HomeРазноеИрга как сажать: Посадка ирги саженцем осенью в открытый грунт: как и когда правильно

Ирга как сажать: Посадка ирги саженцем осенью в открытый грунт: как и когда правильно

Содержание

Посадка ирги саженцем осенью в открытый грунт: как и когда правильно

Ирга (другое название — июньская ягода) достойна быть посаженной на вашем участке по следующим причинам: ягоды невероятно вкусные и очень полезные, кустарник имеет очень декоративный вид (весной живописен своим цветением, летом и особенно осенью — листвой), кустарник очень неприхотлив к условиям и нетребователен к уходу, устойчив к болезням и вредителям. Помимо этого, ирга — отличное медоносное растение, которое привлечет в ваш сад полезных насекомых-опылителей.

Наиболее распространенные виды культуры в наших краях: Ирга круглолистная, канадская, кроваво-красная, колосистая. 

Когда сажать иргу в открытом грунте осенью: оптимальные сроки 

Осенью производится посадка многих плодовых деревьев и плодово-ягодных, декоративных кустарников. Успех мероприятия во многом зависит от правильно выбранных сроков для процедуры. У саженцы обязательно должно быть определенное количество времени, чтобы успеть укорениться на новом месте до похолодания.

Итак, когда же лучше всего сажать иргу осенью? Выполнить высадку саженца в открытый грунт следует за 2-3 недели до первых заморозков. Но в разных уголках вашей страны разные погодно-климатические условия, поэтому сроки посадки отличаются, например:

  • в Средней полосе (Подмосковье) — посадить культуру оптимально в первой половине октября;
  • на Юге — в конце октября, вначале ноября;
  • в Сибири, на Урале, в Ленинградской области — посадка производится в конце сентября, в начале октября.

Также при выборе времени для процедуры осенью можно ориентироваться на циклы луны. Таким образом, можно выделить следующие сроки посадки ирги по Лунному календарю 2020 года:

  • Благоприятные дни:
    • в сентябре — 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26 число;
    • в октябре — 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 18, 19, 20, 21.
  • Неблагоприятные дни для высадки:
    • в сентябре — 1, 2, 17, 27, 28 число;
    • в октябре — 2, 16, 24, 25, 26, 31;
    • в ноябре — 15, 20, 21, 22, 30.

Куда посадить иргу: выбираем место для выращивания 

Ирга очень нетребовательна к условиям выращивания, поэтому трудностей с выбором места возникнуть не должно. Ягодный кустарник можно охарактеризовать как морозоустойчивый (переносит заморозки зимой до -40-50 градусов), теневыносливый. Устойчивость и выносливость культуры обусловлена ее мощной корневой системой, которая сильно разрастается вглубь и вширь.

Советы по выбору места для посадки ирги:

  • Выбирать для посадки ягодной культуры лучше всего светлые участки без попадания прямых солнечных лучей. Выносит затенение, но хорошо плодоносить может только при нормальном освещении.
  • Ягодный кустарник может расти практически на любой почве. Однако лучше всего плодоносить он будет на плодородной, нейтральной по кислотности суглинистой или супесчаной, влажной (но не болотистой!) почве.
  • Кустарник не переносит болотистую, переувлажненную почву. Не стоит сажать культуру на участках с близким залеганием грунтовых вод (не выше 2,5 м), в местах, в которых скапливается влага.
  • Ирга не боится жарких и холодных ветров, поэтому для нее можно не искать укромных защищенных уголков. Посадить кустарник можно и в укромном уголке на даче, и вдоль забора.

Ирга прекрасно подходит для декоративного украшения дачи или участка частного дома. Например, кустарник подходит и для солитерных (одиночных) посадок в саду, и для создания живых изгородей.

Кстати!  Если вас интересует ирга исключительно в декоративных целях, а не для получения ягод, то следует отметить, что для этого особенно подходят следующие виды ирги: колосистая, канадская, гладкая, ирга Ламарка.

Как правильно посадить иргу в открытый грунт осенью: пошаговая инструкция 

В осенней посадке кустарника нет ничего сложного, особенно если вы уже выполняли эту процедуру с другими ягодными кустарниками. Правильно посадить иргу в открытый грунт поможет следующая пошаговая инструкция:

  • Выберите саженец (однолетние или двулетние саженцы). Рекомендуется покупать в проверенных садовых центрах или магазинах с хорошей репутацией.

  • Выкопайте посадочную яму. Оптимальное расстояние между саженцами (то есть между посадочными ямами) — около 1,5-2 метров. Глубина и ширина ямы — 60 сантиметров. Если у вас саженец с закрытой корневой системой, то ориентироваться проще: яма должна быть в 2 раза больше земляного кома.
  • Теперь нужно заправить яму плодородным грунтом: смешайте верхний плодородный слой земли (3 части), хорошо перепревший компост (1 часть), песок (1 часть). Засыпьте яму на 2/3, остальную часть грунта оставьте для засыпки ямы после посадки. Также желательно к заправке добавить минеральные калийно-фосфорные удобрения, например, суперфосфат (120 г) и сульфат калия (40 г).
  • Если у вас саженец с открытой корневой системой (ОКС), то необходимо в центре ямы насыпать холмик земли, и сажать растение уже на него. После обязательно расправьте корни, они должны лежать ровно и смотреть вниз, не загибаться.
  • Если же у вас саженец с закрытой корневой системой (ЗКС), то просто поместите его в посадочную яму.

  • Внимательно отнеситесь к глубине посадки: корневая шейка саженца должна быть на 2 сантиметра выше уровня поверхности почвы. При заглублении шейки в последствие будет много корневой поросли.
  • Засыпьте саженец ирги землей. Экземпляр с открытой корневой системой можно держать за ствол и аккуратно потряхивать, чтобы земля лучше заполняла пустоты между корнями.
  • Аккуратно уплотните почву вокруг саженца.
  • Произведите полив (под один куст 2 ведра воды), желательно вливать воду порциями.

Уход за иргой после осенней посадки

Ирга совершенно не нуждается в щепетильном уходе в открытом грунте. Однако, чтобы молодой саженец быстрее и успешнее прижился на новом месте в огороде, необходимо за ним первое время правильно ухаживать:

  • После посадки ирги в открытый грунт необходимо обрезать саженец, оставив пример 15-20 сантиметров высоты.
  • Через несколько часов (или на следующий день) осмотрите место посадки. Если почва осядет, необходимо досыпать земли до прежнего уровня.
  • Замульчируйте на зиму почву в приствольному кругу ирги. Мульча сохранит в земле влагу, необходимую для укоренения и защитит молодую корневую систему от зимних заморозков. В качестве мульчи можно использовать некислый торф, хорошо перепревший перегной, перепревшие опилки. Толщина мульчирующего слоя — около 7-10 сантиметров.
  • На следующий год весной рекомендуется аккуратно удалить все цветочные кисти. Таким образом молодой кустарник направит все свои силы на то, чтобы окрепнуть на новом месте.
  • Если вы положили в посадочную яму удобрения, по первый год можно не подкармливать кустарник. Если же не вносили питательные вещества, то на следующий год весной оптимально внести комплексное удобрение, например, Нитроаммофоску, а осенью — калийно-фосфорное удобрение, например, суперфосфат и сульфат калия, или же один монофосфат калия.
  • Также следует отметить еще одну особенность ухода за кустарником. Ирга дает сильную корневую поросль, поэтому в дальнейшем нужно уделить внимание удаление этой самой поросли.

Посадить иргу в огороде — это значит заполучить на своем участке прекрасную, декоративную, совершенно неприхотливую в уходе культуру. Если сделать все правильно, то кустарник долгие годы будет радовать вас вкусными и полезными ягодами, и живописным внешним видом.

Посадка саженца ирги в открытый грунт весной: схема, сроки, подготовка

Выращивать плодово-ягодный кустарник в своем саду — сплошное удовольствие, ведь он не требует особого ухода или условий, устойчив к заморозкам, является прекрасным медоносом, хорошо плодоносит, дарит чудесный и вкусный урожай. Ягоды ирги интересны на вкус, сладкие, имеют приятное послевкусие. Помимо этого, они еще и очень полезные! И при всем при этом, кустарник выглядит очень декоративно весь дачный сезон: и в период цветения, и в момент плодоношения, и осенью.

Когда сажать иргу в открытый грунт весной 

Сажать ягодную культуру можно и весной, и осенью. Хотя считается, что предпочтительнее осенняя процедура. На выбор сроков влияет регион, в котором планируется процедура. Например, в Южных регионах посадить саженец оптимальнее осенью, а вот в более холодных (Сибирь, Урал) — лучше весной (чтобы наверняка молодые кустарники не вымерзли при заморозках).

Чтобы саженец мог нормально укорениться и прижиться, важно соблюдать оптимальные сроки посадки весной. Высаживают иргу в открытый грунт до набухания почек! При этом температура на улице должна стабильно держаться не ниже 4-5 градусов тепла. Так как в разных регионах разные климатические условия, одно универсальное время назвать нельзя. Например:

  • в Средней полосе (в Подмосковье) — сажать кустарник следует в середине апреля;
  • в Сибири, на Урале, Северо-Западе — выполнять процедуру следует в конце апреля;
  • на Юге — весенняя посадка осуществляется в конце марта.

При этом желательно выбирать безветренный денек. Идеально будет, если солнце будет скрыто за облаками. Слишком яркие весенние лучи солнца могут вызвать у молодого саженца стресс.

Весенние сроки по Лунному календарю 2022 года

Многие садоводы прибегают к помощи циклов луны. Ориентируясь на них, можно подобрать наиболее подходящее время для садовой процедуры, а также выявить неблагоприятные сроки, когда лучше воздержаться от мероприятия. Итак, согласно Лунному календарю 2022 года сажать иргу весной можно следующим образом:

  • Благоприятные дни:
    • в марте: 4, 5, 6, 11, 12, 20, 26, 27, 28 число;
    • в апреле: 5, 6, 7, 19, 20, 21, 22, 23, 24;
    • в мае: 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23;
  • Неподходящие дни:
    • в марте: 1, 2, 3, 16, 30;
    • в апреле: 15, 16, 17, 29, 30;
    • в мае: 14, 15, 16, 28, 29, 30.

Как правильно посадить иргу в открытый грунт: пошаговая инструкция

Процедура подразумевает выполнение нескольких ключевых этапов. Каждый из них нужно выполнить правильно. Давайте рассмотрим, как правильно посадить саженец весной.

Кстати! Садовую культуру можно посадить в качестве декоративного растения. Особенно декоративны следующие виды ирги: Ламарка, колосистая, гладкая, канадская. Красиво смотрятся и в одиночной посадке, и в групповой (особенно в качестве живой изгороди).

Куда сажать: выбор места

Ягодный кустарник хорошо приживается в разных местах в огороде, особой требовательностью он не отличается. Однако, если вы хотите каждый год собирать максимальный урожай ирги, необходимо выбрать место для посадки с учетом следующих правил:

  • Локация должна быть светлой, но на растение не должны попадать прямые лучи. Может расти и в затенении, но в таком случае можно не ждать обильного плодоношения.
  • Что касается защищенности от ветра и сквозняка, то из-за этого вопроса можно не переживать. Садовая культура нормально растет в открытом грунте на продуваемых ветрами местах.
  • К почвам ирга также неприхотлива, но самым лучшим вариантом для нее будет питательная, нейтральная по кислотности (pH 6,0-7,0) земля. Оптимальна супесчаная или суглинистая почва, отвечающая этим требованиям. На бедном грунте при дефиците питания корневая поросль активно начнет разрастаться.
  • Нельзя сажать ягодную культуру на участке с чрезмерным увлажнением (с тяжелой почвой, на которой скапливается вода, в низинах, куда стекает влага после таяния снега, дождей, в локациях с высоким залеганием грунтовых вод). Ирга критично относится к заболоченному грунту.

Как выкопать посадочную яму

Желательно за пару недель (2-4 недели) подготовить в открытом грунте посадочную яму. В принципе, сделать это можно и непосредственно в день высадки. Однако заблаговременная подготовка позволит заправке в яме усесться естественным образом, благодаря чему, не будет усадки после посадки.

После того как вы выбрали наиболее оптимальный участок в саду, можно начать копать. Оптимальные размеры ямы (то есть глубина и ширина) — 0,6 м. При посадке нескольких саженцев необходимо соблюдать расстояние, поэтому ямы делайте с промежутком — 1-1,5 м. При копании верхний плодородный слой земли следует отбрасывать в отдельную кучку.

Если у вас саженец с закрытой корневой системой (контейнерного типа, то есть корни находятся в земле в емкости), то ширина и глубина ямы просто должна быть в два раза больше кома с корнями и землей.

Как заправить яму

Теперь переходим к заправке ямы. Важно заправить ее плодородным грунтом, чтобы у саженца на первых этапах было хорошее питание, и он смог нормально наращивать корневую систему, зеленую массу.

Заправку можно делать по следующему рецепту: верхний слой земли, компост, песок (в соотношении 3:1:1). Яма заполняется заправкой на треть. Уже в яме рекомендуется подмешать к заправке минеральные удобрения, например, суперфосфат (источник фосфора), сульфат калия (источник калия). А еще лучше добавить Нитроаммофоску (содержит азот, калий и фосфор, то, что нужно весной!). Дозировка удобрений указана в инструкции.

После того как вы насыпали заправку и смешали ее с минеральными удобрениями, необходимо присыпать ее слоем обычной земли (примерно 5 см), чтобы корни на первых порах напрямую не контактировали с удобрениями и не получили ожога.

Обратите внимание! Питательная земля должна остаться, чтобы ей засыпать яму!

Схема посадки ирги

Непосредственный процесс посадки — ответственный момент, который требует некоторых знаний и старания. Если вы будете знать точную схему процедуры, то без проблем сможете выполнить ее. Правильно посадить иргу весной поможет пошаговая инструкция:

  • Подготовьте саженец ирги. Подходит саженец в возрасте один или два года. Лучше отдать предпочтение при покупке товара надежным садовым центрам и пунктам продажи, которые имеют многолетнюю положительную репутацию.

  • Если саженец с открытой корневой системой, то рекомендуется непосредственно перед посадкой замочить его корни в растворе стимулятора корнеобразования, например, Корневин (по инструкции).
  • Теперь нужно посадить саженец ирги в яму:
    • Для саженца с открытой корневой системой необходимо сначала насыпать холм в центр ямы, и уже на холмик поставить его. Расправьте корни, чтобы они равномерно лежали вокруг холма и были направлены вниз, без загибаний.
    •  Экземпляр с закрытой корневой системы (пример на фото) нужно просто поставить в лунку (то есть земляной ком погружается в яму).

Важно! Необходимо соблюдать оптимальную глубину посадки! Сажать иргу нужно таким образом, чтобы корневая шейка саженца была 2 см выше уровня земли!

Если нарушить схему, то при дальнейшем выращивании будет обильно расти корневая поросль.

  • Теперь следует аккуратно засыпать саженец остатками питательной почвы, которая осталась после выкопки ямы. Засыпать следует равномерно, чтобы избежать пустот.
    • Если вы засыпаете саженец с открытой корневой системой, то рекомендуется при закопке слегка потряхивать его за стволик, чтобы почва лучше заполняла пустое пространство в корневой системе.
  • После этого следует немного уплотнить грунт в приствольном круге. Удобно сделать это ногой или рукой. Но не переусердствуйте.
  • Затем необходим обильный полив. Под одно растение следует вливать по два-три ведра (объемом 10 литров). Рекомендуется вливать воду частями, например, влили полведра, подождали, когда влага впитается. Порционный полив поможет земле лучше осесть, чтобы убрать пустоты в почве, улучшит контакт между корнями и почвой.

Что делать с иргой после весенней посадки: правила ухода

Чтобы молодой саженец ирги лучше и быстрее прижился на новом месте в открытом грунте, необходимо немного поухаживать за ним. Не пугайтесь, ничего сложного и продолжительного делать не нужно.

Правила ухода за иргой после весенней посадки крайне просты:

  • Сразу после высадки нужно обрезать саженец. Обрезают таким образом, чтобы осталось около 15-20 см в высоту.
  • Вечером в тот же день или на следующий проверьте место посадки. Если почва в приствольном круге осела, то необходимо досыпать ее до прежнего уровня.
  •  Через 1-2 суток, после того как вы убедитесь, что земля не осела (а если осела, то после того, как досыпете ее до прежнего уровня), следует замульчировать зону приствольного круга. Мульча способствует сохранению влаги в почве (а влага крайне необходима саженцу для нормального укоренения!), защитит от жары, внезапных заморозков, предотвратит разрастание сорняков, избавит от необходимости постоянно рыхлить почву. В качестве мульчи можно использовать низинный некислый торф, перепревшие опилки, перегной, компост. Толщина слоя: 5-7 см. При этом мульча не должна прикасаться к стволу, оставьте промежуток между ними 2-3 см.

 Кстати! Перед закладкой мульчи необходимо порыхлить землю в приствольном круге на глубину 5 см.

  • На первых этапах весной внимательно следите за влажностью почвы. Молодому саженцу нужна питательная влага для благополучного укоренения. Земля должна быть стабильно умеренно влажной. Поливают, как правило, 1 раз в неделю, но все зависит от погодных условий: в жару — чаще, в дождливую или просто холодную погоду — реже.
  • Если на кустарнике появятся цветочные кисти, то их нужно убрать. Необходимо, чтобы растение не тратило попусту ресурсы, а направило их на адаптацию на новом месте.

Если на вашей даче еще нет такой чудесной ягодной культуры, подумайте над тем, чтобы посадить ее! Ведь ирга — это интересный кустарник, который дарит вкусный и полезный урожай, эстетично украшает огород. Сажать и в дальнейшем ухаживать за кустарником очень просто.

Особенности выращивания ирги. Как правильно посадить иргу на участке.

Ирга, также знакома под названием коринка – компактное деревце, которое часто можно увидеть на приусадебных участках и в дикой природе на окраинах леса, скалах и даже в тундре. Существует всего около 25 видов ирги, но окультурено всего около 10 видов, их выращивают в качестве декора на участке и конечно же, чтобы полакомиться сладкими ягодами.

Что такое ирга и основные характеристики растения

Кустики ирги имеют очень привлекательный вид. Весной деревце покрывается пушистым бело-серебристым инеем, который сменяется цветками. Дерево густо покрывается белыми или розовыми соцветиями. Листья деревца зелёные или оливковые с лёгким розоватым оттенком. Когда цветки осыплются, ничто не отвлекает от привлекательного куста с серо-коричневой корой с розовым оттенком и ярких листьев аж до периода плодоношения.

С началом плодоношения на кустике появляются белые ягоды с розовым румянцем с солнечной стороны. Но постепенно их окрас меняется на тёмный аж до красно-фиолетового, сочные, сладкие. Если вовремя не собрать урожай, то им точно полакомятся птицы. Осень раскрашивает листву ирги всей палитрой красок– от ярко-жёлтого до красно розового и даже алого с пурпурными прожилками на фоне редких зелёных листьев.

Ирга не только декоративное деревце, это растение быстро растёт, не боится засухи и холода, обильно цветёт и плодоносит. Это растение используют как подвой для карликовых сортов груш и яблонь. Куст растёт на протяжении 6-7 десятилетий. Понемногу стебли куста превращаются в мощные стволы. Отдельные деревца ирги могут вырастать на 8 метров.  А ещё, коринка отличный медонос.

Единственный недостаток этой ягоды – слишком мощная корневая поросль. Но на самом деле этот недостаток с лихвой перекрывают положительные качества ирги. Читайте дальше, чтобы узнать об особенностях ухода за иргой и полезных свойствах этой удивительной ягоды.

Правильная посадка ирги

Саженцы ягоды высаживают на солнечном участке, чтобы побеги могли тянуться к солнцу и давали щедрый урожай. Ирга неприхотливая, но грунт все равно надо обогащать питательными веществами, иначе куст начнёт развивать корневую систему, чтобы достать полезные вещества. Если корни будут иметь доступ к питательным веществам, то на кусте будет гораздо больше ягод и листьев, а сама ирга будет расти гораздо быстрее.

Уровень кислотности неважен. Но следует учитывать, что корни у деревца минимум 2-3 метра, так что не рекомендуется высаживать ее на участках, где грунтовые воды высоко, так как ирга погибнет от переизбытка влаги. Чтобы высадить иргу осенью, необходимо начать подготовку с весны, то есть очищать участок от сорняков, а перед посадкой удобрить калием и фосфором. Перекапывать участок надо на глубину до 15 см.

Особенности посадки

Здесь все довольно просто. Саженец может быть одно-двухлетним. Если планируется высадка сразу нескольких саженцев, то размещают как шашки на доске. Идеальное расстояние между кустами не менее 1 метра во всех направлениях.

Высаживать иргу рекомендуют, как и другие ягодные кусты:

  • из ямы вынимается грунт
  • к нему добавляют песок и компост
  • дно ямы усыпают перегноем и удобрениями, но так чтобы образовать небольшой холмик, поверх которого удобно расправятся корни  нашего саженца
  • в яму высыпают грунт, который был извлечён из нее
  • корневую шейку оставляют на поверхности
  • после поливают 1-2 вёдрами воды
  • когда грунт просядет, необходимо досыпать ещё почвы, чтобы выровнять участок.

Почву возле дерева необходимо мульчировать, а наземную часть саженца обрезают до 15 см, на побегах должно остаться не более 4-5 почек.

Уход за иргой

Коринка очень неприхотливая. После высадки саженцев о ягоде можно забыть аж до сбора урожая, если вы желаете увеличить урожай, минимальное внимание все же потребуется.

Полив ирги

Достаточно поливать высаженные саженцы ирги 1-2 раза в неделю. Далее растение нуждается в полив только в периоды засухи, поскольку длинные корни достигают подземных вод. Полив можно проводить только вечером, когда солнечная активность падает. Рекомендуется использовать шланг с распылителем, чтобы не только полить деревце, а и смыть пыль.  

Удобрение ирги

Когда дереву будет 4-5 лет, его ежегодно надо удобрять растение. Круг диаметром 0,5 метра вокруг ствола не трогают, остальную территорию понадобится перекопать 15 см. В процессе прикапываются перегной с фосфатными и калийными удобрениями. С апреля по август иргу можно подживлять жидкими органическими удобрениями. Для этого в воде растворяют 0,5 кг куриного помета и вливают под куст. Вносить органику надо в увлажнённую почву, идеально после дождя или полива.

Пересадка ирги правильно

Взрослое растение пересаживать сложно, так как корневая система отлично развита. Лучше заранее обдумать где высадить иргу, но если без пересадки не обойтись, следует учитывать, что у куста среднего возраста длина корней достигает 200 см, как и ширина, на которую они расходятся. Для пересадки 6-8 летнего дерева необходимо выкопать яму глубиной 0,7 метра и размерами 1,3 на 1,3 метра. Придаточные корни можно удалить, дерево быстро отрастит их после того как приживётся. Куст выкапывают с комом земли и помещают на новое место. После пересадки дерево понадобится поливать хотя бы 3 раза в неделю. 

Подготовка к зимовке

Когда ягоды собраны иргу прореживают, удобряют и проводят санитарную обрезку, а опавшие листья убирают с под деревца.

Это все что надо для подготовки ягоды к зиме. Зимнее укрытие делать не надо, растение отлично зимует, ирга н боится даже 40-градусых морозов.

Выполняем правильную обрезку ирги

Высокорослые сорта ирги обрезать не надо, в этом нет смысла. Единственное что может понадобится, это обрезка с целью стимуляции роста вширь. Если этого не сделать, то собрать урожай не поможет даже стремянка.  Низкорослые сорта обрезают ежегодно, это поможет омолаживать дерево без влияния на урожайность. Есть ряд правил по обрезке ирги, а именно:

  • дерево высаживают только на солнечном участке. чтобы свет питал все ветки
  • обрезать лучше только низкорослые сорта ирги, потому что когда высокорослый куст вырастет, вы не сможете его обрезать даже со стремянкой
  • обрезают иргу на второй год, лучше ранней весной, когда движение сока не началось.

Особенности выполнения

Первые 2-3 года обрезают все кроме нулевых побегов и самых сильных ростков.

Когда ирга будет иметь несколько стволов, каждый год надо удалять 2 самые старые ствола. Это даст возможность омолаживать дерево без влияния на урожай.

В будущем понадобится обрезка боковых веток, чтобы дерево росло вширь, а не в высоту Если этого не делать, высота дерева будут достигать даже 9 метров, так что собирать урожай будут птицы. Срезы на взрослом дереве обязательно обрабатываются садовым варом. Молодые кусты при срезе тонких веток можно не обрабатывать. Обрезка не только способствует росту, а и позволяет очистить куст от веток, которые мешают нормальному росту.

Полезные свойства ирги и противопоказания

В ирге содержится масса полезных веществ:

  • витамины С, Р, А, группы В
  • микроэлементы: медь, кобальт, магний, калий
  • пектины, флавонолы, каротины, яблочную кислоту
  • богаты клетчаткой моно- и дисахаридами.

Ягоды являются сильными антиоксидантами, они помогают бороться с простудными и инфекционными заболеваниями, замедляют развитие болезни Альцгеймера. Наличие каратиноидов позволяет предупредить катаракту, куриную слепоту и улучшают зрение. Пектины позволяют снизить уровень холестерина в крови, выводят радионуклиды, токсины и соли тяжёлых металлов.

Сок ягод ирги обладает противовоспалительным эффектом, помогает лечить колиты и энтероколиты. Плоды ирги оказывают успокоительный эффект, снижают нервное напряжение. Коринку используют в комплексном лечении сахарного диабета. Отваром коры полощут рот, а кашицу из листьев прикладывают к язвочкам.

Иргу нельзя употреблять людям страдающим на гипотонию или в случае непереносимости. Нельзя кушать иргу водителям перед тем как сесть за руль, так как ягода имеет сильный седативный эффект.

Ирга: посадка и уход

Люди – странные существа, способные без устали ухаживать за капризными растениями и напрочь не замечать уникальные полезные свойства «живучих» неприхотливых культур. Именно такой и является ирга. Этот кустарник растет практически на каждом огороде, но далеко не всем открываются его чудесные свойства.

А между тем, плоды ирги способны лечить самые распространенные заболевания, начиная от сезонного авитаминоза, заканчивая профилактикой рака. В этой статье мы расскажем, как посадить иргу на участке, как ухаживать за ней и какую пользу можно получить от этого растения.

