Что такое закрытая и открытая корневая система: ЗАКРЫТАЯ И ОТКРЫТАЯ КОРНЕВАЯ система — Агроновости

Содержание

Отличия, плюсы и минусы закрытой и открытой корневой системы

Выбирая саженцы в точках их реализации, покупатели часто слышат про растения с закрытой или открытой корневой системой. Если разобраться в их основных особенностях, то проще сделать правильный выбор оптимального варианта. А также можно без лишних усилий подобрать оптимальный уход, при помощи которого обеспечивается быстрый рост и развитие деревьев или кустарников.

Чем отличаются саженцы с открытой корневой системой

Деревья с открытой корневой системой отличаются следующими преимуществами:

можно провести детальный осмотр на месте торговли и убедиться в хорошем состоянии;
стоят дешевле, чем с закрытой системой;
отлично растут в тех климатических условиях, где их выращивали до продажи.

Имеются и минусы такого варианта. Для посадки подходит только определенный период. В большинстве случаев — осень и весна. Высаживать растения с открытой системой нужно в день приобретения, нельзя их оставлять на длительное время без почвы.

Если планируется посадка через некоторое время, то следует временно прикопать растение. Необходимо обязательно обеспечить достаточную влажность. Можно использовать средство, которое удерживает влагу или глиняную болтушку.

Саженец с открытой системой более уязвим. Как следствие, чаще гибнет, если ему не оказывать правильный уход. Посадка таким способом не подходит для растений, которые отличаются нежными корнями, хвойных и больших деревьев.

Преимущества и недостатки растений с закрытой корневой системой

Такой саженец выращивали в горшке либо изначально он непродолжительное время рос в земле, потом был помещен в контейнер. Для растений с закрытой корневой системой характерны следующие плюсы:

их можно высаживать в любое время, даже летом;
корни не травмируются, поэтому гарантируется 100% приживаемость;
быстрее растут, цветут и плодоносят;
не нуждаются в обрезании кроны;
быстрее адаптируются к новому месту и климатическим условиям;
после высадки сохраняется декоративность;
легче транспортировать.

Саженцы с закрытой системой корней стоят дороже, чем с открытой, из-за трудоемкого процесса выращивания. Еще одни минус заключается в том, что при подобном способе трудно определить, где именно было выращено растение, как оно адаптируется к местной почве и климату.

Саженец с закрытой корневой системой нужно уметь правильно выбрать. Если попробовать вытащить растение из горшка и земля начнет рассыпаться, то это признак недавней посадки в емкость. Такое дерево лучше не брать. Нужно обращать внимание на растения с развитыми корнями, а еще лучше, если они будут выходить из горшка.

Не стоит бояться наличия сорняков и мха. Они свидетельствуют о том, что саженец давно и успешно растет в горшке, а значит, на него стоит обратить внимание. Когда размер емкости не соответствует дереву, то закрытая система корней плохо развивается. От приобретения такого растения стоит отказаться. Корни не должны быть темными и с плесенью, а ветки сухими. Также нужно потрогать листья — они должны быть упругими.

закрытая или открытая корневая система?

В ходе развития лесоводства постоянно совершенствуются технологии посадки, оборудование, нарабатывается опыт и многое другое. Еще пятнадцать лет назад, актуальной была посадка леса с открытой корневой системой, но время меняется, а вместе с тем и применяемые технологии. Рассмотрим преимущества и недостатки посадки леса с закрытой и открытой коневой системой.

Открытая корневая система

Деревья с открытой корневой системой, представляются собой выращенные на поле саженцы, корневища которых не закрыты комом земли, а просто завернуты в полиэтиленовую упаковку или даже не имеют ее. Главным достоинством такого материала для посадки леса является его маленькая стоимость. Так как эта технология является весьма старой и распространенной, в каждом лесном хозяйстве есть все требуемое оборудование, предназначающееся для посадки таким методом, что без сомнения тоже является плюсом.

К недостаткам посадки саженцев с открытой корневой системой относят короткий период посадки, так как деревья можно сажать только весной до момента распускания почек либо во второй половине сентября – начале октября. Минусом является и их низкая приживаемость, которая составляет пятьдесят-семьдесят процентов. А по причине не полной приживаемости, обязательно потребуется дополнительная посадка лесных культур.

При этом, объемы посадок очень большие, а значит придется привлекать посторонних людей для осуществления посадки. На один гектар требуется около трех тысяч штук саженцев, что без сомнения приводит к увеличению количества посадочного материала.

Время выращивания одного подобного сеянца составляет три-пять лет. А еще, обязательно требуется изготовление специальных снежников. Так же, стоит отметить, что данный метод абсолютно не подходит для больших по размеру и возрасту растений. Важным является и то, что невозможен такой метод посадки и для преобладающего большинства хвойных пород.

Закрытая корневая система

Растения с закрытой корневой системой могут продаваться в пластиковых контейнерах либо с упакованным земляным комом. Растения с закрытой корневой системой не стеснены в период роста и развиваются гораздо лучше. Поскольку в соответствии с используемой технологией выращивания деревья подвергают неоднократным пересадкам, усиливается ветвление корней, что приводит к формированию компактной и густой корневой системы.

В таком случае, корней больше, чем земли и ком не рассыпается во время транспортировки. Все растения с такой корневой системой хорошо приживаются и дают отличный прирост уже в течение первого года после посадки.

К достоинствам нужно обязательно отнести малое количество саженцев, на один гектар требуется не больше двух тысяч. Приживаемость составляет порядка девяноста процентов. А на выращивание одного сеянца нужен лишь один год, что дает возможность увеличить производительность лесхоза. При этом, посадка леса может вестись в течении всего теплого времени года и даже в зимнее время.

Закрытая корневая система — ИП Морозов А.В.

Закрытая корневая система

Что же такое закрытая корневая система, или как её ещё называют — ЗКС?

Это значит, что в питомнике выращивают растения не только в открытом грунте, но и в специальной теплице, и каждое растение имеет своё место — оно растёт в контейнере или в плотном мешке.

Таким образом, корневая система формируется с самого маленького возраста и становится компактной. С закрытой корневой системой в питомниках могут выращивать почти все виды, сорта и формы растений. Особенно, это касается хвойных пород, которые не могут терпеть оголения корней при пересадке!

Преимущества закрытой корневой системы.

Возможно, Вы уже сами догадались, что когда Вы покупаете растение с закрытой корневой системой, то таким образом корням наносится минимум повреждений, и тогда растение быстро принимается на новом месте и не так тяжело переносит период аклиматизации к определённому месту. Можно смело утверждать, что саженцы с закрытой корневой системой имеют 100% приживаемости. Если, конечно, они ещё впридачу правильно посажены, а не прикопаны где нибудь и как нибудь. Так что дальнейшие последствия зависят полностью от того, кто занимался посадкой растения.

Саженцы с закрытой корневой системой имеют хороший плюс — это то, что их можно высаживать в открытую почву практически весь тёплый сезон, то есть весной, летом и осенью.

Как уже упоминалось выше, такие саженцы быстрее приживаются на новом месте, и в итоге быстрее цветут и дают плоды.

Единственный минус (но это как сказать ещё, скорей для человека, чем для растения), это то, что саженцы с закрытой корневой системой весят больше, чем с открытой, так как имеют земляной ком. Они занимают больше места при перевозке.

Как правильно посадить саженец с закрытой корневой системой?

Такие саженцы быстрее и проще сажаются, чем с открытой корневой системой. Для начала нужно подготовить ямы, котлованы для посадки. Их нужно делать на несколько сантиметров глубже и шире, чем размер земляного кома растения. Ямы выкапываются за несколько дней и дно наполняется питательной почвой, перегнившей органикой. Многие советуют добавлять химические удобрения, но я как сторонник природного земледелия утверждаю, что проще воспользоваться ЭМ-препатарами. Это живые бактерии и грибки, которые как раз нужны для того, чтобы перерабатывать химические элементы из почвы и поставлять их растениям уже в усвояемой форме.

Учите ЗемлеДелие, а не как вырастить побольше, да погуще. Только на живой земле будет урожай.

Двигаемся дальше. Ямы готовы, Вы привезли на участок саженцы. Перед вытягиванием земляного кома саженца из контейнера его нужно немного увлажнить, чтобы он не рассыпался во время пересадки. Но нельзя переливать, тогда ком тоже может распасться.

Потом аккуратно перемещаем саженец в яму, выравниваем и начинаем подсыпать питательную почву. Внимание! После того как установили саженец, положите вдоль ямы палку и с помощью её, как ориентира, разместите земляной ком саженца на таком уровне, чтобы при засыпке растения не засыпать ненароком корневую шейку! Корневая шейка и место прививки это разные вещи! Корневая шейка есть у каждого растения — это место, где ствол переходит в корни. Обычно на таком уровне растут кусты и деревья в контейнерах, купленных из питомника.

После засыпки пустот между земляным комом и ямой следует обильно саженец полить. Если посадка происходит жарким летом, то саженец притеняют от солнца на несколько дней агроволокном или другим материалом, и обрызгивают водой утром и вечером.

На что нужно обратить внимание перед покупкой саженца с закрытой корневой системой?

Не стесняйтесь задавать вопросы продавцам и просите показать со всех сторон понравившийся Вам контейнер с растением. Посмотрите под низ — из дренажных отверстий чаще всего торчат молоденькие, белые корешки. Это большой плюс! Никаких сухих, серых или гнилых остатков корней.

Из пакета или мешка можно посмотреть на стенку земляного кома, если немного отодвинуть материал плёнки или мешковины, там тоже должны просматриваться мелкие, молодые корешки, которые опутывают весь земляной ком. Не бойтесь, что их много, это всасывающие корешки и они должны оплетать весь ком.

На поверхности земли в контейнере есть мелкие сорняки? Вы можете подумать, что в питомнике плохо ухаживают за растениями? Нет, это значит, что этот саженец давно уже здесь растёт, возможно даже из семечка, и что он не был недавно пересажен в контейнер из открытого грунта из какого-нибудь леса.

Исключением могут быть только выкопанные по сезону крупномерные растения (хвойные и лиственные) с земляным комом, то есть с закрытой корневой системой, и этот ком будет укутан специальным плотным материалом, перевязыным проволокой и крепкой верёвкой. Это делается, ещё раз, по сезону, когда питомник посещают много людей и приобретают сразу уже взрослые растения. В основном, это весна и осень, реже зима. Такие растения так же хорошо переносят пересадку.

А вот если Вы видите что на саженце желтеет и опадает листва ЛЕТОМ, (осенью это чаще всего природный процесс), то это признак того, что больная корневая система. Таких саженцев лучше не покупать.

И напоследок хочу сказать. Обращайтесь только к проверенным годами питомникам. И верьте работникам, им не выгодно продавать некачественные посадочные материалы, потому что это портит репутацию питомника. У них большой опыт и они посоветуют только дельное. А если вы не уверены или Вам не хватает знаний, но хочется посадить сад, то доверьтесь знакомому садоводу или, если позволяет время, изучайте литературу по выращиванию кустов и деревьев. Прочитав много книг и статей, узнав много мнений, Вы сформируете своё личное мнение, которое 1-2 раза придётся проверить на практике. И это намного интересней, чем жить вроде бы на своём участке, но в чужом саду, посаженном чужим человеком. Сажайте сад, возрождайте природу!)

ИП Морозов А.В.

Основные преимущества и особенности посадки саженцев с закрытой корневой системой

Материал подготовили:

Муханин Игорь Викторович
Президент Ассоциации садоводов России (АППЯПМ), доктор сельскохозяйственных наук

Дорохова Е.В.,
специалист Ассоциации производителей плодов, ягод и посадочного материала

С использованием материалов сайта www.lplod.ru

Основные преимущества и особенности посадки саженцев с закрытой корневой системой

Саженцы с закрытой корневой системой выращивают не в открытом грунте, а в специальных теплицах, сразу в пластиковых контейнерах, либо в полиэтиленовых пакетах. При этом каждое растение находится в отдельном контейнере или пакете.

Технология выращивания посадочного материала с закрытой корневой системой успешно применяется за рубежом последние 40 лет. В Европе и США сейчас около 90% всех саженцев продаются с ЗКС.

