 480-484. 10.1038 / nature02012.

CAS Статья PubMed Google ученый

48.

Кларк А.С.: Исследования жизненного цикла псевдофиллидовой цестоды Schistocephalus solidus.Proc Zool Soc Lond. 1954, 124: 257-302.

Артикул Google ученый

49.

Дубинина М.Н. Ленточные черви (Cestoda, Ligulidae) фауны СССР. 1980 г., Amerind Publishing Co. Pvt. Ltd., Нью-Дели

Google ученый

50.

Hammerschmidt K, Kurtz J: Schistocephalus solidus: внедрение ленточных червей в колюшки — фаст-фуд или фаст-лейн ?. Exp Parasitol.2007, 116: 142-149. 10.1016 / j.exppara.2006.12.013.

Артикул PubMed Google ученый

51.

Barber I, Scharsack JP: Трехиглая колюшка-Schistocephalus solidussystem: экспериментальная модель для исследования взаимодействий паразит-хозяин у рыб. Паразитология. 2010, 137: 411-424. 10.1017 / S0031182009991466.

CAS Статья PubMed Google ученый

52.

Бенеш Д.П.: Негибкость развития личинок ленточных червей в ответ на изменение ресурсов. Int J Parasitol. 2010, 40: 487-497. 10.1016 / j.ijpara.2009.10.001.

Артикул PubMed Google ученый

53.

Бенеш Д.П .: Каковы эволюционные ограничения на рост личинок у трофически передаваемых паразитов ?. Oecologia. 2010, 162: 599-608. 10.1007 / s00442-009-1507-6.

PubMed Central Статья PubMed Google ученый

54.

Смит Дж. Д.: Исследования физиологии ленточных червей I. Выращивание Schistocephalus solidus in vitro. J Exp Biol. 1946, 23: 47-70.

CAS PubMed Google ученый

55.

Wedekind C: Инфекционность, рост и вирулентность цестоды Schistocephalus solidus в ее первом промежуточном хозяине, копеподе Macrocyclops albidus. Паразитология. 1997, 115: 317-324. 10.1017 / S0031182097001406.

Артикул PubMed Google ученый

56.

Люшер А., Милински М.: Одновременные гермафродиты, размножающиеся парами, самооплодотворяют некоторые из своих яиц: экспериментальная проверка предсказаний смешанного спаривания и теории дилеммы гермафродита. J Evol Biol. 2003, 16: 1030-1037. 10.1046 / j.1420-9101.2003.00552.x.

Артикул PubMed Google ученый

57.

Ван дер Вин ИТ, Курц Дж .: Чтобы избежать или устранить: инфекции рачков цестодами. Паразитология. 2002, 124: 465-474.

CAS Статья PubMed Google ученый

58.

Zander CD, Groenewold S, Strohbach U: Перенос паразитов от ракообразных к хозяевам рыбы в заливе Любек на юго-западе Балтийского моря. Helgolander Meeresun. 1994, 48: 89-105. 10.1007 / BF02366204.

CAS Статья Google ученый

59.

Русинек О.Т., Бакина М.П., ​​Никольский А.В.: Естественное заражение каланоидного рачка Epischura baicalensis процеркоидами Proteocephalussp в заливе Лиственничный озера Байкал.J Helminthol. 1996, 70: 237-247. 10.1017 / S0022149X00015479.

Артикул Google ученый

60.

Dörücü M: Сезонная вариация псевдофиллидовой цестоды, Diphyllobothriumspp. инфекция Cyclops strenuus abyssorum (Copepoda) в озере Лох-Ломонд. Turk J Zool. 1999, 23: 85-92.

Google ученый

61.

Ханзелова В., Гердо Д. Сезонная встречаемость ленточного червя Proteocephalus longicollis и его передача от промежуточного хозяина веслоногих к рыбе.Parasitol Res. 2003, 91: 130-136. 10.1007 / s00436-003-0939-х.

CAS Статья PubMed Google ученый

62.

