HomeРазноеТриколор виола: Viola tricolor — это… Что такое Viola tricolor?

Триколор виола: Viola tricolor — это… Что такое Viola tricolor?

Содержание

Viola tricolor — это… Что такое Viola tricolor?

Фиа́лка трёхцве́тная, или аню́тины гла́зки (лат. Víola trícolor) — травянистое однолетнее или двулетнее (изредка многолетнее) растение семейства Фиалковые, распространённое в Европе и умеренных областях Азии.

Названия

Ещё одно народное название Фиалки трёхцветной — Иван-да-Марья, но так называют растения и некоторых других видов, — например, Марьянник дубравный (Melampyrum nemorosum) из семейства Норичниковые.

Другие народные названия растения: брат-и-сестра, мотыльки, полевые братчики, полуцвет, топорчики, троецветка.

В садоводстве анютиными глазками часто называют также гибридную Фиалку Виттрока (Viola × wittrockiana Gams ex Hegi), имеющую более крупные и более яркоокрашенные цветки.

Морфологическое описание

Цветовое разнообразие анютиных глазок

Жизненная форма

Фиалка трёхцветная — однолетнее или двулетнее наземное травянистое растение (по И. Г. Серебрякову), терофит или гемикриптофит (по Х. Раункиеру).

Корень

Фиалка трёхцветная имеет тонкий, стержневой маловетвистый, буроватый корень, почти отвесно внедряющийся в землю.

Стебель

Стебель обыкновенно ветвистый, трёхгранный, голый или опушённый отогнутыми вниз волосками, полый внутри, достигающий в высоту 10—30 (45) см; нередко от корня отходят несколько прямостоящих или стелющихся стеблей.

Листья

Листья очередные, черешковые, голые или по жилкам рассеянно-волосистые, крупногородчатые. Нижние листья широкояйцевидные, с довольно длинными черешками, верхние — продолговато-ланцетные, почти сидячие с короткими черешками; прилистники по два при каждом листе, перисто-лировидные, длиннее листовых черешков.

Цветок

Тип соцветия фиалки трёхцветной — фрондозная простая фроидозная кисть. Цветки зигоморфные, сидящие на длинных, трёх- или чётырехгранных, голых или слегка опушённых, наверху загнутых цветоносах, выходящих поодиночке из листовых пазух; каждый цветонос несёт в верхней своей части, близ цветка, по 2 маленьких прицветника.

Чашечка пятилистная, зелёная, после цветения неопадающая; листочки у неё удлинённо-ланцетовидные, заострённые, нежно-волосистые, по краям короткореснитчатые, при основании с тупым коротким пластинчатым отростком; два нижних чашелистика несколько больше остальных.

Венчик 18 (20) — 27 (30) мм, плоский из 5 свободных лепестков, в его окраске преобладает синий цвет. Верхние лепестки размером несколько больше средних тёмно-сине-фиолетовой или светло-фиолетовой окраски отогнуты кверху, обратнояйцевидной формы, каждый из них снабжён при основании маленьким ноготком, без волосков при основании.

Средние два лепестка такой же формы и окраски, как и верхние, либо более светлые или жёлтые, расходящиеся косо в стороны и отогнуты кверху, несколько прикрывая собою верхнюю пару лепестков. В месте перехода ноготка в отгиб расположены короткие волоски.

Нижний лепесток при основании беловатый или желтоватый с тупым синеватым шпорцем, который в два раза длиннее отростков чашечки; в месте отхождения шпорца имеются короткие волоски.

Тычинок пять, прижатых к пестику и соприкасающихся своими пыльниками, с короткими, едва заметными тычинковыми нитями; пыльники двугнёздные, сердцевидные, с боков реснитчатые, светло-жёлтые, обращённые внутрь цветка и продолженные на верхушке в плёнчатые, оранжево-жёлтые отростки; две нижние тычинки имеют по одному слегка изогнутому, зеленоватому шпорцу, вложенному в шпорец нижнего лепестка. Гинецей — ценокарпный из трех плодолистиков.

Пестик один, с одногнёздной, яйцевидной верхней завязью и коленчато-изогнутым при основании булавовидно-расширенным кверху желтоватым столбиком; в булавовидной головке столбика находится на стороне, обращённой к нижнему лепестку, усаженное с боков волосками рыльце, представляющее кувшинчатой формы углубление и снабжённое внизу поперечным, плёнчатым придатком, имеющим вид крышечки. Плацентация — сутуральная постенная (париетальная).

Плоды, семена

Плод ценкокарпный — округло-трёхсторонняя, продолговато-яйцевидная, голая, одногнёздная зеленоватая коробочка длиной до 10 мм, с постенным расположением семян, окружённая сохраняющеюся чашечкой и раскрывающаяся тремя створками по месту срастания плодолистиков; створки в виде лодочек.

Семена мелкие, длиной 1,25—1,75, шириной и толщиной 0,75—1 мм, обратнояйцевидной формы с небольшим придатком. Цвет семян — светло-коричневый или светло-жёлтый. Поверхность блестящая, гладкая. Зародыш прямой. Семена созревают, начиная с июня. Одна коробочка может дать до 3 000 семян. Масса 1 000 семян 0,4—0,5 г. Всхожесть сохраняют до двух лет.

Географическое распространение

Общее распространение — Восточная Европа, Кавказ, Западная Сибирь, Дальний Восток (по Безделевой)[1]; Скандинавия, Средняя и Атлантическая Европа, Малая Азия (по Coode, Cullen)[2].

В Атласе ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР[3] фиалка трёхцветная описывается, как европейский вид, встречающийся в Сибири лишь как заносное растение.

Широко распространена по всей европейской части бывшего СССР.

Северная граница ареала проходит по линии Мурманск, Кировск, Кандалакша, Белое море, Поной (Кольский полуостров), город Мезень, среднее течение реки Мезень, города Ухта, Печора, Воркута. Далее граница идёт по 60-му меридиану до Екатеринбурга, выклиниваясь на востоке у Тобольска. Отдельные местонахождения известны в окрестностях Томска, в Кемеровской области, Красноярском и Алтайском краях, где фиалка трёхцветная встречается как сорное растение.

Южная граница ареала проходит через Челябинск, южнее Уфы (между Уфой и Оренбургом), поднимается к северу до Ижевска, затем через Самару, Саратов, Волгоград, несколько южнее Цимлянского водохранилища, направляется к Ростову-на-Дону, далее следует через Донецк к Запорожью, Одессе, Кишинёву и Карпатам. На западе граница ареала уходит за пределы бывшей государственной границы СССР. На северо-западе выходит к побережью Балтийского моря, по южному берегу Финского залива достигает Санкт-Петербурга, затем идёт на север вдоль границы с Финляндией до Мурманска.

В Крыму известно лишь одно местонахождение фиалки — в долине реки Качи.

Культивируется, иногда дичает; сорное на полях, газонах, пустырях, свалках.

Встречается на плодородных почвах по лугам, среди кустарников, по опушкам лесов, на пастбищах и старых залежах. Одичавшие растения можно встретить в старых парках, садах, бывших усадьбах, близ дорог.

Применение

Дикорастущие анютины глазки употребляются в традиционной и народной медицине как средство от многих болезней: золотухи, сухотки, кашля, грыжи, зубной боли и многих других. Её лекарственные свойства (как и аналогичные свойства многих других представителей семейства) объясняются присутствием во всех частях растения сапонина, инулина, виолина и других алкалоидов.

В декоративном садоводстве известно множество форм и сортов этого вида фиалки с цветками белой, жёлтой, синей и фиолетовой окраски. Необычен сорт ‘Bowls’ Black’, цветки которого имеют бархатные лепестки чёрного цвета и маленькие ярко-жёлтые серединки, как бы прикрытые сверху короткими лиловыми волосками[4].

Подвиды

Различают пять подвидов фиалки трёхцветной (для каждого таксона указана персональная страница на сайте Germplasm Resources Information Network):

  • Viola tricolor subsp. curtisii (E.Forst.) Syme [1] — Фиалка трёхцветная подвид Куртиса
Синоним: Viola curtisii E.Forst.
  • Viola tricolor subsp. macedonica (Boiss. & Heldr.) A.F.W.Schmidt [2] — Фиалка трёхцветная подвид македонская
Синоним: Viola macedonica Boiss. & Heldr.
  • Viola tricolor subsp. matutina (Klokov) Valentine [3] — Фиалка трёхцветная подвид утренняя
Синоним: Viola matutina Klokov
  • Viola tricolor subsp. subalpina Gaudin [4] — Фиалка трёхцветная подвид субальпийская
Синоним: Viola saxatilis F.W.Schmidt
  • Viola tricolor subsp. tricolor [5] — Фиалка трёхцветная подвид трёхцветная
Синоним: Viola tricolor var. hortensis DC.

Любопытные факты

  • На Руси считалось, что анютины глазки не пригодны для сада, поскольку это цветы не для живых, а для покойников[5].
  • Согласно английскому народному поверью, если в ясный день рвать анютины глазки, то вскоре пойдёт дождь[5].

Примечания

  1. Безделева Т. А. Сем. Фиалковые — Violaceae Batsch. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Под ред. С. С. Харкевича. — Л., 1987. Т. 2. — С. 93-191.
  2. Coode M. I. E., Cullen I. Violaceae / P. H. Davis (ed.). Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburgh. 1965. Vol. 1. P. 524—533.
  3. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. /
    Ред. П. С. Чиков
    . — М., 1983. — С. 319.
  4. Ботаника. Энциклопедия «Все растения мира»: Пер. с англ. (ред. Григорьев Д. и др.) — Könemann, 2006 (русское издание). — С. 925. — ISBN 3-8331-1621-8.
  5. 1 2 Энциклопедия суеверий / Сост. Э. Рэдфорд и др.: Пер. с англ. Д. Гайдук. — М.: ООО «Издательство Астрель»: МИФ: ООО «Издательство АСТ», 2001. — С. 13. — ISBN 5-17-008097-2.

Источники

Wikimedia Foundation. 2010.

Species not found — [email protected] identify

  • Мировая флора 30 085 6 920 638
    • Themes
      • Мировая флора
      • Полезные растения
      • Сорняки
      • Инвазивные растения
      • Полезные растения тропической Африки
      • Полезные растения Азии
    • Europe
      • Западная Европа
    • America
      • Канада
      • США
      • Центральная Америка
      • Карибы
      • Colombia
      • Амазония
      • Brazil
      • Тропические Анды
      • Мартиника
    • Africa
      • Северная Африка
      • Тропическая Африка
      • Реюньон
      • Маврикий
      • Коморские острова
    • Asia
      • Восточное Средиземноморье
      • Малайзия
      • Япония
      • Nepal
    • Oceania — Pacific
      • Новая Каледония
      • Гавайи
      • Французская Полинезия
    • Microprojects
      • Les Ecologistes de l’Euzière
      • Деревья Южной Африки
      • Прованс, Франция
      • LEWA in KENYA
      • Ordesa
      • Cévennes
      • Mediterranean ornamental trees
      • European crops
      • Flore remarquable des Alpes-Maritimes
      • ESALQ and Piracicaba trees
    • Gardens by the Bay
      • Сады у залива — Облачный лес
      • Сады у залива — Цветочный купол
  • Распознать
  • Исследуйте
  • Contributions
  • Groups
  • русский язык
Copyright © 2014-2022 [email protected] buk:2.1,snoop:5.0,pn:5.0,cnn:2022-02-14,engine:5.0

Виола Махровое кружево триколор F1 Виттрока (Анютины глазки)* 5 шт. серия Элитная клумба

Непревзойденная по красоте виола, двулетник. Высота растений до 20 см. Цветки необычно выразительные, с голубой оторочкой и темно-фиолетовым рисунком на желтой подложке крупные, до 6- 8 см в диаметре. Лепестки с фантастической гофрировкой, украшены рюшами. Ровный габитус, улучшенная форма растений, раннее и обильное цветение позволяют широко использовать эту виолу в профессиональном плане. Цветет обильно и продолжительно с мая по сентябрь. Влаголюбива, холодостойка, хорошо растет на солнце и в полутени. Для получения растений, цветущих в год посева, семена высевают на рассаду в феврале-марте. Всходы появляются через 5-7 дней. В открытый грунт рассаду высаживают в конце апреля-начале мая на расстоянии 20 см. Растения хорошо переносят пересадку в цветущем состоянии. При посеве в открытый грунт в июне-июле, цветение наступает во второй год. Используют для посадки массивами, на клумбы, рабатки, в балконные ящики и садовые вазы.

Всхожесть в %:

92

Высота растения (см.):

20

Культура:

Виола

Латынь:

Viola Wittrockiana L

Освещенность грядок::

Солнце

Серия:

Элитная клумба

Торговая марка:

Гавриш

Условия выращивания:

Открытый грунт

Viola tricolor L.

Viola tricolor L.

К сожалению, GBIF не работает без разрешения на запуск JavaScript.

Наш сайт сайт обнаружил, что Вы используете устаревший и небезопасный браузер. Это не позволит Вам использовать данный сайт. Пожалуйста, установите современный браузер.