Саженцы с ЗКС

Преимущества саженцев с закрытой корневой системой

Посадочный материал с закрытой корневой системой имеет ряд преимуществ перед саженцами с открытой корневой системой. ЗКС обеспечивает:

100%-ую приживаемость растений, поскольку при посадке саженцы вынимаются из контейнеров и высаживаются с комом земли, благодаря чему их корневая система не травмируется;
отсутствие проблем с хранением до высадки в грунт и возможность посадки саженца в любое время в течение периода вегетации, т.е. весной, летом, осенью;
вступление в цветение и плодоношение быстрее, чем у саженцев с открытой корневой системой, поскольку у растений в контейнере корневая система более развита;
удобную транспортировку саженцев.

Как правильно посадить саженец с закрытой корневой системой

Посадить саженец с ЗКС очень просто. Процедура посадки состоит из следующих этапов:

подготовить посадочные ямы;
заправить ямы перегнившей органикой и горстью комплексного удобрения, содержащего азот, фосфор, калий, все перемешать с плодородным слоем земли;
обильно полить яму;
в случае необходимости полить саженец – земля в контейнере или пакете, в котором находится саженец, перед посадкой должна быть влажной, но не переувлажненной;
если саженец в пакете — разрезать и удалить пакет, если в контейнере – осторожно извлечь из контейнера вместе с комом земли, при этом важно не нарушить земляной ком;
поместить саженец в посадочную яму, не заглубляя его, засыпать небольшим слоем плодородной земли, при этом важно отметить, что растение должно быть посажено на том уровне, на котором оно росло в пакете или контейнере;
полить посаженное растение;
если посадка производится летом, желательно на первые три дня затенить.

Посадка саженца с ЗКС

На что обратить внимание при выборе и покупке саженца с закрытой корневой системой

При покупке растения с закрытой корневой системой важно обратить внимание на следующее:

из дренажных отверстий контейнера должны торчать только молодые белые корешки;
при извлечении из контейнера земляной ком должен быть плотным, густо пронизанным и оплетенным корнями, не разваливаться на части;
на поверхности почвы в контейнере или пакете допустимо наличие небольшого количества мелких сорняков, это является признаком того, что растение действительно было выращено в этом контейнере, а не пересажено туда недавно из открытого грунта;
множество желтеющих и опадающих листьев летом является признаком проблем с корневой системой, недостаточного полива или тесного контейнера.

Виды посадочного материала винограда | ЛПХ Павливские

Виды посадочного материала винограда

3.6 (72.63%) 19 голос[ов]

Наше хозяйство занимается выращиванием винограда и реализует посадочный материал с открытой корневой системой (школка) и вегетирующие саженцы (в контейнерах) а также черенок.

Заказывать можно в любое время

С открытой корневой системой саженцы реализуются с октября по май

Саженцы с открыто коневой системой – это саженцы, которые были выращенные в школке. Это 1 летние саженцы, которые высаживают весной и выкапывают осенью, для дальнейшей посадки на постоянное место.

Вегетирующие саженцы (в контейнерах) реализуется с мая по сентябрь

Вегетирующие саженцы винограда выращивают, чтобы получить полноценные саженцы, и предназначены они для посадки в грунт, на постоянное место, минуя школку. Это растение живое с зеленым приростом.

Ети саженцы используются для весенне-летней посадки. Саженцы с закрытой корневой системой выращивают не в открытом грунте, а в специальных теплицах, сразу в полиэтиленовых пакетах. При этом каждое растение находится в отдельном контейнере.

Производство посадочного материала винограда: каковы преимущества саженцев с закрытой корневой системой

1. 100%-ую приживаемость растений, поскольку при посадке саженцы вынимаются из контейнеров и высаживаются с комом земли, благодаря чему их корневая система не травмируется;

2. отсутствие проблем с хранением до высадки в грунт и возможность посадки саженца в любое время в течение периода вегетации, т.е. весной, летом, осенью;

3. вступление в цветение и плодоношение быстрее, чем у саженцев с открытой корневой системой, поскольку у растений в контейнере корневая система более развита;

Черенок винограда реализуются с ноября по апрель

Черенок это — специально отделённая часть растения, используемая для вегетативного размножения. Нарезается черенок на 3-4 почки. Толщина от 8 до 11 мм, при необходимости можем подобрать толщину, которая вам необходима.

ЗАКРЫТАЯ КОРНЕВАЯ СИСТЕМА: общепринятые обозначения

Наверное каждый любитель растений (тот которому мало доставшихся еще от бабушки или «переехавших» из-за соседского забора)) сталкивался с непонятными терминами, хлынувшими на нас одновременно с потоком дивных новинок из далеких Голландии, Польши, Бельгии и т.п. Предлагаю разобраться вместе, так как эти общепринятые в Европе обозначения вы встретите и на страницах нашего сайта.

ИТАК:

ОКС — открытая корневая система. Предполагает, что корневище растения упаковано в какой-либо субстрат, поддерживающий его влажность, например торф. В такой форме растение может находиться достаточно долго лишь при низких температурах (2С-5С). Наиболее дешевый вариант, при этом вероятность, что растение «останется с вами» равна 50 на 50. Многое будет зависеть от вашей искушенности. Практически беспроблемны в этом отношении более мясистые корневища, с большим запасом питательных веществ (хосты, лилейники, ирисы, пионы и т.п.)

ЗКС — закрытая корневая система. Предполагает, что растение выращено в этом контейнере. Самый высокий процент приживаемости именно здесь. Обычно такое растение, попав в БЛАГОПРИЯТНЫЕ условия «выстреливает как пружина» и радует своим внешним видом и даже цветением уже в год посадки. Но не стоит думать, что приобретая растение с ЗКС, вы тем самым можете 100% быть уверены, что дальше все будет только хорошо. Достаточно вспомнить шикарные цветущие азалии или розы, которые попадая из идеальных условий голландских теплиц в наши, далекие от идеала, комнатные условия, очень быстро превращались в усохшие прутики. (Не причем тут торф, в котором они якобы «сгорают». Уже перестаньте безжалостно промывать от него корни, ввергая растение в еще больший стресс. Вместо этого показана бережная перевалка в ПОДХОДЯЩИЙ питательный грунт, поддержание соответствующей влажности, освещенности и температуры воздуха. Не стоит пренебрегать и антистрессовыми препаратами — Эпин, НВ. Ну и, конечно, если речь идет о растениях открытого грунта, то без шалашика из укрывного материала не обойтись — он поддержит необходимую влажность, защитит от заморозков и притенит в первые две недели адаптации. Не лишним будет и укрытие в первую зиму даже для морозостойких растений. Такое вот «выстраданное» длинное лирическое отступление получилось))

С (conus)- объем конического контейнера, измеряется в литрах

P (piramida) — длина одной из сторон верхнего квадратного сечения пирамидального контейнера , измеряется в см

D — диаметр контейнера в сантиметрах

Н — высота растения

СООТНОШЕНИЕ ОБЪЕМА И ДИАМЕТРА КОНТЕЙНЕРА:

С0,5 = Р9

C1 = P13

C1,5 = P15

C2 = P17

C2,5 = P18

C3 = P19

C4 = P21

C5 = P23

C7,5 = P26

C10 = P28

Ну и, наконец, есть такое понятие «с комом». Подразумевается, что растение росло в грунте, перед продажей оно бережно выкопано, с сохранением основной массы корневой системы. Для удобства транспортировки эти растения помещены или в контейнер, или в мешковину. Этим способом пользуются многие местные, в том числе и наш, питомники. Такие растения очень легко адаптируются, так как попадают быстро в условия, аналогичные тем, в которых они недавно находились.

Надеюсь, что теперь, вооруженные современной терминологией, при покупке растений, вы сможете задавать правильные вопросы и получать на них исчерпывающие ответы)) ЖЕЛАЮ ТОЛЬКО УДАЧНЫХ ПОКУПОК!

Статья авторская

Цены на продукцию / Питомник растений КФХ «САД МЕЧТЫ»

№	Наименование	Цена, руб
1	Яблоня, груша:
	Однолетка ЗКС	400
	Однолетка колоновидная ЗКС	450
	Двухлетка ЗКС	600
	Двухлетка (2 сорта на одном дереве) ЗКС	800
	Двухлетка (3 сорта на одном дереве) ЗКС	1000
	Трехлетка ЗКС	1200
	Трехлетка (2 сорта на одном дереве) ЗКС	1500
	Трехлетка (3 сорта на одном дереве) ЗКС	1800
2	Слива, алыча:
	Однолетка ЗКС	450
	Двухлетка ЗКС	700
	Двухлетка (2 сорта на одном дереве) ЗКС	1000
	Двухлетка (Абрикос на сливе) ЗКС	1100
	Двухлетка (2 сорта Абрикоса на сливе) ЗКС	1300
	Трехлетка ЗКС	1400
	Трехлетка (2 сорта на одном дереве) ЗКС	1600
	Трехлетка (3 сорта на одном дереве) ЗКС	1900
3	Вишня:
	Однолетка ЗКС	450
	Двухлетка ЗКС	700
	Двухлетка (2 сорта на одном дереве) ЗКС	1000
4	Черешня:
	Однолетка ЗКС	450
	Двухлетка ЗКС	700
	Двухлетка (2 сорта на одном дереве) ЗКС	1000
5	Смородина черная:
	Двухлетка ЗКС	250
	Трехлетка ЗКС	350
6	Жимолость, крыжовник, смородина красная, белая, розовая, зеленоплодная:
	Двухлетка ЗКС	300
	Трехлетка ЗКС	450
7	Малина, ежевика:
	Ремонтантная, штамбовая ЗКС	200
	Малина обыкновенная ЗКС	150
	Ежевика	200
8	Лиственные деревья (Липа):
	0,5-1,0 м	500
	1,0-1,5 м	1000
9	Лианы (девичий виноград):
	Однолетка ЗКС	100
	Двухлетка ЗКС	200

биологических разработок | Британника

биологическое развитие , прогрессивные изменения в размере, форме и функциях в течение жизни организма, посредством которых его генетический потенциал (генотип) транслируется в функционирующие зрелые системы (фенотип). Большинство современных философских взглядов считают, что развитие того или иного рода характеризует все вещи как в физическом, так и в биологическом мире. Такие точки зрения восходят к самым ранним дням философии.

Среди философов-досократов греческой Ионии за полтысячелетия до нашей эры некоторые, например Гераклит, считали, что все естественное постоянно меняется. Напротив, другие, из которых Демокрит, возможно, является ярким примером, предполагали, что мир состоит из изменяющихся комбинаций атомов, которые сами по себе остаются неизменными, не подверженными изменениям или развитию. Ранний период пост-ренессансной европейской науки можно рассматривать как доминирующий этот последний атомистический взгляд, который достиг своего полного развития в период между законами физики Ньютона и атомной теорией химии Дальтона в начале 19 века.Эта точка зрения никогда не была легко согласована с наблюдениями биологов, и за последние сто лет ряд открытий в физических науках вместе повернули мнение в сторону гераклитского акцента на важности процесса и развития. Атом, который казался Дальтону таким неизменным, в конце концов оказался делимым и сохранял свою идентичность только за счет процессов взаимодействия между рядом составляющих субатомных частиц, которые сами по себе в определенных аспектах должны рассматриваться как процессы, а не материя.Теория относительности Альберта Эйнштейна показала, что время и пространство объединены в континуум, что подразумевает, что все вещи связаны во времени; так сказать, в разработке.

Философами, обозначившими переход от точки зрения, не связанной с развитием, для которой время было случайным и несущественным элементом, были Анри Бергсон и, в частности, Альфред Норт Уайтхед. Карл Маркс и Фридрих Энгельс, настаивающие на различии между диалектическим и механическим материализмом, могут рассматриваться как другие важные новаторы этого направления, хотя общность их философии была несколько скомпрометирована политическим контекстом, в который она была помещена, и жесткостью. с которой их более поздние последователи истолковали это.

Философия гераклейского типа, делающая упор на процесс и развитие, обеспечивает гораздо более подходящую основу для биологии, чем философия атомистического типа. Живые организмы сталкивают биологов с изменениями различного рода, все из которых в некотором смысле можно рассматривать как связанные с развитием; однако биологи сочли удобным различать изменения и использовать слово «развитие» только для одного из них. Биологическое развитие можно определить как серию прогрессивных, неповторяющихся изменений, которые происходят в течение жизненного цикла организма.Суть этого определения состоит в том, чтобы противопоставить развитие, с одной стороны, существенно повторяющимся химическим изменениям, участвующим в поддержании организма, которые составляют «метаболизм», а с другой стороны, более долгосрочным изменениям, которые, в то время как неповторяющиеся, включают последовательность нескольких или многих историй жизни и составляют эволюцию.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту.