Hanzelova V, Scholz T, Gerdeaux D, Kuchta R: Сравнительное исследование Eubothrium salveliniandE. crassum (Cestoda: Pseudophyllidea) паразиты арктического голца и кумжи в альпийских озерах. Environ Biol Fish. 2002, 64: 245-256. 10.1023 / А: 1016014505671.

Артикул Google ученый

63.

Смит Дж. Д., Макманус Д. П.: Физиология и биохимия цестод. 1989, Издательство Кембриджского университета, Кембридж

Книга Google ученый

64.

Ведекинд С., Кристен М., Шерер Л., Трейхель Н.: Относительный размер гельминтов у ракообразных-хозяев: при живодетерминации, а также влияние пола хозяина и конкуренции внутри хозяина у рачков, инфицированных цестодой. Aquat Ecol. 2000, 34: 279-285. 10.1023 / А: 1009976420423.

Артикул Google ученый

65.

Scharsack JP, Koch K, Hammerschmidt K: Кто контролирует иммунную систему колюшки: взаимодействие между Schistocephalus solidus и его конкретным позвоночным хозяином. Proc R Soc B. 2007, 274: 3151-3158. 10.1098 / rspb.2007.1148.

PubMed Central Статья PubMed Google ученый

66.

Kalbe M, Eizaguirre C, Dankert I, Reusch TBH, Sommerfeld RD, Wegner KM, Milinski M: Пожизненный репродуктивный успех максимален при оптимальном разнообразии основных комплексов гистосовместимости.Proc R Soc B. 2009, 276: 925-934. 10.1098 / rspb.2008.1466.

PubMed Central Статья PubMed Google ученый

67.

Gómez-Lechón MJ, Ponsoda X, Castell JV: Микроанализ для измерения гликогена в 96-луночных культивируемых клетках. Анальная биохимия. 1996, 236: 296-301. 10.1006 / abio.1996.0170.

Артикул PubMed Google ученый

68.

Рофф Д.А., Фэйрберн DJ: Эволюция компромиссов: где мы ?.J Evol Biol. 2007, 20: 433-447. 10.1111 / j.1420-9101.2006.01255.x.

CAS Статья PubMed Google ученый

69.

Бенеш Д.П., Чабб Дж. К., Паркер Г.А.: Использование одного и того же трофического звена способствует сближению стратегий жизненного цикла личинок у гельминтов со сложным жизненным циклом. Эволюция. 2011, 65: 2286-2299. 10.1111 / j.1558-5646.2011.01301.x.

Артикул PubMed Google ученый

70.

Франк С.А.: Модели вирулентности паразитов. Quart Rev Biol. 1996, 71: 37-78. 10.1086 / 419267.

CAS Статья PubMed Google ученый

71.

Combes C: Эволюция жизненных циклов паразитов. Ассоциации паразит-хозяин Сосуществование или конфликт. Отредактировано: Toft CA, Aeschlimann A, Bolis L. 1991, Oxford University Press, Oxford, 62-82.

Google ученый

72.

Меткалф Н.Б., Монаган П.: Компенсация за неудачный старт: расти сейчас, платить позже ?. Trends Ecol Evol. 2001, 16: 254-260. 10.1016 / S0169-5347 (01) 02124-3.

Артикул PubMed Google ученый

73.

Крин А.Дж., Монро К., Маршалл Д.Д.: Фитнес-последствия личиночных черт сохраняются за границей метаморфизма. Эволюция. 2011, 65: 3079-3089. 10.1111 / j.1558-5646.2011.01372.x.

Артикул PubMed Google ученый

74.

Арендт Дж. Д.: Распределение клеток для пролиферации по сравнению с дифференцировкой и его последствия для роста и развития. J Exp Zool. 2000, 288: 219-234. 10.1002 / 1097-010X (20001015) 288: 3 <219 :: AID-JEZ3> 3.0.CO; 2-C.

CAS Статья PubMed Google ученый

75.

Бенеш Д.П.: Смертность хозяев в зависимости от интенсивности: что это может сказать нам о стратегиях роста личинок у гельминтов со сложным жизненным циклом ?. Паразитология. 2011, 138: 913-925.10.1017 / S0031182011000370.