Dataset
GBIF Backbone Taxonomy
Rank
SPECIES
Published in
Sp. Pl.: 935 (1753)
http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ © All rights reserved http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/

Classification

kingdom
Plantae
phylum
Tracheophyta
class
Magnoliopsida
order
Malpighiales
family
Violaceae
genus
Viola
species
Viola tricolor

Name

Synonyms
Mnemion elegans Spach
Mnemion sagotii (Jord.) Fourr.
Mnemion sudeticum Fourr.
Mnemion tricolor (L.) Spach
Mnemion variatum (Jord.) Fourr.
Viola alpestris subsp. paulini Hayek
Viola ammotropha E.H.L.Krause
Viola banatica Kit.
Viola banatica Kit. ex Schult.
Viola bella Gren.
Viola bicolor Hoffm.
Viola calcarata Vill.
Viola calcarata subsp. grandiflora (L.) Nyman, 1878
Viola calcarata var. grandiflora (L.) Rouy & Foucaud, 1896
Viola cenisia Schangin
Viola confinis Jord.
Viola confinis Jord. ex Nyman
Viola curtisiae E.Forst.
Viola deminuta Schur
Viola derelicta Jord.
Homonyms
Viola tricolor L.
Common names
Echtes Veilchen in Немецкий
European wild pansy in Английский
Johnny jumpup in Английский
Johnny jumpup in Английский
Johnny-jump-up in Английский
Johnny-jump-up in Английский
Stedmoderblomst in Датский
Stedmoderblomst in Датский
Wildes Stiefmütterchen in Немецкий
Wildes Stiefmütterchen in Немецкий
amor-perfeito in Португальский
driekleurig viooltje in Нидерландский (Голландский)
field pansy in Английский
heart’s-ease in Английский
keto-orvokki in Шведский
keto-orvokki in Финский (Suomi)
love-in-idleness in Английский
miniature pansy in Английский
pansy in Английский
pansy violet in Английский
pensée in Французский
pensée sauvage in Французский
san se jin in language.
sanshiki-sumire in language.
stemorblom in Нюнорск (новонорвежский)
stemorsblom in Норвежский букмол
styvmorsviol in Шведский
styvmorsviol in Шведский
wild pansy in Английский
wild pansy in Английский
삼색제비꽃 in language.
Johnny-jump-up in Английский
Wild Pansy in Английский
gieddeviola in Северосаамский
styvmorsviol in Шведский
violette tricolore in Французский
Blodeuyn Wyneb Mair in валлийский
Caru’n Ofer in валлийский
Driekleurig viooltje in Нидерландский (Голландский)
Fioled Dauwynebog in валлийский
Fioled Fraith in валлийский
Fioled Trilliw in валлийский
Heartsease in Английский
Llysiau’r Drindod in валлийский
Llysiau’r Drindod Trilliw in валлийский
Llysieuyn y Drindod in валлийский
Mam yng Nghyfraith in валлийский
Ofer Garu Ofergaru Gwyllt in валлийский
Pansy in Английский
Pansy in Английский

Bibliographic References

  1. Bernal, R., S.R. Gradstein & Celis, M. (eds.). (2015). Catálogo de plantas y líquenes de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D.C. Disponible en http://catalogoplantasdecolombia.unal.edu.co
  2. Karlsson (2004-03-19 00:00:00) Förteckning över svenska kärlväxter
  3. USDA Natural Resources Conservation Service (NRCS) PLANTS Database (2021flf), https://plants.usda.gov/home/plantProfile?symbol=VITR
  4. USDA Natural Resources Conservation Service (NRCS) PLANTS Database (2021flf), https://plants.usda.gov/home/plantProfile?symbol=VITR
  5. Van der Meijden, R. (2005)

Viola Tricolor, IK, 40002175072 — о предприятии

Название Название: IK «Viola Tricolor»
Правовая форма Правовая форма: Индивидуальный коммерсант (IK)
Регистрационный номер, дата Регистрационный номер, дата: 40002175072, 30.07.2015
Рeгистр, Занесен в регистр Рeгистр, Занесен в регистр: Коммерческий регистр, 30.07.2015
Идентификатор SEPA Идентификатор SEPA: LV13ZZZ40002175072
Данные из реестра плательщиков НДС Данные из реестра плательщиков НДС: НетПроверить в регистре НДС ЕС
Юридический адрес
Почтовый адрес Почтовый адрес: Zīļu iela 4B, Salaspils, Salaspils nov., LV-2121
Вид дeятeльности Вид дeятeльности: Прочие виды образования, не включенные в другие категории (85.59, версия 2.0) (Источник: СГД, ЦСУ, ZO.LV)История изменения видов деятельности
Последнее обновление в Регистре Предприятий Последнее обновление в Регистре Предприятий: 30.07.2015

Виола трехцветная (Приходи и обними меня, Восторг сердца, Удушье, Легкость сердца, Джек-Прыгай-и-Поцелуй-Меня, Джонни Прыгает, Джонни Прыгает, Джонни Прыгает, Любовь-в- Безделье, Анютины глазки, Анютины глазки, Виола многолетняя, Три лика в капюшоне, Щекотка-моя-фантазия, Фиалки, Дикие анютины глазки)

Иногда называемый дикими анютиными глазками, этот крошечный травянистый однолетний, двухлетний или недолговечный многолетний цветок был завезен в Северную Америку из Европы. Встречается на лишайниковых или луговых скалистых обнажениях, сухих и пологих лугах, берегах, полях, садах, пустырях, песчаных полях, а также на приморских пляжах.В отличие от некоторых других фиалок, у него нет прикорневой розетки, а вместо этого он имеет альтернативное расположение листьев. Его трехцветные (отсюда и название) цветки могут давать до 50 семян в каждой капсуле, благодаря чему он легко распространяется, хотя и не особенно агрессивен. Поливайте это растение регулярно, но не переувлажняйте.

Красивые цветы не имеют особого вкуса, но съедобны в небольших количествах. Они содержат сапонины и могут быть токсичными в больших количествах; однако они используются как противовоспалительные средства и содержат антиоксиданты.Другие медицинские применения для лечения экземы и аутоиммунных заболеваний. Местные аппликации используются при колыбели, опрелостях, мокнущих язвах, кожном зуде, варикозных язвах и стригущем лишае.

Цветет весной-летом и обычно недолго, но свободно пересевается. Это родительское растение для современных анютиных глазок. Типичный цветок имеет фиолетовые или пурпурные верхние лепестки, белые боковые лепестки и желтый нижний лепесток. От горла цветка отходит несколько пурпурных жилок.

После цветения плодоносящие цветки заменяются семенными коробочками.При созревании капсула делится на 3 части, и семена выбрасываются.

Его листья имеют разнообразную форму. Нижние лопасти сердцевидно-яйцевидные или сердцевидно-яйцевидные. Средние и верхние листья ланцетные или продолговато-ланцетные, то есть напоминающие копье, закругленные на конце и имеющие параллельные стороны.

Интересные сезоны:

Блум : апрель-сентябрь

Быстрый идентификатор

  • Цветки зигоморфные, двугубые, трехцветные: фиолетовые, голубые и золотые
  • Листья от яйцевидных до ланцетных; прилистники лопастные
  • Многолетник с мелкими лицевыми цветками весной-летом

 

ВИДЕО Создано Homegrown с участием Трэвиса Бердселла, директора по развитию округа и агента по развитию округа Эш, расширение

Виола трехцветная стр.

Семейство — Фиалковые

Форма — Однолетнее травянистое растение с тонким вертикальным стержневым корнем толщиной 1-3 мм.

Стебли — От восходящих до прямостоячих, длиной до 35 см, часто от раскидистого основания.

Листья — Очередные и прикорневые, от почти сидячих до длинночерешковых, простые, заложенные. Черешки голые. Прилистники сравнительно крупные и листовидные, свободные от черешка, глубокорассеченные с бахромой из нескольких длинных линейных или продолговато-ланцетных члеников с каждой стороны, конечный членик значительно длиннее и шире боковых, с 3 и более парами неглубоких, тупые или закругленные зубы по краям.Листовые пластинки 0,5-2,5 см длиной, однолопастные, от плосколопастных до почти круглых, округлые или наклоненные к тупому или остроконечному кончику, от узкоугольных до усеченных у основания, в остальном края с 3 или более парами тупых или закругленных зубцов, поверхности голый.

Прилистник.

© DETenaglia

Соцветия — Клистогамные цветки не образуются. Цветки поодиночке на стеблях, которые лишь немного возвышаются над листьями.

Цветки — Чашелистики 5-14 мм длиной, ланцетные, изогнутые к остроконечной вершине, края голые, базальные ушки хорошо развиты. Венчики 10-25 мм длиной, при жизни кажутся сильно уплощенными спереди, лепестки длиннее чашелистиков, от желтовато-оранжевого до пурпурного на одном и том же цветке, верхние лепестки обычно окрашены или имеют темно-синий оттенок, боковые и нижние лепестки часто с более темными жилками. или темно-пурпурные линии, с желтым горлом (обычно это лучше всего развито на нижнем лепестке), боковые лепестки бородатые на верхней поверхности с в основном шишевидными волосками, самый нижний лепесток голый на верхней поверхности, шпора 1-2 мм длинные, хорошо выступающие за ушные раковины чашелистика, относительно толстые.Тычинки не выдающиеся, обычно не видны без вскрытия цветка. Столбик расширен в шаровидную форму с полым кончиком рыльца.

Чашечка.

© DETenaglia

Королла.

© DETenaglia

Плоды — Капсулы 6-10 мм длиной, широкоэллипсовидные, зеленые, при высыхании до желтовато-коричневого цвета, поверхность голая.Семена 1,5-1,7 мм длиной, желтовато-коричневые.

Цветение — Апрель — Май.

Среда обитания — Культивируется, редко убегает на газоны, железные дороги, открытые нарушенные участки.

Происхождение — Уроженец Европы.

Прочая информация. — Эта фиалка довольно красочная и является одним из родительских видов обычно культивируемых «анютиных глазок». Этот вид редко встречается в дикой природе в штате, а дикие популяции, как правило, редко встречаются на всей континентальной части США.S. Наиболее часто встречается в культуре. После того, как он приживется, он не требует особого ухода и будет повторно засевать себя год за годом.

Фотографии сделаны в Браун Саммит, Северная Каролина, 4-23-03 (DETenaglia).

Фиалка трехцветная (Heartsease) — World of Flowering Plants

Научное название

Фиалка трехцветная L.

Общие имена

Heartsease, Heart’s Ease, Heart’s Delight, Tickle-My-Fancy, Jack-Jump-Up-and-Ciss-Me, Come-and-Cuddle-Me, Three Faces in a Hood, Love-in-idleness, Johnny Jump Up , Анютины глазки, Дикие анютины глазки, Европейские дикие анютины глазки, Полевые анютины глазки, Миниатюрные анютины глазки

Синонимы

Viola macedonica, Jacea tricolor, Mnemion tricolor, Viola luteola, Viola nemausensis

Научная классификация

Семья: Семья: Plowaceae
SUBFAUTY: Violoideae
Tribe: PALEAE
RUSUS: 5 AILA

Цветок

Цвет:  Фиолетовый, синий, желтый или белый
Время цветения:  с апреля по сентябрь

Описание

Фиалка трехцветная – это небольшое однолетнее или недолговечное многолетнее растение стелющейся и стелющейся формы, высотой до 6 дюймов (15 см).Стебли от светло-зеленого до пурпурно-зеленого цвета, голые и угловатые. Листья простые, лопастные или нелопастные, но не разделенные на листочки, средне-зеленого цвета. Цветки до 0,6 дюйма (1,5 см) в диаметре и разные по цвету: фиолетовые, синие, желтые или белые. Цветет с апреля по сентябрь.

Как выращивать и ухаживать

Виола Растения предпочитают прохладу теплому климату и немного увядают в середине летней жары. В более теплых районах мы рекомендуем полутень.Они переносят различные почвы. Добавляйте универсальное удобрение при посадке, а затем раз в месяц после этого. Как только ваши растения Viola приживутся, они должны хорошо расти, даже если их оставить без присмотра. Почва должна быть влажной, но не мокрой. Поливайте их в засушливые периоды один или два раза в неделю. Держите их хорошо от сорняков. Удаляйте увядшие соцветия, чтобы стимулировать появление дополнительных цветков и продлить период цветения. Это также сохранит внешний вид опрятным и красивым.

Виола s выращены из семян.Они любят полное или частичное солнце. Виолу можно сразу посеять в цветник или в помещении для последующей пересадки. Для весеннего цветения вам нужно посадить свою виолу в горшках и контейнерах в помещении за шесть-восемь недель до последних заморозков… – Подробнее см. в разделе: Как выращивать виолы и ухаживать за ними.

Происхождение

Родом из Европы.

Ссылки

НАЗАД К роду Viola
PLANTOPEDIA: просмотр цветковых растений по научному названию, обычному названию, роду, семейству или происхождению

Фотогалерея

Подпишитесь сейчас и будьте в курсе наших последних новостей и обновлений.




Мы участвуем в Amazon Services, LLC Associates Program, партнерской рекламной программе, предназначенной для предоставления нам средств для получения комиссионных за размещение ссылок на Amazon.com и партнерские сайты.

