HomeРазноеГуминовые препараты в сельском хозяйстве: Растениеводство

Гуминовые препараты в сельском хозяйстве: Растениеводство

Содержание

Растениеводство

Из курса начальной школы мы знаем, что жизнь не может быть разрушена, она просто меняет свою форму. Углерод является одним из тех элементов, который существуют во всех формах жизни. Гуматы которые состоят из различных форм углерода,  представляют собой естественный материал для строительства клеток, они очень богаты продуктами гумификации, и органическими гуминовыми кислотами.

Стимулятор роста «Фульвогумат® «Иван Овсинский»® с микроэлементами и аминокислотами пожалуй лучшее органоминеральное удобрение в сегменте стимуляторов роста растений и микроудобрений по таким критериям как: 

1. состав и количество органических элементов; 
2. состав и количество минеральных элементов; 
3. высокая степень очистки и растворимости;  
4. высокая эффективность применения; 
5. ощутимая прибавка урожая; 
6. совместное применение и экономия пестицидов и агрохимикатов за счет хелатирующего эффекта; 

7. низкая цена гумата — экономическая целесобразность.

Сфера применения гумата калия «Фульвогумат Иван Овсинский» в растениеводстве.

1. Теплицы.

2. Гидропоника.

3. Капельный полив.

4. Пикировка растений.

5. Рекультивация почвы.

6. Оранжерейные растения.

7. Открытый и закрытый грунт.

8. Ускорение биоразложения стерни.

9. Замачивание черенков и семян перед посадкой.


Группы растений по способности реагирования с гуминовыми и фульвокислотами.

Выраженная реакция на гуматы отмечается на свекле (столовой и сахарной), помидорах, листовом салате, луке, капусте, огурцах, перце.

Хорошая отзывчивость наблюдается у яровой и озимой пшенице, овса, кукурузы, риса, люцерны, ячменя, просо, житняка.

Умеренно реагирует горох, чечевица, кунжут, фасоль, арахис, маш, хлопчатник, подсолнечник.

При плохих условиях даже группы слабо реагирующие на гуматы дают существенную прибавку урожая!


Гуматы во всем мире в данный момент признаются наиболее продуктивной точкой входа в устойчивое развитие сельского хозяйства. Состоят гуминовые вещества из гуминовых и фульвовых кислот, являющихся в данный момент недостающим звеном во многих истощенных активным использованием почвах.

Гуминовые кислоты активируют и одновременно являются питательной средой почвенных микроорганизмов, стабилизируют азот и повышают его доступность, и соответственно, эффективность от внесения. Потому гумат калия «Фульвогумат Иван Овсинский» идеально работает с мочевиной. Прекрасно сочетаются гуминовые кислоты «Фульвогумата» с диаммонийфосфатом и с моноаммонийфосфатом. Синергизм гуминовых кислот с этими препаратами выражается в усилении поглощении растениями этих удобрений, в меньшей требуемой дозировке для достижения лучших результатов.

В «Фульвогумате» содержится ауксин, стимулятор роста растений, ускоряющий деление клеток и метаболизм. Повышенная проницаемость клеточных мембран растений вызванная использованием гуминовых соединений входящих в состав «Фульвогумата Иван Овсинский» позволяет увеличить поглощение питательных веществ на 20 — 40%.  

Буферные свойства гумата оказывают сильное антистрессовое влияние, уменьшают негативные эффекты от применения нитратов, нейтрализуют тяжелые металлы и токсичные химикаты.

Гуминовые вещества способствуют удержанию влаги и питательных веществ в почве, способны снижать потери связанные с температурными перепадами, засухой, улучшают структуру почвы стимулируя рост и развитие почвенных микроорганизмов, усиливают проникновение питательных веществ в корневую систему.

Применение гуматов в сельском хозяйстве представляет собой экономически эффективный и достаточно универсальный инструмент для достижения высоких результатов.

 

                                                             Итак, что мы в итоге получаем?

1. Быстрое, мощное корнеобразование и рост растения.

2. Более качественный, выше классом продукт, соответсвенно более высокая закупочная цена.

3. Ранний сбор урожая, что также рассматривается как дополнительный экономический стимул.

4. Низкая стоимость «Фульвогумата Иван Овсинский» по сравнению с экономической выгодой от его применения.

 

Кратко разберем механизмы благодаря которым осуществляются эти задачи.

 


 
Исследования позволяют идентифицировать компоненты гуминовых веществ на основе их растворимости в воде следующим образом:
 
Фульвокислоты: растворимы в любом рН, маленький молекулярный вес.
Гуминовые кислоты: растворим при рН> 2, средняя молекулярная масса.
Гумин: нерастворим при любом рН, большая молекулярная масса.
 
Наиболее активными компонентами стимулятора роста растений являются соли гуминовых и фульвокислот. Исследования доказывают, что присутствие гуминовых веществ в почве удерживает воду в почве, способствуют росту живых клеток (ауксины, как стимуляторы роста),  хелатные свойства гуматов усиливают транспортировку питательных веществ.

Гуминовые вещества являются безопасными для окружающей среды и всех живых организмов. Гуминовые и фульвовые кислоты можно применять в качестве органических удобрений для почвы, внекорневой подкормки, стимуляторов роста растений, для повышения урожайности сельскохозяйственных культур, укрепления корневой системы, повышения качества почвы и класса продуктов. Применение гуминовых и фульвовых кислот в сельском хозяйстве.

Также гуматы используются в качестве ускорителя процессов разложения останков растений (деструкция), и в качестве стимулятора роста почвенной биоты, как активного компонента для восстановления почвы, переработки отходов в навозных ямах.

 

Предлагаем высококачественное органоминеральное удобрение, стимулятор роста растений, концентрированный препарат гумат калия/натрия с высоким содержанием гуминовых и фульвокислот, включающий набор жизненно необходимых для высокой продуктивности микроэлементов, также набор аминокислот: метионин, цистеин, лизин и треонин,

сквален, и комплекс «Омега-7″ и Омега-9».

Сельское хозяйство. Растениеводство. Применение гумата калия ТМ «Фульвогумат Иван Овсинский» при правильном применениии позволяет обеспечить:

1. При предпосевной обработке семян злаковых и других культур раннюю всхожесть (на 2-3 дня) посевов.

2. За счет наноразмера удобрения гуминовая кислота обладающая при традиционной технологии производства размерами молекулы порядка 20-25 нм трансформированна в низкомолекулярный гуминовый хелатор (транспортер) с размером действующих частиц около 2-4 нм. Такие размеры обуславливают более интенсивный захват и транспорт питательных компонентов внутрь клетки растения.

3. Фульвовая кислота которую в мире заслуженно окрестили «суперкислотой» и «рабочей лошадкой» представляет собой набор питательных, быстро усваеваемых компонентов, легко встраеваемых в цепи питания клетки. Она широко применяется в качестве удобрения, стимулятора роста для корневой системы и растений на гидропонике, активирует обменные процессы, снимает стрессовые состояния вызываемые действиями химикатов, пестицидов, широко используемых при гербицидной, инсектицидной и фунгицидной обработке, тем самым давая возможность снять более ранний, обильный, богатый клетчаткой, и соответсвенно качественно и количестенно лучший урожай.

4. Сквален — биологическое соединение, присутствующее в «Фульвогумате Иван Овсинский» является природным ациклическим полиненасыщенным жидким углеводородом состава C30H50 тритерпенового ряда из группы каротиноидов, в свою очередь является мощным антиканцерогенным, антимикробным и фунгицидным веществом, которое устраняет дефицит кислорода и окислительные повреждения клеток. 

5. Аминокислоты входящие в состав гумата калия необходимы для повышения урожайности и улучшения качества. Дополнительная

листовая подкормка «Фульвогуматом» дает небходимые строительные материалы для синтеза белка и напрямую влияют на физилогическую активность растения. Наиболее ярко эти моменты проявляются во время химической прополки, когда аминокислоты, синтез которых напрямую связан с физиологией стресса частично, или полностью компенсирует стресс испытываемый растением, и поэтому имеет превентивный смысл,  и излечивающий эффект. Этот эффект также дает возможность получить более качественый и количественый урожай. Сбор урожая в зависимости от погодных условий может быть раньше на 5-14 дней, что порой имеет определяющее значение, как в экономическом, так и в техническом плане. 

6. И последнее.. Для обеспечения лучшей эффективности при гербицидной, фунгицидной, инсектицидной обработке целесобразно совместное применение «Фульвогумата Иван Овсинский», так как обладая выраженными хелатными (транспортными) свойствами позволяет доставлять химические вещества по назначению экономя при этом от 10 до 30 % вносимых химических препаратов (пестицидов). Этот фактор имеет прямую экономическую выгоду, как в денежном , так, и в качественном отношении. «Фульвогумат Иван Овсинский» в данном случае выступает в роли буфера и снимает токсическое воздействие химикатов на культурные растения.

 

Способ применения и дозы внесения препарата. 

Культура, время, особенности применения

Доза применения препарата

Расход раствора

Все культуры – опрыскивание почвы перед вспашкой (культивацией)

3-8 л/га

200-300 л/га

Все культуры – предпосевная обработка семян

0,2-0,4 л/т

10-20 л/т

Все культуры – некорневая подкормка в период вегетации – 2-4 раза

0,2-0,4 л/га

для полевых культур — 20-300 л/га
в садах — до 800-1000 л/га

Все культуры – корневая подкормка в период вегетации – 2-4 раза

2,5-5 л/га

10000-20000 л/га

 

Технология применения:

Обработку семян проводят с помощью протравочных машин.


Подкормки проводят опрыскиванием растений с использованием штанговых, вентиляторных, ранцевых опрыскивателей, либо вводят препарат в качестве удобрений в питательный раствор гидропонной системы..
В бак опрыскивателя или поливочной машины наливают воды на 2/3 объема, при включенном перешивающем устройстве добавляют необходимое количество удобрения, доливают воды до расчетного объема, раствор перемешивают и проводят подкормки.

При использовании в баковых смесях с пестицидами Фульвогумат сначала разводиться до рабочей концентрации, а затем смешивается с пестицидами. В каждом случае смешиваемые препараты рекомендуем проверять на совместимость.

Внимание: Фульвогумат и пестициды в концентрированном виде не смешивать!                                                          

Для приобретения и получения более подробной информации, свяжитесь с нашим консультантом по телефонам указанным на сайте.
 

 

Наша компания производит и поставляет оптом гумат калия, жидкие органоминеральные удобрения в города России, Казахстана, Киргизии : Южно-Сахалинск, Самарканд, Чебоксары, Майкоп, Элиста, Барнаул, Чита,  Абакан, Томск, Благовещенск, Ростов-на-Дону Бухара, Невинномысск,Кемерово, Новокузнецк, Красноярск, Кызыл,Тольятти, Нижнегорский, Самара, Ташкент,  Ижевск, Ульяновск,Саратов, Тамбов, Тверь, Тула, Ярославль,Нальчик, Черкесск, Махачкала, Назрань, Владикавказ, Ставрополь, Омск, Улан-Удэ, Вологда, Калининград,  Брянск, Владимир, Воронеж, Иваново, Калуга,Екатеринбург, Нижний Тагил, Курган, Тюмень, Сургут, Нижневартовск, Челябинск, Астрахань,Москва, Нижний Новгород, Оренбург, Пенза, Пермь, Уфа,Норильск, Новосибирск, Мурманск, Усть-Каменогорск, Санкт-Петербург, Белгород, Якутск, Хабаровск,  Алма-Ата, Бишкек, Волгоград, Горно-Алтайск, Алтайский край, Краснодар, Сочи, Кострома, Курск, Липецк, Орел, Рязань, Смоленск,  Архангельск, Великий Новгород, Астана, Алматы, Караганда, Шымкент, Актобе, Симферополь, Крым, Псков, Петрозаводск, Сыктывкар, Киров, Йошкар-Ола, Саранск, Казань, Набережные Челны , Таганрог, Петропавловск-Камчатский, Владивосток, Пятигорск, Грозный, в Автономную Республику Крым, Казахстан, Киргизию, Туркменистан, Таджикистан, Узбекистан, Украину, Белоруссию на условиях EXV, FOB, CIF. Готовы обеспечить любые объемы и высокое качество продукции. 