Подпишитесь сейчас

Как и большинство формальных определений, эти различия не всегда могут быть применены строго к реальному миру.В вирусах, например, и даже в бактериях трудно провести различие между метаболизмом и развитием, поскольку метаболическая активность вирусной частицы состоит не более чем из образования новых вирусных частиц. В некоторых других случаях различие между развитием и эволюцией становится нечетким: понятие отдельного организма с определенной жизненной историей может быть очень трудно применить к растениям, которые размножаются вегетативным делением, отламывая часть, которая может превратиться в другую. полный завод.Возможности для дебатов, возникающие в этих частных случаях, однако, никоим образом не отменяют общую полезность различий, традиционно проводимых в биологии.

Объем разработки

Все организмы, включая самые простые, состоят из двух компонентов, выделенных немецким биологом Августом Вейсманном в конце XIX века как «зародышевая плазма» и «сома». Зародышевая плазма состоит из основных элементов или генов, передаваемых от одного поколения к другому, а сома состоит из тела, которое может вырабатываться по мере развития организма.Говоря более современными терминами, зародышевую плазму Вейсмана идентифицируют с ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислотой), которая несет, закодированные в сложной структуре ее молекулы, инструкции, необходимые для синтеза других соединений организма и их сборки в соответствующие структуры. Именно весь этот набор других соединений (белков, жиров, углеводов и др.) И их расположение в виде метаболически функционирующего организма составляет сому. Таким образом, биологическое развитие включает в себя все процессы, связанные с выполнением инструкций, содержащихся в ДНК.Эти инструкции могут выполняться только соответствующими исполнительными механизмами, первая фаза которых обеспечивается клеткой, которая переносит ДНК в следующее поколение: у животных и растений — оплодотворенной яйцеклеткой; в вирусах инфицированной клеткой. В историях жизни, которые имеют более чем минимальную степень сложности, сам исполнительный механизм модифицируется, поскольку генетические инструкции постепенно вводятся в действие, и новые механизмы синтеза белка приводятся в функциональное состояние.Фундаментальная проблема биологии развития состоит в том, чтобы понять взаимодействие между генетическими инструкциями и механизмами, с помощью которых эти инструкции выполняются.

На языке генетики слово генотип используется для обозначения наследственных инструкций, передаваемых от одного поколения к другому в генах, тогда как фенотип — это термин, присваиваемый функционирующим организмам, производимым этими инструкциями. Следовательно, биологическое развитие состоит из производства фенотипов.Смысл последнего абзаца заключается в том, что формирование фенотипа одного поколения зависит от функционирования части фенотипа предыдущего поколения (, например, яйцеклетка ) как механизма, с которого начинается интерпретация содержащихся инструкций. в генотипе нового организма.

Организация корней двудольных растений и позиции контрольных точек | Летопись ботаники

Абстрактные

Общие сведения

Строение корней изучается в течение многих лет, но, несмотря на их важность для роста и благополучия растений, большинство исследователей склонны игнорировать их.Это прискорбно, потому что их простой план тела позволяет изучать сложные пути развития без осложнений, которые иногда встречаются на побегах. В этом иллюстрированном эссе моя цель — описать план тела корня и апикальной меристемы (RAM) корня и указать контрольные точки, в которых принимаются решения о дифференцировке и клеточном цикле. Надеюсь, этот план поможет биологам растений определить структурный контекст для своих наблюдений.

Объем и выводы

В этом коротком документе описаны типы оперативной памяти, т.е.е. основные-открытые, промежуточные-открытые и закрытые, показывает, насколько они похожи и различны, и подчеркивает, что структура и форма RAM не статичны, но изменения формы, размера и организации происходят в зависимости от скорости роста и развития корня. сцена. RAM с закрытой организацией теряют свои внешние слои корневого чехла в листах мертвых клеток, тогда как RAM с открытой организацией высвобождают живые пограничные клетки с внешних поверхностей корневого чехла. Это наблюдение предполагает возможное различие в механизмах, посредством которых корни с разными типами RAM взаимодействуют с почвенными микроорганизмами.Тело корня состоит из цилиндров, секторов (ксилема и флоэма в сосудистом цилиндре), клеточных файлов, пакетов и модулей, а также отдельных клеток. Дифференциация в этих единицах развития корня регулируется в контрольных точках, где необходима генетическая регуляция, и расположение этих тканеспецифичных контрольных точек может модулироваться в зависимости от скорости роста корня. В Arabidopsis thaliana эпидермис и периферическая корневая оболочка развиваются посредством строго регулируемой серии этапов, начиная с периклинального деления начальной клетки, начальной корневой оболочки / протодермы (RCP).Производные клетки от исходного RCP делятся на две клетки, внутренняя клетка снова делится, чтобы обновить RCP, а другая клетка делится через четыре цикла, чтобы сформировать 16 эпидермальных клеток в пакете; внешняя ячейка делится на четыре цикла, чтобы сформировать 16 ячеек, составляющих пакет периферической корневой крышки. Вместе эпидермальный пакет и пакет периферической корневой крышки составляют модуль клеток, которые связаны клонально.

Апикальная меристема корня, RAM, клеточный цикл, дифференциация, периферическая корневая крышка, закрытая организация RAM, открытая организация RAM, эпидермис, модуль, определение, уровни организации, плазмодесмы, Т-деление, начальная корневая крышка / протодерма, начальная колумелла

ВВЕДЕНИЕ

Кончики корней двудольных растений изучаются уже более ста лет, и было опубликовано множество работ по организации корневой апикальной меристемы (RAM) и многим другим аспектам корневой структуры и развития (Popham, 1966; Groot and Rost, 2001 a , b ; Groot et al , 2003; Heimsch and Seago, 2008).Несмотря на это внимание, биологи растений склонны расходиться во мнениях относительно многих основ структурной организации корней и терминологии, используемой для их описания. В этом коротком эссе я намерен отойти от этих противоречий и вместо этого обсудить наблюдения по некоторым аспектам корневой структуры, сделанные в основном в моей лаборатории за 40-летний период. Я бы не осмелился заявить, что каждое обобщение, которое я собираюсь сделать, в конечном итоге окажется закономерным, но настоящее намерение состоит в том, чтобы указать контрольные точки в тканях верхушки корня, где принимаются решения о дифференциации и где Молекулярным биологам необходимо сосредоточить свое внимание на определении местоположения генетического воздействия и того, как на эти точки принятия решения влияют такие факторы, как скорость роста корней.Прежде чем продолжить, я должен поблагодарить студентов и аспирантов, докторантов и сотрудников, с которыми я работал, и ссылки на многие из их опубликованных исследований будут приведены ниже.

Одна из причин очевидного отсутствия согласия по вопросам структуры корня состоит в том, что организация и клеточные паттерны внутри корня постоянно меняются во время развития корня. Как будет указано ниже, организация RAM изменяется в течение цикла роста корня, а также корни заметно реагируют на окружающую среду и, следовательно, продолжают меняться (Rost and Baum, 1988; De Tullio et al. , 2010). Исследователи, которые не принимают это во внимание, иногда делают поспешные выводы по структурным вопросам, когда на самом деле они видят изменение структуры из-за чувствительности корня к окружающей среде. Можно ли описать нормальное состояние чего-либо внутри корня? Я думаю, что это так, но важно тщательно рассмотреть и описать условия роста, а также стадию и время цикла роста корня.

Что мы должны знать о контрольных точках дифференцировки в контексте сложных тканей корня? Одно из очевидных мест для начала — это организация оперативной памяти.Как организована оперативная память? Он статичен во время разработки root? Одинаково ли это для всех семейств растений? Есть ли у схемы организации RAM функцию? Есть ли по отношению к телу корня контрольные точки, в которых принимаются решения о развитии, которые регулируют события дифференциации? Является ли расположение этих контрольных точек статическим во время разработки корневого каталога? Что контролирует пространственные отношения между событиями дифференциации? Наконец, относительно событий клеточного цикла, как регулируется расположение событий клеточного цикла? Как управляется самолет дивизии? Есть ли механизм для «подсчета» количества делений в файле ячейки и модуле ячейки? Некоторые из этих вопросов будут рассмотрены ниже с точки зрения того, где находятся контрольные точки, но не с точки зрения определения генетического или гормонального контроля этих контрольных точек; это остается открывать новым ученым. Начну с ОЗУ.

КОРНЕВАЯ АПИКАЛЬНАЯ МЕРИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

Многие статьи по организации RAM были опубликованы, начиная с 1800-х годов (Hanstein, 1870; Janczewski, 1874) и заканчивая более поздними статьями Clowes (1981), Groot et al. (2003 г.) и Heimsch and Seago (2008 г.). Некоторые анализы имеют упрощенные шаблоны, а другие построили множество сложных схем с типами и подтипами (Popham, 1966), а в исчерпывающем исследовании Heimsch and Seago (2008) было идентифицировано 15 различных типов организации RAM.Схема, которую я опишу, возможно, слишком упрощена, но использовалась в филогенетическом сравнительном исследовании Groot et al. (2003). Однако следует отметить, что в некоторых семействах растений может существовать более одного типа организации RAM (Heimsch and Seago, 2008), поэтому этот или любой другой анализ следует считать предварительным и открытым для дополнительного анализа. На схеме Groot et al. (2003 г.) различают три типа ОЗУ — закрытые (рис. 1А), промежуточно-открытые (рис. 1Б) и базовые-открытые (рис.1С). В своем исследовании они сравнили организацию RAM представителей из многих разных семейств и построили график их типа RAM на основе анализа данных филогении последовательности ДНК, проведенного Soltis et al. (2000). Это предполагает, что промежуточно-открытый тип организации RAM был наследственным, основной-открытый тип, который встречается только в двух семействах, Fabaceae и Cucurbitaceae, является производным, а закрытый тип является продвинутым. Хотя эти результаты следует считать открытыми для дальнейшего анализа, здесь делается вывод о том, что существуют определенные типы организации RAM, которые проявляются во всех таксонах двудольных растений, и что создание этих различных типов потребует таксон-специфичного клеточного цикла и регуляции дифференцировки.Принципиальные различия между типами заключаются в следующем.

(1) Закрытая организация RAM. В этом типе есть три определенных уровня исходных клеток (стволовых клеток), от которых все остальные клетки в теле корня и крышке связаны по клонам. Один ярус для сосудистого цилиндра, один для коры, а другой для эпидермиса и корневого чехлика (лен; рис. 1А). Четвертый уровень инициалов, называемый «калиптроген», происходит только от корневой шляпки, встречается только в травах и отсутствует в корнях двудольных растений.
(2) Промежуточно-открытая организация. В этом типе исследование зоны на границе корневого чехлика и тела показывает некоторый уровень организации, особенно для линии происхождения эпидермиса / корневого чехлика, но четкая и специфическая идентичность начальных ярусов отсутствует (морковь; рис. 1B). ).
(3) Базовая открытая организация. В этом типе идентичность файлов ячеек невозможно клонально предсказать, и вместо этого зона, казалось бы, неорганизованных инициалов заменяет зону отдельных инициалов (горошек, рис.1С).

Рис. 1.

Паттерны апикальной меристемы (RAM) корней в корнях двудольных покрытосеменных из Groot et al. (2003). (A) Linum grandiflorum (лен) имеет закрытую организацию с определенными уровнями инициалов. (B) Daucus carota (морковь) имеет промежуточно-открытую организацию, и это, возможно, является наследственным состоянием. Никаких явно видимых уровней инициалов нет, но файлы ячеек видны в четком происхождении от начальной зоны.(C) Pisum sativum (горох) — основной открытый тип, встречающийся только у Fabaceae и Cucurbitaceae. В этом шрифте нет очевидных инициалов. Масштабные линейки = 50 мкм.

Рис. 1.