CAS Статья PubMed Google ученый

76.

Мишо М., Милински М., Паркер Г. А., Чабб Дж. К.: Стратегии конкурентного роста в промежуточных хозяевах: экспериментальные испытания модели жизненного цикла паразита с использованием цестоды Schistocephalus solidus. Evol Ecol. 2006, 20: 39-57. 10.1007 / s10682-005-3274-0.

Артикул Google ученый

77.

Dupont F, Gabrion C: Концепция специфичности в системе процеркоид-веслоногие ракообразные: Bothriocephalus claviceps (Cestoda), паразит угря (Anguilla anguilla). Parasitol Res. 1987, 73: 151-158. 10.1007 / BF00536472.

CAS Статья PubMed Google ученый

78.

Orr TSC, Hopkins CA: Поддержание Schistocephalus solidus в лаборатории с наблюдениями за скоростью роста плероцеркоида и образованием проглоттидов.Доска J Fish Res может. 1969, 26: 741-752. 10.1139 / f69-073.

Артикул Google ученый

79.

Ван Нордвейк А.Дж., де Йонг Дж .: Приобретение и распределение ресурсов — их влияние на изменение тактики жизненного цикла. Am Nat. 1986, 128: 137-142. 10.1086 / 284547.

Артикул Google ученый

80.

Резник Д., Нанни Л., Тессье А: Большие дома, большие машины, суперфлоты и затраты на воспроизводство.Trends Ecol Evol. 2000, 15: 421-425. 10.1016 / S0169-5347 (00) 01941-8.

Артикул PubMed Google ученый

81.

Хопкинс CA: Исследования метаболизма цестод. I. Метаболизм гликогена у Schistocephalus solidus in vivo. J Parasitol. 1950, 36: 384-390. 10.2307 / 3273474.

CAS Статья PubMed Google ученый

Некоторым (червям) нравится погорячее: паразиты рыб быстрее растут в более теплой воде и меняют тепловые предпочтения хозяина — Macnab — 2012 — Global Change Biology

Повышенные температуры окружающей среды, связанные с антропогенным потеплением, могут повлиять на взаимодействие паразитов и хозяев с последствиями для здоровья населения и функционирования экосистем.Один из способов, которым повышенные температуры могут повлиять на распространенность и интенсивность паразитов, — это увеличение количества завершенных жизненных циклов. Здесь мы исследуем, как повышенные температуры влияют на критическую фазу жизненного цикла птичьего цепня Schistocephalus solidus — рост личинок плероцеркоида у рыб-хозяев (трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus ). Через 8 недель после заражения плероцеркоиды выздоровели от экспериментально зараженных колючек, содержащихся при 20 ° C, и весили в среднем 104.9 мг, все превышающие 50 мг, масса, считающаяся постоянно заразной для окончательных хозяев. Напротив, плероцеркоиды колюшки, содержавшиеся при 15 ° C, в среднем весили 26,5 мг, причем ни один из них не превышал 50 мг. Поскольку небольшое увеличение массы плероцеркоидов непропорционально влияет на плодовитость взрослых особей этого вида, усиленный рост плероцеркоидов при более высоких температурах предсказывает резкое увеличение количества стадий инфекционного паразита. Последующий скрининг тепловых предпочтений колюшек из популяции эндемичных S.solidus продемонстрировал, что рыбы, являющиеся носителями инфекционных плероцеркоидов, значительно предпочитают более высокие температуры. Таким образом, наши результаты показывают, что антропогенное потепление может повлиять на передачу паразитов по крайней мере двумя способами; за счет увеличения скорости роста и развития паразитов и за счет увеличения вероятности того, что хозяева смогут найти распространяющиеся более теплые микроместа обитания. Кроме того, наши результаты предполагают возможность положительной обратной связи между ростом паразитов и тепловыми предпочтениями хозяина, что может резко усилить эффекты даже небольшого повышения температуры.Мы обсуждаем возможные механизмы, лежащие в основе наших результатов, их вероятные экологические последствия и выделяем ключевые области для дальнейших исследований.