 

Гуминовые регуляторы роста — что-то новое или хорошо забытое старое?

В последнее время в связи с переходом сельскохозяйственного производства на интенсивные, но ресурсосберегающие технологии возделывания культур всё больший интерес вызывает применение всевозможных регуляторов роста растений. С одной стороны их применение позволяет вести интенсивное производство продукции, а с другой — экономить ресурсы благодаря более полному их использованию.

Классификаций регуляторов роста множество, однако, одно можно сказать точно, что есть как природные стимуляторы, так и синтетические. А в свете экологизации всё большее количество производителей сельскохозяйственной продукции интересует природные, более органические препараты, к числу которых относится и класс препаратов на основе гуминовых кислот.

Так что же из себя представляют эти самые «загадочные» гуматы? Для начала НЕМНОГО ИСТОРИИ.

Около 50 лет назад в Херсонском университете Лидия Христева сделала важное открытие. Выделив из обычной почвы гуминовые кислоты в виде раствора их натриевых солей, она полила им растения и обнаружила, что они существенно ускорили свой рост, образуя мощную корневую систему. Так впервые была установлена биологическая активность гуматов. Вся дальнейшая научная деятельность проф. Лидии Христевой была посвящена этой проблеме. Она нашла способ выделения гуматов из украинских углей и вместе со своими учениками и сотрудниками провела десятки экспериментов на самых различных видах растений. Позднее к ним присоединились ученые Белоруссии, получавшие гуматы из торфа, Москвы, получавшие гуматы из бурых углей, Узбекистана и разных регионов нашей страны. Позднее аналогичные исследования начали проводить в Чехословакии, Италии и США.

Гуминовые вещества составляют специфическую группу высокомолекулярных темноокрашенных веществ, образующихся в процессе разложения органических остатков в почве путем синтезирования из продуктов распада и гниения отмерших растительных и животных тканей, то есть в процессе их гумификации. Количество углерода, связанного в гуминовых кислотах почв, торфа, углей, почти в четыре раза превосходит количество углерода, связанного в органическом веществе всех растений и животных на земном шаре. Но гуминовые вещества не просто отходы жизненных процессов, они являются естественными и важнейшими продуктами совместной эволюции минеральных веществ и растительного мира Земли.

В последние годы ученые выявили общие биохимические и экологические функции гуминовых веществ и их влияние на развитие растений. Среди важнейших можно выделить следующие:

• Аккумулятивная — способность гуминовых веществ накапливать долгосрочные запасы всех элементов питания, углеводов, аминокислот в различных средах;

•Транспортная — образование комплексных органоминеральных соединений с металлами и микроэлементами,которые активно мигрируют в растения;

• Регуляторная — гуминовые вещества формируют окраску почвы и регулируют минеральное питание, катионный обмен, буферность и окислительно-восстановительные процессы в почве;

• Протекторная — путем сорбции токсичных веществ и радионуклидов гуминовые вещества предотвращают их поступление в растения.

Совмещение всех этих функций обеспечивает повышенные урожаи и необходимое качество с/х продукции. Особенно важно подчеркнуть положительный эффект от действия гуминовых веществ при неблагоприятных условиях воздействия среды: низкие и высокие температуры, недостаток влаги, засоление, накопление ядохимикатов и наличие радионуклидов.

Неоспорима роль гуминовых веществ и как физиологически активных веществ. Они изменяют проницаемость клеточных мембран, повышают активность ферментов, стимулируют процессы дыхания, синтеза белков и углеводов. Они увеличивают содержание хлорофилла и продуктивность фотосинтеза, что в свою очередь создает предпосылки получения экологически чистой продукции.

Для получения высоких и устойчивых урожаев недостаточно надеяться на биологические возможности сельскохозяйственных культур, которые, как известно, используются лишь на 10-20%. Конечно необходимо использовать высокоурожайные сорта, эффективные приемы агро — и фитотехники, удобрения, но уже нельзя обойтись и без регуляторов роста растений, которые к концу двадцатого века играют уже не менее важную роль, чем пестициды и удобрения.

В связи с внедрением в растениеводство современных интенсивных технологий возделывания сельскохозяйственных культур проблема разработки технологии получения и применения адаптированных ростовых регуляторов приобретает большое значение, прежде всего, в зонах «рискованного» земледелия и зонах с интенсивным использованием земли, а также тепличных хозяйствах. При этом часто возникает необходимость стимуляции прорастания семян и повышения потенциальных возможностей сопротивления растений к неблагоприятным агроклиматическим условиям.

Эти обстоятельства обусловили достаточно активное развитие рынка предложений концентрированных гуминовых препаратов. Так на западном рынке гуминовые препараты являются биржевым продуктом и в последние годы объем их оптовых продаж увеличился на порядок.

Основным сырьем для промышленного получения гуминовых веществ до настоящего времени являются торф или уголь, из которых при взаимодействии с одновалентными катионами натрия, калия или аммония получают слабо концентрированные растворы солей гуминовых кислот. Эти растворы или концентрируются, или выпаривают до получения сухого продукта. Такая технология определяет высокую стоимость препарата по содержанию сухого вещества. Однако ещё в восьмидесятые годы специалистами Ленинградского Технологического Института были предложены, а во ВНИИГидролиз (г. Санкт-Петербург) и затем ЗАО (НПО) «РЭТ» продолжены разработки новых технологических принципов получения экологически чистых концентрированных солей гуминовых кислот путем окислительно-гидролитической деструкции многотоннажных побочных продуктов гидролизного (лигнин) или целлюлозно-бумажного производств (лигносульфонаты). Такие продукты содержат до 85% органических веществ, из которых 60-65% составляет лигнин, что и обуславливает их гумусообразующий потенциал, так как именно лигнин является начальным сырьем гумификации в почве. В природе процесс такой гумификации длится веками, а разработанная технология позволяет создать такие условия, при которых аналогичный процесс протекает за 1-2 часа.

Процесс окислительно-гидролитической деструкции лигносодержащего сырья и естественные процессы гумификации объединяют следующие признаки:

1. Часть органических веществ (20-40%) окисляется до двуокиси углерода, воды и низкомолекулярных органических кислот, основную часть которых составляют водорастворимые гумусовые кислоты — фульвовые.

2. Другая часть органических веществ трансформируется в темноокрашенные высокомолекулярные вещества, содержащие соли гуминовых кислот, которые могут быть выделены из раствора подкислением минеральной кислотой.

Элементный состав, ИК-спектры и другие физико-химические и биологические свойства выделенных минеральной кислотой веществ и природных гуминовых веществ идентичны. Все это подтверждает, что процесс окисления лигносульфонатов в щелочной среде моделирует процесс биохимического окисления и гумификации органических остатков, многократно ускоренного под действием температуры и давлении. Процесс окислительной деструкции лигносульфонатов направлен на получение комплекса высоко- и низкомолекулярных продуктов с накоплением низкомолекулярной водорастворимой части веществ, обладающих увеличенным содержанием кислородосодержащих групп и, как следствие этого, повышенной биологической активностью. Этот момент надо особенно подчеркнуть, так как именно низкомолекулярные гуминовые кислоты наиболее подвижны и являются надежными проводниками питательных веществ в растения.

Таким образом, основными преимуществами применения лигнинсодержащего сырья для получения гуминового препарата являются:

• неограниченные сырьевые ресурсы экологически чистого и стабильного (по элементному составу) сырья;

• возможность получения концентрированных препаратов;

• возможности организации непрерывного производственного цикла;

• возможности получения продукта без балластных компонентов с содержанием не менее 90% гуминовых веществ;

• наличие в составе сырья полезных для растения компонентов, которые и входят в состав удобрения как макрои микроэлементы;

• экологическая безопасность технологии и полное отсутствие отходов производства.

 

 

 

Одним из таких препаратов является лигногумат. Перед выводом продукции на рынок он прошел испытания на микробный и растительный тест в МГУ на кафедре химии почв под руководством проф. Д.С.Орлова и получил положительную оценку как эффективный гуминовый препарат. Также научно-практические испытания с положительными результатами проводились в Государственном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт агрохимии им. Д.Н.Прянишникова (ВНИИА), Санкт-Петербургском, Кубанском и Ставропольском государственных аграрных университетах, Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева, Северо-Кавказском НИИ сахарной свеклы и сахара, Всероссийском НИИ Сахарной свеклы и сахара (ВНИИСС), Краснодарском НИИ сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко Государственных центрах агрохимической службы «Ставропольский» и «Ленинградский», ФГУ станция агрохимической службы «Новгородская», ФГУ центр химизации и сельскохозяйственной радиологии «Брянский», Белгородском НИИ сельского хозяйства, ВНИИ льна и других научных центрах России.

За пределами России также был проведен ряд испытаний, а именно в НИИ кукурузы и сорго (Молдова), Институте почвоведения и агрохимии им. Н.А. Димо (Молдова), Институте почвоведения и агрохимии (Беларусь), НИИ Кормовых трав (Чехия), Чешском сельскохозяйственном университете, Испытательном Институте Картофеля (Чешская Республика), Частном Институте Биотехнологий «Радостим» (Германия) и многих других.

Лигногумат более чем на 90% состоит из натриевых или калиевых солей гуминовых веществ, из них органические вещества составляют 60-62%. Массовая доля высокомолекулярных гуминовых кислот, выделенных минеральной кислотой, составляет 70-85% от органики, а 15-30% составляют низкомолекулярные кислоты, большая часть которых состоит из фульвокислот. Как уже подчеркивалось, низкомолекулярные соединения гуминовых веществ обладают повышенным биостимулирующим действием на рост и развитие растений, им свойственна высокая миграционная подвижность в почве. Высокомолекулярные соединения при меньшей миграционной подвижности иневысоком биостимулирующем действии имеют повышенные сорбционные свойства связывания элементов по механизму комплексования, что снижает возможности попадания токсичных и вредных вещества в растение. Эти особенности лигногумата обеспечивают увеличение приспособляемости растений к пестицидному токсикозу и минеральной передозировке, а также позволяют уменьшить последствия стрессовых факторов (пересадки, засухи, переохлаждения). Способствует более качественной обработке семян протравителем, а листовой поверхности пестицидами, так как имеет свойства прилипателя.

Также было установлено, что он способствует увеличению всасывающей способности корневой системы растения, а вследствие ещё и её интенсивного развития, происходит усиленное потребление элементов питания. Таким образом, увеличивается процент усвоения питательных веществ из почвы и вносимых «золотых» удобрений.

Таким образом, высокое содержания гуминовых веществ с наличием солей фульвокислот, а также полезных мезо (сера, кальций, кремний) и микроэлементов и отличает лигногумат от гуматов из другого сырья, увеличивает его эффективность при использовании в сельском хозяйстве, даже при меньших дозах внесения.

В 1999 году гумат из лигносодержащего сырья под торговой маркой «Лигногумат» Марок А, АМ, Б, БМ, В прошел регистрацию в Госхимкомитете РФ, включен в Госреестр РФ (0045) как препарат для использования в сельском хозяйстве в качестве самостоятельного удобрения, или как компонента органоминерального удобрения.