Паттерны апикальной меристемы (RAM) корней в корнях двудольных покрытосеменных из Groot et al. (2003). (A) Linum grandiflorum (лен) имеет закрытую организацию с определенными уровнями инициалов. (B) Daucus carota (морковь) имеет промежуточно-открытую организацию, и это, возможно, является наследственным состоянием. Никаких явно видимых уровней инициалов нет, но файлы ячеек видны в четком происхождении от начальной зоны. (C) Pisum sativum (горох) — основной открытый тип, встречающийся только у Fabaceae и Cucurbitaceae. В этом шрифте нет очевидных инициалов. Масштабные линейки = 50 мкм.

Следующий вопрос: «Сохраняется ли структура организации RAM неизменной на протяжении всего цикла роста корня?» Чтобы изучить этот вопрос, нам нужно прежде всего взглянуть на цикл роста корня; в этом случае мы будем использовать первичный корень саженца в качестве модели.В исследованиях цикла роста первичных корней гороха (Rost and Baum, 1988; Gladish and Rost, 1993), хлопка (Reinhardt and Rost, 1995), Arabidopsis (Zhu et al. , 1998 a , b ) и пяти других видов (Chapman et al. , 2003) наблюдалась аналогичная четырехступенчатая картина (рис. 2). Сразу после прорастания первичный корень демонстрирует ускоренную скорость роста, затем следует период относительно постоянного роста, затем замедление и, наконец, первичный корень прекращает удлинение на определенной длине. Точная определенная длина зависит от условий роста, например температура (Глэдиш, Рост, 1993). Это первый момент: первичный корень, по крайней мере, у восьми изученных видов, демонстрирует трехчастный цикл роста, за которым следует достижение определенной длины.

Рис. 2.

Кривая скорости удлинения первичного корня, показывающая фазу ускорения (1) сразу после прорастания, период постоянной скорости роста (2), за которой следует фаза замедления (3) и, наконец, достижение определенной длины (4) .

Рис. 2.

Следующим моментом является то, что размер, форма и поведение RAM не остаются постоянными во время роста корня. Приведу два примера. У гороха Рост и Баум (Rost and Baum, 1988) измерили RAM в разное время в течение цикла роста первичных корней (рис. 3). Они показали, что высота меристемы увеличивалась во время фазы ускорения цикла роста, она оставалась относительно постоянной в течение постоянной фазы цикла и становилась короче во время фазы замедления цикла роста корня. Оперативная память также стала уже и имела меньший объем во время цикла роста. Вывод здесь красиво сформулирован DeTullio et al. (2010), «… организация RAM превратилась в очень пластичную и динамичную». Другой пример пластичности RAM связан с наблюдением, что первичные корни исследованных растений имеют тенденцию достигать определенной длины.У Arabidopsis (Baum et al. , 2002) и у пяти других видов (Chapman et al. , 2003) с закрытой организацией RAM структура меристемы прослеживалась в течение всего цикла роста первичного корня. . В каждом случае ( Blumenbachia ; рис. 4) закрытый шаблон RAM менялся на открытый, когда первичный корень достиг своей определенной длины. Более того, клетки RAM прекращают цикл и становятся симплазматически изолированными (Zhu and Rost, 2000). Между прочим, определение роста корня не ограничивается первичным корнем (Шишкова и др. , 2007).

Рис. 3.

Изображение кончика корня Pisum sativum (горох), показывающее высоту RAM. Высота RAM изменяется таким образом, что у быстрорастущих корней RAM выше, а у медленно растущих корней RAM короче. Шкала шкалы = 100 мкм.

Рис. 3.

Изображение кончика корня Pisum sativum (горох), показывающее высоту RAM.Высота RAM изменяется таким образом, что у быстрорастущих корней RAM выше, а у медленно растущих корней RAM короче. Шкала шкалы = 100 мкм.

Рис. 4.

Срединные продольные сечения RAM Blumenbachia hieronymi . (A) Сразу после появления корень имеет закрытую организацию. (B) Когда корень достигает своей определенной длины и прекращает удлинение, структура организации меняется на открытую. Этот рисунок переделан с рис. 3G и H из Chapman et al. (2003). Масштабная линейка = 70 мкм.

Рис. 4.

Ясно, что существуют разные паттерны клеток в RAM двудольных растений, и эти паттерны, которые связаны с конкретными таксонами растений, очевидно, эволюционировали в разных условиях с течением времени.Почему существуют разные сохранившиеся паттерны, почему не только один паттерн? На этот вопрос нет однозначного ответа, но наблюдение Хоуза (1991) и последующее исследование Хамамото и др. (2005) делает интересное предложение.

Hawes (1991) и Hawes et al. (1998, 2003, 2005) сделал наблюдение, что корневые шляпки многих растений запрограммированным образом высвобождают живые клетки в ризосферу. Эти клетки, называемые пограничными клетками, живут в почвенной среде, могут делиться и выделять материалы в почву и, таким образом, взаимодействовать с почвенными микроорганизмами. Количество пограничных клеток, высвобожденных экспериментально, составляло от 10 000 пограничных клеток за 24 часа в корне хлопчатника до отсутствия пограничных клеток в корнях Brassica (Hawes et al. , 2003). Именно это наблюдение привело к тому, что Hamamoto et al. (2005), чтобы задать более широкий вопрос, связывающий организацию RAM с корневой функцией.

Hamamoto et al. (2005) изучил 19 различных видов растений из разных семейств со всеми тремя типами организации RAM. Затем они исследовали анатомию корневых покровов, искали наличие пограничных клеток и протестировали живые клетки с использованием метода диацетата флуоресцеина (FDA) (O’Brien and McCully, 1981).Это исследование показало, что корни с открытой организацией (например, Cucuminus sativus на рис. 5; Daucus carota на рис. 1B) высвобождают пограничные клетки с поверхности корневого чехлика. Окрашивание FDA показало, что пограничные клетки подсолнечника и гороха показали положительную реакцию, указывающую на то, что пограничные клетки были живыми при высвобождении (Hamamoto et al. , 2005). Корни с закрытой организацией ( Salvia ; рис. 6) имели тенденцию высвобождать свои поверхностные клетки корневого чехлика в листы клеток.В Brassica эти клетки не показали положительного результата теста FDA (Hamamoto et al. , 2006). В Arabidopsis реакционный тест TUNEL (мечение ник-концов терминальной дезоксинуклеотидилтрансферазы dUTP) показал, что поверхностные клетки корневого чехлика подвергаются запрограммированной гибели перед высвобождением клеток поверхностного корневого чехлика (рис. 7) (Zhu and Rost, 2000). . Результаты этих исследований показывают, что корни с открытой организацией высвобождают живые пограничные клетки в почвенную среду, а корни с закрытой организацией — нет.

Рис. 5.

Полное изображение кончика корня Cucuminus sativus , показывающее освобожденные пограничные клетки. Шкала шкалы = 0,5 мм.

Рис. 5.

Рис. 6.

Срединный продольный разрез корня Salvia splendens с закрытым RAM и показывающий, что клетки внешней крышки корня высвобождаются в листы клеток.Шкала шкалы = 0,1 мм.

Рис. 6.

Рис. 7.

Кончик корня Arabidopsis thaliana , окрашенный йодидом пропидия (красный цвет) и реакцией TUNEL для запрограммированной гибели клеток (зеленый цвет), сфотографирован с помощью конфокальной микроскопии; изображения слева — только йодид пропидия, изображения в центре — только TUNEL, а изображения справа показывают два наложенных друг на друга.(A) Продольный вид; (B) поперечный вид, показывающий положительную реакцию TUNEL в мертвых клетках на периферии. Из рисунка 4 Чжу и Роста (2000) с разрешения. Масштабные линейки = 50 мкм.

Рис. 7.

КОРНЕВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ПОЛОЖЕНИЕ ТОЧЕК УПРАВЛЕНИЯ

Корни имеют обманчиво простой план тела (рис. 8), состоящий из цилиндров из разных тканей, секторов (например, ксилемы и флоэмы), отдельных файлов клеток, групп клеток внутри файлов и отдельных клеток. Все эти уровни структурной организации необходимо учитывать при попытке разобраться, как контролируются конкретные события.Давайте кратко рассмотрим каждый уровень организации (Рост, 1994; Рост и Брайант, 1996).

Рис. 8.

Схема уровней организации верхушки корня. Цилиндры тканей, эпидермиса, коры и сосудистый цилиндр; сосудистый цилиндр разделен на ксилему и флоэму; файлы ячеек, файлы, иногда организованные в пакеты ячеек, и, наконец, отдельные ячейки. (Перерисовано с рис. 2,9 Роста, 1993 г.).

Рис. 8.

Схема уровней организации в верхушке корня.Цилиндры тканей, эпидермиса, коры и сосудистый цилиндр; сосудистый цилиндр разделен на ксилему и флоэму; файлы ячеек, файлы, иногда организованные в пакеты ячеек, и, наконец, отдельные ячейки. (Перерисовано с рис. 2,9 Роста, 1993 г.).

Ткани — это совокупности клеток с общим происхождением (меристема) и общей коллективной функцией, и в корнях они имеют тенденцию быть организованными в цилиндры из клеток и секторов (рис. 8). Ячейки в определенном цилиндре или секторе имеют тенденцию к циклическому циклу и дифференцированию вместе как единое целое.Сигналы, управляющие этим, очевидно, влияют на все клетки внутри единицы и предположительно перемещаются от клетки к клетке в продольном, поперечном, а иногда и по касательном направлении, исключая близлежащие ткани различной идентичности. Это показывает, что либо сигнал уникален для цилиндра, либо соседние клетки нечувствительны к его воздействию, либо структурно (плазмодесмически) изолированы. Можжевельник и Барлоу (1969), Ганнинг (1978), Ганнинг и В целом (1983) и Чжу и др. (1998 a , b ) исследовали распределение плазмодесм (PD) в кончиках корней и отметили тканевую специфичность структуры, и что наиболее частая частота PD была в поперечных клеточных стенках внутри файлов клеток.У Arabidopsis (Zhu et al. , 1998 a ) частота PD была самой низкой на внешней и внутренней тангенциальных стенках, что, возможно, указывает на меньшую передачу сигналов между цилиндрами (Рис. 9). Идентичность сигнала, возможно, ауксина, все еще остается открытым вопросом (Benkova et al. , 2009; DeSmet et al. , 2010).

Рис. 9.

Трехмерный рисунок плазмодесмального распределения у 1-недельного растения Arabidopsis thaliana RAM.Плазмодесмальные частоты в различных тканях сгруппированы в четыре диапазона и обозначены цветом на всех клеточных стенках. Наибольшее количество плазмодесм обычно располагается в поперечных клеточных стенках между клетками в файлах. Из рисунка 5 Zhu et al. (1998 a ) с разрешения.

Рис. 9.

Трехмерный рисунок плазмодесмального распределения у 1-недельного растения Arabidopsis thaliana RAM. Плазмодесмальные частоты в различных тканях сгруппированы в четыре диапазона и обозначены цветом на всех клеточных стенках.Наибольшее количество плазмодесм обычно располагается в поперечных клеточных стенках между клетками в файлах. Из рисунка 5 Zhu et al. (1998 a ) с разрешения.

Сосудистый цилиндр состоит из секторов ксилемы и флоэмы (Rost et al. , 1988). Ткани ксилемы и флоэмы состоят из комплекса нескольких типов клеток, членов сосудов, трахеид, клеток паренхимы, клеток перицикла, волокон, склеридов, элементов ситовидных трубок, клеток-компаньонов и, возможно, других клеток, организованных в структуру, уникальную для каждого таксона.Дифференцировка клеток, составляющих эти ткани, происходит относительно синхронно, так что, когда имеется несколько секторов ксилемы, разделенных секторами флоэмы, события в ксилеме всех секторов происходят одновременно. Например, клетки перицикла в корне гороха продолжают делиться в поперечной плоскости на некотором расстоянии от кончика корня сразу за пределами трех точек протоксилемы, в то время как клетки коры и перицикла соседних секторов флоэмы не делятся (Рост ). и другие., 1988). Доказательства этого на молекулярном уровне также можно увидеть в поперечных срезах корней гороха, где на расстоянии примерно 10 мм от кончика корня только клетки перицикла в секторе ксилемы показали положительный сигнал для мРНК меченого гистона h3A (Tanimoto and Rost, 1993; Танимото и др. , 1993).