Как клещи распространяют болезнь | Клещи

Относительные размеры нескольких клещей на разных этапах жизни.

Некоторые виды клещей, такие как коричневый собачий клещ, предпочитают питаться одним и тем же хозяином на всех этапах жизни.

На этой диаграмме показан типичный жизненный цикл коричневых собачьих клещей. Коричневые собачьи клещи распространяют бактерии, вызывающие пятнистую лихорадку Скалистых гор в некоторых частях юго-запада США и Мексики.

Щелкните здесь, чтобы открыть версию для печати значок pdf [PDF — 180 KB]

Клещи могут питаться млекопитающими, птицами, рептилиями и земноводными. Большинство клещей предпочитают иметь разных животных-хозяев на каждом этапе своей жизни, как показано ниже:

Жизненный цикл клещей Ixodes scapularis обычно длится два года. За это время они проходят четыре стадии жизни: яйцо, личинка, нимфа и взрослая особь. После вылупления яиц клещи должны питаться кровью на каждой стадии, чтобы выжить.Черноногие клещи могут питаться млекопитающими, птицами, рептилиями и земноводными. Клещам нужен новый хозяин на каждом этапе их жизни.

Жизненный цикл клещей Ixodes pacificus обычно длится три года. За это время они проходят четыре стадии жизни: яйцо, личинка, нимфа и взрослая особь. После вылупления яиц клещи должны питаться кровью на каждой стадии, чтобы выжить. Черноногие клещи могут питаться млекопитающими, птицами, рептилиями и земноводными. Клещам нужен новый хозяин на каждом этапе их жизни.

Как клещи находят своих хозяев

Клещи находят своих хозяев, обнаруживая дыхание животных и запахи тела, или ощущая тепло, влажность и вибрацию тела. Некоторые виды могут даже распознать тень. Кроме того, галочки выбирают место для ожидания, определяя часто используемые пути. Затем они ждут хозяина, опираясь на кончики трав и кустарников. Клещи не умеют летать и прыгать, но многие виды клещей ждут в положении, известном как «поиски».

Во время квеста клещи цепляются за листья и траву своей третьей и четвертой парами ног.Они держат первую пару ног вытянутыми, ожидая, когда они заберутся на хозяина. Когда хозяин задевает место, где поджидает клещ, он быстро забирается на борт. Некоторые клещи прикрепляются быстро, а другие блуждают в поисках таких мест, как ухо, или других участков, где кожа более тонкая.

Как клещи распространяют болезнь

Клещи передают патогены, вызывающие болезни, в процессе кормления.

• В зависимости от вида клеща и стадии его жизни подготовка к кормлению может занять от 10 минут до 2 часов.Когда клещ находит место для кормления, он хватает кожу и врезается в поверхность.
• Затем клещ вставляет трубку для кормления. Многие виды также выделяют цементоподобное вещество, которое прочно удерживает их во время еды. На трубке для кормления могут быть зазубрины, которые помогают удерживать клеща на месте.
• Клещи также могут выделять небольшое количество слюны с анестезирующими свойствами, поэтому животное или человек не могут почувствовать, что клещ прикрепился. Если клещ находится в защищенном месте, он может остаться незамеченным.
• Клещ будет медленно сосать кровь в течение нескольких дней. Если у животного-хозяина есть инфекция, передающаяся через кровь, клещ проглотит патогены с кровью.
• Небольшое количество слюны клеща может также попасть на кожу животного-хозяина во время процесса кормления. Если клещ содержит патогенный микроорганизм, таким образом организм может передаваться животному-хозяину.
• После кормления большинство клещей отпадают и готовятся к следующему этапу жизни. При следующем кормлении он может передать приобретенное заболевание новому хозяину.

Стручки семян обыкновенного Hoptree Ptelea Trifolia Butterfly Host Grow

Хоптри обыкновенный (Ptelea trifolia) так ошибочно называют! Это необыкновенно цветущее дерево ни в коем случае нельзя называть обыкновенным!