Виола трехцветная – обзор

Традиционный подход

Все приведенные выше данные свидетельствуют о том, что у больных раком целесообразно начинать поддерживающее лечение с диетических мер по увеличению количества фруктов, особенно цитрусовых и винограда, и овощей, особенно луковые, капустные, зонтичные и пасленовые семейства и съедобные грибы.В целом рекомендуется прием добавок с чесноком и зеленым чаем. В частности, если есть склонность к запорам (сама по себе сильная натуропатическая коррекция у больных раком), использование льняного семени в качестве средства, наполняющего кишечник, кажется показанным.

Пока все хорошо. Однако все общие положения — это всего лишь статистические руководства для населения в целом. Ни одно из вышеперечисленных не может учитывать индивидуальные различия. Лечение травами наиболее последовательно основано на уникальности каждого пациента и истории его болезни.Всегда возможно, что найдутся люди, которым приведенный выше совет не поможет. Еще труднее проводить более активное лечение, особенно без строгих наблюдений в качестве руководства.

Таким образом, помимо такой общей поддержки, лечение будет сосредоточено в первую очередь на поддержке того, что часто является истощенным ресурсом (см. общие принципы в разделе о синдроме хронической усталости, стр. 164). Только после того, как все сделано для укрепления эндогенной защиты, можно рассматривать щадящие активные средства, используя только самые мягкие средства до тех пор, пока врач не будет уверен, что пациент достаточно силен, чтобы принимать что-либо более сильное.Без каких-либо четких клинических данных для следующего шага практикующий врач может руководствоваться только прецедентом.

Непреодолимый инстинкт на протяжении всей истории — рассматривать рак как показание к очищению. Проявлениями этого являются строгие диетические исключения (сырое питание, только зерно и фрукты, применялись даже диеты только с виноградом). В природных лечебных клиниках Центральной Европы, часто альпийских учреждениях, первоначально занимавшихся лечением туберкулеза, но все больше переключавшихся на лечение рака по мере уменьшения прежнего состояния, упор делался на строгие диеты, бодрящие гидротерапевтические процедуры и альтернативные травяные составы.Последнее может включать в себя, в зависимости от других показаний:

7

Arctium Lappa (Burdock)

Calendula Officula (Marigold)

Galium Aparine Cleavers)

Phytolacca decadra (Poke root)

Rumex Acetosella (овечья сеть)

Rumex Crispus (Root root)

Taraxacum Officinale (одуванчик)

Thuja Occidentalis (Arbor-vitae)

трифолий Pratense (красные клеверные цветы)

Urtica dioica (крапива)

Viola odorata (сладкая фиалка)

Виола трехцветная (сердцее).

По показаниям часто применялись слабительные и желчегонные средства. Относительно токсичные слабительные Podophyllum peltatum (мандрагора американская) и P. emodi из Индии были специально использованы, и было обнаружено, что они содержат заметные цитотоксические компоненты, которые присутствуют в традиционной химиотерапии; однако они не являются частью обсуждаемой здесь консервативной стратегии. Весь арсенал фитотерапии будет дополнительно направлен на другие факторы, которые, как считается, способствуют возникновению проблемы.Включение зингибера (имбиря) в случаях, требующих стимуляции кровообращения, по-видимому, подтверждается его статусом в рейтинге NCI. Аналогичным образом оправдано использование солодки (солодки) для модулирования рецепта. Европейская медицина также отличается специфическим использованием экстракта омелы (в частности, препарата Iscador) в качестве нетоксичного стимулятора эндогенной защиты (см. ранее).

Аналогичные стратегии применялись и в традиционной китайской медицине, хотя диагностическая дифференциация здесь последовательно более специфична, и применение таких признаков, как тип пульса и внешний вид языка, может привести к очень индивидуальному лечению, особенно при восполнении недостающих энергий. 41 Тем не менее, очищение или очистка (например, от токсинов, сырости-тепла мокроты или застойной ци ) отличались высокой эффективностью. Из других культурных традиций сложилось впечатление, что средства, обычно считающиеся элиминирующими, чаще всего используются при раке.

В большом обзоре традиционных методов лечения «опухолей» в рамках вышеупомянутой программы NCI исследователи из Университета Иллинойса перечислили несколько тысяч препаратов со всего мира. 42–44 Допуская семантическую путаницу в отношении того, что «опухоли» могли означать в ранних обществах (например, широко распространенные «опухоли», вероятно, включали фекальные закупорки, результат других пищеварительных препятствий или простых лимфаденопатий), это Тем не менее примечательно, как много из перечисленных средств могут быть отнесены к элиминативам.

В Северной Америке эта тема расширилась до ряда популярных подходов к лечению рака. Противоречивые методы лечения Гарри Хокси (полученные из формулировок практикующего ветеринара), формула Эссиака (основанная на овечьем щавеле и лопухах и получившая больше похвал, профессиональную и политическую поддержку, чем другие естественные подходы) и многие другие примеры обычно подчеркивают то же самое или сопоставимые средства и темы.Обычно они подкрепляют свою теорию драматическими историями болезни — обнадеживающими, но не совсем убедительными. Каковы бы ни были сомнения в эффективности, эти стратегии, по крайней мере, в целом согласуются с историческими подходами. Что менее желательно, так это случайное продвижение лечения, основанное на причудливых основаниях. Заявки на абрикосовые косточки и входящий в их состав «лаэтрил» или витамин B 17 скрывали тот факт, что это активное вещество является цианогенным гликозидом, обоснованием которого фактически была селективная токсичность против опухолевых клеток.Помимо того факта, что это заявление так и не было должным образом проверено, в альтернативной культуре оно вызывало беспокойство, поскольку напрямую конкурировало с традиционной химиотерапией (см. также главу 2).

Инцидент с лаэтрилом напоминает практикующим врачам, что больные раком особенно уязвимы для маркетинговой рекламы. По этой причине иски о лечении рака запрещены для безрецептурных лекарств в Европейском Союзе и являются предметом запретительных судебных решений. Практикующий врач, столкнувшийся с просьбой помочь конкретному больному раком, подойдет к этой задаче со смирением и признанием того, что в большинстве случаев курс лечения будет проложен без компаса или карты.Самый ответственный практик будет бояться этого бремени.

Комбинация с традиционными методами лечения

Гораздо безопаснее использовать фитотерапию для поддержки больных раком, проходящих традиционные методы лечения. Фитотерапию можно назначать перед традиционными методами лечения, чтобы помочь пациенту подготовиться к ним (чтобы свести к минимуму побочные эффекты). Их также можно назначать во время обычного лечения для улучшения результатов лечения, качества жизни и уменьшения побочных эффектов. Их можно назначать после обычного лечения по всем вышеперечисленным причинам, а также для предотвращения рецидива рака и улучшения перспектив выживания.Это наиболее активная область исследований фитотерапии рака, и будут рассмотрены некоторые соответствующие клинические исследования.

Двадцать пять пациентов с различными онкологическими заболеваниями желудочно-кишечного тракта на очень поздних стадиях, подвергающихся паллиативной лучевой или химиотерапии, получали до 3 г/день ГЛК в виде масла примулы вечерней (ЭПО). Они были сопоставлены с 25 контролями. 45 В группе, получавшей ЭПО, наблюдались высокостатистически значимые и клинически значимые различия в выживаемости (p=0,0001), и было отмечено меньше побочных эффектов от одновременного традиционного лечения.Онкологические маркеры также снизились у части больных (см. монографию).

В долгосрочном корейском исследовании изучалось влияние терапии корейским красным женьшенем ( Panax ginseng ) на послеоперационный иммунитет и выживаемость пациентов с раком желудка. 46 В исследование были включены 49 пациентов, перенесших резекцию желудка с удалением лимфатических узлов одним и тем же хирургом по поводу гистологически подтвержденной аденокарциномы желудка III стадии по AJCC (Американский объединенный комитет по раку).После применения предварительно определенных критериев исключения 22 пациента получали женьшень (4,5 г/день) в течение первых 6 месяцев после операции, а 20 пациентов действовали в качестве плацебо-контроля. Все пациенты также получали химиотерапию каждый месяц в течение 6 месяцев после операции. Исследование продемонстрировало 5-летнюю безрецидивную выживаемость и общую выживаемость, которые были значительно выше у пациентов, принимавших женьшень, по сравнению с контрольной группой (68,2% против 33,3% и 76,4% против 38,5% соответственно; p<0,05). Sun ginseng — это экстракт красного женьшеня, произведенный по запатентованному процессу в Корее.Рандомизированное плацебо-контролируемое двойное слепое исследование с участием 53 онкологических больных, проходящих «обычное лечение», показало, что 12 недель приема 3 г/день солнечного женьшеня значительно улучшили качество жизни (p=0,02) и общее состояние здоровья (p<0,01). 47 Широко разрекламированное исследование (n = 282) корня американского женьшеня ( Panax quinquefolium ) показало, что от 750 до 2000 мг/день в течение 8 недель значительно снижают утомляемость, связанную с раком. 48

Тошнота является частым побочным эффектом химиотерапии, и имбирь хорошо протестирован в этом контексте (см. монографию об имбире).Например, в крупном клиническом исследовании, финансируемом NCI, 644 больных раком (в основном с раком молочной железы) были включены в двойное слепое исследование 49 и получали либо плацебо, либо три разные дозы корня имбиря в виде капсул по 250 мг в течение 6 дней. дней, начиная за 3 дня до химиотерапии. В день химиотерапии больным назначали стандартный противорвотный препарат. Все испытанные дозы имбиря значительно уменьшали тошноту по сравнению с плацебо, и, что удивительно, самое большое снижение произошло при более низких дозах имбиря (500 мг и 1000 мг).

Значение лекарственных грибов также было оценено для больных раком. Результаты рандомизированного двойного слепого плацебо-контролируемого исследования показывают, что экстракт рейши ( Ganoderma lucidum ) (эквивалент 90 г грибов в день) может играть вспомогательную роль в лечении пациентов с распространенным раком легких. Через 12 недель лечения рейши стабилизация заболевания наступила у 35% пациентов по сравнению с 22% в контрольной группе. 50 Паллиативный эффект на симптомы, связанные с раком, и повышение показателей по шкале Карновского наблюдались у большего числа пациентов, получавших рейши.В неконтролируемых исследованиях экстракт рейши улучшал иммунную функцию и выносливость ослабленных пациентов и больных раком, проходящих химио- и лучевую терапию. 51 Оральный лентинан из Lentinula edodes улучшает иммунную функцию у онкологических больных, хотя для этого применения его обычно вводят в виде инъекций. 52

PSK — богатый полисахаридами изолят из гриба Coriolus versicolor , одобренный в Японии в качестве дополнительного средства для лечения рака.Обычно его вводят перорально в дозе 3 г в день в сочетании с химиотерапией, а также с лучевой терапией. Значительное улучшение показателей 5-летней выживаемости при раке молочной железы, колоректального рака и рака желудка было продемонстрировано в нескольких контролируемых клинических исследованиях и в одном метаанализе, включавшем 8009 пациентов из восьми рандомизированных контролируемых исследований. 53 Однако различия часто относительно скромны.

Химиотерапия и лучевая терапия, очевидно, являются значительными стрессорами; следовательно, роль адаптогенов в адаптации к стрессу является серьезной причиной для их рассмотрения.Другие веские причины для использования адаптогенов в качестве дополнительной терапии — помочь пациенту пережить лечение, поддержать иммунитет и количество клеток крови, а также улучшить самочувствие и улучшить качество жизни. Тем не менее, выбор адаптогенов, которые также обладают некоторыми дополнительными преимуществами в отношении конкретных механизмов рака, является полезной параллельной стратегией. Их лучше всего давать перед традиционной терапией по причинам, изложенным ниже.

Недавно концепция гормезиса была принята биологией и медициной как полезная адаптивная реакция клеток и организмов на умеренный стресс.Иными словами, умеренный стресс способствует укреплению здоровья, улучшению самочувствия, умственной и физической работоспособности, повышает устойчивость к токсическим воздействиям. Примеров бесчисленное множество: например, умеренный шок 34°C защитил личинок плодовой мухи от длительного шока 0°C, легкая гипоксия может увеличить продолжительность жизни аскариды ( Caenorhabditis elegans ) и вызвать перекрестную толерантность к другим видам стресса. 54

Каким образом воздействие низких концентраций токсинов или других стрессоров может иметь благотворное влияние? Ответ кроется в защитных молекулах, которые тело вызывает в ответ на угрозу.После объединения эти молекулы не только справляются с непосредственной угрозой, но и повышают сопротивляемость другим угрозам. Они могут даже восстановить существующие повреждения. Примеры этих агентов молекулярной защиты включают белки теплового шока, сиртуин 1, факторы роста и клеточные киназы. Адаптогены — это травы, которые помогают организму лучше адаптироваться к стрессорам, точно настраивая реакцию на стресс. В последнее время показано, что стресспротекторный эффект адаптогенов не является результатом торможения стрессовой реакции организма, а на самом деле является результатом приспособления организма к мягким стрессорным воздействиям адаптогена.Многократное введение (адаптация) адаптогенов вызывает адаптогенный или стресс-протекторный эффект по аналогии с повторяющимися физическими нагрузками, приводя к длительному состоянию неспецифической стрессоустойчивости и повышению выносливости и выносливости в экстремальных условиях. На самом деле это гормезис. 55

В Китае широко распространено использование китайской фитотерапии в сочетании с традиционными методами лечения рака. Есть несколько книг по этой теме и ряд систематических обзоров и метаанализов, иногда проводимых Кокрановским сотрудничеством.Довольно часто отдельные травы или составы вводят путем инъекций. Одним из ключевых адаптогенных и тонизирующих растений, широко используемых в Китае при лечении рака, является астрагал. Систематический обзор китайских трав для побочных эффектов химиотерапии у пациентов с колоректальным раком показал, что, хотя исследования были низкого качества, результаты показывают, что астрагал может стимулировать иммунокомпетентные клетки и уменьшать побочные эффекты. 56 Мета-анализ рандомизированных исследований китайской фитотерапии и химиотерапии при лечении гепатоцеллюлярной карциномы с участием 2079 пациентов показал значительное улучшение выживаемости через 12 месяцев по сравнению с применением только химиотерапии. 57 (См. также монографию об астрагале.)