Содержание

  • Общие характеристики
    • Полезные свойства
    • Противопоказания к употреблению
  • Виды ирги
    • Ирга гладкая
    • Ирга канадская
    • Ирга колосистая
    • Ирга Ламарка
    • Ирга овальнолистная (овальная)
    • Ирга ольхолистная
  • Выращивание ирги
    • Уход за иргой
    • Размножение ирги
    • Сбор урожая
Общие характеристики

Ирга обыкновенная – это бысторастущий кустарник, относящийся к семейству розоцветных. Плоды отличаются красивым темно-синим или пурпурным цветом в зависимости от сорта. Ирга – долгожитель и не требует особого ухода. Так, один кустарник в естественных условиях способен прожить до 50 лет, давая каждый год от 5 до 10 кг ягод. При этом на смену отмирающим стволам через несколько лет приходят новые.

Полезные свойства ягод ирги давно известны в народной медицине, но сегодня мало кто вообще слышал о таком растении. В составе сочной мякоти содержится масса полезных элементов: сахара, целый комплекс витаминов, дубильные вещества, каротин, кумарины, пектины и т.д.

При этом вам надо лишь посадить ее на участке и обеспечить минимально комфортные условия и уход – дальше ирга справится совершенно самостоятельно. Она не боится ни сильной засухи, ни ветра, может расти на любых почвах (кроме болотистых) и хорошо переносит суровые русские зимы. Такая выносливость объясняется морфологическим строением кустарника – его корни уходят глубоко в грунт (на 2 м и более), получая максимум питания из недр земли. Ирга может расти и давать полезные плоды даже в городских условиях, где воздух сильно загазован.

Нередко взрослый куст ирги путают с настоящим мощным деревом. Из одного основания может расти до 25 стволов, высота которых порой достигает 8 м.

Полезные свойства

Ирга (фото) является прекрасным средством от сезонного авитаминоза и используется для профилактики простудных и вирусных заболеваний. Если регулярно употреблять иргу, шансы заболеть ОРЗ или гриппом сводятся к минимуму. Есть ее можно как в свежем виде, так и сухой, замороженной, в виде варенья, джема или компота. Даже после термообработки ягоды сохраняют большое количество витаминов.

Людям, страдающим или находящимся в группе риска сердечно-сосудистых заболеваний, также рекомендуется регулярно есть ягоды ирги. Благодаря содержащемуся в них бета-ситостерону, заметно снижается уровень холестерина в крови. Ирга предупреждает инфаркты, варикозное расширение вен, улучшает иммунитет, выводит токсины из организма, а также снижает вред от воздействия электромагнитного излучения, что крайне полезно для всех жителей крупных городов.

Противопоказания к употреблению

Несмотря на очевидную пользу ягод ирги, у нее есть ряд противопоказаний к употреблению:

  • Поскольку она понижает давление, гипотоникам лучше воздержаться от лечения ягодами.
  • Активные вещества в составе могут вызвать сонливость, поэтому принимать лекарственные средства с иргой лучше на ночь.
  • Плоды повышают свертываемость крови, поэтому их не рекомендуется употреблять людям, страдающим тромбофлебитом.
  • Важно: если вы собираете иргу в лесу, будьте внимательны и не перепутайте ее с крушиной. Плоды крушины можно употреблять только через год после сбора, иначе можно получить сильное отравление.

    Виды ирги

    Все сорта ирги, а их насчитывается около 20, внешне очень похожи друг на друга – у всех белые соцветия кисточками, все цветут почти в одно и то же время, да и плоды отличаются только оттенком, колеблющимся от фиолетового до малинового. Истинные различия видов заметны при рассмотрении морфологии растений и связаны больше с происхождением и устойчивостью к условиям российского климата.

    Ирга гладкая

    Считается одним из самых красивых и изящных сортов. Отличается широкими раскидистыми ветками, листвой пурпурного оттенка и свисающими кисточками соцветиями. На смену цветкам приходят сочные темно-пурпурные ягоды, а листва окрашивается в яркие красноватые цвета.

    Гладкая ирга была впервые обнаружена на востоке Северной Америки. В естественных условиях ее можно найти на склонах холмов и сухих лесных полянках. Это большой кустарник, высота которого может достигать 5-10 м.

    Особенности выращивания:

  • При семенном выращивании высевка происходит под холода или в начале весны. Предварительно посадочный материал следует стратифицировать при +1+5С, однако такой способ почти не используется из-за низкой всхожести.
  • Черенками ирга также приживается довольно плохо. Зачастую ее прививают на другие сорта или на рябину.
  • Хорошо переносит засуху и почти не требует полива.
  • На зиму укрывать необязательно.
  • Хороший медонос.
  • Может расти в городских условиях.
  • Ирга канадская

    Довольно крупный кустарник, высота которого может достигать 12 м. Отличается проникающими побегами красноватого оттенка, белыми соцветиями-кисточками и темно-пурпурными ягодами. Зачастую используется для декоративных целей, поскольку очень красиво цветет, а ближе к осени меняет цвет листвы на багряный.

    Высаживать канадскую иргу рекомендуется под зиму или ранней весной. Размножается она черенками, семенами, делением кустов, прививкой или порослью.

    Особенности выращивания:

  • Перед посевом семена следует стратифицировать в течение 2-3 месяцев при +1+5 С.
  • Лучше всего размножается корневищными побегами и черенками.
  • Практически не требует полива.
  • Хорошо переносит омолаживающую посадку «на пень», обрезку и декоративную стрижку.
  • Зимостойкий сорт, не требующий укрытия.
  • Плодоносит со второй половины июля до августа каждый год с 5-тилетнего возраста. Плоды круглые, похожи на миниатюрные яблоки, очень сладкие.
  • Хороший медонос.
  • Может расти в условиях загазованной городской среды.
  • Канадская ирга также ценится за свою уникальную плотную древесину, которая отлично полируется и служит материалом для изготовления предметов интерьера.

    Ирга колосистая

    Из-за своего невысокого роста используется одновременно и как декоративный, и как плодовый вид. Характерная отличительная черта – белесый войлочный пушок на тыльной стороне молодых листочков, на верхушках завязей и цветоножках. В отличие от своих «родственниц» осенью не меняет цвет листвы на ярко-пурпурный, а красивее всего выглядит в период плодоношения, когда все ветки усыпаны гроздьями сочных ягод.

    В естественной среде колосистую иргу можно встретить на гравийных и каменистых прибрежных участках, уступах, скалах, в сухих сосняках и смешанных лесах. Размеры обычно не превышают 50-70 см.

    Особенности выращивания:

  • Размножается порослью, черенками, семенами, делением кустов.
  • Семена перед посевом следует стратифицировать 3 мес. при температуре +1+5С.
  • При вегетативном размножении укореняется примерно 60% черенков.
  • Как и другие сорта, хорошо переносит засуху.
  • Морозоустойчива (переносит температуру до -50С), укрывать на зиму не следует.
  • Ирга Ламарка

    Невысокий куст, известный своей красивой зонтичной кроной и листвой медно-красного цвета, которая осенью меняет оттенок на оранжевый. Его выращивают для декоративных целей и для получения вкусных иссиня-черных ягод.

    Ламарка – естественный гибрид гладкой и канадской ирги. Максимальная высота – 60-70 см.

    Особенности выращивания:

  • В год куст вырастает примерно на 25 см.
  • Приживается на любых почвах с уровнем рН от 5,6 до 7,5.
  • Сажают Ламарку в конце осени или ранней весной.
  • Размножается черенками, семенами, прививкой или порослью (лучше всего черенками).
  • Семена требуют стратификации 3-4 мес.
  • Хороший медонос.
  • Морозоустойчивая.
  • Сладкие яблокоподобные ягоды.
  • Ирга овальнолистная (овальная)

    Небольшой кустарник высотой до 50 см с белесыми войлочными листиками и молодыми побегами. Любит тепло, хорошо переносит засуху, поэтому больше подходит для южных регионов страны.

    В естественных условиях овальную иргу можно встретить на каменистых осыпях, скалах, светлых лесных опушках.

    Особенности выращивания ирги:

  • Сажать в середине осени или ранней весной.
  • Предпочтительно садить в насыщенные известью почвы с хорошим дренажем. Чем плотнее будет земля, тем менее комфортно будет чувствовать себя ирга.
  • Размножается порослью, семенами или делением кустов.
  • Всхожесть при семенном размножении составляет 30%.
  • Семена следует стратифицировать 3-4 мес.
  • Хорошо переносит декоративную стрижку и обрезку.
  • Кустарник способен перезимовать при температуре до -29С без укрытия.
  • Плодоносит с июля по август. Ягоды диаметром до 10 мм очень сочные и сладкие.
  • Овальная ирга обладает мощным фитонцидным воздействием, поэтому даже нахождение рядом с цветущим кустом способно укрепить иммунитет, не говоря уже об употреблении в пищу плодов.

    Ирга ольхолистная

    Этот сорт ирги очень любит влагу, чем и отличается от всех остальных. Также его можно узнать по опущенным молодым побегам с круглыми пильчатыми листочками, желтеющими осенью. Плодоносит крупными ягодами в большом количестве (диаметр ягод от 10 до 15 мм), что делает ее ценной плодовой культурой.

    В дикой природе встречается по берегам ручьев и рек, на влажных склонах и откосах каньонов. Обычно невысокого роста, но может достигать 7-9 м.

    Особенности выращивания:

  • Оптимальное время для посадки – ранняя весна и осень.
  • Размножается делением кустов, порослью и семенами (лучше корневищными побегами).
  • Семена лучше высеивать после 6 мес. стратификации.
  • Черенки укореняются довольно плохо.
  • Требует регулярного полива.
  • Любит влажные, но не болотистые почвы.
  • Зимостойкий сорт, но при очень низких температурах кончики побегов могут подмерзать.
  • Плодоносит обильно с 5 лет с середины июля до августа.
  • Ольхолистная ирга может расти в городских условиях.
  • Различают несколько декоративных форм:

  • Обильноцветущая ирга – с очень большими плодами до 30 мм в диаметре.
  • Амеласорбус Джека – естественный гибрид с рябиной. Способна переносить суровые зимы.
  • Выращивание ирги

    Несмотря на уникальные лечебные качества ирги, во многих странах ее выращивают как декоративную культуру для украшения участков. И этому есть логичное объяснение – весной кустарник покрывается россыпями приятно пахнущих цветков, вокруг которых роятся пчелы, на смену им приходят пурпурные и синие плоды, а осенью листва преображается, окрашивая куст в сочные лиловые цвета. Ирга сочетает в себе и усладу для глаз, и пользу для здоровья.

    Посадка и уход за иргой очень просты, достаточно обеспечить должные условия. Растение любит солнечные места на южной или западной стороне. Растет на любых почвах, но на бедном сухом грунте развивается слабо и плодоносит мелкими ягодами. На одном участке достаточно посадить всего 1-2 куста, чтобы обеспечить себя полезными запасами витаминов на весь год и украсить ландшафт.

    Подготовка почвы происходит по тому же принципу, что и для любых ягодных культур:

  • Весной или осенью кусты сажают в ямы глубиной 40-70 см диаметром около 50 см.
  • Среднерослые сорта следует размещать в ряд минимум в 2 м друг от друга, сильнорослые – с дистанцией в 3-3,5 м с шириной междурядий в 4-5 м.
  • В первый год после высадки любые сорта рекомендуется обильно поливать, особенно если лето выдалось жарким.
  • Молодые кусты подкармливают перегноем или торфяной крошкой.
  • Наземную часть следует укоротить до 10 см, оставив над почвой до 5 развитых почек.
  • В первый год после посадки прирост будет незначительным, но через 2-3 года куст вырастет уже на 40-60 см.
  • Важно: Ирга (особенно колосистая) отличается обильной корневой порослью, которую необходимо постоянно контролировать. Также не следует сажать куст рядом с садовыми дорожками или возле парковки, поскольку сок из упавших ягод может испортить внешний вид светлых камней и машины, а вывести его довольно сложно.

    Уход за иргой

    Спустя год после посадки иргу следует подкормить аммиачной селитрой, внеся в почву примерно 50 г удобрения. Также рекомендуется добавить в землю 100 г суперфосфата, равномерно разбросав его в приствольные круги и слегка разрыхлив. В начале весны после внесения удобрений землю снова следует мульчировать перегноем или торфяной крошкой.

    Плодоношение ирги начинается обычно на 3-4 год, а уже с 5-тилетнего возраста можно собирать обильные урожаи по 5-10 кг с одного куста (в зависимости от сорта). В этот период требуется дополнительная подкормка органическими (перегной, компост) или минеральными (аммиачная селитра, калийные составы) удобрениями. В первый год можно внести минералы, а на следующий – органику и т.д.

    Чтобы ирга радовала глаз и хорошо плодоносила, ее следует сформировать в виде куста, периодически удаляя слабые побеги. В первые пару-тройку лет оставляйте только сильные побеги, чтобы в результате у вас получился куст из 10-15 мощных веток разного возраста. Омолаживающую обрезку необходимо проводить не чаще 1 раза в 3-4 года.

    Если куст на второй год после посадки развивается слабо и сильно отстает в росте, в конце весны его следует подкормить азотными составами, навозной жижей, птичьим пометом или коровяком (разбавить с водой 1:10 и 1:6 соответственно).

    Размножение ирги

    В зависимости от сорта ирги выращивание и уход происходит по-разному. Большинство видов хорошо размножаются семенами, корневыми черенками или прививкой. Семенной способ в основном актуален для видовых форм. Чтобы получить семена, соберите плоды и оставьте на несколько дней в прохладном месте, после чего измельчите, выньте семена и просушите их в тени. Семена ирги очень мелкие, поэтому высеивать их для получения рассады лучше в деревянные или торфяные ящики с легкой грунтовой смесью (песок, дерн, перегной).

    Перед посевом любые семена следует подвергнуть стратификации во влажном мелком песке при температуре +1+5С. Если вы сеете иргу осенью, прикопайте ящики в саду и накройте листьями или еловым лапником. Кусты, выросшие из семян, во время посадки следует укоротить на 1/3 длины. Первый урожай они дадут на 3-4 год, а обильное плодоношение начнется на 7-8 год жизни.

    Сортовая ирга размножается исключительно вегетативным способом, что позволяет ей сохранять свои лечебные и эстетические характеристики. В начале весны или в конце осени откопайте корневую поросль или корневые черенки длиной до 15 см и 1,5 см в диаметре. В первое лето после посадки их необходимо обильно поливать, и уже к осени ростки превратятся в небольшие крепкие кустики, которые в зависимости от степени развития можно отправить на доращивание или высадить на постоянное место.

    Прививочное размножение используется достаточно редко. Подвои делают из сеянцев рябины или другого сорта ирги (лучше не брать иргу, чтобы не получить корневую поросль). Ирга, привитая на рябину, растет умеренно быстро, плодоносит рано и очень обильно, плюс ко всему не дает корневой поросли, чтоб существенно облегчает уход.

    Сбор урожая

    Сбор урожая ирги – самая приятная и долгожданная часть работы. Поскольку плоды на кустах созревают постепенно и в разное время, собирать их можно в несколько приемов, но лучше дождаться дозревания всего куста.

    Иргу следует постоянно беречь от птиц, которые тоже очень любят лакомиться сладкими сочными ягодами. Дрозды, скворцы и воробьи способны полностью уничтожить весь урожай, поэтому куст необходимо укрывать нетканым защитным материалом, например, большим отрезом марли или сеткой с мелкими ячейками. Укрывать следует сразу же после созревания первых ягод и оставлять защиту до конца плодоносного периода.

    Польза, которую может принести всего один куст ирги, неоценима. Она украшает собой ландшафт, балует ароматным благоуханием цветов по весне и одаривает лечебными и вкусными плодами осенью. Из ягод ирги делают целебные джемы, варят компоты и даже кладут в выпечку вместо изюма. Она способна предупредить и вылечить множество заболеваний, укрепить иммунитет и просто поднять настроение.


    выращивание ирги | ЧАСТНЫЙ ДОМ. САД И ОГОРОД

    Выращивание ирги

    Здравствуйте, уважаемые любители садовых растений!

    Ирга представляет собой высокий (до 3 – 5 метров), многоствольный кустарник с красивыми цветками. В плодоношение вступает довольно быстро и уже на четвертый год может приносить до 4-х килограмм ягод с куста, и до 8 килограмм ягод с куста на пятый год плодоношения.

    Употреблять ягоды ирги можно как в свежем, так и переработанном виде (сушеные, консервированные). В них содержатся витамины Р, К, В2 (рибофлавин), С, а также различные полезные кислоты и сахара. Ягоды ирги принимают как лечебное средство при расстройствах желудочно-кишечного тракта (как противовоспалительное), а также при воспалениях десен.

    Поговорим про выращивание ирги на садовом участке.

    К условиям произрастания ирга нетребовательна. Она может переносить 35 – 40 градусные морозы, а в фазу цветения – возвратные заморозки до минус 6 – 7 градусов. Ирга растет на почвах любого типа.

    Посадка ирги:

    Иргу сажают по схеме 4х4 или 4х5 метров. Ямы делают как диаметром, так и глубиной 60 сантиметров. В ямы перед посадкой надо внести 2 ведра перегноя, 0,3 килограмма суперфосфата и 0,2 килограмма сульфата калия. Технология посадки ирги ни чем не отличается от технологии посадки сливы, (см. статью «Как сажать сливу»). Кусты нужно полить 2-мя – 3-мя ведрами воды на одно растение и замульчировать вокруг них почву торфом или перегноем.

    Уход за иргой:

    Для усиления роста, на второй год после посадки, следует провести подкормку ирги коровяком, (0.5 литра на 10 литров воды) или мочевиной, (2 ст. ложки на 10 литров воды). А осенью, перед проведением рыхления, нужно внести 1 столовую ложку сульфата калия, 300 граммов древесной золы и 200 граммов суперфосфата.

    В последующие годы в первой декаде июня очень хорошо проводить подкормку кустов ирги жидким удобрением «Эффекон», либо «гуматом натрия» — на 10 литров воды – 2 столовые ложки препарата. Очень отзывчива ирга и на органические удобрения. Можно вносить под взрослые кусты по 2 – 3 ведра компоста или перегноя.

    Каждый год у взрослого куста ирги нужно удалять корневую поросль. Для обновления можно оставлять не более двух побегов. Приросты возрастом 1 год укрывать не надо, так как они тоже плодоносят. Проводить выращивание ирги без капитальной обрезки можно в течение примерно 10 лет. После этого срока обычно ветви начинают давать короткий годичный прирост, не превышающий 8 сантиметров. В этом случае куст необходимо проредить, оставив от 10 до 15 стволиков до 2 метров длиной.

    На этом я сегодня с Вами прощаюсь. До встречи, уважаемые друзья!


    Ирга: посадка и уход. Размножение ирги семенами

    Многие привыкают к стандартным ягодам и благополучно выращивают их на своем участке, но обязательно найдутся смельчаки, что с удовольствием поддадутся экспериментам и попробует нечто новенькое и не привычное. Вот так и с иргой, ведь эта ягода не настолько привычная, как смородина, хотя внешне имеет с ней сходства. Что собой представляет это растение и как правильно его выращивать на своем участке, разберемся подробно.

    Знакомство с иргой

    Ирга – это кустарник или деревцо, в зависимости от сорта, который за короткое время может достичь своего максимума и составить более двух метров. Листва у ирги самая обычная, насыщенного зеленого оттенка с неким сизоватым налетом, что и выделяет листву, подчеркивая новинку растения. Цветет ирга очень красивыми белыми соцветиями, что формируют своеобразные кисти, где можно найти как мужские, так и женские цветки. Плоды внешне очень похожи на черную смородину, хотя существуют существенные отличия. Поверхность ягод имеет темно-синий оттенок, что иногда напоминает черный. Плоды покрыты достаточно нежной кожицей. Диаметр среднего плода слегка превышает один сантиметр. Плоды растут в виде кистей, где в среднем можно насчитать более 10 штук. Буйное и очень красивое цветение ирги можно наблюдать в мае. Оно настолько красивое, что вы сможете его с легкостью использовать, как украшение участка, словно декоративным растением. Цветение переходит в плодоношение сразу же, поэтому уже в июне можно собирать урожай вкусных, сочных плодов.

    Выращивание ирги

    Считается, что ирга размножается семенами, черенками, делением куста. Если вы предпочитаете выращивать кустарник методом черенкования, то понравившийся зеленый побег нужно срезать и обязательно поместить в укоренитель, так как прямое погружение побега в почву не увенчается успехом. Когда корневая система начнет образовываться, можно смело высаживать молодой черенок на постоянное место. Такую процедуру рекомендуют проводить весной или осенью.

    Ирга – это не настолько распространенное растение, поэтому утверждать, что в каждом садовом питомнике вы найдете укорененный черенок, нельзя, поэтому самым доступным способом станет выращивание ирги через семена. Они не продаются в сушеном виде, их следует «добыть» из плодов и провести ряд манипуляций, дабы потом высаживать посевной материал.

    Как получить посевной материал ирги?

    Для получения семян, вам необходимо взять исключительно спелые плоды и отжать с них сок. Жмых рекомендуют соединить с водой и хорошенько промыть, а потом слить воду. Подобную процедуру рекомендуют проводить трижды, после чего жмых следует разложить, чтобы он хорошо просушился. После полного высыхания, содержимое рекомендуют пропустить через сито. После чего семена готовы к посадке.

    Посадка ирги и стратификация семян

    Высаживать семена ирги следует не глубоко, не более, чем на 1 см вглубь, ведь посевной материал, таким образом, проходит стратификацию в реальных условиях. Температура должна быть 1-5 градусов. Подобную процедуру рекомендуют проводить в конце осени, чтобы за 3-4 месяца семена дошли до нужной кондиции.Не забудьте замульчировать посадочный участок, ведь через полгода можно рассчитывать на всходы, которые следует рассевать в возрасте одного года, а дождавшись двухлетнего возраста, смело пересаживать на постоянное место обитания. Помните, что месторасположение лучше всего выбирать солнечное, тогда плодоносить кустарник будет по максимуму. Расстояние между посадками кустарников ирги должно составить не менее 200 см, тогда у каждого растения будет место для полноценного развития. Первый урожай уже можно собрать на третьем году жизни кустарника. Это абсолютно не привередливое растение, поэтому быстро и при минимальном уходе одаривает богатым урожаем.

    Как ухаживать за иргой?

    • Так как растение не привередливое, то особых обязанностей выполнять не нужно, но забывать вовсе об ирге, также не стоить. Как любой кустарник, ирга нуждается в качественном и обильном поливе: весной, до и после цветения, в период дозревания плодов и после сбора урожая.
    • Прокармливать особо это растение не нужно, будет достаточно, если приствольный круг будет мульчирован перегноем, ведь это станет не только хорошей мульчей, но и отличным органическим удобрением.
    • Обрезать кустарник рекомендуют по мере необходимости. Так, санитарная обрезка – это обязательная процедура, ведь сломанные, больные и перемерзшие ветви обязательно нуждаются в обрезке. Также не допускайте максимального роста растения, поэтому формируйте крону самостоятельно. Достаточно, чтобы растение вырастало на 2 метра, так как максимальные параметры усложняют уход и сбор урожая.

    Ирга – это не слишком распространенное растение, но в то же время очень вкусное, поэтому пойти на эксперимент и попробовать вырастить оригинальные и очень полезные плоды может каждый.

    Присоединяйтесь к нашей группе в Facebook

    Хочу посадить иргу вдоль забора, но там плохая почва. Будет ли расти ирга?

    Читайте также

    Можно ли посадить хеномелес в качестве забора?

    Можно ли посадить хеномелес в качестве забора? Можно, но не сажайте ее густо в качестве зеленого забора, иначе всей красоты куста вы не увидите. Кустам нужен некоторый

    Хочу вокруг дома посадить лиану, например, актинидию, но не знаю, какой глубины нужно делать траншею и на каком расстоянии друг от друга сажать растения?

    Хочу вокруг дома посадить лиану, например, актинидию, но не знаю, какой глубины нужно делать траншею и на каком расстоянии друг от друга сажать растения? Траншею следует копать на ширину 50 см и такую же глубину. Одно растение от другого можно сажать на расстоянии 1,2–1,5 м

    Хочу посадить аронию вдоль забора. Как правильно это сделать?

    Хочу посадить аронию вдоль забора. Как правильно это сделать? Посадочные ямы делают размером 50 х 50 см, если высаживают одиночный куст где-нибудь в углу, или копают сплошную траншею, если сажают сплошной зеленой оградой вдоль границы участка или забора. В этом случае

    Можно ли высадить гумми вдоль забора?

    Можно ли высадить гумми вдоль забора? Нет, этого делать не стоит. Вообще, при выборе места надо учесть, что это растение теплолюбиво, сажать его следует под прикрытием построек или других растений для защиты от северных ветров, и притом в том месте, где у вас на участке

    У нас на участке глинистая почва. Будет ли расти гумми?

    У нас на участке глинистая почва. Будет ли расти гумми? На глинах он расти не будет. Предпочитает гумми легкие суглинки или супеси, хорошо заправленные органикой. Если почвы плотные, то не сажайте в ямы, а подготовьте сплошную площадку размером 1,5 х 1,5 м. Корни расползаются

    Так получилось, что кусты жимолости на участке растут около колодца. Хочу пересадить их в другое место. Это не повредит растению?

    Так получилось, что кусты жимолости на участке растут около колодца. Хочу пересадить их в другое место. Это не повредит растению? Не повредит, если сделаете все правильно. Надо учесть особенности. Лучше не пересаживайте ее весной. Поскольку это растение рано заканчивает

    Можно ли размножать иргу семенами?

    Можно ли размножать иргу семенами? Можно и даже нужно. Ирга очень хорошо размножается семенами. Их высевают сразу после того, как ягоды созрели. Зрелую ягоду размазывают по туалетной бумаге и высевают на место прямо вместе с бумагой. Но следите, чтобы почва в месте посевов

    У меня на участке глинистая почва. Можно ли посадить яблони, не погибнут ли они?

    У меня на участке глинистая почва. Можно ли посадить яблони, не погибнут ли они? Не погибнут, если все сделаете правильно. Если на участке глина или тяжелый суглинок, то в ямы сажать деревья нельзя. Глина не пропускает воду, во время осенних дождей посадочная яма заполнится

    Почему снизились урожаи и все растения, даже цветы, начали плохо расти?

    Почему снизились урожаи и все растения, даже цветы, начали плохо расти? Снизилось плодородие почвы, и ее надо подлечить так, как об этом сказано выше. К тому же вы, очевидно, не вносили минеральные удобрения, а ведь растения ежегодно выносят их из почв, и земля постепенно

    Сколько лет может расти на одном месте арункус?

    Сколько лет может расти на одном месте арункус? Лет 20 вам

    Может ли можжевельник расти в комнате?

    Может ли можжевельник расти в комнате? Может. Только при пересадке его в емкости большего объема горшок, в котором он рос до этого, придется разбить, а растение аккуратно перенести вместе со всем комом земли в новую посудину, чтобы не повредить центральный корень.Свежие

    Стоит ли использовать тую в качестве зеленого забора?