 

Смотрите также

Семинар о последних исследованиях — GreenOK

Время Тема Лектор
10:45 – 11:00 Регистрация  
11:00 – 11:10 Направление исследований Латвийского института гуминовых веществ – восстановление и поддержание плодородия почв. Директор Латвийского института гуминовых веществ – Dr.Sc.Ing. Олег Кукайнис
11:10 – 11:50 Биологическая активность гуминовых веществ и их использование в сельском хозяйстве. ЛУ, кафедра наук об окружающей среде, факультет географии и наук о Земле, кафедра охраны окружающей среды – Dr.habil.chem.Prof. Марис Клявиньш
11:50 – 12:20 Возможности высоких технологий и инноваций в поддержании и улучшении плодородия почвы. Разработчик продуктов в Латвийском институте гуминовых веществ – Dr. Sc.Ing. Олег Кукайнис
12:20 – 12:50 Наука о микробиологии для плодородия почв и продуктивности сельскохозяйственных культур: последние тенденции. Начальник отдела науки и развития ООО «Ražošanas Tehnoloģijas» – Др. Биол. Симона Ларссон
12:50 – 13:20 Перерыв на кофе  
13:20 – 13:50 Примеры практического применения продуктов LHVI и результаты исследований. Институт аграрных ресурсов и экономики LLА, ведущий научный сотрудник Приекульского исследовательского центра- Др. агр. Ливия Зариня
13:50 – 14:20 Продукты LHVI: гуминовые удобрения, улучшители почвы, биологические стимуляторы компостирования и микробиологические препараты. Влияние продуктов на рост растений, производительность и экономическия выгода. Коммерческий директор ООО «Ražošanas Tehnoloģijas» – Agr. Вивита Виксниня
14:20 – 15:00 Дискуссии, консультации. Советы ученых и агрономов.

Активатор почвы

Контакты

Адрес:222823 Минская область, 
Пуховичский район, 
г.п. Свислочь, ул. Строителей, д. 22
моб. тел.:+375296994326,
тел./факс:+375 (1713) 29928

e-mail:[email protected]
 


 

НОВОЕ ПОКОЛЕНИЕ ГУМИНОВЫХ ПРЕПАРАТОВ

АКТИВАТОР ПОЧВЫ ГУМИНОВЫЙ

ГИДРОГУМИН

ИЗ НИЗИННОГО ТОРФА

          Почва – незаменимое достояние, источник богатства человека. Почва включает органические и неорганические вещества. Органическое вещество почвывключает всю органическую массу, в том числе гумус.  Плодородие почв издавна связывали с присутствием в них гумуса.

         ЧПУП «Биохим»  является предприятием производителем гуминовых препаратов нового поколения с  высоким содержанием биологических активных веществ (гуминовые вещества более 40 г/л, фульвокислоты более 16 г/л), используемых в растениеводстве, сельском хозяйстве, птицеводстве и животноводстве. С 1986г. на производственных мощностях предприятия отрабатывались до промышленного уровня технологии (с последующей передачей этих технологий) всех выпускаемых в Республике Беларусь гуминовых препаратов и регуляторов роста растений, а так же препарат для Российской Федерации (гуминовое органоминеральное удобрение). Сегодня основная доля выпускаемых препаратов принадлежит препарату гуминовому «Гидрогумин», поскольку он имеет наиболее эффективную технологию изготовления и,  соответственно, является универсальным средством для  всех видов растениеводства.

         Препарат гуминовый «Гидрогумин» является вытяжкой из торфа. Основные действующие вещества — гуминовые кислоты

Установлено, что гуминовые вещества принимают участие в регулировании практически всех важнейших свойств почвы.  

Факторы

воздействия

Результат

 воздействия

Окрашивание почвы в темный цвет

Увеличение температуры почвы: улучшение условий деятельности и повышение активности почвенных микроорганизмов, ускорение пробуждения семян и прорастания растений.

Гелеобразование:

Связывание воды в геле и удерживание ее в плодородном слое почвы, увеличение концентрации питательных веществ в геле.

Рост влагонасыщения почвы и влагоудержание воды в почве. Уменьшение испарения воды и ухода в глубь почв. Мелиорация почв. Повышение доступности элементов питания для растений. Снижение расходов воды для поддержания влажности почв при поливе и на потребление растениями. Повышение плодородия почв.

Улучшение структуры почв, повышение ее пористости и прочности сцепления частичек.

Повышение содержания кислорода в почве, ускорение корневого дыхания, приводящего к увеличению интенсивности роста и развития растения. Кондиционирование почвы. Повышение влагонасыщения почвы. Повышение плодородия почв.

Стимуляция микробиологической деятельности почвообитающих микроорганизмов

Интенсификация процессов образования гумуса и, как следствие, повышение плодородия почв. Разложение пестицидов и других ядов в почве и снижение поступления их в растения. Повышение экологической чистоты плодов.

Образование хелатных комплексов

Транспортировка микроэлементов в растение и улучшение их питания. Повышение урожайности и питательной ценности плодов.

Связывание ионов железа и алюминия

Повышение усвоения фосфора растениями. Уменьшение расхода фосфорных удобрений.

Нейтрализация ионов тяжелых металлов и радионуклидов

Защита растений от промышленных выбросов, очистка почвы, обеспеченье экологически чистых плодов.

Нейтрализация ядов, ускорение разложения пестицидов

Нейтрализация угнетения роста и развития растений, повышение экологической чистоты почвы и плодов.

Повышение усвояемости удобрений, снижение расхода, повышение эффективности действия пестицидов и агрохимикатов

Улучшение структуры и плодородия почвы, снижение содержания нитратов, повышение экологической чистоты почвы и плодов, ускорение прорастания, роста, развития и созревания, повышение урожайности.

 Гуматы в почве  это кладовая, где хранится запас питательных веществ, выдаваемых растению по мере его потребления в них.

 

Наноудобрения будущего стали реальностью

Хлороз растений — это заболевание, при котором листья желтеют и опадают или становятся мельче, верхушки побегов усыхают, а активные корни отмирают. Хлороз может быть вызван различными вредителями или недостатком в почве минералов, в частности железа. Обычно неинфекционный хлороз лечат внесением недостающих элементов в почву вблизи корней. Железо — важный микроэлемент не только для человека, но и для растений: многие сельскохозяйственные культуры чувствительны именно к железному хлорозу, например, цитрусовые и другие фруктовые деревья, а также соя, производство которой достигает 230 миллионов тонн в год по всему миру.

Железосодержащие удобрения на основе гуминовых веществ — природных органических соединений, образующихся при разложении растительных и животных остатков, — считаются более экологичными, чем синтетические аналоги. Однако они менее эффективны при коррекции хлороза железа. Кроме того, полевые эксперименты показали, что синтетические удобрения — быстродействующие, в то время как удобрения из гумата железа поглощаются медленно. В последние годы получены данные о том, что эффективность всасывания увеличивается при внесении в качестве удобрений аморфных наночастиц.

«Синтез наноудобрений – важная и актуальная задача для современных ученых. Такой подход позволяет создавать инновационные препараты для коррекции хлороза растений. По эффективности они сопоставимы с широко применяемыми сегодня синтетическими аналогами, но существенно превосходят их по экологичности и имеют заметно более низкую стоимость», — рассказывает Александр Поляков, один из авторов исследования, специалист кафедры наноматериалов факультета наук о материалах МГУ имени М. В. Ломоносова.

В этой работе поступление железа непосредственно в растения наблюдали за счет введения в препараты нерадиоактивной метки изотопа железа. В природной смеси изотопов его всего около двух процентов, что позволило отследить поступление железа именно из тестируемого наноудобрения.

Таким образом, разработка предлагает естественный, недорогой и экологичный вариант борьбы с недостатком железа в почве. В контексте сельского хозяйства применение инновационных технологий рассматривается как один из многообещающих подходов к значительному увеличению производства сельскохозяйственных культур, хотя необходимы дальнейшие исследования в отношении вклада наночастиц железа в питание растений.

Работа выполнена группами профессора Перминовой Ирины (МГУ имени М.В.Ломоносова) и профессора Джуан Дж. Луцена (Автономный университет Мадрида, Испания). Поляков Александр был удостоен премии Правительства Москвы в номинации «Технологии экологического развития» за разработку полифункциональных препаратов на основе гуминовых веществ, модифицированных на молекулярном уровне, и их композитов с неорганическими наночастицами для очистки, мелиорации и повышения плодородия почв.

Уже в октябре можно будет послушать доклады по гуминовым наноудобрениям и поделиться результатами своих работ на конференции HIT-2019 «Гуминовые вещества и живые системы» (19-23 октября, 2019).

Результаты работы внесут колоссальный вклад в научно-технический прогресс РФ, в частности, в процесс перехода к высокопродуктивному и экологически чистому агрохозяйству, в разработку и внедрение систем рационального применения средств химической и биологической защиты сельскохозяйственных растений.


Картинка: распределение железа-57 (%) в побегах, бобах и корнях растений сои, удобренных его соединениями в трех дозах: (1) 35, (2) 75 и (3) 150 мкмоль. Источник: María T. Cieschi et. al./Frontiers in Plant Science 2019


Сахалинские Гуматы — группа компаний » О нас

Группа Компаний «Сахалинские Гуматы»

Эксклюзивный производитель экологически чистых органоминеральных удобрений Гумат «Сахалинский», содержащих гуминовые кислоты – основу роста и укрепления живых организмов, активные «очистители» почв и воды от вредных включений, обладающих ещё множеством полезных свойств.

Продукты ГК «Сахалинские Гуматы» – единственные в России, которые производятся из леонардита, добываемого на острове Сахалин.

Главная цель нашей работы – развитие отечественных эффективных и экологичных технологий на основе Гумата «Сахалинский» и гуминовых веществ, как в сельском хозяйстве, так и в индустрии, экологии и других отраслях, важных для экономического развития России.

Наши ТМ

Этапы развития

Предыстория компании «Сахалинские Гуматы» восходит к 1986 году, когда Белорусский институт торфа получил правительственное задание на разработку эффективных и дешёвых органоминеральных удобрений (ОМУ). В своих поисках ученые обратили внимание на Солнцевское месторождение бурого угля – леонардита, расположенное на острове Сахалин. Специалистов поразила уникальность этого месторождения, обусловленная набором редких качеств – абсолютной экологической чистотой сырья, сверхвысокой концентрацией гуминовых кислот, насыщенностью полезными элементами в оптимальной концентрации.
В дальнейшем в течение пяти лет велись работы по созданию высокоэффективных технологий получения гумата и гуминовых препаратов из сахалинского леонардита. Были получены несколько видов органоминеральных удобрений, среди которых значительно выделялся уникальный продукт – гумат «Сахалинский». Этот продукт интенсивно испытывался на различных видах сельскохозяйственной продукции с получением высоких результатов по развитию и урожайности растений.

В результате геополитических изменений и распада СССР работы по Солнцевскому месторождению были заморожены.

Сама же история компании «Сахалинские Гуматы», фактически, началась в 1999 г. с создания компании «Биомир 2000», когда возобновились изучение и разработка Солнцевского месторождения. Этим занялась группа энтузиастов компании при участии специалистов ведущих российских институтов: ВНИИ сельскохозяйственный институт Агрохимии им. Д.Н. Прянишникова, НИУИФ им. Я. В. Самойлова, ВНИИ зернобобовых и крупяных культур ГФУП ОПХ «Орловское». Были проведены новые производственные и полевые испытания на базе крупных сельскохозяйственных предприятий, которые еще раз подтвердили высокую эффективность гумата «Сахалинский».

Сегодня ГК «Сахалинские Гуматы» – это динамично развивающееся предприятие с постоянно растущим объёмом производства органоминерального удобрения гумата калия/натрия «Сахалинский» и гуматосодержащих продуктов.

Работу компания ведет по следующим направлениям:

  • обеспечение сельскохозяйственных предприятий высококачественным продуктом – гуматом «Сахалинский» и его продуктами, адаптированными под конкретные виды сельскохозяйственных культур;
  • сотрудничество с предприятиями, производящими комплексные удобрения, по разработке и выпуску удобрений нового поколения;
  • партнерство с крупными компаниями, осуществляющими свою деятельность на рынке товаров для промышленного сельского хозяйства, огородничества, садоводства, цветоводства и дачных хозяйств;
  • продвижение и внедрение современных агрокультурных методов и технологий как для промышленного, так и для приусадебного сельского хозяйства;
  • углубление исследований свойств гуматов и гуминовых веществ, внедрение на их основе новых технологий в актуальные отрасли индустрии.
  • работа с нефтеперерабатывающими и водоочистными компаниями.