Кодонопсис — широко назначаемый адаптоген в Китае, используемый в сочетании с традиционными методами лечения рака для уменьшения побочных эффектов и поддержки иммунитета. 58 Он применялся в качестве адъюванта у 76 онкологических больных во время лучевой терапии и уменьшал его иммунодепрессивное действие. 59 Фармакологические исследования показывают, что он может способствовать выработке как белых, так и красных кровяных телец. 60

Небольшое когортное исследование с участием 254 женщин с раком яичников в течение 3 лет показало, что регулярное употребление зеленого чая вызывает значительное дозозависимое увеличение выживаемости. 61 После удаления колоректальной аденомы в рандомизированном плацебо-контролируемом исследовании в течение 12 месяцев у 125 пациентов в Японии наблюдалось значительное снижение частоты рецидивов при увеличении потребления зеленого чая (с эквивалентных 6 чашек в день) до 10 чашек в день. день. 62 После сообщения о четырех случаях ремиссии или регрессии хронического лимфоцитарного лейкоза после употребления зеленого чая 63 клиника Майо приступила к небольшому этапу. я суд. 64 Был использован запатентованный экстракт зеленого чая, который хорошо переносился.У большинства пациентов наблюдалось снижение числа лимфоцитов и/или лимфаденопатия.

В нескольких открытых исследованиях была показана польза экстракта босвеллии у пациентов с опухолями головного мозга с точки зрения контроля симптомов за счет уменьшения воспаления. Босвеллиевые кислоты ингибируют рост различных раковых клеток in vitro и in vivo в концентрациях того же порядка, что и наблюдаемые в фармакокинетических исследованиях человека (особенно при приеме босвеллии с пищей). (Более подробную информацию см. в монографии Boswellia.) Имеются существенные доклинические данные о том, что куркумин воздействует на несколько факторов, поддерживающих развитие и рост опухоли. 53 Куркумин в настоящее время проходит испытания (хотя и в очень высоких дозах) у онкологических больных с многообещающими результатами. Он также изучается в клинических исследованиях в качестве средства профилактики рака. (Более подробную информацию см. в монографии о куркуме.)

Несмотря на все более широкое применение у больных раком, большинство онкологов рекомендуют избегать употребления трав и пищевых добавок на большинстве этапов лечения рака, особенно при одновременном применении с химиотерапией и лучевой терапией. 65 Доказательства вреда остаются в основном теоретическими, а документально подтвержденная польза растет. Отрицательные взаимодействия могут быть как фармакокинеическими, так и фармакодинамическими, и большинство доказательств первого существует для экстрактов зверобоя продырявленного ( Hypericum perforatum ), вероятно, богатых гиперфорином (см. монографию). Использование антиоксидантов как при химиотерапии, так и при лучевой терапии является особенно спорным. 65

В 2007 г. был опубликован всеобъемлющий двухчастный обзор по этой теме, в котором рассматривается вся опубликованная литература с 1965 по 2003 г. 66,67 Большинство высказанных опасений касалось витаминов, и было мало доказательств какого-либо негативного взаимодействия с травами. Систематический обзор 2006 года включал 19 рандомизированных контролируемых исследований с участием 1554 пациентов, получавших антиоксидантные добавки (не растительные) одновременно с химиотерапией, и пришел к выводу, что не было оснований для беспокойства и, возможно, пользы. 68 Обзор 2008 года, который включал 16 испытаний антиоксидантов с химиотерапией, показал то же самое, но предположил, что исследования были недостаточно мощными. 69 Девять рассмотренных исследований лучевой терапии показали меньший контроль опухоли за счет витамина Е и бета-каротина. Эти данные свидетельствуют о том, что лучше избегать трав с сильным антиоксидантным действием в течение 24–48 часов по обе стороны от лучевой терапии.

История болезни

«Роберт», 57 лет, поступил с метастатическим раком мочевого пузыря, который был диагностирован 8 месяцев назад. Рак распространился на его местные лимфатические железы и простату, и они были удалены хирургическим путем. После постановки диагноза его также лечили шестью 4-недельными курсами внутривенной химиотерапии с использованием препаратов карбоплатин и гемцитабин.Это закончилось всего за 1 месяц до того, как он обратился за лечением травами. Несмотря на химиотерапию, у пациента, к сожалению, развились обширные вторичные опухоли по всей лимфатической системе, особенно в надключичной ямке. Ему предстояло пройти еще шесть курсов (каждый в течение 4 недель) сложного внутривенного химиотерапевтического коктейля, включавшего препараты метотрексат, винбластин, доксорубицин и цисплатин. История болезни в прошлом включала рак яичка 18 лет назад, который был успешно вылечен хирургическим путем и химиотерапией.Несмотря на то, что пациент пытался пройти еще шесть курсов химиотерапии, его онколог выразил мнение, что он сможет выдержать в лучшем случае только два-три курса из-за долговременного повреждения стволовых клеток костного мозга в результате химиотерапии. прошлые курсы химиотерапии.

Ему рекомендовали употреблять в пищу шампиньоны, зеленый чай и овощные соки, а также прописали следующие лечебные травы:

A.

Жидкая формула:

10539 9
Withania somnifera 25 мл
женьшень (стандартизированный экстракт) 1: 2 10 мл
астрагал membranaceus 1: 2 35 мл
Codonopsis pilosula 1: 2 1: 2 40 мл
Всего 110 мл 110 мл

доза: 10 мл с водой 3 раза в день

B.

четыре таблетки / день следующего состава: *

1
Polygonum Cuspidatum Root 8,0 г
36 MG

Pinus Massoniana BARE
5.0 г
расторопша пятнистая плоды (стандартизированные) 4,2 г
лист гинкго двулопастного (стандартизированный) 5 г
Женьшень обыкновенный корень (стандартизированный) 250 мг

Пациент смог пройти все шесть раундов химиотерапии с нормальным числом эритроцитов и лейкоцитов. Ему только однажды потребовалось снижение лечения из-за низкого количества нейтрофилов.

* Примечание добавлено в доказательство: с открытием того, что раковые клетки могут использовать путь Nrf2/ARE для повышения своей выживаемости во время химиотерапии, лучше избегать использования праймеров этого пути, таких как ресвератрол, в течение 48 часов после химиотерапии. или лучевая терапия.Факты для детей легкость сердца , радость сердца , щекотка-моя-фантазия , джек-прыгай-и-целуй-меня , иди-и-обними меня , три лица в капюшоне , любовь-в-безделье , или розовый мой Джон , является распространенным европейским диким цветком, растет как однолетнее или недолговечное многолетнее растение.

Он был завезен в Северную Америку, где он распространился. Это прародитель культурных анютиных глазок, поэтому его иногда называют дикими анютиными глазками ; до того, как были выведены культивируемые анютины глазки, «анютины глазки» были альтернативным названием дикой формы. За один раз может дать до 50 семян. Цветки могут быть фиолетовыми, синими, желтыми или белыми.

Описание

Цветы Фиалка трехцветная

Виола трехцветная представляет собой небольшое растение стелющейся и стелющейся формы, достигающее не более 15 см (6 дюймов) в высоту, с цветками около 1.5 сантиметров (0,59 дюйма) в диаметре. Растет на коротких пастбищах на фермах и пустырях, в основном на кислых или нейтральных почвах. Обычно встречается в полутени. Его корень корневищного типа с тонкими корешками. Стебель (стебель аколи: который остается на одном уровне с почвой и от которого отходят листья и цветущий стебель) голый, иногда опушенный и разветвленный. Растение не имеет листовой розетки у основания, в отличие от некоторых других фиалок, таких как Viola hirta. Листья, наоборот, очередные.Они на стебле у лимба овальные, продолговатые или ланцетные, с более или менее зазубренными краями. Прилистники часто довольно развиты, по крайней мере, у верхних листьев. Эти прилистники пальмовидные или пальчатовидные.

Цветки одиночные и боковые, приподняты на длинных цветоносах. Они появляются на надземных стеблях с более или менее длинными междоузлиями. Чашелистики никогда не бывают больше венчика. Его длина составляет от 10 до 25 мм. Этот венчик может быть фиолетовым, синим, желтым или белым. Чаще всего он может быть двухцветным, желтым и фиолетовым.Трехцветная форма, желтый, белый и фиолетовый, является наиболее востребованной.

Цветет с апреля по сентябрь (в Северном полушарии). Растения обоеполые, самоплодные, опыляются пчелами.

Среда обитания

Обычен почти повсеместно на Евразийском континенте, у моря или внутри страны, на высотах от 0 до 2700 м над уровнем моря. Растет на открытых лугах, пустырях, преимущественно на кислых или нейтральных почвах. Встречается также на берегах и в аллювиях.

Традиционное использование

Как следует из некоторых названий, V. tricolor имеет долгую историю использования в траволечении и народной медицине как при эпилепсии, кожных заболеваниях и экземе, так и при респираторных заболеваниях, таких как бронхит, астма и симптомы простуды.

Это также мочегонное средство, что привело к его традиционному использованию при ревматизме и цистите.

Цветы также использовались для изготовления желтых, зеленых и сине-зеленых красителей, а листья могут использоваться для обозначения кислотности.

Мифология

Согласно римской мифологии, дикие анютины глазки превратились в Любовь-в-праздности, когда Купидон пустил одну из своих стрел в имперскую вотарису, но промахнулся и вместо этого попал в нее. Поскольку Купидон — бог желания и привязанности, сок цветка получил свойство действовать как приворотное зелье. Его название связано с использованием цветка, так как он часто используется для праздности или подлости.

Согласно греческой мифологии, Зевс влюбился в девушку по имени Ио и вызвал ревность к своей жене Гере.Он превратил девушку в телку и держал ее пасущейся у своих ног. Из жалости к травяной диете, которой он покорил возлюбленную, он заставил землю произвести прекрасные цветы, которые он назвал Ио. Другая греческая легенда гласит, что Эрос поклонялся нежным белым цветам. Чтобы воспрепятствовать этому поклонению, Афродита раскрасила их, в результате чего они стали трехцветными.

Древние греки и китайцы использовали флаконы в качестве лекарств, а кельты и римляне делали из них духи.

Фиалка трехцветная подвид.curtisii, Дюнные анютины глазки: идентификация, распространение, среда обитания

Помогите сделать этот веб-сайт


бесплатным…
Помогите сохранить этот бесплатный источник информации

, управляемый добровольцами, в сети…
Финансируется и управляется волонтерами

Помогите сохранить этот бесплатный ресурс онлайн…
Пожалуйста, помогите сохранить этот некоммерческий добровольный сайт

онлайн, оплатив расходы на его хостинг…

Тип: Magnoliophyta — Класс: Equisetopsida — Отряд: Malpighiales — Семейство: Violaceae

Дикие анютины глазки и фиалки входят в число полевых цветов большинства людей, а дюнные анютины глазки (также называемые морскими анютиными глазками) — одни из самых красивых и самых разнообразных из них.

Описание

Полевой цветок сухих песчаных лугов и, в частности, прибрежных песчаных дюн, это многолетнее растение может достигать 15 см в высоту, но на открытых участках обычно не превышает 5–10 см в высоту.Дикие анютины глазки Фиалка трехцветная subsp . tricolor , обычно называемый Heartsease, является однолетним или иногда многолетним растением возделываемой земли; он вырастает довольно высоким (иногда до 45 см в высоту), чем дюнные анютины глазки (возможно, из-за того, что он более защищен от сильных ветров), и его лепестки чаще всего в основном или полностью лиловые.

Цветы анютиных глазок Дюны имеют пять лепестков, два верхних слегка перекрывают друг друга; имеются два лепестка крыла меньшего размера и один крупный нижний лепесток с радиальными красновато-коричневыми линиями (медовыми направляющими) в центральной трети лепестка.Листья зубчатые, овальные с сердцевидным основанием и листовидными перисто-лопастными прилистниками.

Распределение

На материковой части Великобритании Фиалка трехцветная ssp . curtisii в основном приурочен к западному побережью, хотя есть несколько участков в Восточной Англии, где дюнные анютины глазки довольно обычны. Побережье Уэльса, особенно вокруг острова Англси, особенно хорошо подходит для этого вида, как и системы дюн дальше на север в Ланкашире и вдоль большей части западного побережья Шотландии, а также на шотландских западных островах.Дюнные анютины глазки также встречаются почти на всем побережье Ирландской Республики и Северной Ирландии.