Ганнинг (1982) провел серию исследований по организации кончика корня папоротника Azolla . Этот папоротник имеет большую апикальную клетку, которая акропетально делится, образуя инициалы корневого чехлика, и последовательно от трех его базальных поверхностей образует последовательность групп клеток, называемых мерофитами.Эта единица развития, или мерофит, делится, дифференцируется и увеличивается в установленном порядке, в результате чего образуются зрелые клетки и ткани. Во время последующего развития клеточные файлы непрерывно дифференцируются между мерофитами, что требует связи между ними. О системе мерофитов сообщалось у других низших сосудистых растений, но не в корнях высших сосудистых растений. Барлоу (1987) описал несколько аналогичную структурную единицу в корнях коры кукурузы и назвал их клеточными пакетами.Пакеты клеток также обнаруживаются в корнях гороха (Webster, 1980). У Arabidopsis , Wenzel and Rost (2001) и у Trifolium repens Wenzel et al. (2001) сообщил о том, как эпидермис и периферическая корневая крышка делятся на единицы, которые они назвали модулем, состоящим из пакета эпидермальных клеток и пакета клеток периферического корня. Это будет подробно описано позже.

Файлы ячеек — это базовая единица структуры в корне, где все ячейки в файле ячеек клонально связаны друг с другом и происходят из линии происхождения от уровня или зоны начальных ячеек в зависимости от типа организации RAM.Popham (1955) в довольно классическом исследовании изучил расположение многих различных событий дифференциации в корнях гороха, растущих в гидропонных условиях при аэрированных и неаэрированных условиях. Корни росли быстрее в аэрированных условиях и медленнее в неаэрированных. Popham (1955) взял образцы корней и измерил положение событий дифференцировки. Его примечательное наблюдение состоит в том, что положение событий дифференцировки зависит от ткани. В таблице 1 показаны некоторые избранные данные из его статьи, просто подчеркивая важность того, что разные клеточные файлы делают разные вещи в разное время и в разных тканях, и, следовательно, все, что контролирует эти процессы, также должно быть процессом, зависящим от ткани.

Таблица 1.

Данные об уровне дифференцировки отобранных клеток корня гороха ( Pisum sativum ) из 21-дневных корней, выращенных в жидкой среде

Ткань .	Расстояние от корневой крышечки колумеллы (мкм) .
Цилиндр эндодермы	82
Цилиндр перицикла	82
Протоксилема	176
903 903 903 903 903 903 Полосы Endodermis casparian	3815
Одревесневшие стенки ксилемы	11000
Волокна флоэмы	26 071

Ткань .	Расстояние от корневой крышечки колумеллы (мкм) .
Цилиндр эндодермы	82
Цилиндр перицикла	82
Протоксилема	176
903 903 903 903 903 903 Полосы Endodermis casparian	3815
Одревесневшие стенки ксилемы	11000
Флоэмные волокна	26071

Таблица 1.

Ткань .	Расстояние от корневой крышечки колумеллы (мкм) .
Цилиндр эндодермы	82
Цилиндр перицикла	82
Протоксилема	176
903 903 903 903 903 903 Полосы Endodermis casparian	3815
Одревесневшие стенки ксилемы	11000
Волокна флоэмы	26 071

Ткань .	Расстояние от корневой крышечки колумеллы (мкм) .
Цилиндр эндодермы	82
Цилиндр перицикла	82
Протоксилема	176
903 903 903 903 903 Полосы Endodermis casparian	3815
одревесневшие стенки ксилемы	11000
Флоэмные волокна	26 071

Рисунок 10 дополнительно иллюстрирует это, но для общих событий клеточного цикла, но для общих событий клеточного цикла. корни, с диаграммами четырех различных файлов клеток, представляющих перицикл ксилемы, перицикл флоэмы, файл элемента трахеи ксилемы и файл кортикальной паренхимы.В правой части рисунка показаны приблизительные расстояния от границы тела корня и крышки, где происходит каждое событие. Здесь может быть полезно замечание о перицикле. Перицикл — это уникальная ткань, и в секторе ксилемы это обычно единственный клеточный слой, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы. Внутри сектора ксилемы перицикл является местом зарождения зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением, как будет обсуждаться позже.

Рис. 10.

Рисунок четырех различных клеточных файлов (A, перицикл ксилемы; B, перицикл флоэмы; C, файл ксилемного трахеарного элемента; D, файл кортикальной паренхимы), показывающий контрольные точки для регуляции клеточного цикла. Перицикл — уникальная ткань; в секторе ксилемы это обычно один слой клеток, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы, и является местом инициации зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением.

Рис. 10.

Рисунок четырех различных файлов клеток (A, перицикл ксилемы; B, перицикл флоэмы; C, файл элементов трахеи ксилемы; D, файл паренхимы коры), показывающий контрольные точки для регуляции клеточного цикла. Перицикл — уникальная ткань; в секторе ксилемы это обычно один слой клеток, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы, и является местом инициации зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением.

Клетки перицикла ксилемы делятся в поперечной плоскости и проходят несколько раундов полного клеточного цикла. Затем клетки задерживаются на время, затем снова начинают цикл, затем создаются некоторые клетки-основатели бокового корня, которые затем продолжают цикл и деление, но в тангенциальной плоскости. Эти события будут включать переключатели включения / выключения клеточного цикла, счетчик клеточного цикла и, наконец, механизм для изменения ориентации клеточной пластинки в определенных местах инициации бокового корня.

Клетки перицикла флоэмы расположены в прилегающем секторе сосудистого цилиндра, но имеют гораздо более простой путь контроля клеточного цикла.Эти клетки делятся несколько раз в течение полных клеточных циклов, затем останавливаются и никогда больше не делятся.

Ксилемные трахеарные элементы представляют собой водопроводящие клетки. Они интересны тем, что представляют собой большие клетки с иногда высоким уровнем плоидности, имеют тенденцию иметь скульптурные вторичные клеточные стенки и проходят запрограммированную гибель клеток на пути к достижению своей зрелой функции. Клетки первичной меристемы прокамбия являются предшественниками трахеарных элементов ксилемы, и они делятся в поперечной плоскости некоторое количество раз в течение полных клеточных циклов, затем G ₂ → M часть их цикла прекращается, и клетки проходят несколько циклов G _{. 1} → S, чтобы достичь некоторого уровня плоидности.Вместе с этим клетки откладывают свою вторичную клеточную стенку и инициируют запрограммированную гибель клеток.

Последний файл клеток на этом рисунке — это тип клеток паренхимы коры. Эти клетки имеют тенденцию быть довольно большими и специализированными для хранения, часто крахмала. Эти клетки делятся через несколько полных клеточных циклов, затем переключаются на цикл G ₁ → S, чтобы стать полиплоидными в период, когда они накапливают крахмал. Итак, вот четыре разных клеточных файла, все они находятся в непосредственной близости и имеют разные паттерны клеточного цикла и процессы.Поскольку PD преимущественно находятся в поперечных клеточных стенках, это наиболее вероятный путь передачи сигнала, но идентичность сигнала, хотя, скорее всего, это ауксин, еще предстоит полностью понять.

Точки перехода

С «классической точки зрения» считается, что кончик корня разделен на следующие области: корневая крышка, меристема, область удлинения и область созревания (Рост, 1994). Эти границы на самом деле не существуют, как мы только что обсуждали, и каждый файл ячейки или группа файлов в цилиндре или секторе имеет тенденцию действовать независимо.Границы между областью меристемы и областью удлинения, следовательно, могут быть разными в клетках коры, например, по сравнению с клетками эпидермиса или сосудистых секторов. То, как это происходит, связано с идеей точек перехода (Рост, 1994). Эта концепция, первоначально описанная Ивановым (1973), предполагает, что в каждом клеточном файле есть переключатели развития. Одна из них — это точка, в которой деление клеток отключено в файле клеток перицикла флоэмы, который будет одним файлом в первичной меристеме прокамбия.Другая точка перехода будет существовать на границе области удлинения, а другая — при завершении созревания клеток. Таким образом, каждый файл или группа файлов могут действовать независимо друг от друга. Что именно происходит в точке перехода, неизвестно, но, возможно, экспрессируются определенные гены, которые включают или выключают события в зависимости от файла ячейки.

Положение точек перехода, как мы видели, не статично. По мере изменения скорости роста корня меняется и положение точки перехода (Popham, 1955).Примером для хлопка является то, что по мере ускорения скорости роста корня положение созревания членов сосуда ксилемы становится все дальше от кончика корня, а по мере замедления скорости роста корня положение созревания становится ближе к кончику корня ( Рейнхардт и Рост, 1995). Этот встроенный механизм позволяет корню приспосабливать события скорости роста (деление и удлинение клеток) к событиям дифференцировки клеток в пространстве. В корнях хлопчатника существует линейная зависимость между скоростью роста корня и положением созревания протоксилемы (Reinhardt and Rost, 1995).Быстрорастущие корни показывают созревание протоксилемы дальше от кончика корня, чем медленно растущие корни.

Модульное развитие эпидермиса и периферического корня

Baum and Rost (1996) сообщили о структуре закрытой RAM у Arabidopsis thaliana . В этом исследовании они сообщили о модульной структуре, участвующей в развитии эпидермиса и периферического корня, которые вместе клонально связаны и инициируются специализированным периклинальным делением начальной клетки, которую они назвали начальной корневой крышкой / протодермой (RCP).Идея модульной структуры эпидермиса и периферической корневой крышечки была впервые выдвинута Курасом (1978) в исследовании развития эмбриона в Brassica napus , а основной формат и последовательность развития аналогичны в A. thaliana , который принадлежит к тому же семейству Brassicaceae. Далее следует описание этой последовательности как еще одного примера регулируемой серии поведения клеточного цикла (Wenzel and Rost, 2001).

На среднем продольном виде (рис. 11) RAM Arabidopsis закрыта тремя уровнями начальных ячеек; верхний ярус образует прокамбий, который дифференцируется в сосудистый цилиндр и разделяется на первичную ксилему и первичные ткани флоэмы.Средний ярус образует основную меристему, которая дифференцируется в корковый цилиндр с его внутренним слоем — энтодермой. Третий ряд инициалов состоит из двух компонентов: инициалов колумеллы (CI), которые образуют слои корневого колпачка колумеллы, и инициалов RCP, которые образуют протодерму / эпидермис и периферический корневой колпачок. Определение начальной состоит в том, что это «меристематическая» клетка, которая делится, чтобы обновиться и сформировать другую производную клетку, которая дифференцируется на один из многих различных типов клеток.

Рис. 11.

Медианный продольный разрез растения Arabidopsis thaliana RAM. Обведены три Т-образных деления от предшествующих отделов инициалов корневого чехлика / протодермы (RCP). Шкала шкалы = 0,04 мм.

Рис. 11.

Медианный продольный разрез арабидопсиса Arabidopsis thaliana RAM. Обведены три Т-образных деления от предшествующих отделов инициалов корневого чехлика / протодермы (RCP). Шкала шкалы = 0,04 мм.

Поведение этих инициалов и последовательность делений, происходящих от их производных клеток, представляет собой пример очень специфического контроля клеточного цикла.CI обычно состоят из четырех внутренних ячеек, окруженных 8-11 внешними CI-ячейками (Wenzel and Rost, 2001). Деления КИ относительно синхронизированы для образования дискретных слоев корневой крышечки колумеллы; На изображении показано четыре слоя (Рисунок 11). В трех измерениях инициалы RCP образуют круг вокруг CI. Инициалы RCP последовательно разделяются вокруг CI (Baum and Rost, 1996; Wenzel and Rost, 2001). Разделение начального RCP является периклинальным, образуя Т-образное деление, где «стержень» Т является вновь сформированной клеточной стенкой.На Рисунке 11 видны три Т-образных деления вдоль одной линейной серии, показанные внутри кружков с правой стороны.

Рисунок 12 иллюстрирует последовательность делений, которые происходят с образованием корневого чехлика и эпидермиса у A. thaliana . КИ (рис. 12А) делятся в поперечной плоскости, образуя следующий прирост корня колумеллы, обозначенный буквой «а». Смежный начальный RCP разделится вместе с CI или сразу после него периклинальным Т-образным делением (рис. 12B).Полученные две клетки будут снова делиться, внутренняя обновит исходную RCP и сформирует первый прирост протодермы / эпидермиса, а внешняя — первые две клетки периферического корня. Этот кластер протодермы / эпидермальных клеток и двух клеток периферической корневой крышечки является первым шагом в формировании модуля, при этом следует отметить, что оба компонента являются клонально родственными и производными от RCP начального. Следующим шагом в этом процессе является то, что CI снова разделится, за которым последует следующее разделение начального RCP, так что в корневую крышку колумеллы и периферическую корневую крышку добавлены компоненты и они растут вместе, как показано на рис.12B. На рисунке 12В показаны три Т-подразделения в последовательности линий передачи и три образующихся модуля, причем номер 1 является самым старым.