    Стоит ли использовать тую в качестве зеленого забора? В Прибалтике это практикуется уже очень давно. Во-первых, растение хорошо стрижется, ему можно придавать любую форму Во-вторых, оно совершенно неприхотливо, единственное требование – достаточное количество воды в

    СПЛАНИРУЕШЬ УМНО – БУДЕТ КРАСИВО

    СПЛАНИРУЕШЬ УМНО – БУДЕТ КРАСИВО Царь: Раздобудь к утру ковер – шитый золотом, узор!.. Государственное дело. Расшибись, а будь добёр! Чтоб на ем была видна, как на карте, вся страна. Потому как мне с балкону нет обзору ни хрена! Л. Филатов. Вы даже не представляете себе, какой

    Там, где растут помидоры, будет расти и виноград!

    Там, где растут помидоры, будет расти и виноград! Этот заголовок выбран не случайно. Вся страна выращивает этот всем известный овощ, но виноград ассоциируется только с югом страны.А ведь опыт выращивания винограда и в Архангельске, и в других северных регионах, порой даже

    Как будет проходить процесс размножения

    Как будет проходить процесс размножения Как правило, червятник организуют весной или в начале лета, чтобы дать червям время размножиться и окрепнуть. В течение трех-четырех месяцев каждый червь откладывает кокон, в котором будет от трех до двадцати зародышей.

    Система камер всего растения для параллельных измерений газообмена арабидопсиса и других травянистых видов

    Реферат

    Фон

    Фотосинтетическая ассимиляция углерода является определяющей чертой царства растений. Фиксация большого количества углекислого газа способствует синтезу углеводов, составляющих основную часть биомассы растений. Поэтому точные измерения скорости ассимиляции углерода имеют решающее значение из-за их влияния на метаболизм, рост и репродуктивный успех растений.Имеющиеся в продаже кюветы с одним листом позволяют проводить подробный анализ многих параметров фотосинтеза, включая газообмен, на выбранной области листа. Однако эти кюветы может быть трудно использовать с небольшими травянистыми растениями, такими как Arabidopsis thaliana , или растениями с нежными или текстурированными листьями. Кроме того, данные отдельных листьев может быть трудно масштабировать для побегов растений со сложной архитектурой и тканями, находящимися в разных физиологических состояниях. Поэтому мы сконструировали универсальную систему ЭГЭС-1 для одновременного измерения газообмена во всех побегах нескольких отдельных растений.Наша система была разработана для непрерывной записи данных в течение нескольких дней.

    Результаты

    Система ЭГЕС-1 дала сопоставимые измерения для восьми растений в течение до 6 дней в стабильных, физиологически реалистичных условиях. Уплотнения камер имеют незначительную проницаемость для углекислого газа, а система спроектирована таким образом, чтобы обнаруживать любые утечки объемного потока воздуха. Мы показываем, что систему можно использовать для мониторинга реакции растений на изменяющиеся условия окружающей среды, такие как изменения освещения или стрессовые воздействия, а также для сравнения растений с фенотипически тяжелыми мутациями.Включая сменные крышки, систему можно использовать для измерения фотосинтетического газообмена у нескольких родов, таких как Arabidopsis, Nicotiana , Pisum , Lotus и Mesembryanthemum .

    Заключение

    ЭГЭС-1 можно вносить в различные ростовые помещения и измерять газообмен в побегах различных видов растений, выращенных на разных питательных средах. Он идеально подходит для сравнения фотосинтетической ассимиляции углерода растениями дикого типа и мутантными растениями и/или растениями, подвергшимися выбранным экспериментальным обработкам.Система может предоставить ценные данные для изучения роста всего растения и помочь понять мутантные фенотипы. В целом, EGES-1 является дополнением к легкодоступным однолистным системам, которые больше ориентированы на процесс фотосинтеза внутри листовой пластинки.

    Электронный дополнительный материал

    Электронная версия этой статьи (doi:10.1186/s13007-015-0089-z) содержит дополнительные материалы, доступные авторизованным пользователям.

    Ключевые слова: Фотосинтез, Усвоение углерода, Скорость транспирации, Дыхание, Газообмен

    Фон

    Растения захватывают энергию солнца для осуществления фотосинтеза, во время которого световая энергия преобразуется в эквиваленты химической энергии.Они в основном используются для ассимиляции углекислого газа с образованием углеводов, которые впоследствии метаболизируются с образованием всех органических компонентов растения. Из-за его общей важности необходимы точные измерения фотосинтеза.

    Измерение газообмена — это неразрушающий, неинвазивный метод контроля скорости фотосинтетического усвоения углерода. Измерения выполняются быстро и могут использоваться как в лаборатории, так и в полевых условиях для исследования скорости фотосинтеза в различных условиях окружающей среды [1, 2], а также для сравнения линий растений с измененной фотосинтетической способностью.

    Большинство коммерчески доступных систем для измерения газообмена основаны на листовой кювете, соединенной с инфракрасным газоанализатором. Кювету зажимают над одним листом и измеряют газообмен на небольшом участке листовой пластинки (обычно 2–10 см 2 ). Этот метод универсален, а аппаратура для него была усовершенствована за последние десятилетия. Тем не менее, измерения на одном листе могут быть проблематичными по нескольким причинам. Во-первых, ассимиляция углерода может варьироваться по поверхности листа (т.грамм. из-за различий в распределении устьиц; [3]). Чтобы получить полезную среднюю скорость ассимиляции, необходимо измерить несколько повторов на разных участках листа. Кроме того, скорость усвоения углерода может зависеть от возраста и стадии развития растения. На яблоне показано, что листья увеличивают скорость ассимиляции по мере своего развития, достигая максимальных скоростей при окончательном распускании [4]. В дальнейшем, в процессе старения, наблюдалось снижение скорости ассимиляции [5]. Напротив, у Arabidopsis сопоставимые скорости ассимиляции углерода были зарегистрированы для листьев 4–12 в зрелой розетке [6].Однако самые старые и самые молодые листья были исключены, предположительно из-за ограничений по размеру листьев. Таким образом, в то время как скорость ассимиляции углерода отдельными листьями идеально подходит для интеграции с измерениями других параметров фотосинтеза, измерения ассимиляции углерода на уровне всего растения также ценны и могут быть более легко интегрированы с другими методами исследования. Анализ всего растения может более точно отражать естественные условия роста и может применяться к растениям, морфология которых не идеально подходит для типичных кювет листьев (т.е. маленькие и/или нежные листья, листья с неправильной поверхностью, растения с фотосинтезирующими стеблями и т. д.). Измерения всего растения могут быть особенно ценными для арабидопсиса, где существует невероятное богатство генетических ресурсов, но где измерения отдельных листьев могут быть сложными (например, у карликовых, медленно растущих или раноцветущих мутантов). Включение измерений ассимиляции углерода в исследования арабидопсиса или других модельных систем, таких как Lotus japonicas , поможет улучшить наше понимание метаболизма, физиологии и накопления биомассы всего растения.

    Камерные системы для измерения газообмена в целых побегах разработаны для разных видов [7, 8]. Для Arabidopsis thaliana было создано коммерчески доступных систем, а также систем, изготовленных по индивидуальному заказу [9, 10]. Все они позволяют собрать закрытую камеру вокруг побега растения, что позволяет проводить измерения газообмена на всей площади листа, за исключением CO 2 , выделяемого корневым дыханием. Чистая скорость ассимиляции углерода, полученная этими системами, варьируется между экспериментами.Для измерений Col-0 дикого типа арабидопсиса в целом растении опубликованные значения находятся в диапазоне от 3,5 до 9 мкмоль CO 2 м -2 с -1 . Некоторые из этих вариаций, вероятно, связаны с различиями в условиях роста, а также с техническими ограничениями систем газообмена [6, 10, 11]. Наиболее распространенным ограничением таких систем является то, что они измеряют только одно растение за раз. Поскольку параметры фотосинтеза чувствительны и могут быстро реагировать на колебания, такие как температура, относительная влажность, интенсивность света и обращение с растениями, важно выращивать растения в одинаковых условиях, чтобы можно было сравнить независимые измерения.Увеличение повторения измерений в однокамерных системах неизбежно расширяет экспериментальное окно или сокращает время акклиматизации растений, что вносит изменчивость в эксперимент. Ранее была описана многокамерная система, в которой используются кюветы для всего растения, но не изолируется корневая респираторная продукция СО 2 от фотосинтетической ассимиляции СО 2 [11].

    Здесь мы описываем разработку новой камеры и системы управления для измерения газообмена, включающую важные особенности предыдущих систем с существенными улучшениями.Эта гибкая многокамерная система включает в себя три взаимозаменяемых крышки разного размера, что позволяет проводить измерения различных видов трав. Камеры изолируют побеги от корней, предотвращая дневное респираторное загрязнение СО 2 . Скорость воздушного потока контролируется компьютером и может быть уменьшена для точного измерения очень маленьких растений или дыхания в ночное время. Более того, одновременно и непрерывно можно контролировать до восьми растений, что позволяет проводить точные сравнительные измерения, а также долгосрочные наблюдения.

    Результаты и обсуждение

    Конструкция системы газообмена ETH Zurich (EGES-1)

    Система состоит из восьми общерастительных камер с тремя комплектами крышек разного размера (рис. ), блока управления, инфракрасного газа анализатор (IRGA) и компьютер для управления потоком воздуха и сбора данных. Схематический обзор показан на рис. .

    Газообменная камера Arabidopsis. a Схематическое изображение трех типов крышек и камеры. Корпус камеры содержит два стабилизирующих узла ( 1 + 2 ), а также резиновую кромку и пенопластовую прокладку ( 3 ) для герметичности сборки.Два блока соединены винтами ( 4 ) и закрыты крышкой. Воздух поступает через впускное отверстие ( 5 ) в камеру и выходит через выпускное отверстие ( 6 ). В зависимости от типа крышки к входному отверстию добавляется переходная трубка ( 7 ). b Фотографии газообменной камеры, заполненной Arabidopsis thaliana , Mesembryanthemum crystallinum и Lotus japonicus

    Схематический обзор блока измерения газообмена (ЭГЭС-1). синим изображены механические устройства, зеленым камеры с растениями, красным датчики, фиолетовым все электрические компоненты и желтым программное обеспечение

    Были разработаны камеры для всего растения для обеспечения быстрой и простой сборки без повреждения растений, а также для легкой адаптации к различным видам растений с помощью подходящей крышки с резьбовым соединением (рис.  ). Одна из трех крышек разного размера предназначена для плоских растений, таких как Arabidopsis thaliana , с диаметром розетки до 7 см (внутренний диаметр 7 см, высота 1 см, объем 38 мл).Второй тип крышки имеет меньший диаметр, но больше (внутренний диаметр 6 см, высота 4 см, объем 113 мл). Он подходит для более прямостоячих растений, таких как молодые растения Nicotiana sylvestris и Mesembryanthemum crystallinum . Третий тип крышки еще уже и выше (внутренний диаметр 5 см, высота 10 см, объем 196 мл) и подходит для стелющихся или высоких растений, таких как Pisum sativum (горох) и Lotus japonicus . Чтобы обеспечить равномерный поток воздуха через всю камеру, входящий воздух направляется через переходную трубку (длиной 1 см или 8 см) в верхнюю часть камеры, а выходящий воздух выходит через отверстие в соседнем квадранте на основании. .

    Для сборки камер гипокотиль или стебель растения помещают между двумя мягкими поролоновыми прокладками в центре двух частей стабилизирующих базовых блоков, которые впоследствии свинчиваются. Резиновая пена образует уплотнение вокруг штока, которое при необходимости можно сделать герметичным с помощью небольшого количества мягкого парафина. Две половины базового блока уплотняются друг с другом с помощью резиновой кромки, которая сжимается при сборке блока. Затем крышки можно завинтить на место с помощью винтовой резьбы, просверленной в углублении в базовом блоке, чтобы создать камеру.Крышки также имеют круглую пенопластовую прокладку для герметизации базового блока. Систему можно использовать для измерения растений в почве, на гидропонике или в других субстратах. Минимальные объемы камеры (38–196 мл) ограничивают размеры растений, которые можно измерить, но обеспечивают чувствительность к измерениям при изменении параметров окружающей среды. Относительно высокая скорость потока по отношению к объему камеры также обеспечивает достаточное перемешивание воздуха внутри камеры.

    Системе требуется источник сжатого воздуха.Сжатый воздух в нашем институте сухой и обогащенный CO 2 . Давление стабилизируется и снижается до уровня немного выше атмосферного с помощью регулятора расхода газа. Затем воздух последовательно пропускают через водосодержащий блок для повышения относительной влажности и через блок натронной извести для снижения содержания CO 2 . Оба устройства настраиваются вручную в начале эксперимента, чтобы обеспечить желаемое качество поступающего воздуха (380–400 частей на миллион CO 2 и относительная влажность 55–65 % в наших экспериментах).Впоследствии эфир разделяется на 9 каналов. Восемь каналов питают камеры. Девятый служит эталоном содержания CO 2 и H 2 O в поступающем воздухе. Поток воздуха в камеры регулируется восемью отдельными регуляторами массового расхода (MFC), что обеспечивает независимое управление потоком для каждой камеры. Поток через каждую камеру постоянный, а оттоки направляются обратно в блок управления. Здесь система переключения газа последовательно направляет возвращающийся воздух из каждой камеры через массовый расходомер (чтобы убедиться в отсутствии значительных утечек воздуха в камерах), а затем в IRGA.Таким образом, измеряется газообмен одной камеры за раз (дополнительный файл 1: рисунок S1). Выходящий воздух из всех других камер, если он не измеряется, высвобождается, что означает, что условия для каждого растения являются постоянными. Измеряя содержание CO 2 и H 2 O в эталонном воздухе и воздухе, выходящем из камер, можно использовать разницу для расчета чистой скорости ассимиляции/выделения углерода и транспирации. Все данные записываются каждые 1–2 секунды, отображаются в режиме реального времени, собираются и автоматически сохраняются в определяемой пользователем усредненной по времени форме настраиваемым приложением LabView.С помощью этого приложения система газообмена проста и интуитивно понятна в эксплуатации (дополнительный файл 1: рисунок S2).

    Мы выбрали конструкцию системы, в которой восемь растений измеряются вместе. Это позволяет проводить полунепрерывное измерение газообмена (обычно один раз каждые 48 минут, с реалистичным максимумом один раз в 16 минут), а также с достаточно высокой пропускной способностью. Увеличение количества установок увеличило бы пропускную способность, но привело бы к меньшему количеству измерений в момент времени или к меньшему количеству измерений в течение дня.Мы бы не советовали этого делать, так как стабильность измерений в каждой камере является полезным контролем герметичности (см. ниже), а слишком длинные интервалы между измерениями не будут должным образом регистрировать изменения фотосинтетической активности. Сократить количество измеряемых растений можно в любое время, так как камеры можно легко исключить из измерений с помощью приложения LabVIEW. Это дает возможность более точно контролировать меньшее количество растений и следить за быстрыми изменениями (например,грамм. после приложения нагрузок).

    Наша система может быть легко внедрена в большинство помещений для выращивания растений, поскольку IRGA и блоки управления отделены от камер для растений трубками переменной длины, что позволяет точно контролировать условия выращивания. Его можно использовать для мониторинга чистой фотосинтетической ассимиляции углерода, темнового дыхания и транспирации в течение нескольких дней. Это дает возможность исследовать газообмен в течение суточного цикла, в периоды развития растений, в ответ на специфические обработки или у мутантных/трансгенных растений по сравнению с контролями дикого типа.При параллельном измерении нескольких растений получают повторные измерения, сводя к минимуму ошибки, которые могут возникнуть при последовательных измерениях газообмена у разных людей (например, из-за обращения, различий в условиях окружающей среды, времени суток и т. д.).

    Оптимизация настройки системы газообмена

    Тестовые измерения газообмена с пустыми, правильно закрытыми камерами и подачей окружающего воздуха дали значения ΔCO 2 и ΔH 2 O постоянно около нуля, с незначительными колебаниями в течение 12 -h период измерения.Однако большинство наших измерений было проведено в условиях, когда существовала разница в концентрации CO 2 между наружным комнатным воздухом (обычно 500–550 частей на миллион) и контролируемым потоком воздуха через камеру (установленным на 380–400 частей на миллион). Чтобы оценить потенциальное влияние диффузии CO 2 через уплотнения камер на наши измерения, мы сначала измерили разницу между эталоном подаваемого воздуха и окружающего воздуха, а затем измерили подаваемый воздух после прохождения через закрытую камеру.Диффузионная утечка в камеру регистрируется как положительный сигнал CO 2 по отношению к эталонному воздуху. При разнице в 100 частей на миллион между комнатным воздухом и приточным воздухом диффузионная утечка была измерена на уровне менее 0,2 частей на миллион (дополнительный файл 1: рисунок S3). Учитывая, что типичное значение ΔCO 2 для небольшой установки, измеренное в сопоставимых условиях, составляет 20 частей на миллион или более, потенциальная ошибка составляет 1 % или менее. Даже когда воздух, почти полностью очищенный от CO 2 , прокачивался через камеру (т.е. разница в 500 частей на миллион или более), измеренная диффузионная утечка по-прежнему была меньше 2 частей на миллион (не показано).

    В дополнение к диффузионным утечкам, объемные утечки воздуха могут также возникать через крошечные зазоры в уплотнениях. Поскольку наша система работает с небольшим положительным внутренним давлением, такие утечки будут наружу из камеры и, если они будут значительными, уменьшат обратный поток воздуха в IRGA. Это можно обнаружить с помощью массового расходомера, предшествующего IRGA. Для оценки их влияния на наши измерения объемные течи преднамеренно вводились в пустые газообменные камеры с помощью полых игл разного диаметра, вставляемых между поролоновыми прокладками и/или путем ослабления уплотнения крышки.Повторение вышеуказанного эксперимента с использованием массового расходомера для измерения степени утечки объемного потока показало, что основное влияние утечки было на скорость уравновешивания системы (из-за более низкой скорости потока из камеры в IRGA). Также наблюдалось небольшое увеличение измеренного содержания CO 2 до 0,4 ч/млн, когда утечка составляла примерно половину подаваемого воздуха, и до 0,8 ч/млн в худшем случае, когда утечка была эквивалентна 90 % подаваемого воздуха. Однако во всех экспериментах с растениями массовый расходомер, предшествующий IRGA, использовался в самом начале для подтверждения того, что каждая камера была по существу воздухонепроницаемой.Если какая-либо камера не была герметичной, ее разбирали и собирали заново. В более длительных тестах мы заметили, что преднамеренные утечки объемного потока часто приводили к нестабильности показаний в течение типичного периода измерения 360 с, что потенциально могло служить полезным индикатором потери герметичности камеры во время продолжительных экспериментов (однако этого не произошло). . Мы подчеркиваем, что при проектировании и использовании подобных систем крайне важно оценивать и минимизировать диффузионные и объемные утечки воздуха, чтобы получить надежные результаты.Также крайне важно переоценить степень утечек при изменении параметров системы, таких как скорость потока (например, уменьшение их для небольших образцов растений) или концентрации подаваемого CO 2 , что может увеличить значимость как диффузионных, так и объемных утечек.

    Когда анализируется несколько камер и блок управления переключается с одной на другую, воздух из предыдущей камеры все еще находится в трубке между блоком переключения газа и IRGA. Этот воздух необходимо вытеснить из системы, прежде чем можно будет получить правильные измерения для новой камеры.Продолжительность требуемого «мертвого времени» должна быть определена экспериментально для любой заданной скорости потока. Для этого камеры заполняли растениями, применяли скорость воздушного потока 200 мкмоль с -1 . Данные непрерывно регистрировались между переключениями камер и рассчитывались средние значения за 15 с. Типичная картина, наблюдаемая после переключения между двумя камерами, показала, что значения ΔCO 2 и ΔH 2 O быстро изменились в первые 15 с, а затем начали стабилизироваться (дополнительный файл 1: рисунок S4).Через 90 с (шестая точка измерения) измерения были достаточно стабильными. Чтобы учесть это мертвое время и облегчить последующую обработку данных, в сборе данных был введен перерыв в 90 с. Мертвое время может быть уменьшено для более высоких скоростей потока или увеличено для более низких скоростей потока. Опять же, утечки объемного потока воздуха из камеры будут влиять на скорость оттока воздуха к IRGA и изменять мертвое время, что также подчеркивает необходимость визуального контроля таких утечек в начале каждого эксперимента.

    Согласованность измерений, полученных с помощью ЭГЕС-1

    Пример последовательных и стабильных измерений всех восьми камер, заполненных растениями арабидопсиса дикого типа (Col-0) в течение полных 24 часов, показан в дополнительном файле 1: Рисунок S5.Растениям было 32 дня, и использовали поток воздуха 200 мкмоль·с 90 041 -1 . Каждые 360 с меняли измеряемую камеру. После 90-секундного простоя средние значения регистрировались каждые 30 секунд в течение 270-секундного периода измерения. Таким образом, для каждого периода измерения получено 9 значений.

    Все точки данных, полученные во время измерения, нанесены на временную ось. Поскольку измерения одного периода измерения стабильны, точки имеют тенденцию накладываться друг на друга и отображаться как одна точка.В целом во всех восьми камерах мы наблюдали стабильные значения с небольшими изменениями в световой период. В начале дня, после включения света в ростовой камере, наблюдалось быстрое увеличение чистой скорости ассимиляции углерода (A), а также увеличение скорости транспирации (E; см. Дополнительный файл 1: рисунок S5a, вставка ). Оба значения стабилизируются через 20 минут и лишь незначительно увеличиваются после этого, при этом максимум достигается примерно через 8 ч на свету. В целом это привело к изменению A в течение светового периода на ±11 % и изменению E на ±15 % по отношению к среднему значению.Эта картина с максимумом A и E около 8 ч на свету наблюдалась во многих последующих измерениях. До сих пор сообщалось о стабильных скоростях ассимиляции углерода в течение дня [11, 12], но эти измерения не анализировались столь подробно на предмет изменений в светлое и темное время суток.

    В течение дня растения в восьми камерах имели среднюю чистую скорость ассимиляции углерода 7,45 мкмоль м -2 с -1 с разницей в 4,6 % между параллельными измерениями.Средняя скорость транспирации составила 1,38 ммоль м -2 с -1 с вариацией 8,7%. Изменения в течение ночи были немного выше: 15 % для частоты дыхания и 10,5 % для скорости транспирации. Эта повышенная вариация была частично обусловлена ​​более низкими значениями ΔCO 2 и ΔH 2 O, полученными ночью, по сравнению с днем. В нашей системе чувствительность можно снова восстановить, уменьшив поток воздуха, если потребуются точные измерения дыхания. Чистая скорость ассимиляции углерода, полученная в результате этих измерений, находится в диапазоне ранее опубликованных скоростей для арабидопсиса.В литературе измерения для целых растений арабидопсиса, выращенных при 12-часовом цикле светового дня/12-часового темнового цикла, находятся в диапазоне от 5 до 10 мкмоль м -2  с -1 [2, 9, 13]. Стандартное отклонение 0,34 является относительно низким по сравнению со значением ~0,6, наблюдаемым для систем газообмена, используемых Sun et al. [2] и Tocquin et al. [10]. Измерения с коммерчески доступными системами на отдельных листьях также показывают аналогичные или даже более высокие различия между растениями (SE ~ 0,2–1,5, n = 5; [6]). Это показывает, что EGES-1 предоставляет надежные данные, которые сравнимы или лучше, чем коммерчески доступные системы для всего предприятия или другие устройства, изготовленные по индивидуальному заказу.

    Статистический анализ измерений

    Для оценки влияния внешних переменных на фотосинтетические измерения ЭГЭС-1 были проведены статистические тесты. Были проанализированы данные газообмена более 70 растений дикого типа, выращенных и измеренных независимо друг от друга в течение нескольких месяцев. Для измеряемых растений рассматривались четыре переменные. Во-первых, возраст растений, который варьировал от 25 до 36 дней. Во-вторых, проектируемая площадь створки, которая колебалась от 180 до 1500 мм 2 .В-третьих, камера, в которой измеряли растение. В-четвертых, относительная влажность (RH). Поскольку система не включает автоматическое регулирование относительной влажности с обратной связью, содержание воды в воздухе внутри камеры варьировалось от 55 % (во входящем воздухе) до 95 %. Корреляционный анализ и однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA) применялись для проверки того, влияет ли какая-либо из этих переменных на чистую скорость ассимиляции углерода или скорость транспирации.

    Результаты этой серии испытаний представлены на рис., где все переменные нанесены на график относительно A и E. Кроме того, на каждом графике показан коэффициент корреляции, рассчитанный по Спирмену (значение ρ), и соответствующее значение p . Ни одна из протестированных переменных не показывает сильной корреляции (ρ > 0,7) ни с A, ни с E. Самая низкая корреляция может быть обнаружена между камерой и A или E. Это показывает, что камера, в которой измерялось растение, не влияла на измерения. . Слабые положительные корреляции (0,2 < ρ < 0,4) наблюдались между возрастом и А или Е, а также между площадью листа и А или Е.Это указывает либо на подлинное повышение газообмена по мере старения и роста растений. В качестве альтернативы это может отражать то, что прогнозируемая площадь листьев занижает общую площадь листьев, поскольку новые листья начинают затенять старые. Было показано, что площадь затененных листьев составляет ~ 5 % от общей площади листьев для растений, выращенных в аналогичных условиях [2, 9], что, как ожидается, не окажет сильного влияния. Однако ни одна из корреляций не была сильной. Для их обоснования и выявления их причины потребуются дополнительные данные. Изменение относительной влажности (ОВ), вызванное транспирацией, является распространенной проблемой при измерении газообмена.В идеале скорость потока должна постоянно корректироваться, чтобы относительная влажность входящего и выходящего воздуха была сопоставима между измерениями. Поскольку это нецелесообразно для системы измерения всего предприятия, относительная влажность входящего воздуха поддерживалась стабильной, а относительная влажность выходящего воздуха могла варьироваться. В этом случае высокая транспирация вызвала высокую относительную влажность выходящего воздуха. Поэтому неудивительно, что самая высокая корреляция (ρ = 0,45) наблюдалась между этими двумя параметрами. Однако высокая относительная влажность выходящего воздуха слабо коррелирует с A (ρ = 0.29). В целом, эти тесты показывают надежность метода. Тем не менее данные рекомендуют измерять растения на сопоставимой стадии развития и площади листьев, а не растения того же возраста. Таким образом, различия в площади затененных листьев и относительной влажности сводятся к минимуму.