В континентальной Европе дюнные анютины глазки встречаются на большей части атлантического побережья и в некоторых местах на южном побережье Балтийского моря.

Среда обитания

Почти полностью прибрежные, дюнные анютины глазки метко названы, потому что их основная среда обитания — песчаные дюны; однако в прошлом эти полевые цветы часто пересаживали и в песчаные внутренние сады.

Время цветения

В Великобритании и Ирландии дюнные анютины глазки цветут весной и осенью, поэтому обычно можно найти цветы в отличном состоянии с апреля по сентябрь.

Использование

Бабочки-рябчатые хорошо используют листья всех видов диких анютиных глазок: это кормовые растения их личинок.

Похожие виды

Дюнные анютины глазки имеют более крупные цветки, чем крошечные полевые анютины глазки Viola arvensis , которая имеет желтые цветки и растет на неулучшенных постоянных пастбищах внутри страны, но в остальном очень похожа, с разницей, главным образом, в соотношении размеров чашелистиков и лепестков.

Собачья фиалка обыкновенная Viola riviniana и ранние собачьи фиалки Viola reichenbachiana предпочитают опушки леса и тенистые берега под живыми изгородями. Сладкие фиалки Viola odorata , обычно первые виды фиалок, которые мы находим в дикой природе в Британии, имеют опушенные стебли и листья; они растут в лесу. Как следует из названия, они обладают сильным и приятным запахом.

Анютины глазки, показанные на этой странице, были сфотографированы в различных местах песчаных дюн на побережье Уэльса.

Если вы нашли эту информацию полезной, пожалуйста, рассмотрите возможность помочь сохранить First Nature в сети, сделав небольшое пожертвование на оплату веб-хостинга и интернета.

Любые пожертвования сверх основных текущих расходов помогут поддержать работу по сохранению Plantlife, Rivers Trust и благотворительных ботанических садов, а также гонорары авторов и доходы издателей от книг Пэта и Сью.

© 1995–2022 First Nature: некоммерческий ресурс, управляемый добровольцами

Пожалуйста, помогите сохранить этот бесплатный ресурс онлайн…

Иммуносупрессивная активность водного экстракта фиалки трехцветной

J Ethnopharmacol. Авторская рукопись; Доступен в PMC 2014 10 февраля 10.

Опубликовано в окончательной редактированной форме AS:

PMCID: PMC3918579

EMSID: EMS56322

Roland Hellinger

B Центр для физиологии и фармакологии, Медицинский университет Вены, ШварзСПАНИЗЕРСТВА 17 , 1090 Вена, Австрия

Johannes Koehbach

b Центр физиологии и фармакологии Венского медицинского университета, Schwarzspanierstrasse 17, 1090 Вена, Австрия

Галина Федчук

a Центр комплементарной медицины, Отделение наук о гигиене окружающей среды, Университетский медицинский центр Фрайбурга, улица Брайзахер 115B, 79106 Фрайбург, Германия

Barbara Sauer

a Центр комплементарной медицины, Отделение наук о гигиене окружающей среды, Университетский медицинский центр Фрайбурга, Breisacher Street 115B, 79106 Фрайбург, Германия

Roman Huber

a Центр комплементарной медицины, Отделение наук об окружающей среде, Университетский медицинский центр Фрайбурга, Breisacher Street 115B, 79106 Фрайбург, Германия

Кристиан В.Gruber

b Центр физиологии и фармакологии Венского медицинского университета, Schwarzspanierstrasse 17, 1090 Вена, Австрия

Carsten Gründemann

a Центр комплементарной медицины, Отделение экологических наук, Университетский медицинский центр Фрайбурга, улица Брайзахер 115B, 79106 Фрайбург, Германия

a Центр комплементарной медицины, Отделение наук о гигиене окружающей среды, Университетский медицинский центр Фрайбурга, Breisacher Street 115B, 79106 Фрайбург, Германия

b Центр физиологии и фармакологии Венского медицинского университета, Schwarzspanierstrasse 17, 1090 Вена, Австрия

# Внесли поровну.

Окончательная отредактированная версия этой статьи доступна по адресу J Ethnopharmacol См. другие статьи в PMC, в которых цитируется опубликованная статья.

Abstract

Этнофармакологическая значимость

Сердолик ( Viola tricolor L.), член семейства Violaceae , имеет долгую историю использования в качестве лекарственного растения и был зарегистрирован в Фармакопее Европы. Благодаря своим противовоспалительным свойствам он считается традиционным средством от кожных заболеваний, например, для лечения струпьев, зуда, язв, экземы или псориаза, а также используется при лечении воспалений легких и грудной клетки, таких как как бронхит или астма.Поскольку Т-клетки играют важную роль в патологическом процессе воспалительных заболеваний, мы исследовали влияние водного экстракта фиалки на функции лимфоцитов и исследовали «активный» принцип экстракта с помощью фракционирования, управляемого биологической активностью.

Материалы и методы

Водный экстракт Viola готовили твердофазной экстракцией C 18 . Влияние на пролиферацию активированных лимфоцитов (с использованием проницаемого для клеточной мембраны флуоресцеинового красителя CFSE), апоптоз и некроз (с использованием окрашивания аннексином V и йодидом пропидия), экспрессию рецептора интерлейкина-2 (IL-2) (с использованием антител, конъюгированных с флуорохромом) и IL- 2 секрецию цитокинов (с использованием системы массива шариков на основе ELISA) измеряли с помощью проточной цитометрии.Влияние на полифункциональность лимфоцитов характеризовалось индуцированной экстрактом фиалки продукции IFN-γ и TNF-α, а также его влиянием на дегрануляционную активность лимфоцитов. Фракционирование и фитохимический анализ экстракта проводили методами ОФ-ВЭЖХ и масс-спектрометрии.

Результаты

Водный экстракт фиалки ингибировал пролиферацию активированных лимфоцитов за счет снижения секреции цитокина IL-2, не влияя на экспрессию рецептора IL-2.Аналогичным образом были затронуты эффекторные функции, на что указывало снижение продукции IFN-γ и TNF-α; дегрануляционная способность активированных лимфоцитов оставалась неизменной. Фракционирование и фитохимический анализ экстракта под контролем биотестирования привели к идентификации кольцевых растительных пептидов, так называемых циклотидов, в качестве биологически активных компонентов.

Заключение

Водный экстракт фиалки содержит биологически активные циклотиды, которые ингибируют пролиферацию активированных лимфоцитов зависимым от ИЛ-2 образом.Полученные данные обосновывают использование растительных препаратов фиалки в терапии заболеваний, связанных с гиперактивностью иммунной системы. Однако необходимо провести дальнейшие исследования для оценки его клинической эффективности и потенциальных рисков.

Ключевые слова: Violaceae , Viola tricolor L., Иммуносупрессия, Cyclotides, Псориаз, Антропософская медицина, Фитотерапия

сложный аспект клинической практики.Помимо генетических факторов и факторов окружающей среды, считается, что в их патогенезе играет роль дисбаланс адаптивной иммунной системы, приводящий к инфильтрации и накоплению воспалительных клеток, в основном Т-лимфоцитов, в пораженной ткани (Cai et al., 2012). Т-лимфоциты инициируют клеточно-опосредованный процесс иммунного воспаления 90–135 in situ 90–136 и поддерживают активацию дендритных клеток и макрофагов, превращая их в эффекторные клетки, разрушающие ткани (Cai et al., 2012). Иммуносупрессия, направленное снижение активации или эффективности иммунной системы, является вариантом лечения этих состояний.Известными фармацевтическими препаратами для лечения таких воспалительных заболеваний являются (i) местные кортикостероиды или ингибиторы кальциневрина, такие как циклоспорин А, циклический нерибосомный ундекапептид грибкового происхождения, которые подавляют иммунную систему, или (ii) системные иммунодепрессанты, используемые при тяжелых состояниях. Поскольку воспалительные иммунные расстройства характеризуются повышенной пролиферацией Т-лимфоцитов, большинство иммуносупрессивных препаратов направлены на блокирование прогрессирования клеточного цикла этих клеток (Macian, 2005).Помимо зарегистрированных препаратов в качестве терапии первой линии, которые могут иметь многочисленные и иногда тяжелые побочные эффекты (De Mattos et al., 2000), существует множество традиционных и альтернативных лекарственных средств с многообещающей, но еще не доказанной эффективностью (Reuter et al., 2010).

Heartsease ( Viola tricolor L.) — традиционное лекарственное растение, принадлежащее к семейству Violaceae . Он был описан и веками использовался в Европе для лечения воспалительных заболеваний легких и воспалительных заболеваний кожи, таких как атопический дерматит (Hoppe, 1951; Hager, 1999) или псориаз (Amenta et al., 2000). Его традиционное использование в качестве растительного лекарственного средства задокументировано в нескольких справочниках по фитотерапии (Madaus, 1938; Czygan and Wichtl, 2002), а также в дополнительной медицине, особенно в антропософской медицине (Pelikan, 1978), и, кроме того, зарегистрировано в немецкой комиссии E. Монография (фитотерапия и растительные вещества) Немецкого федерального института лекарственных средств и медицинских изделий (Bundesanzeiger (BAnz) 1986), а также описана в Фармакопее Европы (European Pharmacopoeia (EP) (2011)).Хорошо известно, что фиалка трехцветная содержит флавоноиды (Vukics et al., 2008a, 2008b), полисахариды, фенилкарбоновые кислоты, производные салициловой кислоты, катехины и кумарины (Czygan and Wichtl, 2002). Кроме того, семейство Violaceae и, в частности, Viola tricolor были оценены как богатый источник встречающихся в природе макроциклических пептидов, так называемых циклотидов (Schopke et al., 1993; Goransson et al., 2004). Циклотиды — растительные соединения, синтезированные на рибосомах (Gruber et al., 2007), которые демонстрируют уникальную структурную топологию циклизованного остова от головы к хвосту в сочетании с тремя консервативными дисульфидными связями, расположенными в узловатой конфигурации, что придает им поразительную стабильность (Colgrave and Craik, 2004; Colgrave et al., 2005; Кларк и др., 2006). Недавно сообщалось, что циклотиды действуют как иммуносупрессивные пептиды, ингибирующие пролиферацию Т-лимфоцитов (Grundemann et al., 2012).

Поскольку лимфоциты играют важную роль в патологическом процессе воспалительных заболеваний, нашей целью было исследовать влияние водного экстракта, приготовленного из трав Viola tricolor , на деление клеток и функцию активированных лимфоцитов человека in vitro .Используя метод фракционирования, основанный на биологической активности, и детальные клеточные исследования, «активный» принцип сложного неочищенного растительного экстракта был очищен и аналитически охарактеризован с помощью обращенно-фазовой хроматографии и масс-спектрометрии. Значение идентифицированных активных соединений для наблюдаемого эффекта было подчеркнуто в этом исследовании, раскрывающем потенциальный новый источник иммунодепрессивных природных соединений.

2. Материалы и методы

2.1. Заявление об этике

Все эксперименты, проведенные на человеческом материале, были одобрены комитетом по этике Фрайбургского университета (235/11; 22.06.11).

2.2. Растительный материал и экстракция

Измельченные надземные части Viola tricolor L. были приобретены у Kottas Pharma GmbH (Вена, Австрия) (Herba Violae tricoloris plv. ). Растительный материал экстрагировали в течение ночи смесью дихлорметан:метанол (1:1, об./об.). Фракцию, содержащую циклотид, отделяли от основной массы гидрофильных соединений добавлением 0,5 объема воды и разделением фаз жидкость/жидкость. Верхнюю фазу метанол/вода концентрировали на роторном испарителе и лиофилизировали.Высушенный экстракт растворяли в растворителе А (100% H 2 O с 0,1% трифторуксусной кислотой) и предварительно очищали в периодическом режиме твердофазной экстракцией C 18 (ZEOprep 60 Å, C 18 нерегулярный 40– 63 мкм, ZEOCHEM, Uetikon, Швейцария). Картриджи C 18 промывали 20% растворителем B (90% ацетонитрила в H 2 O с 0,08% трифторуксусной кислотой) и элюировали 80% растворителем B. Полученный элюат лиофилизировали и восстанавливали в фосфатно-солевом буфере ( PBS) в концентрации 10 мг/мл для биологических анализов, так называемый водный экстракт Viola .

2.3. Получение и культивирование периферических лимфоцитов человека

Периферические лимфоциты человека выделяли из крови здоровых взрослых доноров, полученной в Центре переливания крови (Университетский медицинский центр, Фрайбург, Германия). Венозную кровь центрифугировали в градиенте LymphoPrep™ (плотность: 1,077 г/см 3 , 20 мин, 500 г, 20 °C; Progen, Гейдельберг, Германия). Клетки дважды промывали средой и определяли жизнеспособность клеток, а также концентрацию с использованием теста исключения трипанового синего.Клетки культивировали в среде RPMI 1640 с добавлением 10% термоинактивированной эмбриональной телячьей сыворотки (PAA, Pasching, Austria), 2 мМ l-глутамина, 100 ед/мл пенициллина и 100 ед/мл стрептомицина (все от Life Technologies, Paisley, Австрия). СОЕДИНЕННОЕ КОРОЛЕВСТВО). Клетки культивировали при 37 °C во влажном инкубаторе в атмосфере 5% CO 2 /95% воздуха.