Рис. 12.

Этапы разделения для развития корневого чехлика колумеллы из инициалов колумеллы (CI) и модулей эпидермиса / периферического корневого чехла из инициалов корневого чехлика / протодермы (RCP). (A) Внутренний CI делится раньше внешнего CI. (B) Подразделения внешнего CI и смежного начального RCP, которые генерируют три модуля, скоординированы: 1 — самый старый, 3 — самый молодой.(C) Осевые подразделения в протодерме, prcA и prcB в трех модулях. Новые подразделения показаны красными линиями. Из рисунка 3 Венцеля и Роста (2001) с разрешения.

Рис. 12.

Шаги деления для развития корневого колпачка колумеллы из инициалов колумеллы (CI) и модулей эпидермиса / периферического корневого колпачка из инициалов корневого колпачка / протодермы (RCP). (A) Внутренний CI делится раньше внешнего CI. (B) Подразделения внешнего CI и смежного начального RCP, которые генерируют три модуля, скоординированы: 1 — самый старый, 3 — самый молодой.(C) Осевые подразделения в протодерме, prcA и prcB в трех модулях. Новые подразделения показаны красными линиями. Из рисунка 3 Венцеля и Роста (2001) с разрешения.

Последовательность деления модулей, образованных Т-образными делениями исходного RCP, следует довольно последовательной схеме. Протодерма / эпидермальная клетка делится четыре раза с образованием 1 → 2 → 4 → 8 → 16 клеток, которые составляют пакет эпидермальных клеток. Это число вполне соответствует. После того, как образуется полный прирост в 16 ячеек, они продолжают удлиняться.Клетки периферической крышки корня также прогрессируют через ряд делений 1 → 2 → 4 → 8 → 16 клеток, чтобы сформировать пакет клеток корневой крышки. Внешний слой в конечном итоге проходит через запрограммированную гибель клеток (Zhu and Rost, 2000) и снимается как более или менее неповрежденный слой. Вместе пакет протодермы / эпидермиса и пакет периферической корневой крышки составляют модуль, показывающий строго предписанную и согласованную временную последовательность деления клеток и механизм подсчета клеток. Во втором исследовании Wenzel et al. (2001) исследовал развитие эпидермиса и периферического корня клевера белого ( T. repens ), который имеет открытую организацию RAM, и весьма примечательно, что этот корень также формировал модули по той же схеме, хотя RAM тип был другой. Единственное различие между Arabidopsis и Trifolium заключалось в том, что пакеты, как правило, состояли из 32 клеток эпидермиса и 32 клеток в периферической крышке корня в последнем, показывая, что в этих корнях модуль имел еще одно клеточное деление, но он все еще был кратен восьми ячейкам.

ВЫВОДЫ

1. Существует три основных типа RAM у двудольных покрытосеменных: основной открытый, промежуточный открытый и закрытый; промежуточно-открытый — наследственный.
2. Размер и форма RAM меняются в зависимости от цикла роста корня.
3. Высота RAM коррелирует со скоростью роста корня.
4. Корни с закрытой организацией RAM имеют определенные инициалы, с которыми все клетки, составляющие корневую крышку и тело, связаны родословной.Корни с открытой организацией RAM не имеют конкретно идентифицируемых инициалов клеток, и, следовательно, связи клонов для файлов клеток менее ясны.
5. Первичные корни демонстрируют трехчастную структуру роста и становятся детерминированными.
6. Шаблон RAM изменяется, когда корень достигает заданной длины и ячейки RAM прекращают циклическую смену.
7. Тип RAM связан с функцией корневого ограничения. Корни с закрытой апикальной организацией имеют гладкую внешнюю поверхность; они имеют тенденцию отслаиваться от корня послойно как мертвые клетки, а не как отдельные живые пограничные клетки.Корни с открытой организацией высвобождают множество пограничных клеток, которые продолжают делиться и выделять вещества.
8. Контрольные точки клеточного цикла и дифференцировки зависят от ткани, и их положение также коррелирует со скоростью роста корня.
9. Эпидермис и периферическая корневая крышка в A. thaliana формируются посредством точной серии клеточных делений из модулей формирования исходных клеток RCP, состоящих из 16 эпидермальных клеток и 16 клеток периферической корневой крышечки.Похожая схема встречается в T. repens , корне с открытой организацией RAM, с той разницей, что в каждом пакете формируется 32 ячейки.

Как эти очень специфические генетические события контролируются в сложной ткани?

Рост и Брайант (1996) написали обзор корневой организации и экспрессии генов, в котором авторы пытались идентифицировать известные в то время гены, которые участвовали в различных процессах дифференцировки корней и событиях клеточного цикла. Количество задействованных генов было довольно большим, но детали того, как регулируются события, были неизвестны.Многие вопросы остаются без ответа. Сколько генов участвует в регуляции дифференцировки? Где и как активируются эти гены? Как клетки «общаются» в цилиндрах, секторах и файлах? Какова природа коммуникативных сигналов? Какова роль ауксина, цитокинина и других регуляторов? Как позиционное информационное регулирование работает в корнях?

Теперь нынешнему и следующему поколению ученых предстоит разобраться, как события управляются в корнях.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я признателен за партнерство многих студентов и аспирантов, докторантов и сотрудничество в течение почти 40 лет исследований корневой структуры и развития.Особо хочу отметить работы Джека Вант Хофа, Стюарта Баума, Дэна Глэдиша, Джина Танимото, Мод Хинчи, Кэрол Венцель, Эдвина Гроота, Сью Никол, Тонг Чжу, Гарольда Рейнхардта, Джозефа Дубровского, Александра Люкс, Арнольда. Блум и Джим Сиго, и я посвящаю эту статью всем, кто прошел через мою лабораторию на протяжении многих лет.

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

Пакеты клеток, деление клеток и морфогенез в меристеме первичного корня Zea mays L

New Phytologist

1987

, vol.

105

(стр.

—

),.

Корневая апикальная организация Arabidopsis thaliana : 1. Корневая крышка и протодерма

Protoplasma

1996

, vol.

192

(стр.

178

—

188

),,.

Апикальная организация и события созревания корней Arabidopsis thaliana : изменения в развитии с течением времени

Американский журнал ботаники

2002

, vol.

(стр.

908

—

920

),,,,.

Морфогенетический триггер: есть ли новая концепция в биологии развития растений?

Тенденции в растениеводстве

2009

, т.

(стр.

189

—

193

),,,.

Первичный рост корня и структура апикальной меристемы корня взаимосвязаны

Journal of Plant Growth Regulation

2003

, vol.

(стр.

287

—

295

Отличие открытых и закрытых меристем

New Phytologist

1981

, vol.

(стр.

—

),,.

Редокс-регуляция организации апикальной меристемы корня: связь развития корня с окружающей средой

Физиология и биохимия растений

2010

, vol.

(стр.

328

—

336

),,, и др.

Бимодульный ответ на ауксин контролирует органогенез у Arabidopsis

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

2010

, vol.

107

(стр.

2705

—

2710

),.

Влияние температуры на динамику роста первичных и боковых корней у гороха посевного ( Pisum sativum L., сорт «Аляска»)

Экологическая и экспериментальная ботаника

1993

, vol.

(стр.

243

—

258

),. .

Паттерны деления клеток и апикальная организация корня

Цикл растительных клеток и его интерфейсы.

2001

Шеффилд, Великобритания

Sheffield Academic Press Ltd

(стр.

137

—

158

),.

Паттерны апикальной организации корней цветковых растений

Корни: динамический интерфейс между растениями и землей

2001

Труды 6-го симпозиума ISRR

(стр.

—

) ,,,.

Филогенетическое распределение и эволюция организации апикальной меристемы корня у двудольных покрытосеменных растений

International Journal of Plant Science

2003

, vol.

165

(стр.

—

105

Возрастной и связанный с происхождением контроль количества плазмодесм в клеточных стенках развивающихся корней Azolla

Planta

1978

, vol.

143

(стр.

181

—

190

). ,.

Корень водяного папоротника Azolla : клеточная основа развития и множественные роли кортикальных микротрубочек

Порядок развития: его происхождение и регуляция

1982

Берлин

Springer-Verlag

(стр.

379

—

421

),.

Plasmodesmata и межклеточный транспорт у растений

BioScience

1983

, vol.

(стр.

260

—

265

). ,

Die Entwicklung des Keimes der Monokotylen und Dikotylen

1870

Bonn

A. Marcus

pg.

112

,,.

Производство и высвобождение живых пограничных клеток корневого чехлика является функцией типа апикальной меристемы корня у двудольных покрытосеменных растений

Annals of Botany

2005

, vol.

(стр.

917

—

923

). ,.

Живые клетки растений, высвобождаемые из корневого чехлика: регулятор микробных популяций в ризосфере?

Ризосфера и рост растений.

1991

Dordrecht

Kluwer Academic Publishers

(стр.

—

),,,,.

Функция корневых пограничных клеток в здоровье растений: пионеры в ризосфере

Annual Review of Phytopathology

1998

, vol.

(стр.

311

—

327

),,,.

Корневые шляпки и ризосфера

Журнал регулирования роста растений

2003

, vol.

(стр.

352

—

367

),,.

Корневые пограничные клетки: система доставки химикатов, контролирующих здоровье растений

Корни и управление почвой: взаимодействие между корнями и почвой. Монография по агрономии No. 48

2005

(стр.

107

—

117

),.

Организация корневой апикальной меристемы у покрытосеменных

Американский журнал ботаники

2008

, vol.

(стр.

—

). .

Рост и размножение клеток в корнях

Физиология корней

1973

Нью-Дели

Amerind

(стр.

—

Recherches sur l’accroissement terminal des racine dans les phanerogames

Анналы естественных наук Cinquieme Serie Botanique

1874

, vol.

(стр.

162

—

201

),.

Распространение плазмодесм в верхушке корня кукурузы

Planta

1969

, vol.

(стр.

352

—

360

Активация зародыша при прорастании семян рапса ( Brassica napus ). I. Строение зародыша и организация апикальной меристемы корня

Acta Societatis Botanicorum Poloniae

1978

, vol.

(стр.

—

),. ,

Изучение строения растений: принципы и избранные методы.

1981

Мельбурн, Австралия

Termarcarphi

Уровни тканевой дифференциации первичных корней Pisum sativum

Американский журнал ботаники

1955

, vol.

(стр.

529

—

540

). ,

Лабораторное руководство по анатомии растений.

1966

Сент-Луис, Миссури

C.Компания В. Мосби

О корреляции роста первичного корня, размера трахеи и расстояния от кончика у проростков хлопчатника, выращенных при засолении

Экологическая и экспериментальная ботаника

1995

, vol.

(стр.

575

—

588

). .

Организация верхушек корня и пространственные отношения событий дифференцировки

Модели роста сосудистых растений.

1994

Portland, OR

Dioscordes Press

(стр.

—

),.

О корреляции длины первичного корня, размера меристемы и положения трахеарного элемента протоксилемы в проростках гороха

Американский журнал ботаники

1988

, vol.

(стр.

414

—

424

),.

Корневая организация и паттерны экспрессии генов

Journal of Experimental Botany

1996

, vol.

(стр.

1613

—

1628

),,.

Распределение и взаимосвязь событий деления и созревания клеток в корнях проростков Pisum sativum (Fabaceae)

Американский журнал ботаники

1988

, vol.

(стр.

1571

—

1583

),,.

Определение роста корней и поддержания меристемы у покрытосеменных

Annals of Botany

2007

, vol.

101

(стр.

319

—

340

),,, и др.

Филогения покрытосеменных, выведенная из последовательностей 18S рДНК, rbc L и atp B

Ботанический журнал Линнеевского общества

2000

, vol.

133

(стр.

381

—

461

),,. ,.