Высокое качество продукции обеспечивает многоступенчатая система аналитического контроля на всех стадиях производства и приёмки готового товара.

Миссия

состоит в том, чтобы снабдить отечественных производителей сельскохозяйственной и промышленной продукции самыми передовыми и эффективными технологиями на основе гумата «Сахалинский», позволяющими обеспечить потребителей высококачественными, экологически чистыми товарами, а производителям – получать стабильно растущую прибыль. Это – наш вклад в повышение уровня экономико-технологического развития России и в улучшение качества жизни всех её жителей.

ГК «Сахалинские Гуматы» последовательно выполняет поставленные задачи:

1. Эффективное развитие сельскохозяйственного производства России на основе:

  • российских ресурсов;
  • природосберегающих и восстановительных технологий, использующих гуматы и гуминовые соединения;
  • экономичных и эффективных природных удобрений;
  • развития предприятий крупного, среднего и малого бизнеса в области сельского хозяйства, внедряющих экологические технологии выращивания растений и животных;
  • поддержки распространителей продуктов на основе Гумата «Сахалинский»;
  • поддержка малых и средних производителей сельскохозяйственной продукции

2. Укрепление экологической безопасности России:

  • поддержка экологически ответственных индустриальных предприятий, внедряющих технологии сбережения и восстановления окружающей среды на основе Гумата «Сахалинский»;
  • поддержка экологических проектов, направленных на улучшение состояния воды и дикой растительности, на рекультивацию загрязненных почв;
  • помощь экологическим организациям во внедрении и широком использовании Гумата «Сахалинский» и его продуктов для восстановления природного баланса территорий.
  • Научная разработка и широкое практическое внедрение новых, полезных человеку и экологически безопасных гуминовых веществ, соединений и технологий в разнообразные отрасли добывающей и перерабатывающей промышленности – от бурения нефтяных и газовых скважин до фармацевтики и парфюмерии

Гуминовый препарат Росток гарантирует повышение урожайности и качества продукции

Гуминовые кислоты – удивительные природные соединения, являются универсальными регуляторами роста и развития растений и прекрасными адаптогенами. В сельскохозяйственном производстве в современных условиях наблюдается высокая пестицидная нагрузка на пашню. Научными исследованиями установлено, что пестициды оказывают угнетающее действие на физиологические процессы культурных растений (снижается линейный рост проростков, замедляется обмен веществ, задерживается рост и развитие растений), на жизнедеятельность почвенной микрофлоры, простейших организмов в почве и культур, высеваемых в последующие годы. Рядом авторов отмечалось, что под влиянием пестицидов в клетках растений возникают мутации. Снизить стрессовое воздействие природного и антропогенного характера на культуры можно с помощью гуминового препарата Росток, который с 2000 года производит ООО «НПЦ «Эврика» – малое инновационное предприятие ГАУ Северного Зауралья (г. Тюмень). 
 

Препарат Росток обладает стимулирующими и адаптогенными свойствами; повышает устойчивость к болезням, к стрессам от пестицидов, низких температур и других внешних условий; увеличивает коэффициент использования питательных веществ; снижает содержание нитратов в продукции. Повышает засухоустойчивость растений, сохраняя тургор и снижая транспирацию. Он ускоряет рост и развитие растений, повышает урожайность и качество продукции. 

Высокая эффективность препарата Росток обусловлена технологией получения, которая уникальна. Она разработана на кафедре общей химии, сотрудники которой занимаются изучением строения и свойств гуминовых кислот с 1961 года. 

Физиологическая активность гуминовых препаратов зависит от вида сырья и особенностей технологического процесса, обуславливающих различное содержание и состав гуминовых кислот и примесей. 

Сотрудниками кафедры изучено влияние способа извлечения, состава и концентрации реагента, стадий очистки от примесей на химический состав гуминовых препаратов из угля и торфа. На основе полученных знаний пришли к заключению, что более экологически безопасным сырьем для получения гуминовых препаратов является торф. К тому же по данным Д.С. Орлова (1997) наиболее активными являются гуминовые кислоты торфов.  Гуминовые кислоты торфа по составу и строению более близки к гуминовым кислотам почвы, поэтому растения быстро отзываются на их применение. Торфяные гуминовые препараты способны индуцировать болезнеустойчивость растений. 

В производстве препарата Росток для извлечения гуминовых кислот из низинного торфа выбран оптимальный режим, сохраняющий их природные биологические свойства. 

Одним из наиболее важных факторов отличия технологии препарата является то, что он готовится из чистой гуминовой кислоты, удаляется из гидролизата не только твердый осадок, но и «агрессивная» фракция фульвокислоты и примеси, содержащиеся в надосадочном растворе. 

 

Зачем так усложнять технологию, ведь гуминовые препараты можно готовить и сразу из щелочной вытяжки? Усложнение технологии необходимо для получения препарата с постоянным составом и усиления физиологического воздействия, т.к. некоторые примеси могут оказывать ингибирующее действие. Фульвокислоты и низкомолекулярные соединения также являются регуляторами, но в другой концентрации. Получить постоянный состав с ними и рассчитать точно дозу применения не возможно, поэтому и удаляются они при осаждении гуминовой кислоты. Состав препарата представлен водорастворимыми солями гуминовых кислот и концентрация их в каждой партии контролируется на приборах. Постоянный химический состав и минимальное содержание примесей обеспечивают стабильный эффект действия препарата Росток в разных регионах страны и на разных культурах.

Запатентованная технология позволяет получать безбалластный гуминовый препарат с высоким содержанием парамагнитных центров, повышающих эффективность его действия. Небольшая концентрация рабочего раствора препарата Росток способствует раскручиванию упаковки полимерной цепи и изменяет конфигурацию молекул гуминовых кислот, что ускоряет проникновение препарата через клеточные мембраны.

Росток изменяет активность физиологических процессов: усиливается обмен веществ, интенсивность фотосинтеза и дыхания, накопление хлорофилла и активность окислительно-восстановительных ферментов. Механизм положительного влияния гуминовых кислот на обмен веществ у растений связан с повышением в них активности природных регуляторов роста. Применение препарата Росток увеличивало ауксиновую активность на 44%, гиббереллиновую – на 125%. 

Сельскохозяйственными предприятиями регулятор-адаптоген Росток применяется чаще всего как компонент баковых смесей с пестицидами и удобрениями. При применении препарата уменьшается токсическое действие всех химических средств защиты на культурные растения, не снижая действия против сорняков, вредителей и болезней. Росток способствует восстановлению нормального хода обмена веществ и деления клеток при применении пестицидов и ухудшении условий внешней среды. Об этом свидетельствуют многочисленные опытные и производственные данные. При совместном применении с удобрениями или на их фоне препарат повышает в 2 раза коэффициент использования питательных веществ, что позволяет оптимизировать их применение.

 

Наиболее эффективный способ применения препарата – сочетание предпосевной (0,2-0,5 л/т) и некорневой обработки (0,2-0,3 л/га). Препарат повышает энергию прорастания, всхожесть и густоту стояния растений, ускоряет прохождение фенологических фаз. Культурные растения не замедляют развитие при химической прополке, наблюдается меньшее число аномальных отклонений в развитии колоса, лучше развивается корневая система и формируется колос (увеличивается количество и масса зёрен в колосе, масса 1000 зёрен). Увеличивает в продукции содержание клейковины, белка, сахаров и витаминов. Растения меньше подвержены заболеваниям. Отмечается большая площадь листа, что усиливает фотосинтетические процессы в растениях. Уменьшается полегание зерновых культур. 

Препарат универсальный, применяется на всех культурах в разные фазы их развития. Действует на ферменты в окислительно-восстановительных реакциях, а ферменты у всех растений одинаковые, поэтому нет необходимости выпускать отдельный препарат для каждой культуры. 

Росток – безопасный препарат, нетоксичен, не требует соблюдения особых мер при использовании, не наносит вреда окружающей среде, что особенно важно для экологизации сельского хозяйства.

 

Испытание препарата Росток, проведенное в хозяйствах и научных организациях разных регионов России, показало его высокую эффективность на различных сельскохозяйственных культурах. В оптимальных условиях Росток повышал урожайность зерновых на 2-4 ц/га, в стрессовых ситуациях – на 5-20 ц/га. Например, в производственном опыте ООО «Планта» добавление препарата Росток в протравитель в засушливых условиях обеспечило прибавку урожайности яровой пшеницы 34%, в баковые смеси с протравителем и гербицидом – 45% (табл.). Результаты полевых и производственных опытов размещены на сайте: www.rostok72.ru. 

Таким образом, Росток – универсальный препарат, который отличает: стабильность состава, высокая степень очистки от примесей (форсунки опрыскивателей не забиваются), небольшой расход действующего вещества, легкое проникновение в растительную клетку, широкий спектр действия на все культуры и высокая биологическая активность. Он доказал высокую конкурентную способность на рынке регуляторов. Гуминовый препарат Росток позволяет повысить урожайность и качество продукции малыми затратами.

 

 

Доктор биологических наук  И.В. ГРЕХОВА
Газета «АгроЖизнь» №9 (100), сентябрь 2019

границ | Гуминовые вещества в сочетании с бактериями, стимулирующими рост растений, как альтернатива устойчивому сельскому хозяйству

Введение

Применение минеральных удобрений и пестицидов обеспечивает высокую продуктивность в сельскохозяйственных системах, а их применение оправдано необходимостью увеличения производства продуктов питания для растущего населения. Несмотря на рост урожайности в сельском хозяйстве, использование невозобновляемых химических ресурсов наносит ущерб окружающей среде, например, загрязняя поверхностные и подземные воды и изменяя процессы денитрификации (Khan et al., 2018). В этом смысле текущие потребности сельского хозяйства сосредоточены на повышении эффективности удобрений и необходимости более устойчивого сельского хозяйства как способа производства. Эта агроэкологическая модель требует не только использования эффективных удобрений в поле, но и использования биостимуляторов для роста растений, роль которых заключается в улучшении физиологических процессов в растениях, увеличении усвоения питательных веществ и повышении устойчивости к абиотическим и биотическим стрессам (Адесемойе и Клёппер). , 2009; Оливарес и др., 2017; Экин, 2019).

Бактерии, стимулирующие рост растений (PGPB), представляют собой важную биологическую альтернативу, способную повышать урожайность некоторых культур. Среди механизмов, участвующих в стимулировании роста растений с помощью PGPB, — биологическая фиксация азота. В рамках этого процесса наиболее изученным взаимодействием растений и бактерий является взаимодействие бобовых с ризобиями. Этот симбиоз обеспечивает примерно от 20 до 22 Тг N в год для сельскохозяйственных систем. Неклубеньковые диазотрофные бактерии также поставляют азот культурам и ассоциируют с более широким кругом растений, чем ризобии.PGPB также способны снабжать растения другими питательными веществами, такими как фосфор (P), за счет солюбилизации этого питательного вещества за счет образования органических кислот, экскретируемых ионов H + , производства фитаз и высвобождения HCN с помощью PGPB (Backer и др., 2018). Ранее HCN, продуцируемый PGPB, ассоциировался с подавлением патогенов; однако Rijavec and Lapanje (2016) предположили, что наибольший вклад HCN в PGPB заключается в секвестрации металлов и, следовательно, повышении доступности питательных веществ.Производство хелатирующих агентов PGPB также может быть связано с большей поставкой Zn и Fe в растения. Производство органических кислот и сидерофоров улучшает снабжение растений железом. Сидерофоры также могут ингибировать патогены, лишая эти организмы захвата Fe (Ahmed and Holmström, 2014; Shakeel et al., 2015; Backer et al., 2018). Кроме того, PGPB способны продуцировать растительные гормоны, которые в соответствующих концентрациях могут воздействовать на рост корней и побегов растений и усиливать корневую экссудацию (Maheshwari, 2011; Ruzzi and Aroca, 2015).Эти микроорганизмы также улучшают рост растений в условиях стресса окружающей среды, и некоторые исследования показали, что PGPB, которые продуцируют фермент 1-аминоциклопропан-1-карбоксилазу дезаминазу, способны обеспечивать большую устойчивость растений к стрессу за счет снижения уровня этилена, тем самым предотвращая снижение количества растений. рост. Производство вторичных метаболитов и летучих органических соединений с помощью PGPB и индукция экспрессии генов являются одними из механизмов, с помощью которых PGPB может помочь растениям более успешно переносить биотические и абиотические стрессовые условия (Maheshwari, 2011; Backer et al. , 2018). Эти микроорганизмы также играют важную роль в биологическом контроле. PGPB вызывает биохимические и защитные реакции растений, вызывая индуцированную системную устойчивость (ISR; Pereira et al., 2021). Помимо синтеза соединений, ингибирующих рост патогенов, они также могут индуцировать большую продукцию аллелохимических веществ и изменять состав экссудатов у растений, способствуя снижению развития вредителей (Bashan et al., 2014; Pankievicz et al., 2021). ).