2.4. Активация и обработка лимфоцитов

Лимфоциты стимулировали анти-человеческим CD3 (клон ОКТ3) и анти-человеческим CD28 (клон 28.2) mAb (каждое по 100 нг/мл; оба от eBioscience, Франкфурт, Германия) или PHA-L (10 мкг/мл; Roche Diagnostics, Базель, Швейцария), как указано, в присутствии среды, циклоспорина А (5 мкг/мл). ) соответственно; Sandimmun ® 50 мг/мл, Novartis Pharma, (Базель, Швейцария), камптотецин (CPT; 30 мкг/мл): Tocris, (Бристоль, Великобритания) и 0,5% Triton-X 100 или различные концентрации Viola извлекать. После культивирования клетки оценивали в биологических тестах, как описано.

2.5. Определение клеточной пролиферации и клеточного деления

Для отслеживания клеточной пролиферации и клеточного деления клетки собирали и дважды промывали в холодном PBS и ресуспендировали в PBS в концентрации 5 × 10 6 клеток/мл. Клетки инкубировали в течение 10 минут при 37 °C с 5 мкМ сукцинимидилового эфира 5(6)-карбоксифлуоресцеиндиацетата (CFSE; Sigma-Aldrich, Сент-Луис, Миссури). Реакцию окрашивания гасили путем двукратной промывки полной средой, и ход клеточного деления анализировали с помощью проточной цитометрии, при этом общее количество событий для каждого эксперимента составляло ≥5000.

2.6. Определение апоптоза и некроза лимфоцитов с использованием окрашивания аннексином V и йодидом пропидия

Эффекты апоптоза определяли в независимых экспериментах с использованием набора для обнаружения апоптоза аннексин V-флуоресцеинизотиоцианат (FITC) (eBioscience, Франкфурт, Германия) в соответствии с инструкциями производителя. После окрашивания аннексином V добавляли йодид пропидия (PI; eBioscience) и клетки инкубировали в течение дополнительных 10 минут в темноте с последующим проточным цитометрическим анализом с использованием проточного цитометра BD FACSCalibur и программного обеспечения BD CellQuest Pro для количественного определения уровней апоптоза. и некроз.Общее количество событий, измеренных с помощью FACS, составляло ≥5000 для каждого эксперимента.

2.7. Анализ экспрессии рецептора IL-2

Культивируемые клетки промывали PBS и окрашивали меченными R-фикоэритрином (PE) mAb против CD25 человека (рецептор IL-2) и меченными аллофикоцианином (APC) mAb против CD8 человека в течение 15 мин при 4 °C (все антитела были приобретены у eBioscience). После этого клетки дважды промывали, ресуспендировали в PBS и переносили во флаконы для FACS. Экспрессию поверхностных маркеров CD25 и CD8 измеряли с помощью проточной цитометрии.Общее количество событий, связанных с FACS, для каждого эксперимента составляло ≥5000.

2.8. Определение цитокинов и анализ дегрануляции

Клетки обрабатывали средой, циклоспорином А (5 мкг/мл) или водным экстрактом. (100 мкг/мл) в течение 24 часов и повторно стимулировали ФМА (50 нг/мл) и иономицином (500 нг/мл) в течение дополнительных 6 часов. Супернатанты собирали центрифугированием и хранили при -20°С до дальнейшего анализа. Количество цитокинов измеряли и определяли количественно с помощью метода FlowCytomix™ в соответствии с инструкциями производителя (eBioscience).Общее количество событий, связанных с FACS, для каждого эксперимента составляло ≥500. Для анализа дегрануляции CD107a клетки повторно стимулировали ФМА (50 нг/мл) и иономицином (500 нг/мл), и в каждую лунку, содержащую 100 мкл суспензии клеток. После инкубации при 37 °C в течение 1 часа в каждую лунку добавляли по 2 мкл разбавленного 1/10 раствора GolgiStop (Becton Dickinson) и планшеты инкубировали еще 2,5 часа. Образцы анализировали с помощью проточной цитометрии, и общее количество событий для каждого эксперимента составляло ≥5000.

2.9. Фракционирование водного экстракта фиалки трехцветной

Лиофилизированный элюат после периодической очистки C 18 восстанавливали в растворителе А и анализировали с помощью MALDI-TOF масс-спектрометрии (МС) и аналитической ОФ-ВЭЖХ. Фракционирование проводили с линейным градиентом от 20% до 80% растворителя Б с ​​использованием препаративного (Phenomenex Jupiter, 10 мкм, 300 Å, 250×21,2 мм; 8 мл/мин), полупрепарата (Кромасил С 18 , 5 мкм , 100 Å, 250 × 10 мм; 3 мл/мин) и аналитический (Kromasil C 18 , 5 мкм, 100 Å, 250 × 4.6 мм; 1 мл/мин) RP-C 18 Колонки для ВЭЖХ на ВЭЖХ Ultimate 3000 под управлением программного приложения Chromeleon 6.80 (Dionex, Амстердам, Нидерланды). Элюирующие соединения контролировали по УФ-поглощению при длинах волн 214, 254 и 280 нм, автоматически собирали и лиофилизировали. Все фракции анализировали с помощью аналитической ВЭЖХ и MALDI-TOF MS или ЖХ-МС и хранили при -20 °C для дальнейшего анализа.

2.10. Нано-ЖХ-МС и анализ MALDI-TOF/TOF

Собранные фракции анализировали с помощью нано-ЖХ-МС на системе ВЭЖХ Dionex Ultimate 3000 nano.Для ЖХ-анализа вводили образцы фракций (1–20 мкл), предварительно концентрировали с использованием картриджей Dionex PepMap™ C 18 (300 мкм × 5 мм, 5 мкм, 100 Å) и разделяли с помощью нано-ОФ-ВЭЖХ перед для онлайн-анализа МС с использованием колонки Dionex Acclaim PepMap™ C 18 (150 мм × 75 мкм, 3 мкм, 100 Å; 300 нл/мин). Подвижная фаза состояла из растворителя А (0,1% водного раствора трифторуксусной кислоты), растворителя С (0,5% водного раствора муравьиной кислоты) и растворителя D (80% ацетонитрила, 20% Н 2 О с 0,4% муравьиной кислоты).Пептиды хроматографировали с использованием линейных градиентов 4–44% D в течение 80 мин и 44–90% в течение 20 мин с последующей выдержкой 5 мин при 90% D и уравновешиванием до исходных условий в течение 20 мин. Система разделения была напрямую соединена с гибридной системой масс-спектрометрии с квадрупольной/линейной ионной ловушкой 4000 QTRAP (AB Sciex, Framingham, MA), работающей с программным пакетом Analyst 1.5.1. 4000 QTRAP, оснащенный источником нанораспыления, работал в режиме положительной ионизации. Анализ и идентификацию по массе, распределению изотопов и зарядовому состоянию проводили в режиме Enhanced Multiple Scan линейной ионной ловушки с использованием скорости сканирования 1000 Da/s для диапазона сканирования 750–2000 m/z и общего времени цикла 8 с.Инструмент MS Reconstruct был применен для деконволюции спектров в диапазоне масс 2500–4000 Да и пороге S/N для получения надежной идентификации пиков. Кроме того, все спектры были обработаны вручную, чтобы исключить ложные автоматические отнесения.

Для MALDI-MS экстракт и фракции Viola tricolor анализировали на анализаторе MALDI-TOF/TOF 4800 (AB Sciex, Framingham, MA), работающем в положительном режиме рефлектора, получая 3000 полных импульсов на спектр с фиксированным набором интенсивности лазера. на 4000.Эксперименты проводились с использованием α-цианогидроксикоричной кислоты (насыщенной 50% (об./об.) ацетонитрила) для приготовления образцов. Обессоленные образцы (0,5 мкл) смешивали с 3 мкл матрицы и 0,5 мкл смеси наносили на планшет-мишень. Спектры были получены и обработаны с использованием масс-анализатора 4800 и программного обеспечения Data Explorer.

2.11. Данные и статистический анализ

Для статистического анализа данные были обработаны с помощью программного обеспечения Microsoft Excel и SPSS. Значения представлены как среднее ± стандартное отклонение для указанного количества независимых экспериментов.Статистическую значимость определяли с помощью однофакторного дисперсионного анализа с последующим парным сравнением Даннетта. P значения <0,05 считаются статистически значимыми.

3. Результаты

3.1. Влияние фиалки трехцветной на пролиферацию лимфоцитов

Мы проанализировали влияние водно-метанольного экстракта, приготовленного из фиалки трехцветной , на клеточное деление активированных лимфоцитов человека с использованием клеток, меченных CFSE (). CFSE наследуется дочерними клетками после клеточного деления, и каждая делящаяся клетка, следовательно, теряет интенсивность флуоресценции.Краситель не влияет на жизнеспособность окрашенных клеток. Активированные лимфоциты CFSE + анализировали методом проточной цитометрии в присутствии контрольной среды или различных концентраций экстракта Viola (10–300 мкг/мл). В присутствии циклоспорина А (0,7% ± 0,5) пролиферация сильно снижалась по сравнению с только стимулированными клетками (=100%). Присутствие экстракта оказывало ингибирующее действие (10 мкг/мл: 53% ± 23; 30 мкг/мл: 68% ± 15; 100 мкг/мл: 40% ± 16; и 300 мкг/мл: 13% ± 5). ) на пролиферацию лимфоцитов.

Влияние Viola tricolor на пролиферацию активированных лимфоцитов.

CFSE-меченые лимфоциты (2 × 10 5 клеток) культивировали в присутствии среды, циклоспорина А (CsA, 5 мкг/мл) или различных концентраций экстракта Viola (10–300 мкг/мл) и активировали PHA-L (10 мкг/мл) в течение 3 дней. Пролиферацию лимфоцитов анализировали с помощью проточной цитометрии. Индивидуальные значения (%) были перечислены на репрезентативных точечных диаграммах, а живые лимфоциты были отсеяны, как показано на (А).Данные четырех независимых экспериментов суммированы в (B) как среднее значение ± стандартное отклонение. Значения нормализованы (=100%) к необработанным стимулированным клеткам (контроль). Звездочки обозначают значительные различия клеток Viola , обработанных экстрактом, по сравнению с контрольными клетками (** P <0,01 и *** P <0,001).

Чтобы исключить возможные цитотоксические эффекты как причину наблюдаемых антипролиферативных эффектов экстракта фиалки , мы количественно оценили апоптотические и некротические эффекты экстракта с течением времени ().Окрашивание аннексином V и йодидом пропидия позволило различить и провести параллельный анализ жизнеспособных (аннексин / PI ), апоптотических (аннексин + / PI + ) и некротических (аннексин / PI 0 + 0) ) клетки. Как показано на рисунке, экстракт не оказывает существенного влияния на индукцию апоптоза. Некроз был немного увеличен при более высоких концентрациях (). Положительные контроли для апоптоза (24 ч: 183% ± 18; 48 ч: 228% ± 62; и 72 ч: 245% ± 28) и некроза (24 ч: 20718% ± 15232; 48 ч: 4236% ± 652; и 72 ч: 2434% ± 1163), камфотецин (30 мкг/мл) и детергент (Тритон-Х 100; 0.5%), соответственно, значительно увеличились фракции этих клеток в целом по сравнению с контрольными уровнями (=100%). Эти данные показывают, что экстракт фиалки не был цитотоксичен для лимфоцитов.

Влияние Viola tricolor на апоптоз и некроз лимфоцитов.

Лимфоциты (2 × 10 5 клеток) активировали PHA-L (10 мкг/мл) отдельно или в присутствии камптотецина (CPT; 30 мкг/мл), Triton-X 100 (0,5%) или других концентрации экстракта Viola (10–300 мкг/мл) для 24 (белые столбцы), 48 (серые столбцы) и 72 ч (черные столбцы).Количество апоптотических (аннексин V + /PI и аннексин V + /PI ) и некротических клеток (аннексин V /PI + ) оценивали с помощью FACS-анализа с использованием аннексина. Окраска V и йодидом пропидия. Репрезентативные точечные графики и значения пролиферации (%) общего количества лимфоцитов показаны на (А). Результаты общего анализа лимфоцитов апоптотических (В) и некротических (С) клеток суммированы и представлены как среднее ± стандартное отклонение трех-четырех независимых экспериментов.Значения нормализованы (=100%) к необработанным стимулированным клеткам (контроль). Звездочки обозначают значительные различия клеток Viola , обработанных экстрактом, по сравнению с контрольными клетками (*** P <0,001).