    Корреляционный анализ скорости фотосинтетического усвоения углерода и скорости транспирации с внешними переменными. Коробчатая диаграмма A (, верхний ряд ) и E (, нижний ряд ) в зависимости от возраста растения, камеры, в которой производилось измерение растения, площади листьев и относительной влажности.В левом верхнем углу выделены коэффициент корреляции (ρ) и значимость корреляции (p) между двумя переменными. A фотосинтетическая скорость ассимиляции углерода, E интенсивность транспирации, RH относительная влажность поступающего воздуха

    Длительные измерения, проводимые с помощью ЭГЭС-1

    Важным преимуществом нашей многокамерной системы является возможность проведения измерений в течение нескольких дней подряд без значительного вмешательства пользователя.Чтобы проиллюстрировать это, восемь растений арабидопсиса непрерывно измерялись в режиме реального времени в течение 6 дней (дополнительный файл 1: рисунок S6). В начале каждого дня растения фотографировали для определения прогнозируемой площади листьев, которая использовалась для нормализации данных за предыдущие 24 часа. Площадь листа увеличивалась примерно на 12–15 % каждый день, что сравнимо со скоростью роста, обычно наблюдаемой в наших камерах для выращивания. Среднее значение A в день было стабильным на уровне 6,9 мкмоль м -2 с -1 , варьируясь только в пределах 6.7 и 7,1 мкмоль м -2 с -1 за 6 дней измерений. Стабильные результаты были получены также для дыхания (среднее значение = -0,9 мкмоль м -2 с -1 , варьируя от -0,7 до -1 мкмоль м -2 с -1 ). E была менее стабильной в течение периода измерения и снижалась в течение световых периодов в среднем от 2,1–1,6 ммоль м -2 с -1 . В темноте транспирация в первые дни колебалась, но позже стабилизировалась на отметке 0.8 ммоль м -2 с -1 . Изменения интенсивности транспирации могут быть вызваны повышением относительной влажности из-за увеличения площади листа в течение периода измерения. Однако эти небольшие изменения относительной влажности не влияют на чистую скорость ассимиляции углерода.

    Интересно, что после первоначальной сборки камер мы часто отмечали снижение относительной скорости роста закрытого растения на 1-2 дня (судя по изменению проекционной площади листьев; не показано), после чего нормальный рост возобновлялся.Поэтому был построен второй набор из восьми камер для использования по очереди. Это позволяло собирать один комплект камер вокруг растений заранее (без крышки), в то время как другие растения измерялись ЭГЭС-1 с использованием второго комплекта камер.

    Измерение скорости фотосинтеза в различных условиях окружающей среды

    С помощью ЭГЭС-1 можно наблюдать за растениями в различных условиях окружающей среды. Чтобы продемонстрировать чувствительность системы, растения арабидопсиса дикого типа измеряли при различной интенсивности света (60, 160 и 540 мкмоль квантов м -2 с -1 ).Все растения выращивали в стандартных условиях в течение 3 недель, прежде чем их перевели в соответствующие условия освещения. После 3 дней адаптации были измерены два набора по восемь растений в каждом для каждой интенсивности света в течение 12-часового светового периода (один набор показан в дополнительном файле 1: рисунок S7). И A, и E отличались интенсивностью света, как и ожидалось. При 540 мкмоль квантов м -2 с -1 оба набора данных показали среднюю чистую скорость ассимиляции углерода 10,6 мкмоль м -2 с -1 со стандартным отклонением 1.0 и 1,3 соответственно. Аналогично, данные для 160 мкмоль квантов м -2 с -1 (7,1 ± 0,6 и 6,2 ± 0,8 мкмоль м -2 с -1 ) и 60 мкмоль -4 квантов 90 м

    41 -2 1 (2,9 ± 0,5 и 2,6 ± 0,7 мкмоль м -2 с -1 ) дали хорошо воспроизводимые результаты. Вариация, полученная для скорости транспирации, была несколько выше. Для 540 мкмоль квантов м -2 с -1 средние значения скорости транспирации составили 2,3 и 2,9 мкмоль м -2 с -1 со стандартными отклонениями 0.2 и 0,3 соответственно. И снова воспроизводимые результаты были получены для 160 мкмоль квантов м -2 с -1 (1,6 ± 0,2 и 1,9 ± 0,2 мкмоль м -2 с -1 ) и для 60 -2 мкмоль 4 квант м 2 с -1 (1,0 ± 0,2 и 0,6 ± 0,1 мкмоль м -2 с -1 ). Эти данные показывают, что чистые показатели ассимиляции углерода и транспирации можно легко контролировать между партиями одинаково выращенных растений.

    Фотосинтетические реакции также можно отслеживать в более коротких временных масштабах.Неизбежно, чем выше скорость изменения условий, тем меньше количество растений, которые можно измерять параллельно. Используя светодиодную камеру, интенсивность света меняли каждый час и измеряли воздействие на одно растение за раз. Измерения начинались с наименьшей интенсивности света 10 мкмоль квантов м -2 с -1 , которая постепенно увеличивалась до 50, 150 и 250 мкмоль квантов м -2 с -1 (рис. ). Этот цикл повторялся 3 раза. Чистая скорость ассимиляции углерода немедленно реагировала на изменения интенсивности света и ступенчато увеличивалась от 0.от 6 до 2,8, 6,6 и 8,4 мкмоль м -2 с -1 . Эти результаты стабильны на протяжении всех трех циклов. Скорость транспирации реагировала медленнее, чем скорость ассимиляции углерода. Однако при разной интенсивности света были видны отчетливые различия в транспирации. В среднем скорость транспирации увеличилась с 1,1 до 1,5, 2,1 и 2,6 ммоль м -2 с -1 . Во втором и третьем циклах скорость транспирации была немного выше, особенно при более низкой интенсивности света.В то время как скорость транспирации увеличивалась во время первого цикла с 10 мкмоль м -2 с -1 света, она неуклонно снижалась во втором цикле после переключения обратно с высокой освещенности на более низкую интенсивность света. Похоже, что 1 часа слабого освещения было недостаточно, чтобы растение отрегулировало устьичную проводимость и достигло стабильной скорости транспирации. Эти данные показывают, что именно через эту систему газообмена можно проследить влияние быстрых изменений условий окружающей среды.

    Газообмен в условиях меняющейся освещенности.Газообмен растений Col-0 измеряли в светодиодной камере с изменением светового режима каждый час от 10 до 50, 150 и 250 мкмоль квантов м -2 с -1 ( a ). Этот цикл повторялся трижды. Представлены кривые для скорости фотосинтетического усвоения углерода ( b ) и скорости транспирации ( c ) одного примера растения

    Измерение чистой скорости ассимиляции углерода после экспериментальных манипуляций и в условиях стресса механических повреждений и наложенных стрессовых условий на скорость нетто-ассимиляции углерода растениями.Один приводил к немедленной реакции, а другой оказывал слабое или латентное влияние на фотосинтетическую ассимиляцию углерода. Оба эксперимента проводились с использованием растений, выращенных на гидропонике. Чтобы вызвать сильную быструю реакцию растения, весь корень был отделен от побега непосредственно под пенопластовой прокладкой (рис. а, б). Начальное значение для А составляло 5,84 мкмоль м

    -2 с -1 . Это начало снижаться сразу после удаления рута. В течение 15 мин оно уменьшилось на 10 %, а через 50 мин — на 50 % от исходного значения.К концу светового периода значение А снизилось до 0,5 мкмоль м -2 с -1 . В последующий темный период частота дыхания была постоянной, но составляла лишь одну треть частоты, наблюдаемой в течение предыдущей ночи (не показано). Транспирация быстро снижалась после удаления корня. При начальной скорости транспирации 1,07 ммоль м -2 с -1 E неуклонно снижалась на 90 % в течение 3 ч после разрезания.

    Газообмен после механических повреждений и в стрессовых условиях. a Скорость фотосинтетической ассимиляции углерода и b скорость транспирации растения Col-0, у которого срезали корни через 5 ч светового периода. Измерения были повторены для трех растений; приведены данные для одного репрезентативного растения. c Скорость фотосинтеза и d скорость транспирации растений Col-0 в условиях солевого стресса. Все растения измеряли в течение 6 ч в световой период перед обработкой 50 мМ NaCl ( бледно-серых треугольников, ), 200 мМ NaCl ( темно-серых ромбов, ) или оставляли необработанными ( черных квадратов, ). Незакрашенные столбцы обозначают светлый период, сплошные столбцы — темный период. Среднее ± SE (n = 4)

    Затем к набору повторных растений был применен солевой стресс, и влияние на фотосинтез наблюдалось в течение более длительного периода времени (рис. c, d). Первоначально растения выращивали в половинном растворе Крамера и измеряли с помощью ЭГЭС-1. В середине первого светового периода к питательному раствору растений добавляли NaCl до конечной концентрации 50 или 200 мМ.Растения, подвергшиеся воздействию 200 мМ раствора NaCl, немедленно реагировали снижением как А, так и Е по сравнению с необработанными растениями. В течение первых 2 ч А снизился на 50 %, после чего последовало более умеренное снижение еще на 10 % до конца светового периода. Частота дыхания в последующий период темноты была немного увеличена по сравнению с не подвергавшимися стрессу контрольными растениями в начале ночи, но аналогично контрольным растениям позже в темноте. Скорость фотосинтетического усвоения углерода не восстанавливалась в течение следующего светового периода; оно достигло пикового значения 34 % по сравнению с контролем и снова уменьшилось в течение дня.Скорость транспирации снижалась на 65 % в течение первых 2 ч после применения солевого стресса, а также снижалась далее до конца светового периода. В последующий темный период транспирация оставалась ниже, чем у контрольных растений.

    Обработка 50 мМ NaCl не оказала мгновенного эффекта на A, хотя E неуклонно снижалась до конца светового периода, достигнув на 20 % более низкого уровня, чем при первом применении стресса. В течение следующей ночи Е было вдвое меньше, чем у контрольных растений.Хотя 50 мМ NaCl не влияли на A в течение оставшихся 6 часов света, а также на частоту дыхания во время последующей темноты, в течение следующего светового периода A постепенно снижалась, тогда как у контрольных растений она была стабильной. Эта тенденция была видна для каждого обработанного растения, даже несмотря на то, что стандартная ошибка в группе была довольно высокой. Эти данные показывают, что с помощью EGES-1 можно различать факторы, влияющие на A и/или E, и что снижение E не обязательно приводит к немедленному снижению также и A.

    Измерение скорости фотосинтеза у разных растений

    Используя разные типы крышек, были измерены чистые скорости ассимиляции углерода у других видов растений (дополнительный файл 1: рисунок S8), ​​включая Nicotiana sylvestris , Mesembryathemum crystallinum , (с использованием 2 крышки) Pisum sativum и Lotus japonicas (с крышками типа 3). Для прямостоячих видов предполагаемую площадь листа определить либо труднее, либо бесполезно.Поэтому в конце измерения растения собирали, взвешивали и определяли общую площадь листьев, чтобы можно было выразить экспрессию А на основе площади листьев. Во втором эксперименте с независимой партией растений определяли только сырой вес и использовали коэффициент преобразования веса в площадь из первого эксперимента. Оба эксперимента дали одинаковые результаты для каждого вида. L. japonicas давал самые высокие значения для A (~ 7,5 мкмоль м -2 с -1 ), в то время как P.sativum давал самые низкие значения (~3,75 мкмоль м -2 с -1 ). Мы проверили, влияет ли больший объем камеры, связанный с крышками типа 3, на измерения А из-за (например, более медленной циркуляции воздуха) путем изменения скорости потока воздуха (100, 120, 140, 160, 180 и 200 мкмоль с 90 041 –1 ). . Значения для А не отличались.

    Настройка и системные ограничения

    Во время тестирования и использования EGES-1 размер растений и измеряемая фотосинтетическая способность растений были наиболее важными параметрами для настройки системы.Ограничение по верхнему размеру накладывается соответствующей конструкцией крышки и необходимостью равномерного потока воздуха через камеру. Чрезмерно большие растения могут препятствовать равномерному потоку воздуха и, из-за высокой скорости испарения, привести к конденсации, которая искажает надежные измерения. Теоретически ограничений по нижнему размеру нет, если растения можно поместить в воздухонепроницаемую камеру. Однако для небольших установок значение ΔCO 2 может оказаться слишком маленьким для получения надежных данных.При этом расход воздуха может быть уменьшен, что приводит к увеличению ΔCO 2 и одновременно к увеличению ΔH 2 O. Однако меньший расход воздуха замедляет время отклика системы и уменьшает число измерений, которые могут быть выполнены за период измерения. Это также увеличивает вероятность диффузионных и/или объемных утечек CO 2 между наружным воздухом и камерой. Следовательно, выбор расхода воздуха через систему должен быть оптимизирован таким образом, чтобы ΔCO 2 было максимальным, чтобы ΔH 2 O находилось в приемлемом диапазоне, чтобы система имела разумное время отклика и чтобы риск или значимость утечек должным образом оценивается.

    Другим ограничением нашей системы является то, что она зависит от воздушного потока для обеспечения адекватного движения и перемешивания воздуха внутри камеры. Для небольших камер, таких как те, которые используются для арабидопсиса, используемая нами относительно высокая скорость потока эквивалентна одному объему камеры каждые 8,5 с. Тем не менее вполне вероятно, что существуют различия в микросреде от одной части растения к другой. Например, толщина пограничного слоя неподвижного или медленно движущегося воздуха, непосредственно прилегающего к поверхности листа, может различаться от верха до низа листа арабидопсиса, учитывая его плоскую розеточную форму.Точно так же у более прямостоячих видов пограничный слой может отличаться от одного листа к другому в зависимости от их ориентации. Такие проблемы могут быть решены в кюветах с одним листом, где условия, прилегающие к листу, можно более точно контролировать. Однако это сложнее решить с помощью систем для всего завода, таких как наша. Тем не менее, различия в микросреде физиологически реальны для многих растений, включая арабидопсис. Следовательно, ни отдельные листья, ни измерения всего растения не являются идеальными.Их следует рассматривать как источник дополнительной информации.

    В экспериментах с самой большой из наших камер, где скорость потока воздуха была эквивалентна объему одной камеры каждые 44 с, при уменьшении скорости потока вдвое не было обнаружено различий в чистом усвоении углерода. Это говорит о том, что в этом диапазоне сопротивление пограничного слоя существенно не отличалось, даже если наши данные не устанавливают точно, каково было влияние пограничного слоя на результирующую ассимиляцию углерода. Для дальнейшего изучения таких аспектов или для использования больших камер в нашей системе потребуются дополнительные шаги, такие как использование более высоких скоростей воздушного потока и/или введение вентилятора с переменной скоростью в каждую камеру для циркуляции воздуха.

    Методы

    Условия роста на почве

    A. Thaliana (Ecotype Col-0), L. japonicus , M. Crystallinum , N. SylveStris , и P. Sativum Семена были посеяны на Einheitserde Typ ED 73 (Einheitserde- und Humuswerke Gebr. Patzer GmbH & Co. KG, Зиннталь, Германия). Семена арабидопсиса подвергали стратификации в течение 3 дней при 4 °C, прежде чем их переносили в камеру для выращивания. Все виды растений выращивали при 12-часовом фотопериоде с интенсивностью света 150 мкмоль квантов м -2 с -1 , постоянной температурой 20°С и относительной влажностью 65%.После укоренения рассады отдельные растения пересаживают в новый горшок. Придание почве легкого купола облегчило последующую внесение растений в стабилизирующие агрегаты ЭГЭС-1.

    Рост арабидопсиса в гидропонной культуре

    Одномиллилитровые пробирки, заполненные 0,65 % растительным агаром (Duchefa, Нидерланды), использовались для поддержки растений, выращенных в гидропонном растворе. У пробирок отрезали дно и пробирки помещали в штатив, обрезанные концы которых погружали в полный раствор Крамера [15].Чтобы раствор не подвергался воздействию света, дно штатива было покрыто алюминиевой фольгой. После стратификации в течение 3 дней при 4 °C семена переносили в камеру для выращивания, настроенную на условия, указанные выше. Через 2 недели питательную среду меняли на половинный раствор Крамера. После этого питательный раствор заменяли еженедельно.

    Газообменные камеры

    Камеры для измерения газообмена целых побегов растений были спроектированы и изготовлены собственными силами (рис.). Каждая из камер состоит из двух стабилизирующих узлов из алюминия, коррозионностойкой стали и непластифицированного ПВХ, которые собираются двумя длинными болтами. Сверху можно навинтить крышку из плексигласа, чтобы создать газонепроницаемую камеру, содержащую только побеги растения. Резиновая кромка (бутадиен-нитриловый каучук) герметизирует зазор между двумя стабилизирующими элементами. Пенопластовые прокладки (этилен-пропилен-диеновый каучук) герметизируют соединение вокруг гипокотиля/стебля растения и между стабилизирующими элементами и крышкой из плексигласа.Каждая камера соединена входом и выходом с блоком управления и ИРГА. Датчики, помещенные в одну из камер для измерения температуры воздуха, показали, что она была близка к температуре окружающей среды, а интенсивность света лишь немного ослаблялась крышкой из плексигласа.

    Блок измерения газообмена (ЭГЭС-1)

    Для измерения газообмена была создана система ЭГЕС-1 (DMP Ltd, Швейцария) по индивидуальному заказу. Он состоит из блока управления, IRGA (LI-7000, LI-COR Inc. USA) и компьютера с ОС Linux для сбора данных (рис.; и Дополнительный файл 1: рисунок S1).

    Блок управления (Phoenix Mecano AG, Штайн-ам-Райн, Швейцария) включает в себя все электрические устройства; интерфейс USB-6008 (National Instruments, Эннетбаден, Швейцария), преобразователь TCC-100 (Moxa, Unterschleissheim, Германия) и восемь регуляторов массового расхода (red-y smart Serie, Vögtlin Instruments, Aesch, Швейцария). Датчики для измерения освещенности и температуры в камерах газообмена подключены к блоку управления. Для соединения блока управления, камер и ИРГА используются фторопластовые трубки (Maagtechnic, Швейцария).Трубка крепится с помощью быстроразъемных фитингов (SMC Pneumatik AG, Швейцария).

    Все данные с IRGA, а также с дополнительных датчиков передаются на компьютер с Linux. Приложение LabView (National Instruments, Эннетбаден, Швейцария) было запрограммировано для сбора данных и управления блоком управления (исходный код LabView предоставляется по запросу).

    Установка для измерения газообмена

    Измерения газообмена проводились, если не указано иное, с потоком 200 мкмоль с -1 в камере для выращивания, настроенной на температуру воздуха 20 °C и интенсивность света 130 –150 мкмоль квантов м −2 с −1 .Входящий воздух был отрегулирован до концентрации CO 2 380–400 частей на миллион и относительной влажности 55–65%. Если не указано иное, выходящий воздух из каждой камеры измерялся в течение 360 с, прежде чем система переключалась на следующую камеру. После каждого переключения было введено мертвое время 90 с, чтобы обеспечить стабилизацию измерений. После мертвого времени измерения проводились каждые 2,5 с; каждые 30 секунд среднее значение рассчитывалось и сохранялось приложением LabView.

    Определение площади листа

    Если не указано иное, предполагаемая площадь листа использовалась для определения скорости ассимиляции углерода при фотосинтезе и скорости транспирации.Для этого один раз в день делали цифровую фотографию растений. Изображения были преобразованы в черно-белые изображения, и площадь листа была рассчитана с помощью ImageJ (ImageJ 1.42q, Национальные институты здравоохранения, США).

    Анализ данных газообмена

    Перед анализом данных параметры, включая относительную влажность, интенсивность света и содержание CO 2 во входящем воздухе, были подтверждены как стабильные и находящиеся в указанных выше диапазонах. Значения ΔCO 2 , ΔH 2 O, скорости потока и проектируемой площади листа использовали для расчета параметров фотосинтеза по фон Кэммереру и Фаркуару [16].

    Статистический анализ

    Для простого статистического анализа использовались функции Microsoft Excel. Для корреляционного анализа, дисперсионного анализа и построения соответствующих фигур использовали программный пакет R (R Development Core Team, http://www.r-project.org/).

    Реакция растений на увеличение концентрации CO2 в атмосфере в десятилетнем масштабе: сравнение двух методов отбора проб устьичной проводимости

  • Ainsworth EA, Leakey ADB, Ort DR, Long SP (2008). модельные исследования повышенного воздействия [CO 2 ] на урожайность и снабжение продовольствием.Новый фитол 179 (1): 5–9. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2008.02500.x

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Ainsworth EA, Long SP (2005) Чему мы научились за 15 лет содержания CO в воздухе 2 обогащение (FACE) Метааналитический обзор реакции фотосинтеза, свойств растительного покрова и продуктивности растений на повышение уровня CO 2 . Новый фитол 165 (2): 351–372. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2004.01224.x

    Артикул пабмед Google ученый

  • Ainsworth EA, Rogers A (2007) Реакция фотосинтеза и устьичной проводимости на повышение CO 2 : механизмы и взаимодействие с окружающей средой. Plant Cell Environ 30(3):258–270

    CAS Статья Google ученый

  • Bakker JC (1991) Проводимость листьев четырех тепличных овощных культур в зависимости от влажности воздуха.Agric For Meteorol 55 (1): 23–36. https://doi.org/10.1016/0168-1923(91)-Q

    Артикул Google ученый

  • Bernacchi CJ, Calfapietra C, Davey PA, Wittig VE, Scarascia-Mugnozza GE, Raines CA, Long SP (2003) Реакция фотосинтеза и устьичной проводимости тополей на обогащение CO 2 в воздухе (PopFACE) во время первый цикл роста и сразу после него поросль. Новый фитол 159 (3): 609–621. https://дои.org/10.1046/j.1469-8137.2003.00850.x

    КАС Статья Google ученый

  • Berveiller D, Kierzkowski D, Damesin C (2007) Межвидовая изменчивость стволового фотосинтеза среди видов деревьев. Физиол дерева 27(1):53. https://doi.org/10.1093/treephys/27.1.53

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Беттс Р.А., Баучер О., Коллинз М., Кокс П.М., Фаллун П.Д., Гедни Н., Хемминг Д.Л., Хантингфорд С., Джонс К.Д., Секстон Д.М.Х., Уэбб М.Дж. (2007) Прогнозируемое увеличение континентального стока из-за реакции растений на углекислый газ.Природа 448 (7157): 1037–1041. https://doi.org/10.1038/nature06045

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Бонан Г.Б., Уильямс М., Фишер Р.А., Олесон К.В. (2014) Моделирование устьичной проводимости в земной системе: связь между эффективностью использования воды листьями и переносом воды в континууме почва-растения-атмосфера. Модель Geosci Dev 7 (5): 2193–2222. https://doi.org/10.5194/gmd-7-2193-2014

    Артикул Google ученый

  • Бродрибб Т.Дж., МакАдам С.А.М. (2017) Эволюция устьичной регуляции содержания воды в растениях.Завод Физиол 174 (2): 639–649. https://doi.org/10.1104/pp.17.00078

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Chung H, Zak DR, Reich PB, Ellsworth DS (2007) Богатство видов растений, повышенный уровень CO 2 и осаждение атмосферного азота изменяют состав и функции микробного сообщества почвы. Global Change Biol 13(5):980–989. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2007.01313.x

    Артикул Google ученый

  • Креггер М.А., Макдауэлл Н.Г., Пэнгл Р.Е., Покман В.Т., Классен А.Т. (2014) Влияние изменения количества осадков на круговорот азота в полузасушливой экосистеме.Функция Ecol 28 (6): 1534–1544. https://doi.org/10.1111/1365-2435.12282

    Артикул Google ученый

  • Curtis PS, Wang X (1998) Метаанализ воздействия повышенного содержания CO 2 на массу, форму и физиологию древесных растений. Экология 113 (3): 299–313. https://doi.org/10.1007/s004420050381

    Артикул пабмед Google ученый

  • Данг К.Л., Марголис Х.А., Койеа М.Р., Си М., Коллатц Г.Дж. (1997) Регуляция газообмена на уровне ветвей бореальных деревьев: роль водного потенциала побегов и перепада давления пара.Физиол дерева 17 (8–9): 521–535. https://doi.org/10.1093/treephys/17.8-9.521

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • де Бур Х.Дж., Ламмертсма Э.И., Вагнер-Кремер Ф., Дилчер Д.Л., Вассен М.Дж., Деккер С.К. (2011) Воздействие на климат за счет оптимизации максимальной проводимости листьев в субтропической растительности при повышении содержания CO 2 . Proc Natl Acad Sci 108 (10): 4041–4046. https://doi.org/10.1073/pnas.1100555108

    Артикул пабмед Google ученый

  • Devices D (2005) Листовой порометр — руководство по эксплуатации, 9-е изд.Пуллман, США

    Google ученый

  • Domingues TF, Meir P, Feldpausch TR, Saiz G, Veenendaal EM, Schrodt F, Bird M, Djagbletey G, Hien F, Compaore H, Diallo A, Grace J, Lloyd JON (2010) Совместное ограничение фотосинтеза запас азота и фосфора в лесах Западной Африки. Окружающая среда клеток растений 33 (6): 959–980. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2010.02119.x

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Фариа Т., Уилкинс Д., Бесфорд Р.Т., Ваз М., Перейра Дж.С., Чавес М.М. (1996) Рост при повышенном уровне СО 2 приводит к подавлению фотосинтеза и изменению реакции на высокую температуру у Quercus suber L.рассада. J Exp Bot 47 (11): 1755–1761. 10.1093/jxb/47.11.1755

    КАС Статья Google ученый

  • Franco A, Lüttge U (2002) Полуденная депрессия у деревьев саванны: скоординированные корректировки фотохимической эффективности, фотодыхания, CO 2 ассимиляции и эффективности использования воды. Экология 131 (3): 356–365. https://doi.org/10.1007/s00442-002-0903-y

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Franks PJ, Beerling DJ (2009) Максимальная электропроводность листа, вызванная влиянием CO 2 на размер и плотность устьиц в течение геологического времени.Proc Natl Acad Sci 106 (25): 10343–10347. https://doi.org/10.1073/pnas.09106

    Артикул пабмед Google ученый

  • Гилл Р.А., Полли Х.В., Джонсон Х.Б., Андерсон Л.Дж., Махерали Х., Джексон Р.Б. (2002) Нелинейные реакции пастбищ на прошлый и будущий атмосферный CO 2 . Природа 417 (6886): 279–282

    CAS Статья Google ученый

  • Горниш Э.С., Тилианакис Дж.М. (2013) Изменение климата в сообществе: механизмы в различных масштабах.Am J Bot 100 (7): 1422–1434. https://doi.org/10.3732/ajb.1300046