Экспрессия гистона h3A во время S-фазы: гистологическая совместная локализация мРНК h3A и синтез ДНК в кончиках корней гороха

Регуляция клеточного цикла в росте и развитии растений.

1993

Дордрехт, Нидерланды

Kluwer Academic Publishers

(стр.

—

),. .

Нерадиоактивный in situ гибридизация с использованием дигоксигенина и его применение для исследований совместной локализации с использованием радиоактивных зондов

Методы в биохимии растений.Том 10: молекулярная биология.

1993

Лондон

Academic Press

(стр.

141

—

158

Анализ неоднородности относительных скоростей деления апикальных меристем корней

Botanical Gazette

1980

, vol.

141

(стр.

353

—

359

),.

Паттерны деления клеток в корневом покрове и эпидермисе Arabidopsis thaliana корни

Protoplasma

2001

, vol.

218

(стр.

203

—

213

),,.

Модульное построение эпидермиса и периферической корневой крышечки в «открытой» апикальной меристеме корня Trifolium repens cv Ladino

Protoplasma

2001

, vol.

218

(стр.

214

—

224

),.

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis . III. Оборот плазмодесм и апоптоз в клетках меристемы и корневого чехлика в течение четырех недель после прорастания

Protoplasma

2000

, vol.

213

(стр.

108

—

117

),,.

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis , I. Ультраструктурный и функциональный анализ

Protoplasma

1998

, vol.

203

(стр.

—

),,,.

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis . II. Динамика образования плазмодесматов

Protoplasma

1998

, т.

204

(стр.

—

)

корней — биология 2e

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете делать следующее:

Определите два типа корневых систем
Опишите три зоны верхушки корня и резюмируйте роль каждой зоны в росте корня
Опишите строение корня
Перечислить и описать примеры модифицированных корней

Корни семенных растений выполняют три основные функции: прикрепляют растение к почве, поглощают воду и минералы и транспортируют их вверх, а также накапливают продукты фотосинтеза.Некоторые корни модифицированы для поглощения влаги и обмена газов. Большинство корней находится под землей. Однако у некоторых растений есть придаточные корни, которые выходят из побега над землей.

Типы корневых систем

Корневые системы в основном бывают двух типов ((рисунок)). У двудольных растений стержневая корневая система, а у однодольных — мочковатая корневая система. Система стержневого корня имеет основной корень, который растет вертикально вниз, и из которого возникает множество более мелких боковых корней. Одуванчики — хороший пример; их стержневые корни обычно отламываются при попытке вырвать эти сорняки, и они могут вырастить еще один побег из оставшегося корня.Система стержневого корня глубоко проникает в почву. В отличие от этого мочковатая корневая система расположена ближе к поверхности почвы и образует плотную сеть корней, которая также помогает предотвратить эрозию почвы (хорошим примером являются газонные травы, а также пшеница, рис и кукуруза). Некоторые растения имеют сочетание стержневых и волокнистых корней. Растения, произрастающие в засушливых районах, часто имеют глубокую корневую систему, тогда как растения, растущие в районах с обильным количеством воды, скорее всего, имеют более мелкую корневую систему.

(а) Системы стержневых корней имеют основной корень, который растет вниз, в то время как (б) мочковатые корневые системы состоят из множества мелких корней.(кредит b: модификация работы «Остин Квадратные Штаны» / Flickr)

Рост и анатомия корня

Рост корней начинается с прорастания семян. Когда зародыш растения выходит из семени, корешок зародыша образует корневую систему. Кончик корня защищен корневым покровом, структурой, характерной только для корней и не похожей на любую другую структуру растения. Корневой покров постоянно заменяется, потому что он легко повреждается, когда корень проталкивается через почву. Кончик корня можно разделить на три зоны: зону деления клеток, зону удлинения и зону созревания и дифференцировки ((рисунок)).Зона деления клеток находится ближе всего к кончику корня; он состоит из активно делящихся клеток корневой меристемы. Зона удлинения — это место, где вновь образованные клетки увеличиваются в длине, тем самым удлиняя корень. Начиная с первых корневых волосков, это зона созревания клеток, где корневые клетки начинают дифференцироваться в особые типы клеток. Все три зоны находятся в первом сантиметре или около того от кончика корня.

Продольный вид корня показывает зоны деления, удлинения и созревания клеток.Деление клеток происходит в апикальной меристеме.

Корень имеет внешний слой клеток, называемый эпидермисом, который окружает участки основной ткани и сосудистой ткани. Эпидермис обеспечивает защиту и способствует абсорбции. Корневые волоски, являющиеся продолжением клеток эпидермиса корня, увеличивают площадь поверхности корня, в значительной степени способствуя поглощению воды и минералов.

Внутри корня наземная ткань образует две области: кору и сердцевину ((Рисунок)).По сравнению со стеблями у корней много коркового слоя и мало сердцевины. В обоих регионах есть клетки, в которых хранятся продукты фотосинтеза. Кора находится между эпидермисом и сосудистой тканью, а сердцевина — между сосудистой тканью и центром корня.

Окрашивание выявляет различные типы клеток на этой световой микрофотографии поперечного сечения корня пшеницы ( Triticum ). Клетки склеренхимы экзодермы и клетки ксилемы окрашиваются в красный цвет, а клетки флоэмы окрашиваются в синий цвет. Другие типы клеток окрашиваются в черный цвет.Стела или сосудистая ткань — это область внутри энтодермы (обозначена зеленым кольцом). За пределами эпидермиса видны корневые волоски. (кредит: данные шкалы от Мэтта Рассела)

Сосудистая ткань корня расположена во внутренней части корня, которая называется стелой ((Рисунок)). Слой клеток, известный как энтодерма, отделяет стелу от основной ткани во внешней части корня. Эндодерма находится исключительно в корнях и служит контрольной точкой для материалов, попадающих в сосудистую систему корня.На стенках энтодермальных клеток присутствует восковое вещество, называемое суберином. Эта восковая область, известная как полоска Каспариана, заставляет воду и растворенные вещества пересекать плазматические мембраны энтодермальных клеток, а не скользить между ними. Это гарантирует, что только материалы, необходимые для корня, проходят через энтодерму, в то время как токсичные вещества и патогены, как правило, исключаются. Самый внешний клеточный слой сосудистой ткани корня — это перицикл, область, которая может давать начало боковым корням.У двудольных корней ксилема и флоэма стелы расположены попеременно в форме X, тогда как у однодольных корни сосудистой ткани расположены кольцом вокруг сердцевины.

У типичных двудольных растений (слева) сосудистая ткань образует X-образную форму в центре корня. В (справа) типичных однодольных растения клетки флоэмы и более крупные клетки ксилемы образуют характерное кольцо вокруг центральной сердцевины.

Модификации корня

Корневые структуры могут быть изменены для определенных целей.Например, некоторые корни луковичные и накапливают крахмал. Воздушные корни и опорные корни — это две формы надземных корней, которые обеспечивают дополнительную поддержку для закрепления растения. Основные корнеплоды, такие как морковь, репа и свекла, являются примерами корнеплодов, которые модифицированы для хранения пищевых продуктов ((Рисунок)).

Многие овощи представляют собой модифицированные корнеплоды.

Эпифитные корни позволяют растению расти на другом растении. Например, эпифитные корни орхидей развивают губчатую ткань для поглощения влаги.Баньяновое дерево ( Ficus sp.) Начинается как эпифит, прорастающий в ветвях дерева-хозяина; воздушные корни развиваются из ветвей и в конечном итоге достигают земли, обеспечивая дополнительную поддержку ((Рисунок)). У винта ( Pandanus sp.), Пальмоподобного дерева, которое растет на песчаных тропических почвах, надземные опорные корни развиваются из узлов, чтобы обеспечить дополнительную поддержку.

(а) баньяновое дерево, также известное как смоква-душитель, начинает жизнь как эпифит в дереве-хозяине.Воздушные корни доходят до земли и поддерживают растущее растение, которое в конечном итоге душит дерево-хозяин. (B) винт развивает надземные корни, которые помогают поддерживать растение в песчаных почвах. (кредит а: модификация работы «психерартиста» / Flickr; кредит б: модификация работы Дэвида Эйхоффа)

Сводка раздела

Корни помогают закрепить растение, впитывают воду и минералы и служат местом хранения пищи. Стержневые и волокнистые корни — два основных типа корневой системы.В системе стержневого корня главный корень растет вертикально вниз с несколькими боковыми корнями. Волокнистая корневая система возникает у основания стебля, где пучок корней образует плотную сеть, более мелкую, чем стержневой корень. Отрастающий кончик корня защищен корневым покровом. На кончике корня есть три основные зоны: зона деления клеток (клетки активно делятся), зона растяжения (клетки увеличиваются в длину) и зона созревания (клетки дифференцируются, образуя разные типы клеток). Сосудистая ткань корня проводит воду, минералы и сахара.В некоторых средах обитания корни некоторых растений могут быть изменены с образованием воздушных корней или эпифитных корней.

Обзорные вопросы

Корни, которые позволяют растению расти на другом растении, называются ________.

эпифитные корни
корни опоры
придаточные корни
воздушные корни

________ вызывает избирательное поглощение минералов корнем.

перицикл
эпидермис
энтодерма
корневая крышка

Новообразованные корневые клетки начинают образовывать разные типы клеток в ________.

зона растяжения
зона созревания
корневая меристема
зона деления клеток

Вопросы о критическом мышлении

Сравните стержневую корневую систему с мочковатой корневой системой. Для каждого вида назовите растение, обеспечивающее пищу в рационе человека. Какой тип корневой системы встречается у однодольных? Какой тип корневой системы встречается у двудольных растений?

Система стержневого корня имеет единственный основной корень, который растет вниз. Мочковатая корневая система образует плотную сеть корней, которая находится ближе к поверхности почвы.Примером стержневой корневой системы является морковь. Травы, такие как пшеница, рис и кукуруза, являются примерами волокнистой корневой системы. У однодольных растений есть волокнистая корневая система; Системы стержневого корня встречаются у двудольных растений.

Что может случиться с корнем, если перицикл исчезнет?

Корень не может давать боковые корни.

Глоссарий

придаточный корень: надземный корень, возникающий из части растения, кроме корешка зародыша растения

Каспарская полоса: восковое покрытие, которое заставляет воду проходить через эндодермальные плазматические мембраны перед попаданием в сосудистый цилиндр, вместо того, чтобы перемещаться между эндодермальными клетками

энтодерма: слой клеток в корне, который образует избирательный барьер между основной тканью и сосудистой тканью, позволяя воде и минералам проникать в корень, исключая токсины и патогены

мочковатая корневая система: тип корневой системы, в которой корни образуют кластер из основания стебля, образуя густую сеть корней; найдено в однодольных

перицикл: внешняя граница стелы, от которой могут отходить боковые корни

корневая крышка: защитных клеток, покрывающих верхушку растущего корня

корневой волос: волосоподобная структура, являющаяся продолжением клеток эпидермиса; увеличивает площадь поверхности корней и способствует впитыванию воды и минералов

стела: внутренняя часть корня, содержащая сосудистую ткань; в окружении энтодермы

система корневого корня: тип корневой системы с основным корнем, который растет вертикально с несколькими боковыми корнями; найдено в двудольных

Открытые и закрытые корни в сварных швах

В зависимости от конечного использования или условий эксплуатации сварного соединения инженер-сварщик или проектировщик может выбрать между открытым или закрытым корнем.Закрытые корни возникают, когда соседние элементы касаются друг друга без зазора или промежутка между ними. С другой стороны, открытый корень имеет заранее определенный зазор или пространство. Мы называем это пространство между двумя суставами корневым отверстием.

Открытый корень обычно используется для соединения сварных швов с полным проплавлением. Когда мы думаем о проплавлении, мы обычно думаем о том, насколько расплавилась сварка, или о глубине соединения между двумя смежными поверхностями. Открытый корень может также позволить сваривать заднюю сторону стыка с лицевой стороны.Примером этого может быть труба, соединенная с возможностью выдерживания высокого давления, или высокопрочные соединения.

Если соседние элементы не нужно полностью сваривать на всю толщину или то, что мы можем назвать частичным проплавлением, может быть приемлемым использование закрытого корневого отверстия. Мы также можем использовать закрытый корень для сварных швов с полным проплавлением. При использовании закрытых корней для сварных швов с полным проплавлением перед сваркой необходимо либо сколоть, либо зашлифовать, либо выдолбить несваренный участок с противоположной стороны.