3.2. Влияние фиалки трехцветной на биологию ИЛ-2 активированных лимфоцитов

Пролиферация Т-клеток инициируется активацией и экспрессией фактора роста интерлейкина 2 (ИЛ-2), который способствует взаимодействию с рецептором CD25, который активируется на поверхности активированных Т-клеток (Малек, 2008).Поэтому влияние экстракта Viola на экспрессию рецептора IL-2 CD25 анализировали на лимфоцитах с помощью проточной цитометрии (). Данные показывают, что через 24 и 48 часов после активации процент CD25 + лимфоцитов () сильно индуцируется в активированных лимфоцитах по сравнению с нестимулированными клетками. Процент положительных по рецептору IL-2 лимфоцитов в присутствии циклоспорина А был слегка снижен в оба дня (24 часа: 73% ± 7 и 48 часов: 81% ± 3) после стимуляции.Экстракт Viola ни разу не влиял на экспрессию рецептора IL-2. Помимо экспрессии рецептора IL-2, пролиферация Т-клеток регулируется эндогенным высвобождением IL-2. Контрольное соединение циклоспорин А ингибирует выработку ИЛ-2 (Шевач, 1985), а поскольку ИЛ-2 является основным лимфокином во время иммунного ответа, ингибирование его выработки может объяснить иммунодепрессивное действие экстракта фиалки . Поэтому была определена способность экстракта Viola влиять на прямое высвобождение IL-2 из лимфоцитов (1).Клетки обрабатывали различными концентрациями экстракта или циклоспорина А и активировали клетки с помощью стимуляции митогеном в течение 24 часов с последующей повторной стимуляцией ФМА и иономицином. Высвобождение IL-2 из лимфоцитов было снижено при обработке экстрактом фиалки (61% ± 23), а также циклоспорином А в качестве положительного контроля (2% ± 4) по сравнению с контрольными клетками (=100%). Это указывает на то, что антипролиферативный эффект экстракта Viola может быть опосредован ингибированием секреции IL-2.

Влияние Viola tricolor на биологию IL-2 активированных лимфоцитов.

Необработанные лимфоциты (2 × 10 5 клеток), митоген-активированные (PHA-L; 10 мкг/мл) клетки отдельно или в присутствии циклоспорина А (CsA, 5 мкг/мл) или различных концентраций Экстракт Viola культивировали в течение 24 или 48 часов. Присутствие CD25 альфа-цепи рецептора IL-2 на CD8 + и CD8 Т-лимфоцитах анализировали с помощью моноклональных антител против человека и с помощью проточной цитометрии.Репрезентативные точечные графики (А) показывают данные от пролиферирующих лимфоцитов, а значения (%) от живых лимфоцитов были закрыты и представлены. Данные (среднее значение ± стандартное отклонение) от двух до трех независимых экспериментов были суммированы в (B). Для анализа секреции ИЛ-2 клетки, получающие повторную стимуляцию импульсом ФМА (50 нг/мл) и иономицином (500 нг/мл) после 24 ч культивирования за 6 ч до анализа секретируемых белков, выражают количествами ИЛ- 2. Количество IL-2 измеряли в супернатанте культивируемых лимфоцитов с использованием метода обнаружения цитокинов на основе ELISA и проточной цитометрии.Предел количественного определения для IL-2 ELISA составлял 16,4 пг/мл. Значения нормализованы (=100%) к необработанным стимулированным клеткам (контроль). Результаты суммированы на графиках, а данные представлены в виде среднего значения7SD из четырех независимых экспериментов (D). Звездочки обозначают значительные различия клеток Viola , обработанных экстрактом, по сравнению с контрольными клетками (** P <0,01 и *** P <0,001).

3.3. Влияние фиалки трехцветной на эффекторную функцию активированных лимфоцитов

Следовательно, представляет интерес определить, ингибирует ли экстракт фиалки исключительно пролиферацию или влияет также и на эффекторную функцию Т-лимфоцитов; последнее будет непосредственно связано с изменениями IFN-γ и TNF-α.Поэтому продукция обоих медиаторов была проанализирована после обработки активированных Т-лимфоцитов экстрактом фиалки или циклоспорином А (10). Результаты показывают, что высвобождение обоих эффекторных медиаторов уменьшалось под действием циклоспорина А (IFN-γ: 2% ± 2 и TNF-α: 13% ± 7) по сравнению с контрольными клетками (=100%), а также в присутствии Экстракт Viola (IFN-γ: 37% ± 25 и TNF-α: 70% ± 10). Кроме того, представляет интерес определить влияние экстракта фиалки на дегрануляционную активность Т-лимфоцитов в качестве дополнительного маркера функциональности ().Активация Т-лимфоцитов приводит к высвобождению цитолитических гранул, содержащих ассоциированный с лизосомами мембранный белок 1 (CD107; LAMP-1). Мембраны гранулярных везикул сливаются с мембранами активированных Т-лимфоцитов, поэтому LAMP-1 можно использовать в качестве белка-маркера цитотоксической активности этих клеток. Этот процесс отражается , где частота CD107a + лимфоцитов в нестимулированных контролях низкая (11% ± 7) и увеличивается до высоких уровней (100%) после активации. Способность к дегрануляции снижалась под действием циклоспорина А (34% ± 8), но не в присутствии различных концентраций экстракта фиалки .Это говорит о том, что лечение экстрактом фиалки снижает эффекторные функции, о чем свидетельствует снижение продукции IFN-γ и TNF-α, но не влияет на уровень дегрануляционной активности.

Влияние Viola tricolor на продукцию IFN-γ и TNF-α и на способность лимфоцитов к дегрануляции.

Очищенные лимфоциты (2 × 10 5 клеток) инкубировали в течение 36 ч с циклоспорином А (CsA, 5 мкг/мл) или экстрактом Viola (100 мкг/мл), стимулировали PHA-L (10 мкг/мл) и получение импульса повторной стимуляции с ФМА (50 нг/мл) и иономицином (500 нг/мл) перед анализом IFN-γ ( A ) и TNF-α (B) в супернатанте.В качестве контроля использовали активированные клетки, инкубированные только со средой. Предел количественного определения для IFN-γ и TNF-α ELISA составил 1,6 и 3,2 пг/мл соответственно. Способность к дегрануляции определяли с использованием анализа LAMP-1 (CD107a) и окрашивания mAb против человеческого CD8. Супернатанты и клетки анализировали с помощью проточной цитометрии. Репрезентативные точечные графики указывают данные (%) из живых лимфоцитов (C). Результаты суммированы на графиках, а данные представлены как среднее ± стандартное отклонение от трех до четырех независимых экспериментов (D).n.d.: Не обнаружено в анализе. Звездочки обозначают значительные различия клеток Viola , обработанных экстрактом, по сравнению с контрольными клетками (** P <0,01 и *** P <0,001).

3.4. Фракционирование и фитохимический анализ иммуносупрессивного экстракта фиалки трехцветной

Известно, что фиалка трехцветная содержит различные циклотиды (Svangard et al., 2004). Соответственно, экстракт, охарактеризованный анализом ЖХ-МС (), аналитической ВЭЖХ и MALDI-TOF MS (рис.S1) подтвердили наличие циклотидов. После многоэтапного фракционирования под руководством биоанализа (, S1 и S2) с использованием ОФ-ВЭЖХ было создано несколько подфракций исходного экстракта Viola . В соответствии с наблюдаемой активностью экстракта Viola (), две получистые циклотидные фракции, , т.е. VT 3.1F и VT 3.1G, демонстрировали значительное ингибирование пролиферации лимфоцитов (и S2). Эти фракции содержали тринадцать и пять известных циклотидов (), соответственно, в том числе виби В, витри Е, калата В1 и гима А (фракция VT3.1 F) и витри 10, витри Е и цикловиолацин 31 (фракция VT3.1 G), а также новые циклотиды.

ЖХ-МС анализ экстракта и субфракций фиалки трехцветной .

(A) Блок-схема, иллюстрирующая фракционирование экстракта Viola в зависимости от биологической активности. Из экстракта с помощью препаративной ВЭЖХ получали три исходные субфракции, из которых выбирали наиболее активную для дальнейшего фракционирования с получением пяти субфракций методом полупрепаративной ВЭЖХ. Затем наиболее распространенные пики наиболее активных субфракций очищали с использованием полупрепаративной ВЭЖХ в режиме изократического элюирования с получением активных фракций VT3.1F и VT3.1 G. (B, C) Представлены хроматограммы основных пиков из анализа ЖХ-МС экстракта Viola (B, левая панель) и субфракций VT 3.1F и G, полученных при ручном сборе пиков (C, левая панель). Подфракции показали ингибирование пролиферации, измеренное с помощью проточной цитометрии (B, C; правые панели). Циклотиды идентифицировали с помощью ЖХ-МС-реконструкции и поиска в базе данных, как описано в разделе 2. Соответствующий список циклотидов, идентифицированных в активных фракциях, приведен в .Фитохимические и антипролиферативные данные всех протестированных экстрактов и фракций представлены в качестве дополнительного материала (дополнительные рисунки S1 и S2).

Таблица 1

Идентификация циклотидов в активных субфракциях ВТ 3.1Ф и ВТ 3.1Г.

М 2890,35 девяносто один тысячу сто девяносто два ИК B М 324 девяносто одна тысяча сто девяносто два 519 девяносто одна тысяча сто девяносто два Витри Е + М vibi Б + + М М М М Kalata В3 В 3079,02 603 девяносто одна тысяча сто девяносто-два + В 3080,35 + М + В + + В Globa + М Витри Е + + М Viba 3148,33 85 91 192 В vibi к 3148,39 66 91 192 В Витри 3153,86 91 192 В В В 3153,36 158 девяносто одна тысяча сто девяносто две
9114
Sequence MW
(MONO) C
доказательств D Теоретический MW
(MONO) (DA) E
ΔMW
[частей на миллион] f
Cyclotide
класс г
ВТ 3.1Ф
[R28A] Kalata В1 GLPVCGETCVGGTCNTPG — CTCSWPV-CTAN 2805,73 Я 2805,08 231
cO12 (VARV Е) GLPICGETCVGGTCNTPG — CSCSWPV-CTRN 2890,14 73
Kalata В1 (KB1) GLPVCGETCVGGTCNTPG — CTCSWPV-CTRN
 калата B4 GLPVCGETCVGGTCNTPG—CTCSWPV-CTRD 2892.05 Я 2891,12 М
hyma Частичный —- CGETCLFIPCIFSVVG-CSCSSKV-CYRN 2894,72 Я 2893,22 B
ациклическую Kalata В1 GLPVCGETCVGGTCNTPG — CTCSWPV-CTRN 2908,66 Я 2908,15 176
GLPVCGETCVGGTCNTPG — CSCSWPV-CFRN 2922.61 Я 2922,14 161
GXPVCGETCFGGTCNTPG — CTCSYPI-CTRN 2928,65 ИК 2929,14 167
[P20D, V21K] KB1 GLPVCGETCVGGTCNTPG — CTCSWDK-CTRN 2936,63 Я 2937,14 174
Kalata В2 GLPVCGETCFGGTCNTPG — CSCTWPI-CTRD 2953.20 Я 2953,14 20
vaby D GLPVCGETCFGGTCNTPG — CTCDPWPVCTRN 3064,94 Я 3063,19 573
GLPTCGETCFGGTCNTPG — CTCDPWPICTRD 3080.87 I 3080.17 3080.17 229 M
Vibie -GIPCAESCVWIPCTVTALIGCGCSNKV-CYN- 3080.17 229
mram11 GHPTCGETCLLGTCYTPG — CTCKRPV-CYKN B
cO29 -GIPCGESCVWIPCISGAIG-CSCKSKV-CYKN 3080,29 190
Карипе 4 ч -LICSSTCLRIPCLSPR-CTCRHHI — CYLN 171
Viba 6 -GIPCGESCVLIPCISSVIG-CSCKSKV-CYRN 3093.38 Я 3093,4 5
CO5 -GTPCGESCVWIPCISSAVG-CSCKNKV-CYKN 3111,83 Я 3111,32 164
— GIPCGESCVFIPCITAAIG-CSCKTKV-CYRN 3111.39 141 B
ВТ 3.1G
 калата B4 GLPVCGETCVGGTCNTPG—CTCSWPVCTRD 2892.74 ИК 2891,12 561
GLPVCGETCVGGTCNTPG — CSCSWPVCFRN 2922,55 ИК 2922,14 141
10 — Gipcaescvylpcvtivig-csckdkvcy-n 3056.62 3056.62 I 3055.34 418 B
B
HYFR K -GTPCGESCVYIPCFTAVVG-CTCKDKVCYLN 3148.60
-GIPCGESCVWIPCLTSAVG-CPCKSKVCYRN
-GIPCGESCVWIPCITSAIG-CSCKSKVCYRN Я 3152,38 469
CO3 -GIPCGESCVWIPCLTSAIG-CSCKSKVCYRN 3152,38 469
cO7 -SIPCGESCVWIPCTITALAGCKCKSKVCYN- 3152.41 459
cO20 -GIPCGESCVWIPCLTSAIG-CSCKSKVCYRD B

4. Обсуждение

фиалки трехцветной является хорошо известны и документированы лекарственное растение и его традиционное использование в качестве фитопрепарата против воспалительных иммунных заболеваний широко распространено по всей Европе. Заинтересованные понять молекулярную основу для его использования в фитомедицине, мы охарактеризовали влияние водного экстракта фиалки на пролиферацию лимфоцитов человека с помощью клеточных анализов по сравнению с циклоспорином А, который является эталоном иммунодепрессантов, чтобы определить его иммунотерапевтическая активность.Экстракт растения проявлял дозозависимое ингибирование клеточного деления активированных Т-лимфоцитов. Этот эффект не имел цитотоксического происхождения, поскольку экстракт фиалки не вызывал ни апоптоза, ни некроза с течением времени (и ). Пролиферация Т-лимфоцитов инициируется лигированием Т-клеточного рецептора к внешним раздражителям, которые инициируют секрецию аутокринного фактора роста ИЛ-2, который, в свою очередь, способствует взаимодействию с его поверхностным рецептором, который активируется на активированных Т-клетках. Поэтому мы проанализировали влияние экстракта Viola на экспрессию рецептора IL-2 и секрецию цитокина IL-2.Лечение экстрактом фиалки ингибировало секрецию ИЛ-2, но не оказывало существенного влияния на экспрессию поверхностного рецептора ИЛ-2, в то время как циклоспорин А влиял на продукцию цитокинов и экспрессию рецепторов, как и ожидалось, учитывая его задокументированные иммунодепрессивные свойства (Шевач). , 1985). Влияние экстракта Viola на полифункциональность лимфоцитов характеризовалось снижением эффекторных функций, на что указывало снижение продукции IFN-γ и TNF-α, но уровень дегрануляционной активности оставался неизменным ( и ).Ранее в наших лабораториях была продемонстрирована иммунодепрессивная активность пептидсодержащего Oldenlandia affinis DC. ( Rubiaceae ) растительный экстракт для активированных лимфоцитов человека (Grundemann et al., 2012). Циклотид калата В1 был определен как одно из активных соединений Oldenlandia affinis . Зная, что Viola tricolor является богатым источником циклотидов, наблюдаемые иммунодепрессивные эффекты могут быть связаны с циклотидами. Поэтому экстракт Viola был проанализирован с помощью ЖХ-МС, аналитической ВЭЖХ и MALDI-TOF, которые подтвердили наличие циклотидов в качестве активных антипролиферативных ингредиентов экстракта Viola (, ).