    Артикул пабмед Google ученый

  • Грант О.М., Тронина Л., Джонс Х.Г., Чавес М.М. (2007) Изучение тепловизионных переменных для выявления реакции виноградной лозы на стресс при различных режимах орошения. J Exp Bot 58 (4): 815–825. https://doi.org/10.1093/jxb/erl153

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Гриффин Дж.Дж., Рэнни Т.Г., Фарр Д.М. (2004) Жара и засуха влияют на фотосинтез, водные отношения и растворимые углеводы двух экотипов красной почки (Cercis canadensis).J Am Soc Hort Sci 129 (4): 497–502. 10.21273/ДЖАШС.129.4.0497

    КАС Статья Google ученый

  • Хаммер П.А., Хоппер Д.А. (1997) Экспериментальный дизайн. В: Langhans RW, Tibbits TW (eds) Справочник по камерам для выращивания растений. Университет штата Айова, Эймс, стр. 177–187

    Google ученый

  • Haworth M, Elliott-Kingston C, McElwain J (2013) Координация физиологических и морфологических реакций устьиц на повышенный [CO 2 ] сосудистых растений.Экология 171 (1): 71–82. https://doi.org/10.1007/s00442-012-2406-9

    Артикул пабмед Google ученый

  • Huntington TG (2008) CO 2 Индуцированное подавление транспирации не может объяснить увеличение стока. HyPr 22 (2): 311–314. https://doi.org/10.1002/hyp.6925

    Артикул Google ученый

  • МГЭИК (2014 г.) Изменение климата, 2014 г.: воздействия, адаптация и уязвимость.Часть A: глобальные и отраслевые аспекты. Вклад рабочей группы II в Пятый оценочный отчет межправительственной группы экспертов по изменению климата В: Field, C.B., V.R. Баррос, Д.Дж. Доккен, К.Дж. Мах, М.Д. Мастрандреа, Т.Е. Билир, М. Чаттерджи, К.Л. Эби, Ю.О. Эстрада, Р.К. Генова, Б. Гирма, Э.С. Кисель, А.Н. Леви, С. Маккракен, П. Р. Мастрандреа и Л. Л. Уайт (ред.) Издательство Кембриджского университета, Кембридж

  • Ясечко С., Шарп З. Д., Гибсон Дж. Дж., Биркс С. Дж., Йи И., Фосетт П. Дж. транспирация.Природа 496 (7445): 347–350. https://doi.org/10.1038/nature11983

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Jones HG (1999) Использование термографии для количественных исследований пространственных и временных изменений устьичной проводимости на поверхности листа. Окружающая среда клеток растений 22 (9): 1043–1055. https://doi.org/10.1046/j.1365-3040.1999.00468.x

    Артикул Google ученый

  • Кил С.Г., Пепин С., Лейцингер С., Кёрнер С. (2006) Устьичная проводимость взрослых лиственных лесов, подвергшихся воздействию повышенного содержания CO 2 .Деревья 21 (2): 151–159. https://doi.org/10.1007/s00468-006-0106-y

    Артикул Google ученый

  • Кох Г.В., Силлетт С.К., Дженнингс Г.М., Дэвис С.Д. (2004) Пределы высоты деревьев. Природа 428: 851–854. https://doi.org/10.1038/nature02417

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Konrad W, Roth-Nebelsick A, Grein M (2008) Моделирование реакции плотности устьиц на атмосферный CO 2 .J Theor Biol 253 (4): 638–658. https://doi.org/10.1016/j.jtbi.2008.03.032

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Косуги Ю., Мацуо Н. (2006) Сезонные колебания и температурная зависимость параметров газообмена листьев совместно встречающихся вечнозеленых и лиственных деревьев в широколиственном лесу умеренного пояса. Три Физиол 26(9):1173–1184

    Статья Google ученый

  • Lammertsma EI, Boer HJd, Dekker SC, Dilcher DL, Lotter AF, Wagner-Cremer F (2011) Global CO 2 рост приводит к снижению максимальной устьичной проводимости растительности Флориды.Proc Natl Acad Sci 108 (10): 4035–4040. https://doi.org/10.1073/pnas.1100371108

    Артикул пабмед Google ученый

  • Лонг С.П., Эйнсворт Э.А., Роджерс А., Орт Д.Р. (2004 г.) Повышение содержания углекислого газа в атмосфере: растения ВСТРЕЧАЮТ будущее. Annu Rev Plant Biol 55: 591–628. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.55.031903.141610

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Лонг С.П., Фарадж П.К., Гарсия Р.Л. (1996) Измерение фотосинтетического обмена CO 2 в полевых условиях1.J Exp Bot 47 (11): 1629–1642. https://doi.org/10.1093/jxb/47.11.1629

    КАС Статья Google ученый

  • Люттге У., Стиммель К.Х., Смит Дж.А.К., Гриффитс Х. (1986) Сравнительная экофизиология бромелиевых САМ и С3. II. Полевые измерения газообмена бромелиевых САМ во влажных тропиках. Окружающая среда растительных клеток 9 (5): 377–383. 10.1111/j.1365–3040.1986.tb01751.x

    Артикул Google ученый

  • Maes WH, Baert A, Huete AR, Minchin PEH, Snelgar WP, Steppe K (2016) Новый метод влажной эталонной цели для непрерывной инфракрасной термографии растительности.Agric For Meteorol 226: 119–131. https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2016.05.021

    Артикул Google ученый

  • Махерали Х., Рейд К.Д., Полли Х.В., Джонсон Х.Б., Джексон Р.Б. (2002) Акклиматизация устьиц при градиенте CO2 от температуры ниже комнатной до повышенного на пастбищах C3/C4. Окружающая среда растительных клеток 25 (4): 557–566. https://doi.org/10.1046/j.1365-3040.2002.00832.x

    КАС Статья Google ученый

  • Makino A, Mae T (1999) Фотосинтез и рост растений при повышенных уровнях CO 2 .Физиол клеток растений 40 (10): 999–1006. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.pcp.a029493

    КАС Статья Google ученый

  • МакЭлвейн Дж., Стейнторсдоттир М. (2017) Палеоэкология, плоидность, палеоатмосферы и биология развития: обзор ископаемых устьиц. Завод Физиол. https://doi.org/10.1104/pp.17.00204

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Медлин Б.Э., Бартон К.В.М., Бродмедоу М.Дж., Сеулеманс Р., Де Анджелис П., Форстройтер М., Фриман М., Джексон С.Б., Келломяки С., Лайтат Э., Рей А., Робернц П., Сигурдссон Б.Д., Страссмейер Дж., Ван К., Кертис П.С., Джарвис П.Г. (2001)Устьичная проводимость лесных видов после длительного воздействия повышенной концентрации CO 2 : синтез.Новый фитол 149 (2): 247–264. https://doi.org/10.1046/j.1469-8137.2001.00028.x

    Артикул Google ученый

  • Медлин Б.Э., Дуурсма Р.А., Имус Д., Эллсворт Д.С., Прентис И.С., Бартон Ц.В.М., Краус К.И., Де Анджелис П., Фриман М., Вингейт Л. (2011) Согласование оптимального и эмпирического подходов к моделированию устьичной проводимости. Global Change Biol 17(6):2134–2144. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2010.02375.x

    Артикул Google ученый

  • Мидгли Г.Ф., Весте М., Дон Уиллерт Д.Дж., Дэвис Г.В., Стейнберг М., Поури Л.В. (1997) Сравнительные эксплуатационные характеристики трех различных систем газообмена, том 27.

    Артикул Google ученый

  • Murray M, Soh WK, Yiotis C, Batke S, Parnell AC, Spicer RA, Lawson T, Caballero R, Wright IJ, Purcell C, McElwain JC (2019) Конвергенция максимальной устьичной проводимости c3 древесных покрытосеменных растений в естественных условиях экосистем в разных биоклиматических зонах. Границы в науке о растениях 10 (558). 10.3389/fpls.2019.00558

  • Nijs I, Ferris R, Blum H, Hendrey G, Impens I (1997) Регулирование устьиц в условиях меняющегося климата: полевое исследование с использованием повышения температуры свободного воздуха (FATI) и CO 2 Обогащение (ЛИЦО).Окружающая среда растительных клеток 20 (8): 1041–1050. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.1997.tb00680.x

    Артикул Google ученый

  • Патре У., Синха А.К., Ширке П.А., Сане П.В. (1998) Факторы, определяющие полуденную депрессию фотосинтеза у деревьев в условиях муссонного климата. Деревья 12 (8): 472–481. https://doi.org/10.1007/s004680050177

    Артикул Google ученый

  • Pepin S, Körner C (2002) Web-FACE: новая система обогащения на открытом воздухе CO 2 для высоких деревьев в спелых лесах.Экология 133 (1): 1–9. https://doi.org/10.1007/s00442-002-1008-3

    Артикул пабмед Google ученый

  • Пуртер Х., Фиорани Ф., Пьерушка Р., Войцеховский Т., ван дер Путтен В.Х., Клейер М., Шурр У., Постма Дж. (2016) Изнеженные внутри, приставшие снаружи? Различия и сходства между растениями, растущими в контролируемых условиях и в поле. Новый фитол 212 (4): 838–855. https://doi.org/10.1111/nph.14243

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Портер А.С., Джеральд К.Э., МакЭлвейн Дж.К., Йотис К., Эллиотт-Кингстон К. (2015) Насколько хорошо вы знаете свои камеры роста? Тестирование камерного эффекта с использованием признаков растений.Методы растений 11:44. https://doi.org/10.1186/s13007-015-0088-0

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • PP-Systems (2007 г.) Переносная установка фотосинтеза ТПС-2. 2.01 edn., Hitchin, UK

  • Purcell C, Batke SP, Yiotis C, Caballero R, Soh WK, Murray M, McElwain JC (2018) Увеличение устьичной проводимости в ответ на повышение содержания CO в атмосфере 2 . Энн Бот pp mcx208-mcx208.10.1093/aob/mcx208

  • R Developing Core Team (2017) R: язык и среда для статистических вычислений 3.1.2 изд. R Foundation for Statistical Computing, R Foundation for Statistical Computing, Вена, Австрия. URL-адрес https://www.R-project.org/.

  • Рамирес Д.А., Валладарес Ф., Бласко А., Белло Дж. (2006)Оценка транспирации в кочковой траве Stipa tenacissima L.: решающая роль взаимодействия между морфологией и физиологией. Acta Oecol 30 (3): 386–398.10.1016/j.actao.2006.06.006

    Статья Google ученый

  • Ресслер П.Г., Монсон Р.К. (1985) Полуденная депрессия в чистом фотосинтезе и устьичной проводимости у юкки сизой. относительный вклад температуры листа и разницы концентрации водяного пара между листьями и воздухом. Экология 67 (3): 380–387. 10.1007/BF00384944

    Артикул Google ученый

  • Роуленд Л., Лобо-до-Вейл Р.Л., Кристофферсен Б.О., Мелем Э.А., Круйт Б., Васконселос С.С., Домингес Т., Бинкс О.Дж., Оливейра А.АР., Меткалф Д., да Коста А.К.Л., Менкучини М., Меир П. (2015) После более чем десятилетия дефицита почвенной влаги деревья тропических лесов сохраняют способность к фотосинтезу, несмотря на усиленное дыхание листьев.Global Change Biol 21(12):4662–4672. https://doi.org/10.1111/gcb.13035

    Артикул Google ученый

  • Ruiz-Vera UM, De Souza AP, Long SP, Ort DR (2017) Роль силы стока и доступности азота в снижении фотосинтетической способности выращенного в полевых условиях Nicotiana tabacum L. при повышенном уровне CO (2) концентрация. Границы науки о растениях 8:998. 10.3389/fpls.2017.00998

  • Saxe H, Ellsworth DS, Heath J (1998) Деревья и леса, функционирующие в обогащенной CO 2 атмосфере.Новый фитол 139 (3): 395–436. https://doi.org/10.1046/j.1469-8137.1998.00221.x

    Артикул Google ученый

  • Schaz U, Düll B, Reinbothe C, Beck E (2014) Влияние размера корневого ложа на реакцию табака на повышенное содержание CO(2), опосредованное цитокининами. Растения AoB 6: plu010. 10.1093/aobpla/plu010

  • Шлезингер В., Ясечко С. (2014) Транспирация в глобальном круговороте воды. Agri and Forest Meteor 189–190:115–117

    Статья Google ученый

  • Stitt M, Krapp A (1999) Взаимодействие между повышенным содержанием углекислого газа и азотным питанием: физиологический и молекулярный фон.Окружающая среда клеток растений 22 (6): 583–621. https://doi.org/10.1046/j.1365-3040.1999.00386.x

    КАС Статья Google ученый

  • Туччи М., Эрисманн Н., Мачадо Э., Рибейро Р. (2010) Суточные и сезонные колебания фотосинтеза персиковых пальм, выращенных в субтропических условиях. Фотосинтетика 48(3):421–429

    CAS Статья Google ученый

  • Woodward FI (1987) Количество устьиц чувствительно к увеличению содержания CO 2 по сравнению с доиндустриальным уровнем.Природа 327 (6123): 617–618. https://doi.org/10.1038/327617a0

    Артикул Google ученый

  • Woodward FI, Kelly CK (1995) Влияние концентрации CO 2 на плотность устьиц. Новый фитол 131 (3): 311–327. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.1995.tb03067.x

    Артикул Google ученый

  • Xu Z, Jiang Y, Jia B, Zhou G (2016) Реакция устьиц на повышенный уровень CO(2) и ее зависимость от факторов окружающей среды.Front Plant Sci 7: 657. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00657

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Yiotis C, Gerald CE, McElwain JC (2017) Различия в фотосинтетической пластичности папоротников и гинкго, выращенных в экспериментально контролируемой атмосфере с низкой триасово-юрская граница массового вымирания. Энн Бот 119 (8): 1385–1395.https://doi.org/10.1093/aob/mcx018

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Анализ утечек в камерах листа IRGA открытых систем газообмена: количественная оценка и ее влияние на параметризацию фотосинтеза | Журнал экспериментальной ботаники

    Аннотация

    Измерение реакции чистого фотосинтеза на внутренний CO листа 2 (т.е. A –C i кривые) широко используется для экофизиологических исследований. В большинстве исследований не учитывался обмен CO 2 между камерой и окружающим воздухом, особенно на двух крайних точках кривых A –C i , где создаются большие градиенты CO 2 , что приводит к ошибочным оценкам А и С и . Количественный анализ утечки СО 2 в камере переносной открытой системы газообмена (Li-6400, LI-COR Inc., Небраска, США). В пустой камере измеренная утечка CO 2 была аналогична утечке, рассчитанной с использованием уравнений производителя. Однако в присутствии фотосинтетически неактивного листа величина утечки существенно уменьшалась, хотя все еще была значительной. Эти результаты вместе с анализом влияния размера камеры, герметичности, скорости потока и материала прокладки позволяют предположить, что утечка больше на границе раздела прокладок, чем через прокладки.Эта дифференциальная скорость утечки влияет на параметризацию моделями фотосинтеза. Величину этих ошибок оценивали на растениях табака. Результаты показали, что просачивание приводит к завышению максимальной способности листа к карбоксилированию на 10 % ( V c,max ) и 40 % переоценке дневного дыхания ( R l ). Использование уравнений производителя привело к большим, нереалистичным поправкам истинных значений. Реакция фотосинтеза на концентрацию CO 2 в хлоропласте (т.е. A –C c кривые) был значительно меньше подвержен утечке, чем кривые A –C i . Таким образом, параметризация фотосинтеза может быть улучшена путем: (i) корректировки значений A и C i для утечек из камеры, оцененных с использованием фотосинтетически неактивного листа; и (ii) использование кривых A –C c вместо кривых A –C i .

    Введение

    С момента введения модели фотосинтеза Farquhar et al. (1980), проведены измерения газообмена и, в частности, реакция чистого фотосинтеза ( А ) на подустьичную концентрацию СО 2 i ), т.е. кривая А – С i . широко используется для параметризации фотосинтеза листьев. Анализ кривых A –C и позволяет определить скорости карбоксилирования, регенерации рибулозобисфосфата (РБФ) или экспорта триозофосфата из хлоропласта, а также количественно оценить максимальную способность карбоксилирования ( V c,max_Ci ), максимальная емкость для скорости переноса электронов ( J max_Ci ) и скорость утилизации триозофосфата ( V TPU_Ci ).Эти анализы оказались полезными для разработки моделей прогнозирования ассимиляции CO 2 сельскохозяйственными культурами (Díaz-Espejo et al. , 2006 г.) и естественной растительностью (Xu and Baldocchi, 2003 г.), чтобы помочь прогнозировать последствия изменения климата. на фотосинтез (Sabaté et al. , 2002), в качестве надежной физиологической основы для перехода от листа к моделям ассимиляции углерода целым растением и/или экосистемой (Woodward et al. , 1995), а также для оценки влияния несколько стрессов, таких как засуха (Wilson et al., 2000), соленость (Centritto и др., , 2003), экстремальные температуры (Zhou и др., , 2004), недостаток света (Schultz, 2003), дефицит питательных веществ (Warren, 2004) или биотический стресс ( Sampol и др. , 2003) на способность к фотосинтезу.

    Важность и универсальность кривых A –C i для экофизиологических исследований вызвали споры о технических аспектах их работы, а также о технических ограничениях коммерческих инструментов, разработанных для их анализа (Long and Hällgren, 1993; Лонг и Бернакки, 2003).Более того, введение комбинированного газообмена с изотопной дискриминацией и/или с анализом флуоресценции хлорофилла позволило оценить проводимость мезофилла листа по СО 2 м ) и концентрацию хлоропластного СО 2 c ), который часто отличается от C i настолько, насколько он отличается от атмосферной (C a ) концентрации CO 2 (Evans et al. , 1986; Harley et al. , 1992; Loreto ). и другие., 1992). Поскольку модель Farquhar и др. (1980) основан на предположении, что кривая A –C i может быть в основном ассимилирована с кинетикой Михаэлиса–Ментен (т.е. поскольку A представляет собой скорость реакции, опосредованной ферментом, а C i является концентрация субстрата на участке фермента), тот факт, что С i и С c существенно различаются, указывает на удобство учета g m при параметризации A –C i кривые (Bernacchi et al., 2002; Ethier and Livingston, 2004) или преобразовать их в кривые A –C c перед оценкой фактических V c_max и J max (Flexas 7 et 08, 90ashima). и Оно, 2002; Мантер и Керриган, 2004; Уоррен, и др., , 2004; Галмес, и др., , 2006).

    Были описаны некоторые ограничения анализа кривой A –C и (Long and Bernacchi, 2003; Galmés et al., 2006). Например, в некоторых условиях водный стресс или подкормка абсцизовой кислотой вызывают неоднородное закрытие устьиц (пятнистость), что делает недействительными оценки C i и, следовательно, интерпретацию кривых A – C i (Terashima , 1992; Buckley и др. , 1997). Кроме того, когда устьичная проводимость очень низкая, влияние кутикулярной проводимости может ухудшить оценку C и с использованием типичных процедур (Boyer et al., 1997; Flexas и др. , 2002). В дополнение к этим ограничениям, присущим поведению устьиц и базовой формулировке моделей фотосинтеза, также были описаны другие ограничения, связанные с конструкцией наиболее коммерчески доступных систем газообмена. Например, поскольку листовые камеры обычно охватывают небольшую поверхность листа (2–6  см 2 ), окруженную прокладками определенной ширины, освещенная фотосинтезирующая область листа всегда окружена затемненной прокладками областью, которая дышит и тем самым влияет на измерение фотосинтетического потока.Влияние этого так называемого «краевого» эффекта на скорость дыхания и фотосинтеза было подробно определено количественно (Jahnke and Krewitt, 2002; Pons and Welschen, 2002). Кроме того, значительные ошибки в оценке устьичной проводимости, а затем и в C i , были связаны с ошибками в измерении температуры листа (Tyree and Wilmot, 1990; Verhoef, 1997). Устьичная проводимость может быть завышена на 20–60 %, особенно при низких значениях g s , как в стрессовых условиях.

    Кроме того, давно известно, но практически игнорировалось, что некоторое количество CO 2 может выходить из камеры или проникать в нее через листовые прокладки (Long and Hällgren, 1993). Это особенно важно на двух концах кривых A –C и , когда создаются большие градиенты CO 2 между камерой и окружающим воздухом. Во многих недавних исследованиях все еще используется анализ кривой A –C i без учета возможных последствий утечек (Centritto et al., 2003; Бота и др. , 2004; Уоррен и др. , 2004; Чжоу и др. , 2004). Другие, как рекомендуют некоторые производители, корректируют чистые значения фотосинтеза после измерения видимых потоков фотосинтеза в отсутствие листа, т.е. с пустой камерой (Bernacchi et al. , 2001, 2002; Manter and Kerrigan, 2004; Li- КОР, 2005). Однако, насколько нам известно, не было опубликовано никаких подробных анализов возникновения и масштабов утечек через прокладки в различных условиях.Влияние утечки прокладки на параметризацию фотосинтеза с использованием Farquhar et al. (1980) в значительной степени неизвестны, как и ее возможное влияние на кривые A –C c . С другой стороны, было признано, что когда в камеру помещается лист, могут возникать дополнительные утечки, которые нельзя количественно определить путем измерения потоков в пустой камере (Long and Bernacchi, 2003). Поэтому задачами настоящего исследования являются: (i) количественная оценка величины утечки в камерах IRGA при различных условиях; (ii) сравнить величину этих утечек с пустой камерой или с камерой, заполненной листьями; и (iii) количественно оценить влияние таких утечек на параметризацию кривых A –C i и A –C c , выполненных на трансгенных линиях табака, различающихся по фотосинтезу.

    Материалы и методы

    Растительный материал

    Для экспериментов использовали растения табака

    ( Nicotiana tabacum L.), подвоя виноградной лозы (R-110, Vitis berlandieri × rupestris ) и огурца ( Cucumis sativus ). Четыре разные линии трансформированных растений табака, различающиеся по экспрессии аквапорина NtAQP1, как описано у Siefritz et al. (2002) и Uehlein et al. (2003 г.). Эти растения были выбраны потому, что, имея идентичную структуру листа, они конститутивно демонстрируют большие различия в своих кривых отклика A – C i (Flexas et al. , 2006). Поскольку структура и морфология листа могут изменить величину утечек (Long and Bernacchi, 2003), эти растения являются идеальным материалом, позволяющим анализировать эффект утечек с использованием одного вида структуры листьев, но с различной фотосинтетической способностью и без какого-либо стресса. что может привести к пятнистому закрытию устьиц и помешать правильному анализу кривых A –C i (Terashima, 1992; Buckley et al., 1997).

    Антисмысловые (АС) и сверхэкспрессирующие растения (О) получены из разных линий: var. Samsun для AS и Hö 20.20 для O. Нетрансформированные растения каждой линии использовали в качестве контроля (CAS и СО). Линии AS были конститутивными, тогда как в O кодирующая область NtAQP1 находилась под контролем индуцируемого тетрациклином промотора (Uehlein et al. , 2003). Растения выращивали, как описано (Flexas et al. , 2006).

    Измерения газообмена и флуоресценции хлорофилла

    Газообмен листа определяли одновременно с измерениями флуоресценции хлорофилла с помощью открытой системы газообмена Li-6400 (LI-COR Inc., Линкольн, Небраска, США) со встроенной головкой флуоресцентной камеры (Li-6400-40; LI-COR Inc.). Если не указано иное, в листовой камере использовались белые прокладки. Измерения проводились на самом молодом полностью распустившемся листе. Фактическую фотохимическую эффективность фотосистемы II (ϕ PSII ) определяли путем измерения стационарной флуоресценции ( F с ) и максимальной флуоресценции во время светонасыщающего импульса ∼8000 мкмоль м -2 с — 1 ( F м ) в соответствии с процедурами Genty et al. (1989): Затем скорость переноса электронов ( Дж ) была рассчитана как:

    , где PPFD — плотность потока фотосинтетических фотонов, а α — термин, который включает произведение поглощения листа и распределения поглощенных квантов между фотосистемами I и II. Ранее α определяли как наклон зависимости между ϕ PSII и ϕ CO 2 , полученной путем варьирования интенсивности света в нефотодыхательных условиях в атмосфере, содержащей <1% O 2 (Valentini et al., 1995).

    В светоадаптированных листьях фотосинтез индуцировали насыщающим светом (1000 мкмоль м −2 с −1 ) и 400 мкмоль −1 CO 2 , окружающим лист (C a 15% синего света для максимального увеличения устьичной апертуры. Температуру листьев поддерживали на уровне 25 °C, а дефицит давления паров между листьями и воздухом поддерживали на уровне от 1 кПа до 2 кПа во всех измерениях. Кривые отклика CO 2 были получены в устойчивом состоянии, по крайней мере, через 30 минут после зажима листа.Для каждой линии растений получали шесть кривых отклика CO 2 . Газообмен и флуоресценцию хлорофилла сначала измеряли при 400 мкмоль моль –1 , затем С a ступенчато увеличивали до 1800 мкмоль моль –1 и возвращали к исходному значению с последующим ступенчатым снижением до 0 мкмоль моль -1 . A измеряли при 12 различных значениях C a для каждой кривой.

    Концентрацию хлоропластов CO 2 (C c ) оценивали по комбинированному газообмену и флуоресценции хлорофилла по Epron et al. (1995) в виде: где O — концентрация O 2 в хлоропласте (принимается 0,21 моль моль −1 ), S — фактор специфичности Rubisco, а R l — скорость митохондриальное дыхание на свету. Из-за трудностей получения надежных значений R l с помощью наиболее часто используемых методов (Galmés et al. , 2006; и см. Результаты) темновое дыхание ( R D ) было взято в качестве прокси. для R L в соответствии с Пинелли и Лорето (2003).Значение S , равное 2459 моль моль -1 , соответствующее точке компенсации CO 2 при отсутствии дыхания (Г*) 42,75 мкмоль моль -1 , было взято по Bernacchi et al. (2001). Расчетные значения C c использовались для преобразования кривых A –C i в кривые A –C c (Terashima and Ono, 2002; Manter and Kerrigan, 2004).

    По кривым A –C i были рассчитаны следующие параметры фотосинтеза согласно Long and Bernacchi (2003): митохондриальное дыхание на свету ( R l ), максимальная способность карбоксилирования ( V c ,max_Ci ), максимальная емкость для скорости переноса электронов ( Дж max_Ci ) и скорость утилизации триозофосфата ( В TPU_Ci ).Из кривых A –C c можно рассчитать только максимальную способность карбоксилирования ( V c,max_Cc ) и максимальную способность скорости переноса электронов ( J max_Cc ) (Manter and Kerrigan, 20). ). Температурная зависимость кинетических параметров Rubisco для кривых A –C c была рассчитана в соответствии с Bernacchi et al. (2002).