В свою очередь, гуминовые вещества (ГВ) являются составляющими фракциями органического вещества почвы и отличаются высокой сложностью и биологической активностью (Canellas, Olivares, 2014).К таким веществам относятся гуминовые кислоты (ГК), фульвокислоты (ФК) и гумин (Schnitzer, 1978). Известно, что ГВ стимулируют корневую систему и рост растений, а также смягчают стрессовые повреждения; их воздействие распространяется на свойства почвы и структуру микробного сообщества (Puglisi et al., 2013; Canellas and Olivares, 2014). Действие ГВ на биологическую активацию роста растений тесно связано с их химическим составом (Martinez-Balmori et al., 2014; García et al., 2019). Влияние этих веществ на рост растений зависит от способа нанесения ГВ на растение, содержания биоактивных молекул, источника, дозы и молекулярной массы гуминовой фракции, вида растений (Canellas et al., 2010; Нарди и др., 2021). ГВ воздействуют на корневую систему, стимулируя количество и длину боковых корней и корневых волосков. Этот процесс, по-видимому, опосредуется ГВ в сигнальных путях с участием различных фитогормонов. Кроме того, ГВ играют роль в первичном метаболизме растений, действуя на циклы С и N. Влияние ГВ на архитектуру корней способствует лучшему исследованию почвы и, следовательно, большему поглощению питательных веществ. Роль ГВ в питании растений выходит за рамки улучшения морфологии корней растений, и эти вещества могут образовывать комплексы с катионами, присутствующими в почве, улучшая усвоение растениями питательных веществ, таких как P, Zn и Fe (Olaetxea et al. , 2018; Нарди и др., 2021). Кроме того, они способны влиять на экспрессию переносчиков питательных веществ, обеспечивая большее поглощение этих элементов растениями, кроме того, HS может усиливать экссудацию органических кислот из корня и благоприятствовать взаимодействию растений с полезными микроорганизмами, такими как PGPB (Olivares et al. и др., 2017; Нарди и др., 2021). ГВ также обладают способностью изменять вторичный метаболизм растений, влияя на генетическое выражение растений и индуцируя синтез соединений, которые помогают растениям противостоять биотическому и абиотическому стрессу (Canellas et al., 2015б; Джованарди и др., 2016). Засоление и ограничение воды являются наиболее изученными стрессами в тепличных и полевых условиях, и ГВ обеспечивают лучшую реакцию некоторых сельскохозяйственных культур на эти стрессы. Праймирующий эффект ГК на кукурузе заключался в снижении негативного воздействия стрессоров на это растение (Canellas et al., 2020). Задокументировано действие ГВ на защиту растений от патогенов, и исследования показали, что ГВ могут усиливать систему защиты растений от вредоносных микроорганизмов, непосредственно действуя на ингибирование этих организмов или индуцируя рост микроорганизмов с антагонистическим действием по отношению к патогену. , что обеспечивает лучшую защиту растения (Jindo et al., 2020; Перейра и др., 2021).

Гуминовые вещества относительно устойчивы к микробной активности и ведут себя как потенциальный переносчик этих микроорганизмов. Кроме того, HS обладают способностью стимулировать высвобождение органических кислот из корней растений, и эти соединения представляют собой источник питательных веществ для PGPB, что, следовательно, может усиливать рост корней растений и колонизацию этими микроорганизмами, создавая ряд преимуществ как для здоровья растений, так и для почвы. (Maji et al., 2017; Olivares et al., 2017; Нарди и др., 2021). Таким образом, биологические методы, такие как комбинация PGPB и HS, являются многообещающими подходами для улучшения продуктивности растений и метаболических процессов и могут снизить финансовые и экологические затраты на сельскохозяйственное производство (Olivares et al., 2017). В этом смысле эта статья была направлена ​​на то, чтобы сделать обзор опубликованных научных исследований, посвященных сочетанию PGPB и HS в различных сельскохозяйственных условиях. В первом разделе мы представляем роль одновременного использования PGPB и HS в стимулировании роста растений.Затем мы демонстрируем действие этих биостимуляторов на улучшение реакции растений на абиотический стресс. Наконец, мы сообщаем о влиянии ГВ на защиту растений от вредителей, в основном от микробных патогенов. В этом контексте мы также подчеркиваем, что несколько статей посвящены объединенной роли PGPB и HS в борьбе с этим стрессом.

Стимулирование роста растений гуминовыми веществами и бактериями, стимулирующими рост растений

Растения очень пластичны в развитии, что позволяет им реагировать на самые разнообразные условия окружающей среды.Присутствие полезных микроорганизмов, таких как PGPB, и биоактивных соединений, таких как HS, обеспечивает наиболее благоприятные условия для различных сельскохозяйственных систем. Некоторыми из значительных воздействий PGPB и HS являются улучшение усвоения питательных веществ, стимуляция корневой системы и повышение устойчивости к стрессу (Olivares et al. , 2017). Исследования с бобовыми и их симбионтами в присутствии HS показали многообещающие результаты BNF. Одно из первых исследований на эту тему в теплице показало, что внесение Na-гумата в почву значительно увеличивает поглощение азота, образование клубеньков и содержание леггемоглобина в Sesbania aculeata , инокулированных ризобиями (Gaur and Bhardwaj, 1971).В другом исследовании также было отмечено, что применение ФК и ГК способно увеличить сухую массу растений и клубеньков арахиса и соевых бобов, но не количество клубеньков (Tan and Tantiwiramanond, 1983). Уже Тильба и Синеговская (2012) наблюдали в полевых условиях, что применение гумата натрия к семенам сои, инокулированным Bradyrhizobium в присутствии молибдата, вместе с внекорневым внесением гумата натрия, способно повысить урожайность сои в поле; более высокие значения были обнаружены для количества узелков и эффективности BNF.Большая эффективность нодуляции в присутствии ГВ может быть связана со способностью этих веществ регулировать чувство кворума (QS) у ризобий. QS играет существенную роль в росте и развитии бобового симбиоза (Bogino et al., 2015; Koul et al., 2016).

Уже сообщалось, что гуминовые вещества усиливают рост микробов, влияя на регуляцию клеточного метаболизма (таблица 1 и рисунок 1) (Kirschner et al., 1999; Тихонов и др., 2010). В одном исследовании оценивалась роль водорастворимых гуминовых веществ в Bradyrhizobium liaoningense ; при этом условии B.liaoningense показал профиль генов, аналогичный тому, который был обнаружен для того же штамма в присутствии флавоноидов (Gao et al., 2015). Флавоноиды представляют собой молекулы, ответственные за активацию экспрессии генов у ризобий, необходимых для инициации процесса симбиоза (Oldroyd et al., 2011). Кроме того, у свободноживущих бактерий при контакте с этим веществом наблюдалась большая экспрессия генов nod и nif и образование нитрогеназных комплексов. Эксперименты в теплице подтвердили большее увеличение BNF у растений, инокулированных B.liaoningense в присутствии водорастворимых гуминовых материалов. Эти результаты объясняют прямое влияние ГВ на бактерии и то, как они могут быть связаны с улучшением симбиоза с растением-хозяином (Gao et al., 2015). Также было обнаружено, что FA индуцирует рост Sinorhizobium meliloti . Кроме того, было показано, что эта комбинация обеспечивает увеличение активных клубеньков и урожайность в Medicago sativa (Capstaff et al., 2020). Эти обработанные FA растения показали экспрессию корневых генов, связанных с различными процессами, такими как защита, окисление и метаболизм C и N, в дополнение к специфическим генам нодуляции.Эти данные свидетельствуют о том, что ГВ действуют на растение (Capstaff et al., 2020), индуцируя раннюю нодуляцию и регулируя экспрессию генов, связанных с BNF, у микросимбионтов (Gao et al., 2015).

Таблица 1. Исследования по изучению бактерий, связанных с гуминовыми веществами.

Рисунок 1. Эффекты, связанные с комбинированным применением ростостимулирующих бактерий (PGPB) и гуминовых веществ (ГВ). (A–C) Показано положительное влияние на ветвление и биомассу корней сои, инокулированных Bradyrhizobium (A) и обработанных комбинацией гуминовой кислоты из биогумуса (B) и милликомпоста (C) в почве. (D) Показывает повышенную выживаемость Bradyrhizobium (D0) в семенах сои в присутствии 50 (D50) и 150 (D150) мг/л –1 K-гумата в обоих «сырых» семенах (желтые столбцы) и семена, обработанные фунгицидом и инсектицидом (серые столбцы). Значения выражены в колониеобразующих единицах (КОЕ) Bradyrhizobium на грамм семян. (E) Увеличение роста Rhizobium tropici (инокулянт) при применении К-гумата (неопубликованные данные).Рисунок создан с помощью BioRender (https://biorender.com/).

Обнаружено, что применение К-гумата и Bradyrhizobium к семенам сои приводит к морфологическим изменениям корней растений по сравнению с инокулированным контролем (рис. 1). В эксперименте в теплице наблюдались лучшие значения образования клубеньков и увеличения азота в побегах растений, инокулированных Bradyrhizobium с 50 мг/л гумата калия через семена, чем в побегах растений, инокулированных только контрольными растениями (da Silva et al., 2021а). Применение К-гумата к цикорию привело к увеличению роста растений и изменению количества бактериальных автотрофных и гетеротрофных нитрификаторов в почве. Это исследование показало, что эффект роста растений и изменчивость микроорганизмов может быть связан с повышенной проницаемостью растительной мембраны для питательных веществ. В этой же работе было выделено влияние K на эти параметры, и было заявлено, что полученный выигрыш был получен за счет HS (Valdrighi et al., 1996). Кроме того, ГВ увеличивают выживаемость ризобий в семенах сои (рис. 1) (da Silva et al., 2021a), для защиты бактерий от облучения (Bitton et al., 1972), а также для повышения жизнеспособности инокулянта при хранении при совместном применении с альгинатом (Young et al., 2006). Эти характеристики свидетельствуют о том, что, помимо улучшения коммуникации между микроорганизмами и растениями, такое сочетание может защитить инокулянт от вредного воздействия окружающей среды (табл. 1 и рис. 2).

Рисунок 2. Обобщение результатов литературы по влиянию гуминовых веществ (ГВ) на ростостимулирующие бактерии (PGBP) и взаимодействие с корневой системой растений.Внесение ГВ в культуральную среду влияет на рост и бактериальный метаболизм ризобий, индуцирует экспрессию генов, связанных с процессами нодуляции и азотфиксации. В опытах в теплице установлено, что применение ГВ + ризобии на бобовых культурах приводит к увеличению количества и массы клубеньков, уровня азота, нитрогеназной активности и содержания легоглобина. У небобовых растений комбинация HS + PGPB была связана с усилением эндофитной колонизации.Увеличение ветвления корней из-за HS обеспечивает больше точек заражения для проникновения бактерий и, следовательно, для колонизации растительной ткани. Увеличение оттока углерода через корни стимулирует микробный хемотаксис из почвы в ризосферу. Адаптировано из Olivares et al. (2017). Рисунок создан с помощью BioRender (https://biorender.com/).