Hoptree — это не только красивое дополнение к ландшафту, оно дает мягкий лимонный аромат во время цветения и является растением-хозяином для многих видов бабочек. И Восточный Тигровый Махаон, и Гигантский Махаон используют Hoptree в качестве хозяина и источника пищи.Это также отличный источник пищи для медоносных пчел.

Пакеты с семенами состоят как минимум из 10–12 пластинок со свежесобранными семенами … Каждая пластина обычно содержит от 1 до 4 семян. Каждый пластиковый пакет с семенами помечен общепринятыми и ботаническими названиями и отправляется в мягких конвертах.

Немного о культуре растений …

Хоптри обыкновенный — выносливое местное растение, известное под несколькими названиями, включая вафельный ясень, хотя это не ясень или даже не из семейства ясеней. Стручки семян действительно напоминают маленькие вафли, отсюда и название «Вафельный ясень».Хоптри получил свое название во время американского колониального периода, когда горькие фрукты использовались в качестве заменителя хмеля при производстве пива.

Hoptree чаще всего вырастает до 15 футов в жилом ландшафте. Это выносливый, легко выращиваемый крупный кустарник или маленькое дерево. Лучше всего расположить в качестве подлеска или в частичной тени, растение морозоустойчиво в зонах USDA с 5a по 9b.

Hoptree толерантна к разным почвам, разным уровням влажности и после укоренения становится устойчивой к засухе ….и Хоптри принимает жару!

Считается устойчивым к оленям и козам из-за ароматической листвы. В некоторых частях страны его назвали Вонючим пеплом … опять же, не пеплом! Мы думаем, что у него совсем неплохой запах лимона. Мы делаем смесь из листвы для опрыскивания новых растений, которым может потребоваться дополнительная «защита» от «садовых бандитов» … в основном енотов в наших краях.

Мы обнаружили, что это местное растение … как и другие … становится все труднее найти!

Наше семенное наследие…

Нас учила собирать урожай в детстве наша прабабушка Брей, чистокровный чероки. Большую часть своей жизни она проработала среди семян, черенков и растений, которые помогали прокормить жителей резервации в 1950-х годах. Наши семена собирают, упаковывают и хранят, как она нас учила… вручную из органической среды.

В большинстве наших пакетов сохранены оригинальные стручки или оболочки семян, потому что бабушка Брэй твердо верила, что если вы «очистите семя», вы разделите сердце и душу нового растения.

Как и бабушка Брей, мы щедры на количество отправляемых семян. Одно из изменений в методах нашей бабушки — использование пластиковых перчаток для работы и пластиковых пакетов для транспортировки … Мы надеемся, что она понимает.

Наши методы сбора урожая …

Предлагаемые нами семена собраны в наших собственных садах. Мы не собираем урожай в дикой природе, на землях штата или на федеральных землях без разрешения. Недавние исследования, проведенные компанией Texas A&M, показывают, что, отделяя семя от плевел или непосредственно касаясь семени, мы непреднамеренно влияем на скорость прорастания семян, передавая масло из рук.По этой причине мы собираем семена в пластиковых перчатках. Наши семена естественным образом сушат на отдельной площадке и упаковывают в полиэтиленовые пакеты. Мы также предоставляем инструкции по проращиванию семян для продажи по вашему запросу.

Ответственность покупателя семян ….

Мы тестируем наши собственные семена и очень внимательно относимся к процессу сбора урожая, так как мы часто выращиваем наши новые запасы семян из одних и тех же семян. За прорастание и выращивание отвечает покупатель, и успех будет зависеть от заботы и выращивания со стороны покупателя.Мы не несем ответственности после получения пакета семян покупателем.

Мы не несем ответственности за продвижение инвазивных видов и не будем отправлять виды, которые считаются инвазивными государственными органами или Министерством сельского хозяйства США.

Мы не рекомендуем и не несем никакой ответственности за биологические материалы, используемые в качестве альтернативы в медицине.

Другие сушеные растения и семена перечислены по адресу …

https://www.etsy.com/shop/WaWasGarden?ref=search_shop_redirect&section_id=24410199

Другие разделы нашего магазина Etsy находятся по адресу…

https://www.etsy.com/shop/WaWasGarden?ref=pr_shop_more

.