    Анализ утечки

    Чтобы установить величину утечки через прокладку, кривые отклика CO 2 с использованием пустой камеры были получены при различных условиях.Эти кривые были получены с использованием камеры двух разных размеров: камеры 2 (6400-02B) 6 см и 2 (6400-40) 2 см. Кроме того, сравнивались два типа прокладок камеры: белая (номер запасной части 6400-30) и черная (номер запасной части 6400-33) прокладки. Наконец, сравнивали различную герметичность закрытия камеры и разные скорости потока.

    Было испытано несколько методов, направленных на минимизацию величины утечки: (i) покраска всех внешних и внутренних поверхностей прокладок лаком для ногтей; (ii) помещение всей головки камеры в пластиковый пакет; и (iii) окружение прокладок камеры кольцом из перфорированной трубы, соединенным с выхлопом второго Li-6400, параллельно работающего с идентичной кривой отклика CO 2 .

    Сравнивали утечки из пустой камеры и камеры, заполненной инертным табачным листом. Чтобы избежать больших изменений в структуре листа, листья подвергали термическому уничтожению путем погружения в кипящую воду до тех пор, пока не перестанет обнаруживаться переменная флуоресценция хлорофилла (обычно через несколько минут после начала кипячения), измеренная с помощью PAM-2000 (Walz, Effeltrich, Germany), который был воспринимается как свидетельство полного нарушения фотосинтеза и гибели листьев (Schreiber et al. , 1998). Хотя в нагретом листе имелась некоторая неизбежная потеря тургора, она явно была не такой значительной, как в высушенном листе, использованном Лонгом и Бернакки (2003).Общий вид и толщина вареного листа больше походили на живой лист, чем на высушенный лист или лист бумаги.

    Фактические значения A живых листьев были скорректированы простым вычитанием отношения между C a и «кажущимся» фотосинтезом либо пустой камеры, либо камеры, заполненной мертвым листом. Затем значения C i и C c были пересчитаны с использованием формул производителя.

    Статистический анализ

    Однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA) был применен для оценки различий по каждому параметру между каждым отдельным контролем и его производной линией.Различия между средними значениями были установлены с помощью теста Дункана ( P <0,1). Данные анализировали с помощью программы SPSS 10.0 для Windows.

    Результаты и обсуждение

    Величина утечки через прокладки пустой камеры при различных условиях

    Величина утечки СО 2 в камере ИРГА определялась по нескольким кривым А –С и с пустой камерой.Были получены линейные зависимости между «кажущимся» нетто-фотосинтезом и C a (рис. 1А). Применение уравнения производителя для определения коэффициента диффузии k дало k около 0,44, что очень близко к значению 0,46, предоставленному производителем (Li-COR, 2005). Однако, вопреки предположениям производителя (Li-COR, 2005), между круглой камерой 2 диаметром 2 см и прямоугольной камерой 2 диаметром 6 см не было различий, поскольку обе они давали сходные соотношения для данной установки ( данные не показаны).Изменения скорости потока оказали относительно незначительное влияние на величину утечки (рис. 1В). Кроме того, в отличие от предложений производителя о том, что утечку можно обнаружить только при низкой скорости потока (Li-COR, 2005), утечку можно было измерить при любой скорости потока, включая высокую скорость потока 700 мкмоль с -1 .

    Рис. 1.

    (A) Реакция потока просачивания («кажущийся чистый фотосинтез») на концентрацию CO 2 (C a ) в пустой 2  см 2 камере.Значения представляют собой среднее значение ±SE трех повторных кривых. (B) Влияние скорости потока через схему IRGA на утечку. Применялись три разные скорости потока в одинаковых условиях с использованием пустой камеры: 200, 500 и 700  мкмоль с -1 . Значения представляют собой среднее значение ±SE трех повторных кривых. (C) Влияние герметичности закрытия камеры на утечку (пустая камера). Заштрихованные кружки обозначают наименьшую плотность закрытия, установленную изначально. Темно-серые кружки — это данные с патронником на 1/4 оборота, светло-серые — на 3/4, а светлые кружки — на целый оборот.Для каждой ситуации показана одна репрезентативная кривая. (D) Реакция потока утечки («кажущийся чистый фотосинтез») на концентрацию CO 2 (C a ) в пустой камере 2 размером 2  см с использованием белых и черных прокладок. Для каждого типа прокладки показаны три повторяющиеся кривые.

    Рис. 1.

    (A) Реакция потока утечки («кажущийся чистый фотосинтез») на концентрацию CO 2 (C a ) в пустой камере 2  см 2 .Значения представляют собой среднее значение ±SE трех повторных кривых. (B) Влияние скорости потока через схему IRGA на утечку. Применялись три разные скорости потока в одинаковых условиях с использованием пустой камеры: 200, 500 и 700  мкмоль с -1 . Значения представляют собой среднее значение ±SE трех повторных кривых. (C) Влияние герметичности закрытия камеры на утечку (пустая камера). Заштрихованные кружки обозначают наименьшую плотность закрытия, установленную изначально. Темно-серые кружки — это данные с патронником на 1/4 оборота, светло-серые — на 3/4, а светлые кружки — на целый оборот.Для каждой ситуации показана одна репрезентативная кривая. (D) Реакция потока утечки («кажущийся чистый фотосинтез») на концентрацию CO 2 (C a ) в пустой камере 2 размером 2  см с использованием белых и черных прокладок. Для каждого типа прокладки показаны три повторяющиеся кривые.

    Влияние герметичности камеры на утечку было протестировано путем выполнения кривых A –C i в пустой камере при четырех различных уровнях герметичности (начальный, 1/4, 3/4 и полный оборот). из ореха).Плотность закрытия существенно не повлияла на величину утечки (рис. 1С). Таким образом, уменьшение поверхности прокладки, контактирующей с границей между внутренней и внешней частями камеры, не оказало существенного влияния на утечку. Также была проверена величина утечки через два разных типа прокладок, предоставленных LI-COR (номера запасных частей 6400-30 и 6400-33) (рис. 1D). Хотя черные неопреновые прокладки имеют более низкую диффузионную способность для CO 2 , чем белые прокладки (Li-COR, 2005), величина утечки была намного больше при использовании первых (рис.1Д). Эти результаты убедительно свидетельствуют о том, что большая часть утечек из камеры происходит между двумя уплотнительными прокладками, а не через саму прокладку. Некоторые исследователи используют смазку для улучшения уплотнения между листом и прокладкой, что, с учетом результатов, может быть хорошим способом уменьшить утечку.

    Попытки устранить или свести к минимуму утечку

    Было протестировано несколько методов предотвращения или уменьшения утечек. Эти методы включали (i) покраску всех внешних и внутренних поверхностей прокладок лаком для ногтей; (ii) помещение всей головки камеры в пластиковый пакет; и (iii) окружение прокладок камеры кольцом труб, подающим наружный воздух в область прокладок с концентрацией CO 2 , идентичной внутренней.Покраска поверхностей прокладок лаком для ногтей, который, как известно, в значительной степени непроницаем для воздуха, не изменила величину утечки (данные не показаны), что подтверждает идею о том, что большая часть утечек происходит между двумя прокладками. Последствия окружения прокладок промывочным кольцом СО 2 или помещения, кроме того, камеры в полиэтиленовый пакет показаны на рис. 2. Эти манипуляции способствовали снижению величины утечек, так что максимально снижение было достигнуто при совмещении корпуса камеры в полиэтиленовом пакете с промывкой СО 2 вокруг прокладок (рис.2). Тем не менее, большая часть общей утечки (∼80%) оставалась даже при соблюдении этих мер предосторожности, что говорит о том, что эти методы не полностью устраняют утечки. Этому может быть несколько причин. Во-первых, типичный временной ход кривой A –C i (т. е. несколько минут между каждым изменением концентрации CO 2 ), используемый здесь, может быть недостаточным для обеспечения полного равновесия между CO 2 900–50 концентраций снаружи и внутри камеры, особенно при наличии большого мешка (т.е. используется большой объем воздуха). Во-вторых, давление воздуха внутри камеры всегда немного выше, чем снаружи, чтобы избежать попадания CO 2 , и поэтому некоторая утечка наружу может быть неизбежной (Li-COR, 2005; Jahnke and Pieruschka, 2006). Добиться идеальной герметизации довольно сложно, а при измерении живого прикрепленного листа будет еще сложнее. С другой стороны, промывка СО 2 вокруг прокладок также представляется недостаточной, не говоря уже о том, что вариант использования двух ИРГА одновременно недоступен большинству исследователей.Поэтому предложенные методы минимизации утечек камеры ИРГА не кажутся перспективным инструментом для корректного измерения кривых А –С и ; поэтому следует сделать вывод о необходимости их правильной оценки и использования таких оценок для корректировки данных A –C i .

    Рис. 2.

    Реакция потока просачивания («кажущийся чистый фотосинтез») на концентрацию CO 2 (C a ) в пустой 2  см 2 камере (черные квадраты) при внешней промывке окружающим воздухом прокладки с той же концентрацией CO 2 , что и внутри (белые квадраты), или путем помещения камеры в полиэтиленовый пакет и промывки CO 2 (белые кружки).Для каждой ситуации показана одна репрезентативная кривая. Примечание: для этого конкретного эксперимента комнатная концентрация CO 2 составляла около 500  мкмоль моль -1 .

    Рис. 2.

    Реакция потока утечки («кажущийся чистый фотосинтез») на концентрацию CO 2 (C a ) в пустой 2  см 2 камере (черные квадраты) при внешней продувке воздухом окружение прокладок той же концентрацией CO 2 , что и внутри (белые квадраты), или путем помещения камеры в пластиковый пакет и промывки CO 2 (белые кружки).Для каждой ситуации показана одна репрезентативная кривая. Примечание: для этого конкретного эксперимента комнатная концентрация CO 2 составляла около 500  мкмоль моль -1 .

    Сравнение утечек из пустых камер и камер, заполненных мертвыми листьями

    Поскольку величина утечки, по-видимому, была важна, а попытки минимизировать ее в значительной степени потерпели неудачу, может показаться, что наиболее удобным способом проведения исследований было бы количественное определение величины утечки в каждом состоянии, а затем соответствующим образом скорректировать полученные кривые A –C i , как предлагалось ранее (Bernacchi et al., 2002; Лонг и Бернакки, 2003).

    Однако, когда лист помещается в камеру, степень утечки может отличаться от таковой в пустой камере, особенно если, как следует из приведенных выше данных, большая часть утечки происходит на границе раздела между двумя уплотнительными прокладками, где размещаются листы . Следовательно, необходимо получить фотосинтетически инертные листья и поместить их в камеру для количественной оценки утечек, которые могут возникнуть при измерении живого листа. Лонг и Бернакки (2003) рекомендуют использовать мертвый лист, полученный путем быстрой сушки живого экземпляра.Однако сушка может привести к потере около 80% массы и, таким образом, к существенным изменениям толщины листа. Общая структура листа, убитого этим методом, может быть не очень сравнима со структурой неповрежденного живого листа, что мешает интерпретации утечки. Чтобы избежать больших изменений в структуре листа, было решено термически убить лист, погрузив его в кипящую воду. При этой процедуре из листа терялось меньше воды по сравнению с высушиванием, а внешний вид мертвого листа был гораздо ближе к виду живого.Лист погружали в кипящую воду до тех пор, пока не переставала обнаруживаться переменная флуоресценция хлорофилла (обычно через несколько минут после начала кипячения), что считалось свидетельством полного нарушения фотосинтеза и гибели листа.

    С помощью этой процедуры была проанализирована величина утечки в фотосинтетически неактивных листьях V. berlandieri × rupestris , C. sativus и N. tabacum (рис. 3). В отличие от того, что предполагалось ранее (Long and Bernacchi, 2003), величина утечки была намного ниже, когда лист находился внутри камеры, чем при использовании пустой камеры, независимо от анализируемых видов.Эти результаты в значительной степени подтверждают идею о том, что утечка происходит между двумя прокладками. Если это так, то лист в середине прокладок увеличивает диффузионное сопротивление системы из-за шероховатости поверхности, а различия в скорости утечки между видами (рис. 3), возможно, можно интерпретировать как различия в шероховатости листа. Хотя величина утечки была снижена при наличии мертвого листа, она все же была значительной. Кроме того, тот факт, что величина утечек сильно различается среди разных листьев, предполагает, что для повышения точности и значимости анализа A –C i было бы важно оценить степень утечки для каждого конкретного вида. при любых условиях, т.е. для каких-либо конкретных экспериментальных условий. Тот факт, что утечка была больше у гетеробарных видов, таких как Vitis , чем у гомобарных табаков, предполагает, что утечка между листом и поверхностями прокладки намного больше, чем возможная утечка через мезофилл листа (Jahnke and Krewitt, 2002; Pieruschka et al. , 2005).

    Рис. 3.

    Сравнение потока утечки («кажущийся чистый фотосинтез») с концентрацией CO 2 (C a ) в пустой 2 см камере 2 (светлые кружки) и камере, заполненной термически убитым листы В.berlandieri × rupestris (закрашенные прямые треугольники), C. sativus (закрашенные кружки) и N. tabaccum (закрашенные перевернутые треугольники).

    Рис. 3.

    Сравнение потока утечки («кажущийся чистый фотосинтез») с концентрацией CO 2 (C a ) в пустой 2 см камере 2 (светлые кружки) и камере, заполненной термически убитые листья V. berlandieri × rupestris (заштрихованные вертикальные треугольники), C.sativus (закрашенные кружки) и N. tabaccum (закрашенные перевернутые треугольники).

    Из-за больших различий в величине утечек в пустых камерах по сравнению с камерами, заполненными фотосинтетически неактивным листом, использование любой основы для коррекции истинных значений A и C i может дать разные результаты. Это показано на рис. 4 для табачного листа. Была построена кривая A –C i , и значения были либо не исправлены, либо скорректированы с использованием коэффициента диффузии производителя k , равного 0.46, с поправкой на «кажущийся фотосинтез» пустой камеры или с поправкой на «кажущийся фотосинтез» вареного листа. Ясно, что все поправки так или иначе влияют на значения A и C i . Поправки либо с использованием «кажущегося фотосинтеза» пустой камеры, либо непосредственно с использованием коэффициента диффузии производителя дали аналогичные результаты. Скорректированный фотосинтез сильно отличался от нескорректированного значения, особенно при высоких концентрациях CO 2 (рис.4А). Однако фотосинтез, скорректированный с помощью «кажущегося фотосинтеза» вареного листа, не так уж сильно отличался от нескорректированных показателей. Следовательно, использование поправок производителя может свидетельствовать о том, что утечка приводит к ошибкам ±10% в оценках A , в зависимости от C i , но использование фотосинтетически неактивного листа показывает, что ошибки составляют только приблизительно ±2% ( Рис. 4Б).

    Рис. 4.

    (A) Реакция A на подустьичную концентрацию CO 2 , C i , в растении CAS N.tabaccum , без коррекции (светлые кружки) или после коррекции утечек, полученных с пустой камерой (бледно-серые кружки), уравнение производителя с k =0,46 (темно-серые кружки), или утечки, полученные с мертвым листом (закрашенные кружки). ). (B) Процентная разница в оценках A N при использовании различных поправок по сравнению с нескорректированными значениями.

    Рис. 4.

    (A) Реакция A на подустьичную концентрацию CO 2 , C i , в растении CAS N.tabaccum , без коррекции (светлые кружки) или после коррекции утечек, полученных с пустой камерой (бледно-серые кружки), уравнение производителя с k =0,46 (темно-серые кружки), или утечки, полученные с мертвым листом (закрашенные кружки). ). (B) Процентная разница в оценках A N при использовании различных поправок по сравнению с нескорректированными значениями.

    Влияние утечки на параметризацию фотосинтеза из кривых A–C

    i

    Хотя величина утечки была ниже при зажимании листа, чем при использовании пустой закрытой камеры, она все же была значительной и различалась у разных видов.Поэтому была предпринята попытка исследовать влияние такой утечки на параметризацию фотосинтеза с использованием модели Farquhar et al. (1980). Для анализа были выбраны трансформированные растения табака, различающиеся по экспрессии аквапорина NtAQP1, поскольку, имея идентичную структуру листа, они конститутивно демонстрируют большие различия в их чистой скорости ассимиляции и кривой отклика A –C i (Flexas et al. , 2006). Кривые A –C i для четырех линий табака либо не корректировались на утечку, либо корректировались на утечку, оцененную с использованием пустой камеры, либо исправлены на утечку, оцененную с использованием фотосинтетически неактивного табачного листа (рис.5). Хотя различия могут быть очевидными, но не большими, существенные различия появились в некоторых параметрах (таблица 1) при параметризации фотосинтеза в соответствии с Лонгом и Бернакки (2003).

    Таблица 1. Параметризация фотосинтеза

    из кривых A –C i без поправки на утечки (NC) или с поправкой на утечки, протестированные с использованием мертвого листа табака (CD) или пустой камеры (CE)

    % CD % CH 91 691 91 691 А.С. А.С. +
    NC CD CD % CE
    V CMAX_CI CAS 108.6 ± 5,9 96,7 ± 5,1 89,4 ± 5,0 10,9 * 17,7 **
    89,2 ± 6,8 80,2 ± 6,1 73,3 ± 5,1 10,1 * 17.6 **
    СО 113,4 ± 7,1 101,9 ± 5,9 99,1 ± 5,8 9,9 12,5
    О 128,4 ± 6,4 115,6 ± 6,2 111.4 ± 6,3 9,7 * 13,4 **
    Среднее 10,1 * 15,3 **
    J max_Ci CAS 169,2 ± 7.6 155,3 ± 6.8 147,3 ± 8.0 8.2 * 8.2 * 12 * 12.1 **
    Как 141,5 ± 669 142,4 ± 5.6 123,7 ± 6.3 9172 4.0 12,1 **
    СО 165,7 ± 7,9 155,9 ± 7,9 149,4 ± 8,1 6,0 10,0
    О 191,8 ± 6,4 184,4 ± 6.6 183,1 ± 4,7 3,7 6,5
    Среднее 5,5 10,1 **
    V TPU_Ci CAS-11.4 ± 0,5 + 10,4 ± 0,5 + 9,5 ± 0,5 8,1 91 692 91 717 * 91 692 16,6 ** +
    + 9,4 ± 0,6 8,7 91 692 ± 0,5 + 7,3 ± 0,5 + 6,6 * + 23,0 **
    СО 10,9 ± 0,5 10,3 ± 0,4 9,8 ± 0,5 5,6 14,5 **
    O 11,7 ± 0,3 11,4 ± 0,4 11.5 ± 0,6 2,9 11,3 **
    Среднее 5,8 16,3
    R л КАС 3,0 ± 0,3 1.7 ± 0.2 0,4 ± 0.2 45.7 ** 87.7 **
    Как Как 2,6 ± 0,4 1,6 ± 0,3 0,4 ± 0,2 41.6 ** 89.9 **
    СО 3,0 ± 0,2 1,8 ± 0,2 1,3 ± 0,1 38,1 ** 56,9 **
    O 3,3 ± 0,2 2,7 ± 0,3 2,2 ± 0,3 27,1 ** 32,8 **
    Среднее 38,1 ** 66,8 **
    91 691 91 691 А.С. А.С. +
    GENOTYPE CD CD CD % CD % CE % CE % CE
    V CMAX_CI CAS 108.6 ± 5,9 96,7 ± 5,1 89,4 ± 5,0 10,9 * 17,7 **
    89,2 ± 6,8 80,2 ± 6,1 73,3 ± 5,1 10,1 * 17.6 **
    СО 113,4 ± 7,1 101,9 ± 5,9 99,1 ± 5,8 9,9 12,5
    О 128,4 ± 6,4 115,6 ± 6,2 111.4 ± 6,3 9,7 * 13,4 **
    Среднее 10,1 * 15,3 **
    J max_Ci CAS 169,2 ± 7.6 155,3 ± 6.8 147,3 ± 8.0 8.2 * 8.2 * 12 * 12.1 **
    Как 141,5 ± 669 142,4 ± 5.6 123,7 ± 6.3 9172 4.0 12,1 **
    СО 165,7 ± 7,9 155,9 ± 7,9 149,4 ± 8,1 6,0 10,0
    О 191,8 ± 6,4 184,4 ± 6.6 183,1 ± 4,7 3,7 6,5
    Среднее 5,5 10,1 **
    V TPU_Ci CAS-11.4 ± 0,5 + 10,4 ± 0,5 + 9,5 ± 0,5 8,1 91 692 91 717 * 91 692 16,6 ** +
    + 9,4 ± 0,6 8,7 91 692 ± 0,5 + 7,3 ± 0,5 + 6,6 * + 23,0 **
    СО 10,9 ± 0,5 10,3 ± 0,4 9,8 ± 0,5 5,6 14,5 **
    O 11,7 ± 0,3 11,4 ± 0,4 11.5 ± 0,6 2,9 11,3 **
    Среднее 5,8 16,3
    R л КАС 3,0 ± 0,3 1.7 ± 0.2 0,4 ± 0.2 45.7 ** 87.7 **
    Как Как 2,6 ± 0,4 1,6 ± 0,3 0,4 ± 0,2 41.6 ** 89.9 **
    СО 3,0 ± 0,2 1,8 ± 0,2 1,3 ± 0,1 38,1 ** 56,9 **
    O 3,3 ± 0,2 2,7 ± 0.3 2.2 ± 0.3 2,2 ± 0,3 27.1 ** 32.8 **
    9 1691 38.1 ** 66.8 **
    Таблица 1.

    Фотосинтетическая параметризация из A –C i кривые без поправки на утечку (NC) или с поправкой на утечку, испытанную с использованием мертвого листа табака (CD) или пустой камеры (CE)

    V CMAX_CI 91 691 91 691 А.С. 91 691 91 691 AS
      Генотип  NC CD CD CE % CE % CE % CE
    CAS 108.6 ± 5,9 96,7 ± 5,1 89,4 ± 5,0 10,9 * 17,7 **
    89,2 ± 6,8 80,2 ± 6,1 73,3 ± 5,1 10,1 * 17.6 **
    СО 113,4 ± 7,1 101,9 ± 5,9 99,1 ± 5,8 9,9 12,5
    О 128,4 ± 6,4 115,6 ± 6,2 111.4 ± 6,3 9,7 * 13,4 **
    Среднее 10,1 * 15,3 **
    J max_Ci CAS 169,2 ± 7.6 155,3 ± 6.8 147,3 ± 8.0 8.2 * 8.2 * 12 * 12.1 **
    Как 141,5 ± 669 142,4 ± 5.6 123,7 ± 6.3 9172 4.0 12,1 **
    СО 165,7 ± 7,9 155,9 ± 7,9 149,4 ± 8,1 6,0 10,0
    О 191,8 ± 6,4 184,4 ± 6.6 183,1 ± 4,7 3,7 6,5
    Среднее 5,5 10,1 **
    V TPU_Ci CAS-11.4 ± 0,5 10,4 ± 0,5 9,5 ± 0,5 8,1 * 16,6 **
    9,4 ± 0,6 8,7 ± 0,5 7,3 ± 0,5 6,6 * 23,0 **
    СО 10,9 ± 0,5 10,3 ± 0,4 9,8 ± 0,5 5,6 14,5 **
    O 11,7 ± 0,3 11,4 ± 0,4 11.5 ± 0,6 2,9 11,3 **
    Среднее 5,8 16,3
    R л КАС 3,0 ± 0,3 1.7 ± 0.2 0,4 ± 0.2 45.7 ** 87.7 **
    Как Как 2,6 ± 0,4 1,6 ± 0,3 0,4 ± 0,2 41.6 ** 89.9 **
    СО 3,0 ± 0,2 1,8 ± 0,2 1,3 ± 0,1 38,1 ** 56,9 **
    O 3,3 ± 0,2 2,7 ± 0,3 2,2 ± 0,3 27,1 ** 32,8 **
    Среднее 38,1 ** 66,8 **
    А.С. +
    GENOTYPE CD CD CD % CD % CE % CE % CE
    V CMAX_CI CAS 108.6 ± 5,9 96,7 ± 5,1 89,4 ± 5,0 10,9 * 17,7 **
    А.С. 89,2 ± 6,8 80,2 ± 6,1 73,3 ± 5,1 10,1 * 17.6 **
    СО 113,4 ± 7,1 101,9 ± 5,9 99,1 ± 5,8 9,9 12,5
    О 128,4 ± 6,4 115,6 ± 6,2 111.4 ± 6,3 9,7 * 13,4 **
    Среднее 10,1 * 15,3 **
    J max_Ci CAS 169,2 ± 7.6 155,3 ± 6.8 147,3 ± 8.0 8.2 * 8.2 * 12 * 12.1 **
    Как 141,5 ± 669 142,4 ± 5.6 123,7 ± 6.3 9172 4.0 12,1 **
    СО 165,7 ± 7,9 155,9 ± 7,9 149,4 ± 8,1 6,0 10,0
    О 191,8 ± 6,4 184,4 ± 6.6 183,1 ± 4,7 3,7 6,5
    Среднее 5,5 10,1 **
    V TPU_Ci CAS-11.4 ± 0,5 + 10,4 ± 0,5 + 9,5 ± 0,5 8,1 91 692 91 717 * 91 692 16,6 ** +
    + 9,4 ± 0,6 8,7 91 692 ± 0,5 + 7,3 ± 0,5 + 6,6 * + 23,0 **
    СО 10,9 ± 0,5 10,3 ± 0,4 9,8 ± 0,5 5,6 14,5 **
    O 11,7 ± 0,3 11,4 ± 0,4 11.5 ± 0,6 2,9 11,3 **
    Среднее 5,8 16,3
    R л КАС 3,0 ± 0,3 1.7 ± 0.2 0,4 ± 0.2 45.7 ** 87.7 **
    Как Как 2,6 ± 0,4 1,6 ± 0,3 0,4 ± 0,2 41.6 ** 89.9 **
    СО 3,0 ± 0,2 1,8 ± 0,2 1,3 ± 0,1 38,1 ** 56,9 **
    O 3,3 ± 0,2 2,7 ± 0.3 2.2 ± 0.3 9172 271592 27.1 ** 32.8 **
    в среднем 38.1 ** 66.8 **

    Рис.Рис. ) или после коррекции утечек, полученных с мертвым листом (серые кружки) или с пустой камерой (светлые кружки). Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка для шести повторов на генотип.

    Рис. 5.

    Реакция А на подустьичную концентрацию СО 2 , С и , в табаке CAS (A), AS (B), CO (C) и O (D) без коррекция (закрашенные кружки) или после исправления утечек, полученная с мертвым листом (серые кружки) или с пустой камерой (светлые кружки).Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка для шести повторов на генотип.