В другом исследовании использовались солюбилизирующие фосфор бактерии Pseudomonas putida вместе с ГК в растениях сои. Несмотря на повышение pH и фосфора (P) в почве, комбинация не смогла повысить урожайность (Winarso et al., 2021). В эксперименте с использованием гороха в качестве растения-хозяина было замечено, что применение биогумуса, обогащенного ГК (HARV), способно обеспечить здоровье почвы и рост растений, а также образование клубеньков на корнях и колонизацию арбускулярными микоризными грибами (AMF). Авторы предположили, что AMF и ризобии действуют синергетически с HARV на улучшение почвы и растений (Maji et al., 2017). АМГ играют важную роль в снабжении растений фосфором (Smith et al., 2011). P является одним из наиболее ограничивающих питательных веществ для сельскохозяйственного производства из-за его низкой доступности в почве и высокой потребности растений в этом питательном веществе на ранних стадиях их роста (Chien et al., 2011). В исследовании с использованием P-солюбилизирующих микроорганизмов (PSM) и HS была предпринята попытка оценить влияние этих биостимуляторов на растворимость P в природном каменном фосфате. Результаты показали увеличение массы побегов и корней растений по сравнению с необработанной обработкой. Полученные данные свидетельствуют о повышении эффективности использования фосфора и о том, что применение ФСМ и ГВ может стать альтернативой сокращению использования растворимых фосфорных удобрений без ущерба для урожая растений (Giro et al., 2016).В недавнем исследовании также сообщалось, что комбинированное использование HA и Pseudomonas spp. и Bacillus amyloliquefaciens в кукурузе продемонстрировали превосходное влияние на поглощение фосфора по сравнению с изолированной инокуляцией каждого бактериального штамма (Cozzolino et al., 2021). Наибольшее увеличение поглощения P было получено, когда B. amyloliquefaciens применяли в сочетании с HA и AMF и когда Pseudomonas spp. использовался вместе с ХА. В этой же работе наблюдались значительные изменения в бактериальном и грибковом разнообразии при инокуляции штаммов отдельно или в сочетании с HA и AMF.Таким образом, комбинации биостимуляторов могут способствовать усилению роста растений наряду с изменением микробиоты почвы.

Было обнаружено, что применение FA к M. sativa индуцирует экспрессию генов, участвующих в модификации клеточной стенки (Capstaff et al., 2020). Было обнаружено, что позитивная регуляция генов, связанных с пластичностью клеточной стенки и дифференцировкой корневых волосков, способствует инокуляции Arabidopsis thaliana с Azospirillum (Spaepen et al., 2014). Установлено, что действие ГК на функциональность корней и последующий рост растений связано с начальной стадией физического взаимодействия молекулярного комплекса ГК с порами клеточной стенки (Olaetxea et al., 2015). да Силва и др. (2021b) наблюдали обогащение бактерий, способных продуцировать ферменты, действующие на клеточную стенку, такие как целлюлазы и пектиназы, в корнях риса, обработанных ГК. Увеличение численности этих микроорганизмов могло быть связано с изменениями клеточной стенки, вызванными взаимодействием ГВ с этими структурами. Известно, что на микробиоту, связанную с растениями, влияют внешние и внутренние факторы, модулирующие физиологические процессы растений (Taulé et al., 2021), такие как ГВ. Поэтому предполагается, что изменения в микробиоте растений, вызванные ГВ, могут улучшить физиологические процессы растений.

Для небобовых растений Канеллас и Оливарес (2014) предложили концепцию биоудобрений, основанную на инокуляции эндофитными бактериями в сочетании с применением ГВ. Эти вещества будут обеспечивать усиление взаимодействия бактерий с растением-хозяином в сочетании с защитой инокулянтом гидрофобных доменов ГВ.Было замечено, что после 25 дней контакта с семенами наибольшая выживаемость бактерий наблюдалась при обработке, получавшей ГВ (da Silva et al., 2021a). Структурный состав гумусированного органического вещества допускает адсорбцию на корнях. Это свойство может способствовать большему контакту инокулированных бактерий с корнями растений. Повышенные шансы оседания инокулянта в тканях растения позволяют предварительно отобранным микроорганизмам при их применении к растению иметь преимущество в колонизации по сравнению с конкурентными почвенными микроорганизмами (Olivares et al., 2017).

Кроме того, применение ГС может изменить архитектуру и морфологию корней, вызывая образование боковых корней и увеличение длины и плотности корневых волосков (Nardi et al., 2017; Olivares et al., 2017; Tavares et al., 2017). Учитывая, что проникновение эндофитных PGPB происходит оппортунистически, естественные отверстия, возникающие в результате появления новых корней, обеспечиваемых ГВ, могут способствовать проникновению этих микроорганизмов в растение-хозяин (Olivares et al., 2017).Канеллас и Оливарес (2017) заметили, что ГК способна модулировать пограничные клетки корней и способствовать большей агрегации и последующему увеличению популяции инокулированных бактерий вокруг этих структур, тем самым способствуя инфекционному процессу. Эти результаты могут объяснить предыдущие исследования, показавшие большую колонизацию корней кукурузы H. seropedicae в присутствии ГВ (Canellas et al., 2013; Canellas and Olivares, 2017).

Таким образом, неудивительно, что PGPB+ HS оказывают постоянное воздействие на рост растений, вызывая увеличение скорости увеличения массы и повышение уровня питательных веществ (рис. 3).При инокуляции Bacillus и HA растения томата показали более высокие уровни Fe и K, а также более быстрый рост побегов и корней (Galambos et al., 2020). Применение ГК и Burkholderia увеличило побеги и корни, а также уровни N, P, K, Ca и Mg в ананасе (Baldotto et al., 2010). На почвах с низким плодородием обработка ГК и H. seropedicae приводила к более высокой урожайности кукурузы, чем в контроле (Canellas et al., 2015a). Для сахарного тростника внекорневая обработка Herbaspirillum seropedicae , H.rubrisubalbicans и Gluconacetobacter diazotrophicus в сочетании с K-гуматом повышали урожайность стеблей на 37% по сравнению с необработанными растениями (da Silva et al., 2017). По сравнению с контролем инокуляция Bacillus megaterium и Bacillus subtilis в сочетании с внесением 400 кг/га –1 HA на картофельной плантации дала увеличение общей продукции клубней на 140%, тогда как применение 100 % удобрений NPK способствовало увеличению только на 111% (Ekin, 2019).Известно, что методы управления почвой влияют на органическое производство овощей (da Silva C.S.R.A. et al., 2021), а комбинированное использование ГВ и полезных микроорганизмов может способствовать переходу от традиционного выращивания к агроэкологическим методам.

Рисунок 3. Влияние применения ГВ и PGPB на рост растений. Рисунок создан с помощью BioRender (https://biorender.com/).

Повышенные концентрации питательных веществ для растений связаны не только с хелатированием PGPB или HS, но также с улучшением способности корней улавливать питательные вещества из почвенного раствора (Zanin et al., 2019; Джиндо и др., 2020). Эти биостимуляторы также могут улучшать питание растений за счет изменения морфологии корней (Marques Junior et al., 2008), и этот эффект обычно связывают с действием ауксинов. PGPB может синтезировать эти гормоны, как уже было продемонстрировано тестированием ВЭЖХ (Nutaratat et al., 2017), в то время как HS могут действовать, имитируя эти соединения. Исследования также указывают на присутствие ауксинов в молекулярной структуре ГВ (Muscolo et al., 1998). Кроме того, было обнаружено, что гены, связанные с транспортом макро- и микроэлементов, регулируются у томатов после применения PGPB и HA, а также регуляция генов, кодирующих АТФазу (Galambos et al., 2020). Н+-АТФаза плазматической мембраны (ПМ) участвует в фундаментальных механизмах развития растений. Например, (а) первичная транспортная система ионов необходима для поглощения питательных веществ и (б) рост растительной клетки за счет подкисления апопласта необходим для повышения пластичности стенки (Hager et al., 1991; Barbez et al., 1991). др., 2017). Зная, что ГВ индуцируют активность (PM) H+-АТФазы в растениях, Olivares et al. (2017) предположили, что снижение рН, вызванное вытеснением протонов Н+-АТФазой, индуцированной ГВ, может способствовать процессу эндофитной колонизации, поскольку активность гидролизующего клеточную стенку фермента, используемого PGPB для проникновения и диссеминации в ткани растений, увеличиваться при низком рН.

Ранее сообщалось об изменениях метаболизма растений после применения биостимуляторов. Инокуляция PGPB и HA изменила отпечатки метаболитов в проростках кукурузы и сахарного тростника. Изменения первичного и вторичного метаболизма частично связаны с биостимулирующим воздействием на растения (Canellas et al., 2019). Активности ферментов, связанных с ассимиляцией N, способствовало применение ГК и H. seropedicae в кукурузе (Canellas et al., 2013). Аналогично, инокуляция Enterobacter sp.32 А в сочетании с применением ГК в томатах был способен индуцировать гены, связанные с ассимиляцией N (Galambos et al., 2020). Применение полезных бактерий и гуматов повышало продуктивность томатов, стимулировало вторичный метаболизм и защиту растений (Olivares et al., 2015). Экспрессия генов, связанных с растительными гормонами, такими как жасмоновая кислота, ауксины, гиббереллины и цитокинины, наблюдалась в растениях в присутствии HA и PGPB (Galambos et al., 2020). Гормональная модуляция у растений является одним из механизмов, связанных со стимулированием роста растений.Окислительный метаболизм растений также изменяется в присутствии ГК. Эти соединения были способны индуцировать выработку активных форм кислорода (АФК) и ферментов, участвующих в метаболизме АФК в корнях риса. Кроме того, применение ГК коррелировало с усилением роста корней этих растений (García et al., 2016). Исследования показали, что адекватные концентрации АФК могут действовать на передачу сигналов роста корней (Šamaj et al., 2004). Аналогичным образом, применение пиоцианина, фактора вирулентности Pseudomonas aeruginosa , в адекватных дозах способно модулировать концентрацию перекиси водорода и супероксида в корнях, что, в свою очередь, по-видимому, играет важную роль в изменении строения корня. и фитостимуляция (Ortiz-Castro et al., 2013).

Физиологические изменения, вызванные PGPB и HS, могут оправдывать изменения профиля корневой экссудации. Применение H. seropedicae и ГК изменило состав корневых выделений кукурузы, способствуя увеличению количества и разнообразия соединений азота (da Silva Lima et al., 2014). Пуглиси и др. (2008, 2009) показали, что ГВ влияют на отложение углерода корнями кукурузы, что также приводит к изменению микробного сообщества ризосферы. Применение ГК и микробного консорциума (бактерий и грибков) в чернике ( Vaccinium corymbosum L.) значительно изменили бактериальное сообщество ризосферы, возможно, за счет изменения структуры корневых экссудатов. При этом наблюдалось увеличение сухого вещества побега на 50 % и корня на 43 % (Schoebitz et al., 2016).

Ризоотложение влияет на активность и состав микробных сообществ, связанных с растениями. Эти микроорганизмы играют фундаментальную роль в обратной связи между растением и почвой. Сообщалось об усилении корневой экссудации органических кислот у кукурузы за счет применения ГВ.Эти органические кислоты, помимо того, что способствуют доступности малорастворимых питательных веществ, являются одним из основных источников углерода для почвенных микроорганизмов, и изменение характера корневой экссудации ГК может привести к усилению хемотаксиса этих микроорганизмов к завод. Кроме того, карбоксилаты могут изменять расположение ГВ, высвобождая биоактивные молекулы, которые вызывают модификации корней и обеспечивают входные пути для колонизации этих микроорганизмов в растениях (Olivares et al., 2017; Нарди и др., 2021). Следовательно, в дополнение к тому, что микроорганизмы, применяемые вместе с ГВ, имеют преимущество перед обитающими в почве микроорганизмами, изменения в структуре экссудата могут способствовать увеличению разнообразия почвы, рекрутированию микроорганизмов, которые улучшают питание растений, защищают от стресса и улучшают круговорот питательных веществ. (Рисунок 3).