Существует ряд факторов, которые также могут повлиять на решение, использовать ли при сварке открытый или закрытый корневой шов. Наиболее важным обычно является толщина основного металла, который мы пытаемся соединить. Тонкие материалы обычно не допускают большого корневого отверстия для большинства сварочных процессов. Более толстые металлы могут использовать открытые корневые швы, чтобы способствовать увеличению проплавления свариваемых деталей.

Позиция также повлияет на тип используемого нами корневого открытия. Если мы выполняем сварку в плоском положении, жидкость из лужи может просочиться и вызвать проблемы.Если нам нужно сделать сварной шов в положении 5G, когда труба проходит в фиксированном горизонтальном положении, может потребоваться открытый корень. Почти во всех ситуациях, когда используется опорный стержень, используется открытый корень с опорным стержнем, охватывающим заднюю часть сварного шва. Часто этот опорный стержень остается на месте после сварки открытого корневого шва.

В зависимости от типа материала может также повлиять на то, используем ли мы открытый или закрытый корневой шов. Некоторые материалы плохо работают с открытыми корневыми швами на сварных швах с полным проплавлением.Материалы, которые мы называем жаропрочными или теряющими прочность при высоких температурах, являются хорошими примерами открытых корневых суставов и материалов, которые плохо работают вместе. Алюминий — хороший пример материала, который хорошо подходит для сварки с полным проплавлением с использованием закрытого корневого отверстия.

MIG-сварка открытых корневых швов с переносом короткого замыкания является хорошим примером отличного сочетания технологической сварки и сварки открытого корня. Многие подрядчики предпочитают соединять вместе трубы из углеродистой стали с использованием метода короткозамкнутого переноса при сварке корневого прохода металлической дугой в газовой среде.В некоторых местах и применениях это заменяет использование газовой вольфрамовой сварки Arc Welding для корневого прохода.

Посетите веб-сайт Longevity (www.longevity-inc.com) или канал YouTube (www.youtube.com/longevitywelding) для получения дополнительных сведений и информации об оборудовании для различных процессов сварки и резки. У Longevity есть подходящая машина для вашего конкретного применения, поэтому посмотрите и выберите то, что лучше всего подходит для ваших материалов, продукта и потребностей.

Поглощение и транспорт воды в сосудистых растениях

Агриос, Г.Н. Патология растений . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press, 1997.

Бирлинг, Д. Дж. И Фрэнкс, П. Дж. Плант наука: Скрытая цена транспирации. Природа 464, 495-496 (2010).

Бродерсен, К. Р. и др. . Динамика репарации эмболии в ксилеме: in vivo визуализации с использованием компьютерной томографии высокого разрешения Физиология растений 154 , 1088-1095 (2010).

Бродрибб, Т.Дж. И Холбрук, Н. М. Водный стресс деформирует трахеиды, расположенные по периферии листовой жилки хвойных тропических пород. Физиология растений 137 , 1139-1146 (2005)

Canadell, J. и др. . Максимальная глубина укоренения видов растительности на глобальном шкала. Oecologia 108, 583-595 (1996).

Чоут, Б., Кобб, А. Р. и Янсен, С. Структура и функция окаймленных карьеров: новые открытия и влияние на гидравлическая функция всей установки. Новое Фитолог 177, 608-626 (2008).

Чанг, Х. Х. и Крамер, П. Дж. Поглощение воды и фосфора через пробуренные и незарубчатые корни лоблоллии. сосна. Канадский журнал исследований леса 5, 229-235 (1975).

Ипен, Д. и др. . Гидротропизм: реакция роста корней на воду. Trends in Plant Science 10, 44-50 (2005).

Хетерингтон, А. М. и Вудворд, Ф.Я. Роль устьиц в восприятии изменений окружающей среды и управлении ими. Nature 424, 901-908 (2003).

Холбрук, Н. М. и Звенецки, М. А. Сосудистый транспорт в растениях . Сан-Диего, Калифорния: Elsevier Academic Press, 2005.

Хавот, Х. и Морел, К. Роль аквапорины в поглощении корневой воды. Летопись Ботаники 90, 1-13 (2002).

Крамер П. Дж. И Бойер Дж. С. Водные отношения растений и почв .Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press, 1995.

Крамер, П. Дж. И Баллок, Х. К. Сезонные колебания пропорций пробуренных и непуберизованных корней. деревья по отношению к поглощению воды. Американский журнал ботаники 53, 200-204 (1966).

Макфолл, Дж. С., Джонсон, Г. А. и Крамер, П. Дж. Наблюдение за областью истощения запасов воды окружают корни сосны лоблольной с помощью магнитно-резонансной томографии. Поступления Национальной Академии наук Соединенных Штатов Америки 87 , 1203-1207 (1990).

McCully, M. E. Корни в почве: вскрытие сложности корней и их ризосфер. Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений 50, 695-718 (1999).

Макдауэлл, Н. Г. и др. . Механизмы приживаемости и гибели растений при засухе: Почему одни растения выживают, а другие погибают от засухи? Новый фитолог 178, 719-739 (2008).

Нардини, А., Ло Гулло, М.А. и Саллео, S. Заполнение эмболизированных каналов ксилемы: дело в разгрузке флоэмы? Наука о растениях 180, 604-611 (2011).

Питтерманн, Дж. и др. . Ямки Torus-margo помогают хвойным растениям конкурировать с покрытосеменными. Наука 310, 1924 (2005).

Sack, L. & Holbrook, N. M. Leaf гидравлика. Годовой обзор завода Биология 57, 361-381 (2006).

Сэк, Л. и Тайри, М.Т. «Лист гидравлика и ее значение в структуре и функционировании растений », в Сосудистый транспорт в растениях , ред. Н. М. Холбрук и М. А. Звенецки. (Сан Диего, Калифорния: Elsevier Academic Press, 2005) 93-114.

Шенк, Х. Дж. И Джексон, Р. Б. Рутинг глубины, бокового распространения корней и подземной / надземной аллометрии растений в условиях ограниченного количества воды. Журнал Экология 90, 480-494 (2002).

Сперри, Дж. С. и Тайри, М.Т. Механизм эмболии ксилемы, вызванной водным стрессом. Физиология растений 88, 581-587 (1988).

Steudle, E. Когезия-напряжение механизм и получение воды корнями растений. Ежегодный обзор физиологической и молекулярной биологии растений 52, 847-875 (2001).

Steudle, E. Транспорт воды в растениях. Экологический контроль в биологии 40, 29-37 (2002).

Такахаши, Х.Гидротропизм и его взаимодействие с гравитропизмом в корнеплоды. Почва растений 165 , 301-308 (1994).

Тайри, М. Т. и Эверс, Ф. У. гидравлическая архитектура деревьев и других древесных растений. Новый фитолог 119, 345-360 (1991).

Тайри, М. Т. и Сперри, Дж. С. Уязвимость ксилемы к кавитации и эмболии. Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии 40, 19-38 (1989).

Тайри, М. Т. и Циммерман, М. Х. Структура ксилемы и подъем сока . 2-й изд. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer-Verlag, 2002.

Тайри, М. Т. и Эверс, Ф. гидравлическая архитектура деревьев и других древесных растений. Новый фитолог 119, 345-360 (1991).

Уиллер Т. Д. и Строок А. Д. транспирация воды при отрицательном давлении в синтетическом дереве. Nature 455, 208-212 (2008).

Wullschleger, S. D., Meinzer, F. C. & Вертесси, Р. А. Обзор исследований водопользования целыми растениями на деревьях. Tree Physiology 18, 499-512 (1998).

Циммерман, М. Х. Структура ксилемы и подъем сока . 1-е изд. Берлин, Германия: Springer-Verlag, 1983.

Лучший способ выращивать продукты питания (Служба национальных парков США)

Когда вы думаете о продуктах, выращиваемых для предприятий общественного питания, представляете ли вы акры открытых полей, ряды вспаханной почвы и саженцы, выстилающие вершины холмов? Хотя большая часть фруктов и овощей в мире выращивается таким образом, есть и другие способы выращивать продукты без больших участков земли — и даже без почвы!

Гидропонные растения подвергаются воздействию света для обеспечения процесса фотосинтеза, а корни растений подвергаются воздействию воздуха, позволяя корням поглощать кислород, необходимый им для роста.Питательные вещества, смешанные с водой, включают:

фосфор
Азот
Кальций

В некоторых гидропонных системах питательная среда используется для поддержки корней растений и обеспечения более эффективного поглощения воды корневой структурой. Одним из обычно используемых типов питательной среды является кокосовая койра — измельченный волокнистый продукт, изготовленный из шелухи кокосового ореха. Подмножество гидропоники, называемое аэропоникой, требует только света, воды и питательных веществ и не использует питательную среду.

Каковы преимущества гидропоники?

Повышенная урожайность растений : Гидропонные растения дают больший урожай фруктов и овощей, потому что в гидропонной системе растения расположены более плотно друг от друга по сравнению с размером земли, который потребуется для выращивания того же количества растений. Кроме того, в гидропонной системе многие элементы, которые могут улучшить рост растений, такие как уровень pH воды, содержание питательных веществ в воде, количество и тип света и т. Д.- можно лучше контролировать.
Меньше воды : Гидропонные системы используют меньше воды — в 10 раз меньше воды — чем традиционные методы полива полевых культур, потому что вода в гидропонной системе улавливается и используется повторно, а не стекает в окружающую среду.
Местное выращивание : Домашние гидропонные системы позволяют растениям расти практически в любом месте круглый год.
Меньше места : Гидропонные системы могут иметь различную конструкцию, включая системы вертикального штабелирования, которые занимают мало места.

Какие типы гидропонных систем?

Есть несколько типов гидропонных систем.

Экофизиология взаимодействия корневой системы с окружающей средой

Исследования в области растениеводства в основном сосредоточены на надземных параметрах. Существует нехватка подробной информации об экофизиологии корневой системы и о том, как на ее функционирование влияют как внутренние, так и внешние факторы. Кроме того, ожидается, что глобальное изменение климата увеличит интенсивность экстремальных климатических явлений, таких как сильная засуха, периоды сильной жары и периоды сильных дождей; кроме того, во всем мире возрастают другие стрессы, такие как засоление почв.В последнее время растет понимание того, что понимание свойств растений будет играть важную роль в селекции будущих сельскохозяйственных культур. Например, появляется все больше свидетельств того, что свойства корневой системы определяются свойствами отдельных корней. Однако необходимы дополнительные знания о функциональной важности корневых сегментов и молекулярных / физиологических механизмах, лежащих в основе функционирования и устойчивости корневой системы, что, в частности, позволило бы изменить функциональность и эффективность корневой системы (сельскохозяйственных культур) в будущем.Другой важный пробел в знаниях локализован на границе раздела корень-почва и в отношении потенциальной адаптивной пластичности взаимодействий корень-ризосфера в условиях абиотического стресса и / или конкуренции. В настоящее время неизвестно, происходит ли адаптация в микробных сообществах, например, из-за измененной скорости экссудации, и каковы последующие воздействия на мобилизацию и усвоение питательных веществ. Кроме того, раскрытие механизмов, с помощью которых корни воспринимают соседние корни, может не только способствовать нашему пониманию стратегий развития растений, но также имеет важные последствия для изучения конкурентных взаимодействий в естественных сообществах, а также для оптимизации производительности растений и использования ресурсов в сельском хозяйстве и лесоводстве. системы.

В этой теме исследования мы стремимся предоставить в режиме онлайн в открытом доступе моментальный снимок текущего состояния в области экологии и физиологии корней, уделяя особое внимание преобразованию корневой структуры в функцию и тому, как На корневую систему влияет взаимодействие внутренних и внешних факторов, таких как абиотический стресс, микробы и взаимодействие растений с растениями. Мы тепло приветствуем оригинальные исследовательские работы, но также с радостью принимаются обзоры по конкретным темам, статьи, в которых формулируются мнения или описываются передовые методы.

Важное примечание : Все материалы по данной теме исследования должны находиться в рамках того раздела и журнала, в который они были отправлены, как это определено в их заявлениях о миссии. Frontiers оставляет за собой право направить рукопись за пределами области охвата в более подходящий раздел или журнал на любом этапе рецензирования.