    Дневное дыхание ( R l ) было наиболее сильно затронуто (до 40%), что позволяет предположить, что может быть трудно точно оценить этот параметр, даже если будет проведена надлежащая оценка утечек. Уже было высказано предположение, что R l оценивает с использованием параметризации Farquhar et al. (1980) модели фотосинтеза ненадежны, и многие авторы предпочитают другие методы для оценки R l (Brooks and Farquhar, 1985).Поскольку на другие методы газообмена, такие как описанный Brooks and Farquhar (1985), влияет не только утечка, но и множество других технических проблем (Galmes et al. , 2006), только методы измерения R l с мечеными соединениями (например, Haupt-Herting et al. , 2001; Pinelli and Loreto, 2003) может быть гораздо более точным и безошибочным при определении истинного респираторного выброса CO 2 в освещенных листьях. Различия в V c,max_Ci также были значительными (10%), что можно рассматривать как важное отклонение.Утечка в целом не оказала существенного влияния на оценки Дж max_Ci или В TPU_Ci (таблица 1). Поправки с использованием оценок утечек для пустой камеры, как это делается в некоторых исследованиях (Бернакки и др. , 2001, 2002; Мантер и Керриган, 2004), привели бы к гораздо большим, нереалистичным различиям во всех этих параметрах (таблица 1).

    Примечательно, что процентная ошибка из-за игнорирования эффектов утечки не зависела от скорости фотосинтеза.Например, при концентрации CO 2 в окружающей среде A N в растениях AS составляло 17  мкмоль CO 2 m −2 s −1 , а в растениях O достигало 22  50904 мкмоль CO 2 900 м −2 с −1 . Однако процентная ошибка для V c,max_Ci и J max_Ci была одинаковой. Это может означать, что относительное сравнение видов или методов лечения возможно даже без учета утечки.Тем не менее сравниваемые здесь диапазоны фотосинтеза были относительно невелики. Предполагается, что при больших различиях в фотосинтезе (например, когда фотосинтез снижается из-за любого сильного стресса) процентная ошибка, вызванная игнорированием утечек, будет различаться между обработками, поскольку одна и та же абсолютная скорость утечки будет представлять гораздо большую процентную ошибку в A. N , если последний значительно уменьшен. С другой стороны, когда кривые A N –C i строятся для параметризации моделей листа или растительного покрова для предсказания фотосинтеза (Walcroft et al., 1997; Кай и Данг, 2002 г .; Медлин и др. , 2002 а , б ; Диас-Эспехо и др. , 2006), точность оценок этих параметров была бы важнее.

    Влияние утечки на параметризацию фотосинтеза из

    A –C c кривых

    Как уже обсуждалось (Flexas и др. , 2006), кривые A –C i сильно отличались от кривых A –C c (рис.6). V c,max_Ci был на 20–40% больше, чем V c,max_Cc в зависимости от генотипа (табл. 1 и 2). J max_Cc был менее подвержен влиянию, но был на 10% больше по сравнению с C c для растений AS. В настоящее время достигнуто достаточное согласие в отношении того, что параметризацию фотосинтеза следует проводить на основе C c , а не на основе C i , поскольку они оба сильно различаются у растений, а первый более точно представляет концентрацию CO 2 в местах произрастания. карбоксилирование (Bernacchi et al., 2002; Этье и Ливингстон, 2004 г.; Мантер и Керриган, 2004 г.; Грасси и Маньяни, 2005 г.; Flexas и др. , 2006). Это может быть особенно важно в условиях, когда соотношение C i / C c изменяется, например, при водном или солевом стрессе (Centritto et al. , 2003; Flexas et al. , 2004).

    Рис. 6.

    Реакция А на концентрацию хлоропласта СО 2 , С с , в табаке CAS (A), AS (B), CO (C) и O (D) без коррекции (закрашенные кружки) или после устранения утечек, полученных с мертвым листом (серые кружки) или с пустой камерой (светлые кружки).Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка для шести повторов на генотип.

    Рис. 6.

    Реакция A на хлоропласт CO 2 концентрация, C c , в табаке CAS (A), AS (B), CO (C) и O (D) без коррекция (закрашенные кружки) или после исправления утечек, полученных с мертвым листом (серые кружки) или с пустой камерой (светлые кружки). Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка для шести повторов на генотип.

    Таблица 2. Параметризация фотосинтеза

    из кривых A –C c без поправки на утечки (NC) или с поправкой на утечки, протестированные с использованием мертвого листа табака (CD) или пустой камеры (CE)

    % CD % CD
    NC CD CD % CE
    V CMAX_CC CAS 147.2 ± 7,4 143,8 ± 7,3 141,2 ± 7,2 2,3 4,1
    А.С. 150,7 ± 9,6 146,3 ± 9,9 142,7 ± 9,4 2,9 5,3
    СО 146,4 ± 5,9 141,2 ± 6,5 140,9 ± 5,9 3,5 3,8
    О 170,0 ± 6,7 166,5 ± 6,6 164.6 ± 6,2 2,1 3,2
    Среднее 2,7 4,1
    J max_Cc КАС 182,7 ± 6,7 182,6 ± 6,6 183,3 ± 6.3 0.0 -0.3
    Как 157,0 ± 7,4 157,2 ± 7,4 159,0 ± 6.5 -0,1 -1.2
    СО 159,2 ± 5,0 159,2 ± 5,0 159,5 ± 5,1 0,0 0,2
    О 181,0 ± 3,9 181,0 ± 3,8 181,0 ± 3,9 0,0 0,0
    Среднее 0,0 -0,4
    91 688 Генотип NC CD-CE % CD %CE V cmax_Cc CAS 147.2 ± 7,4 143,8 ± 7,3 141,2 ± 7,2 2,3 4,1 А.С. 150,7 ± 9,6 146,3 ± 9,9 142,7 ± 9,4 2,9 5,3 СО 146,4 ± 5,9 141,2 ± 6,5 140,9 ± 5,9 3,5 3,8 О 170,0 ± 6,7 166,5 ± 6,6 164.6 ± 6,2 2,1 3,2 Среднее 2,7 4,1 J max_Cc КАС 182,7 ± 6,7 182,6 ± 6,6 183,3 ± 6.3 0.0 -0.3 Как 157,0 ± 7,4 157,2 ± 7,4 159,0 ± 6.5 -0,1 -1.2 СО 159,2 ± 5,0 159,2 ± 5,0 159,5 ± 5,1 0,0 0,2 О 181,0 ± 3,9 181,0 ± 3,8 181,0 ± 3.9 0.0 0.0 0.0 0.0 -0.4 Таблица 2.

    Фотосинтетическая параметризация от A -C C Кривые без коррекции

    92 691 CE
    Генотип NC CD %CE
    V cmax_Cc CAS 147.2 ± 7,4 143,8 ± 7,3 141,2 ± 7,2 2,3 4,1
    А.С. 150,7 ± 9,6 146,3 ± 9,9 142,7 ± 9,4 2,9 5,3
    СО 146,4 ± 5,9 141,2 ± 6,5 140,9 ± 5,9 3,5 3,8
    О 170,0 ± 6,7 166,5 ± 6,6 164.6 ± 6,2 2,1 3,2
    Среднее 2,7 4,1
    J max_Cc КАС 182,7 ± 6,7 182,6 ± 6,6 183,3 ± 6.3 0.0 -0.3
    Как 157,0 ± 7,4 157,2 ± 7,4 159,0 ± 6.5 -0,1 -1.2
    СО 159,2 ± 5,0 159,2 ± 5,0 159,5 ± 5,1 0,0 0,2
    О 181,0 ± 3,9 181,0 ± 3,8 181,0 ± 3,9 0,0 0,0
    Среднее 0,0 -0,4
    91 688 Генотип NC CD-CE % CD %CE V cmax_Cc CAS 147.2 ± 7,4 143,8 ± 7,3 141,2 ± 7,2 2,3 4,1 А.С. 150,7 ± 9,6 146,3 ± 9,9 142,7 ± 9,4 2,9 5,3 СО 146,4 ± 5,9 141,2 ± 6,5 140,9 ± 5,9 3,5 3,8 О 170,0 ± 6,7 166,5 ± 6,6 164.6 ± 6,2 2,1 3,2 Среднее 2,7 4,1 J max_Cc КАС 182,7 ± 6,7 182,6 ± 6,6 183,3 ± 6.3 0.0 -0.3 Как 157,0 ± 7,4 157,2 ± 7,4 159,0 ± 6.5 -0,1 -1.2 + + СО 159,2 ± 5,0 159,2 ± 5,0 159,5 ± 5,1 0,0 0,2 + + O 181,0 ± 3,9 181,0 ± 3,8 181,0 ± 3.9 0.0 0.0 0.0 0.0 -0,4 -04 -044

    Очевидные, эффекты утечки на A -C C кривые (рис. .6) и их параметризация (табл. 2) были значительно ниже, чем для кривых А –С и , и для настоящих данных незначимы. Это связано с тем, что утечка влияет на A и C i противоположным образом, в то время как она влияет на A и C c в одном направлении. Например, на заводе CAS в нижней части C a (т. е. 100 мкмоль моль −1 воздуха, где процентная ошибка в A больше), A без поправки на утечки составляло 2 мкмоль CO. 2 м -2 с -1 , а С i — 80  мкмоль моль -1 воздуха.Корректировка утечек привела к увеличению A на 26% с уменьшением C i на 14%. В этом растении линейная скорость транспорта электронов составила 97 мкмоль e м -2 с -1 . Оценка C c без поправки на утечки составила 64 мкмоль -1 воздуха, но с учетом утечек она увеличилась на 7%. Следовательно, поскольку и A , и C c подвержены одинаковому воздействию (хотя и в несколько разной степени), влияние утечки на V c,max_Cc оказывает меньшее влияние.

    Заключительные замечания

    CO 2 утечка происходит при использовании небольших камер IRGA, таких как камеры Li-6400 (LI-COR Inc., Линкольн, Небраска, США) и большинства других современных портативных систем, особенно при выполнении A –C я кривых. Настоящие результаты показывают, что большая часть утечек происходит на границе раздела двух уплотнительных прокладок зажимной камеры, а не через прокладки камеры, как предполагалось ранее. Попытка уравновесить внутреннюю и внешнюю концентрацию CO 2 оказалась сложной.Наличие утечек вызывает ошибки в измерении как A , так и C i , нарушая правильную параметризацию фотосинтеза в соответствии с моделью Фаркуара. Однако величина этих ошибок значительно снижается при использовании для параметризации кривых A –C c . Следовательно, если получены кривые A –C c , в большинстве случаев нет необходимости оценивать величину утечки. Если требуется повысить точность путем применения поправки, самым простым методом будет использование фотосинтетически инертных листьев после помещения их в кипящую воду.

    Эта работа была частично поддержана грантами AGL2005-06927-CO2-01/AGR, BFI2002-00772 и BFU2005-03102/BFI (Plan Nacional, Испания). MR-C и AD-E были бенефициарами Programa Ramón y Cajal (M.E.C.)

    Ссылки

    ,  ,  ,  ,  .

    Температурная реакция проводимости мезофилла. Значение для определения кинетики фермента Rubisco и ограничения фотосинтеза in vivo

    ,

    Физиология растений

    ,

    2002

    , vol.

    130

     (стр. 

    1992

    1998

    ),  ,  ,  ,  .

    Улучшенные функции температурного отклика для моделей фотосинтеза, ограниченного Rubisco.

    24

     (стр. 

    253

    259

    ),  ,  .

    Ограничивается ли фотосинтез снижением активности РБФК/О и содержания РБФ при прогрессирующем водном стрессе?

    ,

    Новый фитолог

    ,

    2004

    , том.

    162

     (стр.

    671

    681

    ),  ,  .

    CO 2 и обмен водяного пара через кутикулу листа (эпидермис) при различных водных потенциалах

    114

     (стр. 

    185

    191

    ),  .

    Влияние температуры на CO 2 /O 2 Специфичность рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы и скорость дыхания на свету – оценка по измерениям газообмена на шпинате

    Planta

    ,

    1985

    , том.

    165

     (стр. 

    397

    406

    ),  ,  .

    Качественное влияние признаков пятнистого распределения устьичной проводимости на расчеты газообмена

    20

     (стр. 

    867

    880

    ),  .

    Влияние температуры почвы на параметры сопряженной модели фотосинтеза и устьичной проводимости

    ,

    Физиология деревьев

    ,

    2002

    , том.

    22

     (стр.

    819

    827

    ),  ,  .

    Использование низкого [CO 2 ] для оценки диффузионных и недиффузионных ограничений фотосинтетической способности образцов оливок, подвергающихся солевому стрессу

    26

     (стр. 

    585

    594

    ),  ,  ,  ,  ,  .

    Моделирование фотосинтеза в листьях оливы в условиях засухи

    ,

    Физиология деревьев

    ,

    2006

    , том.

    26

     (стр.

    1445

    1456

    ),  ,  ,  .

    Ограничение чистого CO 2 скорость ассимиляции внутренней устойчивостью к CO 1995

    , том.

    18

     (стр.

    43

    51

    ),  .

    О необходимости включения чувствительности к СО 2 переносной проводимости в модель фотосинтеза листьев Фаркуара-фон Каммерера-Берри

    27

     (стр. 

    137

    153

    ),  ,  ,  .

    Различение изотопов углерода, измеренное одновременно с газообменом, для исследования диффузии CO 2 в листьях высших растений

    13

     (стр. 

    281

    292

    ),  ,  .

    Биохимическая модель фотосинтетической ассимиляции СО 2 в листьях С 3 видов

    ,

    Planta

    ,

    1980

    , vol.

    149

     (стр. 

    78

    90

    ),  ,  ,  ,  .

    Влияние засухи на фотосинтез винограда в полевых условиях: оценка ограничений устьиц и мезофилла

    ,

    Функциональная биология растений

    ,

    2002

    , том.

    29

     (стр. 

    461

    471

    ),  ,  ,  ,  .

    Диффузионные и метаболические ограничения фотосинтеза при засухе и засолении растений С3

    ,

    Биология растений

    ,

    2004

    , том.

    6

     (стр. 

    269

    279

    ),  ,  ,  ,  ,  ,  ,  ,  .

    Аквапорин табака NtAQP1 участвует в проводимости мезофилла к CO

    48

     (стр. 

    427

    439

    ),  ,  .

    Акклиматизация фактора специфичности Rubisco к засухе в табаке: расхождения между оценками in vitro и in vivo

    57

     (стр. 

    3659

    3667

    ),  ,  .

    Взаимосвязь между квантовым выходом фотосинтетического транспорта электронов и тушением флуоресценции хлорофилла

    990

     (стр. 

    87

    92

    ),  .

    Устьица, проводимость мезофилла и биохимические ограничения фотосинтеза под влиянием засухи и онтогенеза листьев ясеня и дуба

    28

     (стр. 

    834

    849

    ),  ,  ,  .

    Теоретические соображения при оценке проводимости мезофилла к потоку СО 2 путем анализа реакции фотосинтеза на СО 2

    ,

    Физиология растений

    ,

    1992

    , том.

    98

     (стр. 

    1429

    1436

    ),  ,  .

    Новый подход к измерению общих потоков CO 2 в листьях. Общий CO 2 ассимиляция, фотодыхание и митохондриальное дыхание на свету у томата в условиях засухи

    ,

    Физиология растений

    ,

    2001

    , vol.

    126

     (стр. 

    388

    396

    ),  .

    Атмосферный CO 2 концентрация может непосредственно влиять на измерение дыхания листьев табака, но не на само дыхание

    25

     (стр. 

    641

    651

    ),  .

    Давление воздуха в камерах прижимного листа: игнорируемый вопрос при измерении газообмена

    57

     (стр. 

    2553

    2561

    )

    Li-COR

    Использование портативной системы газообмена Li-6400. Версия 5

    2005

    Линкольн, Небраска

    LI-COR Biosciences Inc

    ,  .

    Измерения газообмена, что они могут сказать нам об основных ограничениях фотосинтеза? Процедуры и источники ошибок

    ,

    Журнал экспериментальной ботаники

    ,

    2003

    , том.

    54

     (стр. 

    2393

    2401

    ),  .,  ,  ,  ,  .

    Измерение CO 2 ассимиляция растениями в полевых и лабораторных условиях

    Фотосинтез и продуктивность в изменяющихся условиях: руководство в полевых и лабораторных условиях

    1993

    Лондон

    Чепмен и Холл

    (стр.  9009) —

    167

    ),  ,  ,  .

    Оценка проводимости мезофилла к CO 2 потока тремя различными методами

    ,

    Физиология растений

    ,

    1992

    , vol.

    98

     (стр.

    1437

    1443

    ),  .

    A/C i анализ кривых ряда видов древесных растений: влияние параметров регрессионного анализа и проводимости мезофилла

    55

     (стр. 

    2581

    2588

    ),  ,  .

    Температурный отклик параметров биохимической модели фотосинтеза. I. Сезонные изменения взрослой сосны приморской ( Pinus pinaster Ait

    ,

    Plant, Cell and Environment

    ,

    2002

    , vol.

    25

     (стр.

    1155

    1165

    ),  ,  , и др.

    Температурный отклик параметров биохимической модели фотосинтеза. II. Обзор экспериментальных данных

    ,

    Plant, Cell and Environment

    ,

    2002

    , vol.

    25

     (стр. 

    1167

    1179

    ),  ,  .

    Боковая диффузия газа внутрь листьев

    ,

    Журнал экспериментальной ботаники

    ,

    2005

    , том.

    413

     (стр. 

    857

    864

    ),  .

    (CO 2 )-C 12 выбросы различных метаболических путей, измеренные при освещении и затемнении C 3 и C 4 листья при низкой, атмосферной и повышенной концентрации CO 2

    Journal of Experimental Botany

    ,

    2003

    , том.

    54

     (стр. 

    1761

    1769

    ),  .

    Завышенная частота дыхания в имеющихся в продаже камерах с зажимами. Осложнения при измерении чистого фотосинтеза

    ,

    Растение, клетка и окружающая среда

    ,

    2002

    , vol.

    25

     (стр. 

    1367

    1372

    ),  ,  .

    Возможенные последствия изменения климата на рост Quercus Ilex , Pinus HalePensis , Pinus Halepensis , Pinus Picaster , PINUS SYLVESTERIS и Pagus Sylvatica лесов в Средиземноморском регионе

    ,

    лесных экологии и управления

    ,

    2002

    , том.

    162

     (стр. 

    23

    37

    ),  ,  ,  ,  .

    Анализ индуцированного вирусом ингибирования фотосинтеза у винограда мальвазии

    ,

    Новый фитолог

    ,

    2003

    , том.

    160

     (стр. 

    403

    412

    ),  ,  ,  . .

    Флуоресценция хлорофилла как диагностический инструмент: основы и некоторые аспекты практической значимости

    Фотосинтез. Полный трактат

    ,

    1998

    Cambridge

    Cambridge University Press

    (стр.

    320

    336

    ).

    Расширение модели Фаркуара для ограничения фотосинтеза листьев, вызванного световой средой, фенологией и возрастом листьев винограда ( Vitis vinifera L.cvv. белый рислинг и зинфандель)

    ,

    Функциональная биология растений

    ,

    2003

    , том.

    30

     (стр. 

    673

    687

    ),  ,  ,  ,  .

    Аквапорины плазматической мембраны PIP1 в табаке: от клеточных эффектов к функциям в растениях

    14

     (стр. 

    869

    876

    ).

    Анатомия неравномерного фотосинтеза листьев

    ,

    Исследования фотосинтеза

    ,

    1992

    , vol.

    31

     (стр.

    195

    212

    ),  .

    Эффекты HgCl 2 на СО 2 зависимость фотосинтеза листьев: данные, указывающие на участие аквапоринов в диффузии СО 2 через плазматическую мембрану

    ,

    Физиология растений и клеток

    ,

    2002

    43

     (стр. 

    70

    78

    ),  .

    Ошибки при расчете испарения и проводимости листа при стационарной порометрии — важность точного измерения температуры листа

    20

     (стр. 

    1031

    1035

    ),  ,  ,  .

    Табачный аквапорин NtAQP1 является мембранным переносчиком CO 2 с физиологическими функциями

    ,

    Nature

    ,

    2003

    , vol.

    425

     (стр. 

    734

    737

    ),  ,  ,  ,  .

    In situ оценка чистого CO 2 ассимиляция, фотосинтетический поток электронов и фотодыхание в листьях турецкого дуба ( Quercus cerris L.): суточные циклы при различных уровнях водоснабжения

    Plant, Cell and Environment

    ,

    1995

    , том.

    18

     (стр. 

    631

    640

    ).

    Влияние разницы температур между головкой порометра и поверхностью листа на измерения устьичной проводимости

    20

     (стр. 

    641

    646

    ),  ,  ,  .

    Реакция параметров фотосинтетической модели на температуру и концентрацию азота в Pinus radiata D. Don

    ,

    Plant, Cell and Environment

    ,

    1997

    , vol.

    20

     (стр. 

    1338

    1348

    ).

    Ограничение фотосинтеза, вызванное внутренней проводимостью CO 2 Движение усиливается поступлением питательных веществ

    55

     (стр. 

    2313

    2321

    ),  ,  .

    Водный стресс снижает переносимость сеянцев дугласовой пихты ( Pseudotsuga menziensii )

    24

     (стр. 

    971

    979

    ),  ,  .

    Количественная оценка устьичных и неустьичных ограничений ассимиляции углерода в результате старения листьев и засухи у взрослых видов лиственных деревьев

    20

     (стр. 

    787

    797

    ),  ,  .

    Глобальная первичная продуктивность земель и модель фитогеографии

    ,

    Глобальные биохимические циклы

    ,

    1995

    , vol.

    9

     (стр.

    471

    490

    ),  .

    Сезонные тренды параметров фотосинтеза и устьичной проводимости дуба синего ( Quercus douglasii ) в условиях продолжительной летней засухи и высокой температуры

    23

     (стр. 

    865

    877

    ),  ,  ,  .

    Взаимосвязь между ассимиляцией CO 2 , фотосинтетическим переносом электронов и водно-водным циклом в листьях огурца, подвергшихся воздействию холода, при слабом освещении и последующем восстановлении

    27

     (стр. 

    1503

    1514

    )

    © Автор [2007]. Опубликовано Oxford University Press [от имени Общества экспериментальной биологии]. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

    LCi-T

    Диапазон измерения и методика:

     

    CO2:

    0–2000 частей на миллион, разрешение 1 часть на миллион.

    Инфракрасный анализ газов (IRGA), дифференциальная открытая система, автоматическая установка нуля IRGA, автоматическая компенсация атмосферного давления и температуры.

    h3O:

    0–75 мбар, разрешение 0,1 мбар.

    Два быстродействующих датчика водяного пара с лазерной настройкой.

    Время измерения:

    Около 16 секунд.

    Время прогрева:

    5 минут при 20 oC.

    Контроль PAR с помощью светодиодного источника света:

    0-2400 мкмоль/м2-с с помощью светодиодного источника RGB или 0-2500 мкмоль/м2-с с помощью белого светодиодного источника света.

    Эти источники света допускают переменное спектральное изменение.

    Измерение ФАР:

    0-3000 мкмоль/м2-сек.

    Кремниевый фотоэлемент.

    Температура камеры:

    от -5 до 50 oC.

    Прецизионный термистор

    Точность +/- 0,2 oC.

    Непосредственная температура листа:

    от -5 до 50 oC, +/- 0,2 oC

    Термистор с самопозиционирующейся микросхемой / баланс энергии / термистор с ручным позиционированием.

    Скорость потока в листовую камеру:

    от 68 до 340 мкмоль/м2-сек.

    Соединения для газа:

    3 мм штуцер.

    Дисплей:

    Цветной ЖК-дисплей 420 X 240 с сенсорным экраном.

    Записанные данные:

    Хранятся на съемных SD-картах.

    Аккумулятор:

    2,8 Ач 12 В свинцово-кислотный аккумулятор.

    До 10 часов работы без подзарядки.

    Зарядное устройство:

    Универсальное входное напряжение, интеллектуальное управление.

    Вывод данных:

     

    SD-карта данных:

    Поддерживается до 32 Гб.

    Разъем USB:

    Mini-B.

    Работает как запоминающее устройство.

    Выход RS232:

    9-контактный тип «D».

    Выбираемая пользователем скорость до 230 400 бод для подключения к компьютеру или принтеру.

    Окружающая среда:

     

    Диапазон рабочих температур:

    от 5 до 45 oC.

    Размеры В x Ш x Г:

    Консоль: 240 x 125 x 140 мм.

    Камера для листьев растений: 300 x 80 x 75 мм.

    Вес:

    Консоль: 2,4 кг.

    Камера для листьев растений: 0,6 кг.

    Мультиплексная система газообмена для повышения производительности измерений фотосинтетической способности | Plant Methods

    Обзор OCTOflux

    Система OCTOflux состоит из восьми листовых камер, соединенных с «материнским кораблем», построенным на 1.Садовая тележка 2 × 0,6 м, модифицированная стальным каркасом для создания трех уровней (рис. 1). На базовом корабле находится дифференциальный инфракрасный газоанализатор CO 2 /H 2 O (Li-7000, Li-Cor, Lincoln, NE) и множество других компонентов, описанных ниже. Система предназначена для использования либо в полевых условиях, либо в лаборатории, хотя ее полезность в полевых условиях ограничена отсутствием контроля температуры в камере в текущей реализации. В этом исследовании мы использовали систему в лаборатории с кондиционированием воздуха, чтобы уменьшить колебания температуры листьев, увеличить время работы за счет использования переменного тока для некоторых компонентов и увеличить пропускную способность за счет устранения необходимости перемещения системы (включая восемь штативов и камер). между делянками в поле и для обеспечения возможности обработки в реальном времени изображений листьев и метаданных измерительного цикла на лабораторном компьютере.

    Листовые камеры

    Каждая камера изготовлена ​​из изготовленных на заказ никелированных алюминиевых деталей и включает в себя четыре небольших смесительных вентилятора (UB3F3-500, SUNON, город Гаосюн, Тайвань), тонкопроволочный провод типа T (калибр 36). термопара (TT-T-36-100, OMEGA Engineering, INC., Норуолк, Коннектикут, США) и светодиодный источник света (WL-18 W-O60, Super Bright LEDs, Inc., Сент-Луис, Миссури, США) расположен над окном из пропафильма. Эти камеры были разработаны для листьев пшеницы, занимая площадь до 11 × 5 см с внутренним объемом около 90 см 3 .