Гуминовые вещества и бактерии, стимулирующие рост растений, улучшают рост растений в условиях абиотического стресса

Сельскохозяйственные культуры подвергаются многочисленным стрессам на протяжении всего жизненного цикла, что может привести к снижению продуктивности и повлиять на производство продуктов питания (Savvides et al., 2016). Интегрированные модели изменения климата и сельскохозяйственного производства прогнозируют снижение продуктивности таких культур, как рис, пшеница и кукуруза. Абиотический стресс у растений относится к неблагоприятным погодным и/или почвенным условиям, которые влияют на клеточный гомеостаз и, в более тяжелых случаях, нарушают рост и способность растений. Эти стрессы включают токсичность или дефицит ионов, избыток или нехватку воды, воздействие озона и экстремальные температуры (Mickelbart et al., 2015). Окислительный стресс присутствует почти при всех экологических стрессах, сопровождающих растения, как биотических, так и абиотических, и возникает из-за накопления АФК.Для предотвращения повреждения АФК вырабатываются ферментативные и неферментативные антиоксидантные соединения для защиты клетки (Savvides et al., 2016). Солевой стресс, засуха и низкие температуры вызывают осмотический стресс, который может привести к потере тургора клеток и замедлению роста растений. Частично растения поддерживают свой осмотический гомеостаз за счет накопления осморегулирующих соединений, таких как пролин, растворимые углеводы, растворимые белки и другие аминокислоты, пытаясь поддерживать клеточный и растительный тургор и, таким образом, позволяя фотосинтезу и росту растений функционировать.В дополнение к осмотическому стрессу соленость вызывает ионный стресс, запускающий накопление Na + . Один из механизмов большей устойчивости к этому стрессу связан с регуляцией гомеостаза между Na + и K + и повышением активности антиоксидантных ферментов (Aghae et al., 2009; Mickelbart et al., 2015). ; Саввидес и др., 2016).

Устойчивость растений к абиотическому стрессу достигается с помощью различных процедур, таких как селекция растений, генная инженерия и удобрения.Эти процессы требуют много времени и средств, а в некоторых случаях наносят ущерб окружающей среде (Eneji et al., 2008; Khan et al., 2017; Hasanuzzaman et al., 2018; Lamaoui et al., 2018; Wani et al., 2018; др., 2020). Экологически безопасным подходом к улучшению сельскохозяйственного производства, способным смягчить неблагоприятное воздействие экологических стрессов, является использование PGPB и биостимуляторов, таких как HS (Canellas and Olivares, 2014; Aguiar et al., 2016; Choudhary et al., 2016). ; Гарсия и др., 2016; Оливарес и др., 2017; Хан и др., 2020). Биотехнологии, касающиеся этой проблемы, широко распространены и широко распространены в нескольких местах (Rose et al., 2014; Santos et al., 2019; Khan et al., 2020). Сообщается, что использование PGPB и HS вместе или по отдельности увеличивает рост растений в нормальных и стрессовых условиях (рис. 4) (Canellas and Olivares, 2014, 2017). В предыдущих отчетах указывалось, что изменения в морфологии корня, вызванные HS, могут улучшить колонизацию PGPB, способствуя их фиксации и выживанию на поверхности корня (Canellas et al., 2013; Канеллас и Оливарес, 2017). Увеличение колонизации PGPB и их размножение в растениях, опосредованное HS, может быть связано с улучшением приживаемости растений. Однако нельзя сбрасывать со счетов прямое воздействие ГВ как на растения, так и на инокулированные бактерии. Недавнее исследование показало, что комбинированное использование Paraburkholderia phytofirmans , Pantoea agglomerans , Enterobacter sp. и ГК способствовало росту томатов, даже при колонизации бактериальными штаммами, сходными с контрольными растениями (Galambos et al., 2020).

Рисунок 4. Механизмы устойчивости растений к абиотическому стрессу, опосредованному HS и PGPB. Рисунок создан с помощью BioRender (https://biorender.com/).

Недавно было обнаружено, что совместное применение ГК и Bacillus cereus SA1 вызывает морфологические и физиологические изменения томатов в теплице в условиях теплового стресса. Растения, обработанные этими двумя биостимуляторами как в нормальных условиях, так и при термическом стрессе, по сравнению с контролем (без СА1 и ГК) показали большую длину побегов и корней; более высокие концентрации P, K и Fe; более заметна сухая и свежая биомасса; усиление флуоресценции хлорофилла; и изменение содержания салициловой кислоты (SA; Khan et al., 2020).

Полевые испытания сафлора ( Carthamus tinctorius L.) показали, что применение различных видов Bacillus ( B. megaterium M3 и B. subtilis OSU142) в сочетании с ГК в орошаемых и неорошаемых условиях показало аддитивное воздействие на рост и производство этой культуры (Ekin, 2020). В условиях богарного земледелия комбинированное использование ПГФБ и ГК помогло акклиматизировать растения сафлора к недостатку воды, улучшая характеристики, связанные с урожайностью и морфологией, такие как высота растения, количество, диаметр глав, диаметр стебля, масса 1000 семян, количество семена и масло (Ekin, 2020).Авторы предположили, что прирост урожайности на богарных землях мог быть связан с большей устойчивостью растений к водному дефициту, с увеличением содержания воды и минеральных веществ, что могло быть связано с увеличением корневой системы из-за воздействия PGPB и HA (Canellas et al., 2002; Zandonadi et al., 2007; Verbon and Liberman, 2016; Ambreetha et al., 2018; Tavares et al., 2020). Точно так же эффект от применения ПГБ и ГС на кукурузе усилился в год, отмеченный сильным засушливым стрессом.Также было замечено, что участки кукурузы, обработанные биостимуляторами, показали большее количество корней, оставшихся в почве после сбора урожая, что может способствовать сохранению органического вещества почвы (Canellas et al., 2015a; Olivares et al., 2017). ).

Одним из основных воздействий PGPB и HS на рост растений является улучшение усвоения питательных веществ и стимуляция корневой системы. Часто эти эффекты связаны с ауксином или «подобным ауксину эффектом» (Canellas et al., 2002; Зандонади и др., 2007 г.; Спэпен и др., 2014 г.; Родригес и др., 2016). Было высказано предположение, что роль ауксина в росте растений связана с индукцией (PM) H+-АТФазной активности, которая вызывает апопластное закисление и, таким образом, обеспечивает ослабление клеточной стенки, что позволяет клеткам удлиняться (Hager et al., 1991; Фриас и др., 1996). Активация (PM) H+-ATPases также улучшает всасывание питательных веществ, усиливая транспорт ионов через клеточную мембрану (Sze, 1985; Morsomme and Boutry, 2000).Канеллас и др. (2013) сообщили, что применение H. seropedicae и HS в кукурузе активировало метаболизм, включая улучшение (PM) активности H+-АТФазы, изменения в метаболизме сахара и азота, фотосинтез, индукцию роста боковых корней и наиболее значительная колонизация H. seropedicae . Внесение ГВ на растения пшеницы снижало токсическое действие гербицида, стимулировало доступность питательных веществ в почве и способствовало увеличению продуктивности.Авторы предположили, что положительное влияние ГВ на мобилизацию фосфора могло быть связано с активацией микробиоты ризосферы через корневые экссудаты (Безуглова и др., 2019).

Нарушение усвоения питательных веществ, особенно N, и нарушение фотосинтеза являются одними из способов, с помощью которых солевой стресс прерывает физиологические процессы (del Amor and Cuadra-Crespo, 2011). ПГБ и ГС в различных сельскохозяйственных системах уже стимулировали эти процессы. Применение Pseudomonas stutzeri и/или ГК уменьшало повреждение перца засолением в контролируемых экспериментальных условиях, а полевой эффект был незначительным и не отражал прироста продуктивности (Bacilio et al., 2017). Это свидетельствует о необходимости полевых испытаний для проверки потенциала этих биостимуляторов в реальных условиях посева.

Напротив, применение PGPB и HA было многообещающим во время высокотемпературного стресса у томатов; Помимо стимуляции роста растений, наблюдалось положительное влияние на реакцию фактора транскрипции на тепловой стресс ( SlHsfA1a ) и высокоаффинного переносчика калия (К) ( SlHKT1 ; Khan et al., 2020). K помогает регулировать ионный баланс и поддерживать ионный гомеостаз при солевом стрессе (Hasanuzzaman et al., 2018). PGPB и HA стимулировали более высокие концентрации пролина во время стресса, а накопление аминокислот считается адаптивным механизмом при абиотическом стрессе (Ashraf and Foolad, 2007). Антиоксидантные ферменты также стимулировались применением PGPB и HA вместе с более низкими значениями перекисного окисления липидов (Khan et al., 2020). Эти ферменты устраняют АФК, соединения, которые в избытке наносят вред растениям (Arora et al., 2002). Было обнаружено, что концентрации абсцизовой кислоты снижаются в побегах, в то время как СК увеличивается в растениях (Khan et al., 2020). Исследования также показали, что накопление СК обеспечивает повышение устойчивости к тепловому стрессу в различных сельскохозяйственных системах. Ван и др. (2016) заметили, что лучшая реакция яблонь на абиотический стресс была связана со стимулом СА и продукцией АФК. Примечательно, что защитное действие ГК в растениях риса, подвергнутых осмотическому стрессу, было связано со значительным накоплением АФК в корнях и повышением активности антиоксидантных ферментов, супероксиддисмутазы и пероксидазы; кроме того, авторы предположили, что АФК, модулируемые ГК, могут регулировать удлинение и дифференцировку клеток в корневых областях, что оправдывает большую стимуляцию корней у растений, получавших ГК (García et al., 2016). Оценка восстановления растений сахарного тростника от дефицита воды при обработке PGPB и ГК показала, что ГК помогает восстановлению растений от засухи за счет большей индукции активности антиоксидантных ферментов; эта обработка также обеспечивала увеличение скорости жидкостного фотосинтеза за счет большей транспирации и устьичной проводимости (Aguiar et al., 2016). Такое поведение наблюдалось и ранее у кукурузы в условиях адекватного полива (Canellas et al., 2013). Рассел и др.(2006) связывают открытие устьиц с активностью (PM) H+-АТФазы, индуцированной ауксин-подобным действием ГВ. В то время как инокуляция PGPB вызывала большее сохранение воды в тканях растений за счет поддержания водного потенциала листа и относительного содержания воды (RWC), эти эффекты могут быть связаны с эффективным закрытием устьиц. Этот механизм похож на «отсроченное начало стресса», термин, используемый для обозначения наибольшего сохранения воды в тканях растений (Aguiar et al., 2016). Прививка H.seropedicae и HA в кукурузе способствовали, по сравнению с контрольной обработкой, увеличению экспрессии гена аквапорина, ZmPIP1 (de Azevedo et al., 2019). де Азеведо и др. (2019) предположили, что инокуляция H. seropedicae и ГК может помочь растениям справиться с последствиями сокращения азота и дефицита воды. Растения сахарного тростника, обработанные ГК в сочетании с PGPB, демонстрировали наибольший водный потенциал после регидратации и высокой RWC (Aguiar et al., 2016). Фасоль обыкновенная cv.Графит, получивший применение Rhizobium tropici , H. seropedicae и ГВ, подвергался засухе; эти растения демонстрировали большее сохранение воды в растительных тканях, чем контрольные растения, из-за большей RWC (da Piedade Melo et al., 2017). Кроме того, обработка PGPB + HS влияла на вторичный метаболизм растений с большей индукцией активности фенилаланин-аммиак-лиазы. О влиянии ГВ на вторичный метаболизм ранее сообщали Schiavon et al.(2010) у растений кукурузы без стресса.