Очищенный калата B1, типичный циклотид, выделенный из Oldenlandia affinis , и синтетические аналоги калата B1 подавляли полифункциональность Т-клеток и останавливали пролиферацию иммунокомпетентных клеток путем ингибирования биологии IL-2 более чем в одном месте (Grundemann et al. ., 2013). Кроме того, циклотиды индуцировали снижение экспрессии маркера клеточной поверхности IL-2, секреции цитокинов IL-2 и экспрессии генов (Grundemann et al., 2013). Напротив, экстракт фиалки не влияет на экспрессию рецептора IL-2, что подтверждает, что экстракт содержит многокомпонентную смесь циклотидов, вероятно, проявляющую множественные эффекты на биологию IL-2.Другим направлением этой многогранной активности является тот факт, что экстракт фиалки не оказывает влияния на дегрануляционную активность. Циклотиды обладают широким спектром иммунологических свойств, которые в некоторых случаях даже противоположны (Grundemann et al., 2012), и, следовательно, могут объяснять разнообразные эффекты различных экстрактов, содержащих циклотиды. Принимая во внимание иммуносупрессивные ингредиенты Viola tricolor , следует обратить внимание на потенциальные побочные эффекты экстрактов Viola у лиц с пониженным иммунным статусом.

Представляет большой интерес обсуждение потенциала и будущего использования экстрактов фиалки в качестве фитотерапии воспалительных заболеваний, особенно кожных. Водные экстракты фиалки трехцветной традиционно применяются местно при легких формах воспалительных заболеваний кожи, и эти показания соответствуют монографии немецкой комиссии E (фитотерапия и растительные вещества) Немецкого федерального института лекарственных средств и медицинских устройств (Bundesanzeiger (BAnz)). 1986) или Европейская фармакопея (EP) (2011).В целом доступно лишь несколько исследований биологической активности Viola tricolor с указанием его (i) гемолитического (Schopke et al., 1993), (ii) мочегонного (Hager, 1999), (iii) противоракового ( Goun et al., 2002; Svangard et al., 2004), (iv) противомикробное (Witkowska-Banaszczak et al., 2005), (v) противовоспалительное (Toiu et al., 2007) и (vi) антиоксидантную активность (Slomka et al., 2008; Vukics et al., 2008a, 2008b). Что касается этой литературы, других исследований, касающихся влияния экстрактов фиалки на иммунокомпетентные клеточные системы, не проводилось.Наш специально приготовленный экстракт, содержащий циклотид, может быть усовершенствованием традиционно используемого препарата чая, поскольку мы продемонстрировали его влияние на биологию Т-клеток, которая играет важную роль в патологии воспалительных заболеваний кожи. В дополнение к монотерапевтическому применению экстракта Viola можно применять комбинации с хорошо зарекомендовавшими себя иммунодепрессантами, поскольку большинство этих химических веществ связаны с побочными эффектами при применении в эффективной дозе.Как только дозировка снижается ниже определенного уровня, побочные эффекты и действие препарата прекращаются одновременно. Чтобы свести к минимуму побочные эффекты, но сохранить эффективность препарата, были предприняты усилия по комбинированию уменьшенной дозы препарата с дополнительными веществами, обладающими аналогичными свойствами (Hackstein et al., 2007). Несмотря на то, что доступны эффективные традиционные средства, примерно 30% пациентов в Европе используют дополнительные методы лечения, чтобы избежать побочных эффектов (Mainardi et al., 2009). Таким образом, наши результаты дают рациональную основу для использования экстрактов фиалки и открывают новые возможности для лечения воспалительных заболеваний кожи.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить M. Garcia-Käufer за статистический анализ.

Финансирование: Работа выполнена при финансовой поддержке фонда Software AG/DAMUS-Donata (DO-P 9383) и Австрийского научного фонда (FWF, P24743-B21). Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Сноски

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Ссылки

  • Амента Р., Камарда Л., Ди Стефано В., Лентини Ф., Венза Ф. Народная медицина как источник новых терапевтических средств против псориаза. Фитотерапия. 2000; 71 (Приложение 1): S13–S20. [PubMed] [Google Scholar]
  • Bundesanzeiger (BAnz) 13 марта 1986 г. (Kommission E)
  • Cai Y, Fleming C, Yan J. Новое понимание Т-клеток в патогенезе псориаза. Клетка. Мол. Иммунол. 2012; 9: 302–309. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Clark RJ, Daly NL, Craik DJ.Структурная пластичность каркаса циклического цистинового узла: значение для биологической активности и дизайна лекарств. Биохим. Дж. 2006; 394: 85–93. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Colgrave ML, Craik DJ. Термическая, химическая и ферментативная стабильность циклотида калата B1: важность циклического цистинового узла. Биохимия. 2004; 43: 5965–5975. [PubMed] [Google Scholar]
  • Colgrave ML, Jones A, Craik DJ. Количественное определение пептидов с помощью времяпролетной масс-спектрометрии с лазерной десорбцией и ионизацией на матрице: исследования циклотида калата B1 в биологических жидкостях.Ж. Хроматогр. А. 2005; 1091:187–193. [PubMed] [Google Scholar]
  • Czygan FC, Wichtl M. Teedrogen und Phytopharmaka: ein Handbuch für die Praxis auf wissenschaftlicher Grundlage. Висс. Верл.-Гес.; Штутгарт: 2002. [Google Scholar]
  • Де Маттос А.М., Оляеи А.Дж., Беннетт В.М. Нефротоксичность иммунодепрессантов: долгосрочные последствия и проблемы на будущее. Являюсь. Дж. Почки Дис. 2000; 35: 333–346. [PubMed] [Google Scholar]
  • Европейская фармакопея (EP) Европейское управление качества лекарственных средств для здравоохранения (EDQM): тома 1 и 2, дополнения 1 и 2.7-е изд. Совет Европы; Strasbourg, France: 2011. [Google Scholar]
  • Goransson U, Svangard E, Claeson P, Bohlin L. Новые стратегии выделения и характеристики циклотидов: открытие биоактивных макроциклических растительных полипептидов у фиалковых. Курс. Белковый пепт. науч. 2004; 5: 317–329. [PubMed] [Google Scholar]
  • Гоун Е.А., Петриченко В.М., Солодников С.У., Сухинина Т.В., Клайн М.А., Каннингем Г., Нгуен С., Майлз Х. Противораковая и антитромбиновая активность растений России.Дж. Этнофармакол. 2002; 81: 337–342. [PubMed] [Google Scholar]
  • Gruber CW, Cemazar M, Clark RJ, Horibe T, Renda RF, Anderson MA, Craik DJ. Новая растительная протеиндисульфидизомераза, участвующая в окислительной укладке защитных белков цистинового узла. Дж. Биол. хим. 2007; 282:20435–20446. [PubMed] [Google Scholar]
  • Grundemann C, Thell K, Lengen K, Garcia-Kaeufer M, Huang YH, Huber R, Craik DJ, Schabbauer G, Gruber CW. Циклотиды подавляют пролиферацию Т-лимфоцитов по интерлейкин-2-зависимому механизму.ПЛОС Один. 2013;8(6):e68016. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Grundemann C, Koehbach J, Huber R, Gruber CW. Имеют ли циклотиды растений потенциал в качестве иммуносупрессивных пептидов? Дж. Нат. Произв. 2012;75:167–174. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Hackstein H, Steinschulte C, Fiedel S, Eisele A, Rathke V, Stadlbauer T, Taner T, Thomson AW, Tillmanns H, Bein G, Hölschermann H. Блоки Sanglifehrin Ключевые дендритные клетки функционируют in vivo и способствуют долгосрочной выживаемости аллотрансплантата вместе с низкими дозами CsA.Являюсь. Дж. Трансплантат. 2007; 7: 789–798. [PubMed] [Google Scholar]
  • Hager H. Hagers Handbuch der Pharmazeutischen Praxis. Springer-Verlag, Берлин; Нью-Йорк: 1999. [Google Scholar]
  • Hoppe HA. Европейский дроген. Крам, де Грюйтер и Ко; Hamburg: 1951. [Google Scholar]
  • Кебах Дж., Бергер А., Хеллингер Р., Кутчан Т., Карпентер Э., Рольф М., Сонибаре М.А., Муди Дж.О., Вонг Г.К., Дессейн С., Грегер Х., Грубер К.В. Новый взгляд на открытие циклотидов в Gentianales — идентификация и характеристика пептидов с циклическим цистиновым узлом и их филогенетического распределения в растениях Rubiaceae.Биополимеры. 2013; 100:438–452. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Macian F. Белки NFAT: ключевые регуляторы развития и функционирования Т-клеток. Нац. Преподобный Иммунол. 2005; 5: 472–484. [PubMed] [Google Scholar]
  • Madaus G. Lehrbuch der Biologischen Heilmittel. Георг Тиме Верлаг; Leipzig: 1938. [Google Scholar]
  • Mainardi T, Kapoor S, Bielory L. Дополнительная и альтернативная медицина: травы, фитохимические вещества и витамины и их иммунологические эффекты. Дж. Аллергия Клин.Иммунол. 2009; 123: 283–294. [PubMed] [Google Scholar]
  • Malek TR. Биология интерлейкина-2. Анну. Преподобный Иммунол. 2008; 26: 453–479. [PubMed] [Google Scholar]
  • Pelikan W. Heilpflanzenkunde III. Verlag am Goetheanum; CH-4143 Dornach: 1978. [Google Scholar]
  • Reuter J, Merfort I, Schempp CM. Ботанические средства в дерматологии: обзор, основанный на фактических данных. Являюсь. Дж. Клин. Дерматол. 2010; 11: 247–267. [PubMed] [Google Scholar]
  • Шопке Т., Хасан Ага М.И., Крафт Р., Отто А., Хиллер К.Гемолитические активные компоненты, такие как Viola tricolor L. и Viola arvensis Murray. науч. фарм. 1993; 61: 145–153. [Google Scholar]
  • Шевач Е.М. Влияние циклоспорина А на иммунную систему. Анну. Преподобный Иммунол. 1985; 3: 397–423. [PubMed] [Google Scholar]
  • Slomka A, Libik-Konieczny M, Kuta E, Miszalski Z. Металлоносные и неметаллоносные популяции Viola tricolor представляют собой аналогичный тип антиоксидантной реакции. J. Физиол растений.2008; 165:1610–1619. [PubMed] [Google Scholar]
  • Свангард Э., Горанссон У., Ходжаоглу З., Гульбо Дж., Ларссон Р., Клаесон П., Болин Л. Цитотоксические циклотиды из Viola tricolor . Дж. Нат. Произв. 2004; 67: 144–147. [PubMed] [Google Scholar]
  • Тойу А., Парву А. Е., Онига И., Тамас М. Оценка противовоспалительной активности спиртового экстракта из Viola tricolor . Revista medico-chirurgicala Societatii de Medici si Naturalisti в Яссах. 2007; 111: 525–529. [PubMed] [Google Scholar]
  • Вукикс В., Кери А., Бонн Г.К., Гуттман А.Основные флавоноидные компоненты сердцевины (Viola tricolor L.) и их антиоксидантная активность. Анальный. Биоанал. хим. 2008а; 390:1917–1925. [PubMed] [Google Scholar]
  • Vukics V, Kery A, Guttman A. Анализ полярных антиоксидантов в Heartsease ( Viola tricolor L.) и анютиных глазках ( Viola × wittrockiana Gams.) J. Chromatogr. науч. 2008b; 46: 823–827. [PubMed] [Google Scholar]
  • Витковска-Банащак Э.
Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.