    Схема потока и принцип работы

    Сжатый воздух впрыскивается в буферный объем через двухступенчатый регулятор и регулятор массового расхода (MFC; FMA5420, Omega Engineering, Inc.) (рис. 8). CO 2 вводят в буфер через регулятор и MFC (FMA5412, Omega). Буферный воздух смешивается с вентилятором ЦП на 12 В (PF40281B1-000U-G99, Sunon, Бреа, Калифорния, США). Воздух выходит из буфера через девять отдельных 1/4″ наружных диаметров. трубки (по одной на листовую камеру + контрольная линия). Каждая линия камеры проходит через массовый расходомер (MFM; 822-13-0D1-PV1-V1 MFM, Sierra Instruments, Монтерей, Калифорния, США), а затем через 5 м 1/4-дюймовой трубки к листовой камере и обратно ( 3/16″ я.д. для трубок, идущих к камерам, и 1/8″ в.д. для возврата трубок из камер) перед разделением на два односторонних электромагнитных клапана прямого действия (2ACK-1/4, клапан WIC, Сан-Хосе, Калифорния, США), называемых «пробоотборным» и «нулевым» клапанами. Нулевые клапаны выходят в атмосферу, а пробоотборные клапаны ведут в ячейку для проб IRGA. Эталонный поток разделяется на три части: одна линия идет к эталонной ячейке IRGA, а две другие формируют линии образца и нуль, как и линии камеры. С помощью этой системы были возможны скорости потока 0,5–2,0 л мин -1 , что соответствует времени оборота примерно 7.5–30 с; скорость потока 1 л мин -1 (время оборота 15 с) была типичной в эксплуатации.

    Рис. 8

    Функциональная схема системы OCTOflux. Незакрашенные полукруги обозначают точки выхода в атмосферу. CO 2 вводят в поток сжатого воздуха, смешивают в буферном объеме и распределяют по восьми камерам и эталонной линии. Возвратная линия каждой камеры вентилируется через вентиль нулевой линии или направляется через ячейку для проб IRGA с помощью электромагнитных клапанов

    В любой момент времени открыт только один из девяти электромагнитных клапанов для проб, поэтому только один источник газа (один из восемь камерных линий или эталонная линия) поступает в ячейку для проб IRGA; нулевой клапан этой линии закрыт, а нулевые клапаны остальных восьми линий открыты.Чтобы «соответствовать» IRGA, клапан отбора проб эталонной линии открыт, а клапаны отбора проб всех камер закрыты, так что один и тот же (эталонный) газ проходит через обе ячейки IRGA. Каждому нулевому клапану на пути потока предшествует игольчатый клапан, который позволяет пользователю согласовать сопротивление потоку между линиями, чтобы предотвратить изменения скорости потока в камере при переключении между линиями камеры. Всякий раз, когда изменяется источник газа, поступающий в ячейку IRGA, требуется примерно 15 с, чтобы перевернуть воздух в ячейке IRGA (для скорости потока в линии камеры 1 л мин -1 ), после чего IRGA CO 2 и H 2 O можно использовать для расчета текущих скоростей газообмена [11].

    Сбор и обработка данных и управление системой

    Система опрашивается и управляется файлом Microsoft Excel, который использует Visual Basic для приложений (VBA) для взаимодействия с IRGA, платой сбора данных и платой управления реле (USB-2416 -4AO и USB-ERB24, Measurement Computing Corporation, Нортон, Массачусетс, США) в режиме реального времени с помощью функций Visual Basic в DLL (см. Дополнительные файлы 1 и 2 для файла Excel и кода VB соответственно). Файл Excel использует элементы управления форм для управления системой и графиками данных в реальном времени.Плата управления реле управляет твердотельными реле (DC60S3-B, Crydom, Сан-Диего, Калифорния, США), которые контролируют подачу напряжения на электромагнитные клапаны. Контроль и измерения выполняются каждые 2 с. Подчеркнем, что общий подход, представленный в этом исследовании, может быть реализован с использованием любой подходящей системы сбора данных и управления.

    Операционная процедура

    Типичный цикл OCTOflux из восьми A макс. измерений включает пять этапов: помещение листьев в камеры (всего ~ 2–5 мин для восьми листьев), ожидание стабилизации A на уровне A max (~ 8–25 мин.), последовательно направляя образец газа из каждой камеры через анализатор для регистрации его стабильного значения A (7 мин; 40–60 с на камеру), удаляя листья из камер (~ 1–2 мин. ), а также фотографирование листьев и измерение площади листа, заключенного в камеру (~   5 мин).Мы проводили последнюю (фотографирование) стадию каждого цикла измерений на этапе акклиматизации следующего цикла.

    Валидация

    A max измерение

    При очень высокой концентрации CO 2 , такой как измеренная с помощью OCTOflux, чистая скорость ассимиляции CO 2 может быть ограничена использованием триозофосфата (TPU; т.е. экспорт фотоассимилята), а не способностью к карбоксилированию RuBP или перенос электронов ( V cmax и J max соответственно), и неизвестно, сильно ли коррелирует максимальная скорость TPU ( V TPU ) с J 0 max.Кроме того, A может снижаться с увеличением внутриклеточной концентрации CO 2 ( c i ), когда TPU является лимитирующим, поэтому TPU-limited A max может быть ниже «истинного» (электронный транспорт- ограничено) A макс. . Буш и др. [12] недавно показали, что снижение A с [CO 2 ] в условиях ограничения TPU вызвано гашением нефотосинтетической ассимиляции CO 2 (через включение C в аминокислоты в фотодыхательном цикле).Однако это гашение достигает насыщения по мере того, как скорость экспорта глицина и серина приближается к биохимическим пределам, так что A не продолжает снижаться бесконечно по мере увеличения c i .

    , чтобы подтвердить интерпретацию HotoFlux’s High- C I I A MAX Измерение в отношении электрона Transport-Limited 8 A MAX , мы измеряли A VS C I кривые в 128 листьях 30 генотипов пшеницы.Кривые были получены с двумя недавно откалиброванными IRGA (GFS-3000; Heinz Walz GmbH, Эффельтрих, Германия) путем изменения c на в 13 шагов (400, 50, 100, 150, 250, 350, 400, 600). , 800, 1000, 1200, 1500 и 2000 мкмоль·м -1 ) в течение 45 мин с использованием PAR 2000 мкмоль·м -2 с -1 и температуры 25 °C. В этих кривых отклика использовалась камера листа размером 4 × 2 см, разница давления паров листа и воздуха 1,5 ± 0,2 кПа (среднее значение ± SD) и скорость потока в камере 750 мкмоль с -1 .Затем мы установили Farquhar et al. [10] модель фотосинтеза для каждой кривой с использованием пакета «plantecophys» в R (метод билинейной аппроксимации с оценкой ограничения TPU; [13], для оценки V cmax , J max и V TPU . Затем мы подобрали модель, предложенную Бушем и др. [12], к части кривых A по сравнению с c i , ограниченной TPU, в случаях, когда было достаточно данных (4 или 5 точек с ограничением TPU). ) и A однозначно снижалась с увеличением c i (которое мы определили как не более одного отклонения от монотонно убывающей зависимости между 4–5 точками), и использовали модель для экстраполяции A на ее значение при 5000 ppm, чтобы оценить значение A max , которое OCTOflux даст для этого листа.

    Калибровка

    Мы откалибровали IRGA для H 2 O с использованием сухого воздуха (очищенного с использованием дриерита) и окружающего воздуха, которые также измерялись с помощью гигрометра точки росы с охлаждаемым зеркалом (Dew-10, General Eastern, GE, Billerica, MA , США), а для CO 2 с использованием CO 2 без воздуха (очищенного с помощью натронной извести) и эталонных резервуаров на 360 и 1190 частей на миллион. Предыдущие калибровки показали незначительный дрейф диапазона с течением времени. Мы сопоставляли образец IRGA и эталонные ячейки, используя эталонный воздух несколько раз в день.Мы обнаружили, что с этим анализатором дрейф соответствия был незначительным, если температура окружающей среды была стабильной и концентрации газа не сильно отличались между последовательными измерениями, при условии, что прибор прогревался в течение ≥ 2 часов. Во время этого исследования мы поддерживали работу анализатора 24 часа в сутки.

    Мы откалибровали MFM и MFC, сначала калибровав один MFC объемно (записав время, необходимое для того, чтобы поток воздуха при каждом из нескольких различных расходов вытеснил 1–2 л воды без напора в перевернутом градуированном цилиндре, вложенном в цилиндр большего размера), а затем поместить оставшиеся MFM и MFC последовательно с калиброванным MFC и записать их выходы при серии контролируемых скоростей потока.Мы разместили квантовый датчик Li-Cor (Li-190R) на разных расстояниях от источника света в каждой камере, чтобы определить расстояние от листа до света, необходимое для получения насыщающей PPFD 1700 мкмоль м −2 с −1 при поверхность листа.

    Мы измерили площадь листа, заключенного в каждой камере, пометив лист по краям внешней прокладки, удалив лист и сделав цифровую фотографию закрытого сегмента листа по шаблону, представляющему камеру и ее прокладки, бинаризировав эти изображения в ImageJ для создать изображение с отчетливыми белыми и черными областями, представляющими площади камеры с листом и без него, соответственно, количественно определив % черных пикселей во всей площади камеры и умножив результат на общую площадь камеры (55 см 2 ).

    Чтобы гарантировать, что на расчетное значение A max не повлияла диффузия CO 2 через прокладки камеры, мы зафиксировали A без листа в камере и концентрации CO 2 в камере в типичном для этого диапазоне. исследование (~   4800–5000 м.д.).

    Стоимость системы

    Общая стоимость OCTOflux составила примерно 31 000 долларов США (таблица 1), 60 % из которых пришлось на IRGA (18 311 долларов США), а еще 30 % — на восемь образцов MFM (647 долларов США), два MFC (820 долларов США), портативный компьютер (1725 долларов США) и плата сбора данных (1493 доллара США).Единственными значительными эксплуатационными расходами был сжатый воздух (приблизительно 0,7–1 баллон размера G в день или примерно 14–20 долларов США в день или ~  0,13–0,18 долларов США за измерение; эта стоимость может различаться в зависимости от страны или региона).

    Таблица 1 Компоненты OCTOflux и ориентировочная стоимость в долларах США в 2016–2017 гг.

    Температурная коррекция

    OCTOflux не включает контроль температуры листа ( T ). Чтобы свести к минимуму колебания температуры, мы эксплуатировали систему в мастерской с кондиционированием воздуха; лист Т в камере OCTOflux в среднем 26.0 ± 1,7 °C (среднее ± SD), а 80% измерений находились в диапазоне от 24,1 до 28,2 °C. Чтобы скорректировать значения A max до общей температуры 25 °C, мы определили взаимосвязь между A max и T следующим образом. Мы измерили A max при трех температурах (21,1 ± 0,1, 26,1 ± 0,3 и 31,1 ± 0,05 °C) в каждом из 10 листьев с помощью калиброванного инфракрасного газоанализатора (GFS-3000; Heinz Walz GmbH, Эффельтрих, Германия). ). Для каждого листа мы подобрали функцию A max ( T ) =  a · exp( b · T ) к данным, вычислив 9070 A

    79 max . · EXP ( B · 25), и выразил каждый A Макс Значение Для этого листа относительно его A MAX25 , как A Rel = A MAX ( T )/ A max25 .Затем мы собрали значения A rel по листьям для каждой температуры, подогнали функцию A rel ( T ) =  a′ · exp( b′ )7 · 9087 и их использовали эту функцию для вывода A max25 для каждого наблюдаемого значения A max в исследовании.

    Растительный материал

    Листья выбраны случайным образом из флаговых (первого ранга) и предпоследних (второго ранга) листьев пшеницы ( Triticum aestivum L.) в рамках более широкого исследования. Каждый лист был из другого генотипа; полный список генотипов приведен в дополнительном файле 3. Все растения были выращены в полевых условиях в Исследовательском центре зерна И. А. Уотсона Сиднейского университета, Наррабри, Новый Южный Уэльс, Австралия (30,2743 ° ю. ш., 149,8093 ° в. д.). Растения высевали на участках размером 2 × 6 м с пятью рядами посадки, а затем дорожки скашивали между соседними диапазонами участков, делая каждый участок размером 2 × 4 м на момент измерения. Большинство растений находились примерно на стадии цветения, а их фенологическая стадия варьировалась от стадии Садок 57–71 (соответственно, три четверти колоса выросли до созревания зерен).

    Растения были отобраны случайным образом из трех средних рядов посадки на расстоянии не менее 0,5 м от конца каждой делянки и срезаны у основания, немедленно повторно срезаны под дистиллированной водой и возвращены в лабораторию для измерения (около 2 км от поля), а затем акклиматизировались к темноте в течение 0–60 минут перед измерением. Устьичная проводимость обычно демонстрирует временное снижение после удаления растения или листа в воде, за которым следует устойчивое увеличение; аналогичные переходные процессы после иссечения на воздухе в среднем составили 6.7 минут по продолжительности у 20 видов [14] и 2,0 минуты у травы Hordeum vulgare (ячмень), которая тесно связана с пшеницей. Эти переходные процессы не повлияли на наши оценки A max в настоящем исследовании, потому что между удалением и окончательным измерением A max прошло не менее 20 минут, но, что более важно, потому что листья испытали насыщение CO 2 , отрицая влияние изменений устьичной проводимости.

    выбрать сорт, посадить и вырастить неприхотливые плодовые кустарники

    Стойкое, яркое и здоровое растение, незаслуженно обделенное вниманием наших садоводов.Так что вкратце можно сказать об ирге. Не часто удается увидеть этот плодовый кустарник на приусадебных и дачных участках, особенно на юге или в средней полосе России. Там ирга не выдерживает конкуренции с традиционными культурами: смородиной, малиной, крыжовником, ежевикой. А вот в северных регионах больше ценится редкая красавица с чернично-голубыми плодами. Местные садоводы полюбили иргу за неприхотливый нрав и исключительную морозостойкость. Она способна пережить понижение температуры до 45-50 градусов без всякого укрытия.В последние годы появились урожайные и крупноплодные сорта ирги. И они вполне могут составить конкуренцию обычным обитателям сада.

    История выращивания ирги, описание и полезные свойства

    Ирга – настоящий космополит. Родины у нее нет, во всяком случае, сведений о том, где впервые было замечено это растение, не сохранилось. Между тем, ирга известна на всех континентах, за исключением Австралии. Благодаря птицам, которые лакомились привлекательными и вкусными плодами, кустарник распространился по всему миру. Дикая ирга прекрасно себя чувствует на каменистых склонах, в подлеске, на опушках, главное, чтобы было достаточно солнца.

    В дикой природе ирга выбирает для жизни солнечные места, чаще растет на каменистой почве

    Нет единого мнения о происхождении слова «ирга». Ему приписывают монгольские или кельтские корни. А латинское название растения Amelanchier якобы происходит от прованского наречия. Примерный перевод: мед. В России и Украине иргу иногда называют коричной.У англичан — июньская ягода, у американцев и канадцев — саскатун, так называли растение коренные жители континента — индейцы. Кстати, в Канаде есть город, получивший название в честь этого кустарника.

    Более пятисот лет назад появились первые упоминания об ирге, которую специально выращивали как декоративно-плодовый кустарник. По некоторым данным, первооткрывателями первооткрывателей стали англичане. Выращивали иргу для украшения пейзажа и ради плодов, из которых делали сладкое красное вино.Но из двух десятков видов этого растения только половина получила применение в садоводстве. Канадцам удалось вывести новые сорта. В этой стране ирги выращивают в промышленных масштабах.

    В Канаде налажено выращивание ирги; его плоды продаются в свежем виде и перерабатываются на вино

    Щедрая красавица

    Ирга прекрасно выглядит почти круглый год. Этот высокий (4–5 метров) кустарник или дерево (до 8–10 метров) весной покрывается нежно-зелеными листьями с серебристым отливом.Затем наступает время цветения. Ветки одеваются в пышные кисти белых, розоватых или кремовых соцветий. Их приятный и сильный аромат привлекает пчел и других насекомых. Поэтому проблем с опылением ирги не возникает. Даже один куст гарантированно даст урожай.

    Весной ягода покрывается обильной и ароматной пеной из цветочных кистей

    Молодые плоды вначале бело-зеленого цвета, постепенно становятся розовыми, затем фиолетовыми, а спелые, подслащенные «яблоки» сине-черные, бордовые или темно-фиолетовый.Осенью ирга тоже порадует: украсит сад золотой и медной листвой.

    В осенний сезон ирга радует глаз золотисто-медными оттенками

    Плоды иргы часто называют ягодами. Но, с точки зрения ботаников, это ошибка. Никакого отношения к ягодам они не имеют. Строение плода семени ирги семечковой – типичное яблоко. Правда, диаметр сине-фиолетовых «яблочек» редко превышает полтора сантиметра, но растут они целыми гроздьями.

    Плоды этого растения сочные, сладкие и чрезвычайно полезные. Содержат комплекс витаминов и минералов, которые помогают поднять тонус, укрепить иммунитет, успокоить нервы, снять депрессию, нормализовать сон, снизить артериальное давление, снизить уровень вредного холестерина и улучшить работу сердечно-сосудистой системы.

    Плоды ирги содержат много фруктозы, витаминов и других полезных веществ

    Ирга очень нравится птицам. Если огородник зазевается, пернатые гурманы могут склевать весь урожай.Для защиты плодов на куст набрасывают сетку с мелкими ячейками, марлю или легкий нетканый материал. Но укрытие нужно время от времени убирать, чтобы там не поселились насекомые-вредители. Еще один способ отпугнуть жадных птиц – развесить на ветках елочную мишуру или прикрепить игрушечные вертушки.

    Благотворное влияние оказывают и другие части ирги. Этот живописный кустарник вполне может стать вашей домашней аптекой. Чай или настой готовят из листьев и цветков для лечения гипертонии и бессонницы.Кору заваривают, чтобы помочь больному желудку или кишечнику. Обладает вяжущими и противовоспалительными свойствами, отлично справляется с диареей и колитами.

    Сине-фиолетовые «яблоки» хороши в свежем и сушеном виде. Из джирги делают соки, готовят компот и варенье, а также наливки, настойки и вино.

    Последние поступления В апреле обрабатываю розы, чтобы на мои красавицы не покушались вредители

    5 японских растений, которые хорошо приживаются в средней полосе России

    Как я защищаю рассаду от своих любопытных кошек

    Однако гипотоникам много есть не стоит плодов ягоды, они могут еще больше понизить и без того низкое давление. А тем, кому необходимо поддерживать высокую активность и концентрацию внимания, не рекомендуется употреблять иргу днем, а только на ночь.

    Урожайность неприхотливой ирги даже в холодное и дождливое лето будет высокой

    Особенности характера

    Ирга не только красавица, но и труженица. Быстро растет и дает урожай уже на третий-четвертый год после посадки. А через десять лет вы сможете собрать с одного куста около 15 килограммов плодов.При этом урожайность не зависит от погоды. Ирга хорошо противостоит сильным морозам (даже цветы выдерживают морозы до -7), хорошо переносит засуху и не поддается вредителям. Пчеловоды уважают ее щедрость. Где ягода, там и мед.

    Ирга – настоящий подарок для пчел, она буйно цветет и не боится весенних заморозков

    Этот плодовый кустарник – долгожитель. Известны случаи, когда ирга жила и плодоносила 70 лет.

    Надежная и терпеливая ирги в северных районах используется как подвой для нежных сортовых деревьев.Благодаря ему садоводы выращивают груши и яблоки, которые обычно не вызревают в суровом климате.

    Ирги имеют отрицательное качество. Его мощный корень дает много отпрысков, которые придется регулярно убирать. Но садоводы заметили, что прикорневые всходы будут появляться не так часто, если посадить ирги на очень солнечном месте. Кстати, при ярком свете растение будет больше похоже на дерево, чем на куст.

    Ирга нуждается в большом количестве свободного пространства и солнца для гармоничного развития

    Виды ирги

    По некоторым оценкам, обнаружено более двух десятков видов игре.Количество меняется по мере того, как в дикой природе обнаруживаются новые гибридные формы растения. И только 4 вида этого кустарника стали основой для селекционеров.

    Перистолистный круглолистный (или овальный)

    Перистолистный — относительно невысокий кустарник (от 1 до 4 метров). Его ветви покрыты буровато-оливковой корой. Листочки овальные с мелкими зубчиками по краю. В мае куст покрывается гроздьями ярко-белых пахучих цветов. К концу июня или началу июля созревают плоды, они насыщенно-синего цвета с сизым налетом.Их вкус очень сладкий, но слегка пресный, без какой-либо кислинки. Растение любит солнце, легко переносит морозную зиму и засушливое лето.

    Игра круглолистная — очень выносливое растение со сладковато-сладкими плодами

    Ирга ольха

    Алхольга Ирга стала прародительницей большинства сортов. Этот вид отличается крупными (около 1,5 см в диаметре) сочными и в меру сладкими плодами, покрытыми плотной кожицей. Благодаря этому птицы не жалуют ольховые куртки.Высокорослый (до 9 метров) кустарник без проблем перезимовывает, пережив сильные морозы, но не любит длительной засухи. Он более влаголюбив, чем его сородичи. Хотя заболоченную почву тоже не приемлет. У этого вида почти круглые зазубренные листья, очень похожие на ольху.

    Эта креветка дает крупные и вкусные плоды, а осенью, после сбора урожая, ее можно спутать с ольхой, у них почти одинаковые листья

    Ирга колючая

    Этот вид ценится не столько за плоды, сколько за его «железное» здоровье и небольшой рост.Ежи часто выращивают живые изгороди. Она прекрасно себя чувствует на загазованных и пыльных городских улицах, летом обходится без полива и равнодушна к низким температурам зимой. Узковатые листья колосовидного цирруса покрыты пухом. Мелкие плоды, также слегка опушенные, не отличаются сочностью и ярко выраженным вкусом.

    Колосок спагетти чаще выращивают как декоративный, а не плодовый кустарник.

    Ирга канадская

    Ирга канадская – еще один вид, который стал основой для работы селекционеров.Плоды сортов на его основе обладают отменными вкусовыми качествами. И первоначальный вид ирги очень красив внешне. Это дерево (до 10 метров) с вытянутой вверх кроной. Серо-коричневые ветки снизу слабо разветвлены, они покрыты ярко-зелеными удлиненными листьями, которые с приходом осени меняют окраску на малиново-алую. Ирга канадская неприхотлива, хорошо приживается в городе, особого ухода не требует. Этот вид имеет крепкую древесину, которая используется в производстве.

    Подробнее о растении читайте в нашей статье — Ирга канадская: описание и советы по уходу.

    Ирга канадская – красивое дерево, которое порадует садовода полезными плодами

    Ирга кроваво-красная

    Этот вид не так широко распространен, как описано выше. Кроваво-красная ягода зацветает позже остальных, и плоды позже достигают зрелости. Кустарник интересен красноватой окраской побегов, из которых плетут корзины и другие предметы обихода. Некрупные плоды брусники кроваво-красной упругие, как резина, но сочные, вкус у них не яркий.Поэтому из них делают сок с добавлением других фруктов.

    Кроваво-красная ирга имеет красноватую кору и бордовые плоды.

    Ирга имеет массу достоинств и минимум недостатков. Она нарядно выглядит в любое время года, не требует особого ухода, хорошо переносит морозы и жару, быстро растет и активно плодоносит даже в молодом возрасте. Его сладкие плоды являются отличной витаминной добавкой. К недостаткам можно отнести трудности размножения и борьбы с корневой порослью.За рубежом это растение давно известно. Хочется надеяться, что легкие в уходе, неприхотливые, но очень живописные спальные места со временем оценят наши садоводы.

    Ирга ольховолистная | Мир природы 2022

    Image

    Ирга ольховолистная (лат. Amelanchier alnifolia) Является плодовой культурой, принадлежащей к семейству Розовые.

    Описание

    Ирга ольховолистная представляет собой среднерослое дерево или листопадный кустарник, высота которого может достигать от одного до десяти метров в высоту.Опущенные молодые побеги снабжены зубчатыми и округлыми листьями, осенью желтеющими.

    Почти круглые или яйцевидные листья растения вырастают от двух до пяти сантиметров в длину и от одного до четырех с половиной сантиметров в ширину. А длина листовых черешков колеблется от полусантиметра до двух сантиметров.

    Диаметр белых цветков, появляющихся весной, составляет от двух до трех сантиметров, и все они собираются в причудливые кисти, в каждой из которых от трех до двадцати цветков.

    Плоды ольховой белки выглядят как маленькие лиловые яблочки, диаметр которых колеблется от пяти до пятнадцати миллиметров. А период их созревания приходится на лето, как правило, с середины июля до конца августа. Ирга ольховая плодоносит огромным количеством сочных ягод.

    Где растет

    Ирга ольховолистная родом из Северной Америки, но на данный момент культивируется практически повсеместно. Кроме того, она часто дичает и наделена способностью натурализоваться в сообществах.В дикой природе его можно встретить по берегам рек и ручьев, а также на склонах каньонов или на сырых склонах.

    Заявка

    Ягоды ирги ольховолистной часто употребляют в пищу, а сами деревья часто выращивают как декоративную культуру — они прекрасно украсят любой участок. Такая ирга не хуже растет в городских условиях.

    Выращивание и уход

    Ирга ольховолистная крайне нетребовательна к влаге – именно в этом ее основное отличие от других сортов этой культуры.Самое оптимальное время для его посадки – осень или ранняя весна, при этом в идеале рекомендуется высевать семена после полугодовой стратификации. Что касается черенков, то они не всегда могут похвастаться способностью хорошо укореняться. Вообще ольховая ирга может размножаться не только семенами, но и мощными корневищными отростками, отростками или делением кустов. При этом лучше всего она будет себя чувствовать на солнечных участках, расположенных с западной или южной стороны.

    Эта культура предпочитает влажные почвы, но заболоченная почва будет для нее не самым подходящим вариантом.Он будет расти абсолютно на любой почве, однако на сухой и бедной почве его развитие будет очень слабым, а ягоды будут образовываться крайне мелкими. Также ей необходим регулярный полив. Этот вид ирги не откажется от подкормок – как минеральных (например, калийных соединений или аммиачной селитры), так и органических (как компост, так и перегной). Как правило, первую подкормку аммиачной селитрой проводят по прошествии года с момента посадки – достаточно внести в почву около 50 граммов этой подкормки.Не помешает добавить туда около ста граммов суперфосфата – он равномерно распределяется по слегка взрыхленным приствольным кругам.

    Ирга ольховолистная – сорт достаточно зимостойкий, однако при слишком низких температурах самые кончики побегов этого растения все же могут подмерзнуть. Кроме того, это растение отличается обильным корневым ростом, что требует постоянного контроля.

    Обильное плодоношение этой культуры отмечается после достижения деревьями пятилетнего возраста.Один-два куста такой ирги, посаженные на участке, позволяют не только прекрасно украсить ландшафт, но и обеспечить себя солидным запасом витаминов на весь год.

    .
    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.