Применение микробных суспензий и ГВ может способствовать адаптации растений к стрессовым условиям (Olivares et al., 2017). Использование этих соединений для стимуляции роста растений вызывает физиологические, транскрипционные и метаболические изменения, которые могут подготовить растения к усилению защиты перед возникновением любого стресса (Canellas et al., 2020; Khan et al., 2020). Недавнее исследование продемонстрировало стимулирующий эффект ГК на кукурузу и последующее смягчение негативного воздействия различных абиотических стрессов на это растение (Canellas et al., 2020).

Гуминовые вещества и бактерии, стимулирующие рост растений, в биоконтроле

Применение HS и PGPB полезно для здоровья растений, экологически безопасно для окружающей среды, способствует росту растений и стимулирует механизмы защиты от абиотических и биотических стрессов (Giovanardi et al., 2016; Olivares et al., 2017). Некоторые исследования показали, что применение ГК к корням растений вызывает умеренный и кратковременный стресс, который, в свою очередь, может способствовать улучшению роста растений и последующей устойчивости к другим абиотическим стрессам (Wilkinson and Davies, 2002).Действие ГК на рост растений может быть связано с развитием стресса в результате взаимодействия этого соединения со стенками клеток корней. Интенсивность стресса будет зависеть от применяемой концентрации ГК и ее воздействия на растение. Более низкие концентрации могут вызывать легкие стрессы и стимулировать рост растений, в то время как высокие концентрации вызывают сильный стресс и замедляют рост растений. Эта гипотеза согласуется с гипотезой Бербары и Гарсии (2014). Авторы наблюдали увеличение продукции АФК в корнях риса ( Oryza sativa ), вызванное применением ГК.Это действие, в свою очередь, было связано с защитой растений от абиотических стрессов (Berbara, García, 2014). Однако производство АФК также является важным сигналом защиты растений для всех типов ответов на атаку патогенов (González-Bosch, 2018). В нескольких исследованиях изучалось праймирующее влияние ГВ на индукцию устойчивости растений к биотическим и абиотическим стрессам (Canellas et al., 2020; da Silva et al., 2021b). да Силва и др. (2021b), исследуя влияние ГК на бактериальное сообщество в рисе, заметили, что микробные группы, которые были обогащены в присутствии ГК, по-видимому, связаны с защитой растений от патогенов; среди микроорганизмов, количество которых увеличилось, были представители Chitinophaga и Pseudomonas , которые сыграли признанную роль в биологическом контроле (Niu et al., 2020). да Силва и др. (2021b) предположили, что механизмы, запускаемые ГК, активируют «тревожное» состояние растения, генерируя набор адаптивных метаболических изменений, которые позволяют растению более эффективно реагировать на последующие стрессы. Такие изменения будут отвечать за модулирование микробного сообщества в растении с возможностью биологического контроля, рекрутируя микроорганизмы, которые будут действовать для защиты растений. Инокуляция томатов PGPB и HA регулирует гены, связанные с защитой растений, окислительным стрессом и метаболизмом хитина, даже в нестрессовых условиях (Galambos et al., 2020). Эти метаболические изменения могут подготовить растения к более успешной переносимости будущих биотических и абиотических стрессовых условий. В другом исследовании с томатом было замечено, что применение PGPB и HS стимулировало вторичный и защитный метаболизм растений (Olivares et al., 2015). Вторичные продукты растений, такие как фенольные соединения, являются значимыми факторами устойчивости растений и оказывают неблагоприятное воздействие на рост насекомых и их пищевое поведение (Cipollini et al., 2008). Применение PGPB или комбинации PGPB и HA способно вызвать устойчивость у канолы ( Brassica napus L.) к капустной тле Brevicorynebrassicae L., которая является вредителем, значительно снижающим урожайность рапса как за счет высасывания сока из луба, так и за счет передачи фитопатогенных вирусов. Более высокие значения общих фенолов, флавоноидов и глюкозинолатов были получены у растений канолы, получавших PGPB и HA + PGPB. B.brassicae имел более низкую продолжительность жизни и плодовитость, а также более короткий репродуктивный период у растений, обработанных этими биостимуляторами, чем у контрольных растений (Sattari Nasab et al., 2019). Джованарди и др. (2016) с помощью транскриптомики подтвердили, что применение глюкогуматов (ФК + ГК) действует как индуктор устойчивости к Xanthomonas arboricola pv. чернослив персикового цвета. Среди генов, индуцируемых в присутствии ГВ, есть гены, участвующие в прямой реакции растений на патогены, играющие роль в обнаружении связанных с патогенами молекулярных паттернов, в дополнение к генам, участвующим в регуляции окислительно-восстановительного баланса, реакции на биотические и абиотические стресс и защита от окислительного стресса.Это исследование также выявило бактериостатический/бактерицидный эффект глюкогумата в отношении Xanthomonas arboricola pv. пруни . Применение ФК к столовому винограду продемонстрировало способность снижать заболеваемость Botrytis cinerea за счет метаболизма фенилпропаноидов; ФК не проявляла подавляющей активности в отношении роста мицелия или прорастания B. cinerea conidia (Xu et al., 2019).

Loffredo и Senesi (2009) сообщили, что другие ГК проявляли подавляющую активность против двух фитопатогенов, Pythium ultimum и Fusarium oxysporum f.сп. callistephi , в основном в самой высокой концентрации. Однако достоверной корреляции между интенсивностью ингибирующего действия на два фитопатогена и химическими и функциональными свойствами ГК они не наблюдали. Между ингибированием P. ultimum и концентрацией кислорода была только отрицательная корреляция. Это говорит о том, что в этих явлениях участвует больше факторов, таких как характеристики, присущие грибу, и условия окружающей среды. Применение ГК в семенах сои индуцировало устойчивость этих растений, так что обработки ГК смогли защитить растения от болезней выпревания и увядания по сравнению с контрольными условиями.Кроме того, ГВ косвенно действуют на борьбу с вредителями, улучшая приживаемость и повышая концентрацию микроорганизмов с действием биологической борьбы, например, Trichoderma (Jindo et al., 2020). Применение ГВ в базилике смогло повлиять на антиоксидантные свойства эфирного масла, а также на его антибиотическую активность в отношении таких бактерий, как Klebsiella pneumoniae . Этот эффект можно объяснить способностью ГВ влиять на вторичный метаболизм растений, способствуя более высокому выходу фенольных соединений и, следовательно, большей антимикробной активности эфирных масел, что представляет большой интерес для биологической борьбы (Verrillo et al., 2021). Применение ГК также подавляло повреждение, вызванное виноградными нематодами, снижая фертильность и плодовитость нематод (Kesba and El-Beltagi, 2012). В этой же работе повышение продуктивности винограда за счет ГК связывали с увеличением содержания антиоксидантных соединений и ферментов (Kesba and El-Beltagi, 2012).

Индивидуальное использование этих биостимуляторов в биоконтроле уже описано в литературе; однако было немного сообщений о механизмах взаимодействия этих биостимуляторов с защитой растений от патогенов (Glick, 2015; Jindo et al., 2020; Перейра и др., 2021). Мы предполагаем, что HS и PGPB могут использовать разные подходы, чтобы внести свой вклад в защитные механизмы растений, такие как (1) комбинированное применение этих биостимуляторов способно изменять вторичный метаболизм растений и пути, связанные с реакцией на стресс, обеспечивая растению большую устойчивость к биотическим воздействиям. стресс. (2) ГВ способны стимулировать рост бактерий и обеспечивать физическую защиту этих микроорганизмов, и этот эффект может способствовать росту микроорганизмов, связанных с биологическим контролем.(3) Уже сообщалось, что применение PGPB вызывает изменения профиля корневой экссудации, индуцируя выработку соединений, которые менее привлекательны и даже репеллентны для патогена, и фактически изменения в структуре экссудата, вызванные HS, также были обнаружены. задокументировано. Следовательно, ГВ и ПГПБ могут действовать непосредственно в ингибировании патогенов через изменение состава корневых экссудатов. (4) Применение ГВ и ПГПБ оказывает прямое влияние на антагонизм к патогенам. (5) Применение ГВ может вызвать повышенное прикрепление предварительно отобранных бактерий, обладающих способностью подавлять патогены в корнях растений, что увеличивает и повышает эффективность инокуляции.(6). Одновременно может происходить более одного из этих процессов.

Заключение

Исследования в этом обзоре показывают потенциал комбинированного использования ГВ и ПГБ в качестве сельскохозяйственных ресурсов для различных культур. Литература также обнаруживает сходство в ответных реакциях растений на эти различные биостимуляторы, таких как рост корней, поглощение питательных веществ и незначительное повреждение при стрессе. Исследования с использованием транскриптомных и протеомных методов обещают прояснить, как HS и PGPB действуют в физиологии растений.Эти исследования также могут идентифицировать маркеры биостимуляции у растений; такие особенности могут помочь в генетических манипуляциях в программах селекции растений, направленных на усиление реакции растений на биостимуляторы. Областью, которая все еще мало изучена, является использование HS и PGPB в борьбе с вредителями; из-за эффективности комбинации этих биостимуляторов в росте растений следует ожидать, что их совместное использование дает больше воспроизводимых преимуществ для сельскохозяйственного производства, чем их отдельное использование.

Вклад авторов

Все перечисленные авторы внесли существенный, непосредственный и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее для публикации.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Примечание издателя

Все претензии, изложенные в этой статье, принадлежат исключительно авторам и не обязательно представляют претензии их дочерних организаций или издателя, редакторов и рецензентов. Любой продукт, который может быть оценен в этой статье, или претензии, которые могут быть сделаны его производителем, не гарантируются и не поддерживаются издателем.

Ссылки

Адесемойе, А.О., и Клоппер, Дж.В. (2009). Взаимодействие растений и микробов в повышении эффективности использования удобрений. Заяв. микробиол. Биотехнолог. 85, 1–12. doi: 10.1007/s00253-009-2196-0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Aghaei, K., Ehsanpour, A.A., и Komatsu, S. (2009). Картофель реагирует на солевой стресс повышенной активностью антиоксидантных ферментов. Дж. Интегр. биол. растений 51, 1095–1103.doi: 10.1111/j.1744-7909.2009.00886.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Агиар, Н. О., Медичи, Л. О., Оливарес, Ф. Л., Доббсс, Л. Б., Торрес-Нетто, А., Силва, С. Ф., и др. (2016). Метаболический профиль и антиоксидантные реакции при восстановлении после засухи у сахарного тростника, обработанного гуминовыми кислотами и эндофитными диазотрофными бактериями. Энн. заявл. биол. 168, 203–213. doi: 10.1111/aab.12256

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ахмед, Э.и Holmström, SJM (2014). Сидерофоры в исследованиях окружающей среды: роли и приложения: сидерофоры в исследованиях окружающей среды. Микроб. Биотехнолог. 7, 196–208. дои: 10.1111/1751-7915.12117

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Амбрита, С., Чиннадурай, К., Маримуту, П., и Балачандар, Д. (2018). Ассоциированная с растениями Bacillus модулирует экспрессию чувствительных к ауксину генов риса и модифицирует архитектуру корня. Ризосфера 5, 57–66.doi: 10.1016/j.rhisph.2017.12.001

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Арора, А., Сайрам, Р.К., и Шривастава, Г.К. (2002). Окислительный стресс и антиоксидантная система растений. Курс. науч. 82, 1227–1238.

Академия Google

Ашраф М. и Фулад М. Р. (2007). Роль глицина бетаина и пролина в повышении устойчивости растений к абиотическим стрессам. Окружающая среда. Эксп. Бот. 59, 206–216. doi: 10.1016/j.envexpbot.2005.12.006

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Басилио, М., Морено М., Лопес-Агилар Д. Р. и Башан Ю. (2017). Масштабирование от ростовой камеры до теплицы и поля: демонстрация уменьшающихся эффектов смягчения засоления перца, инокулированного бактериями, стимулирующими рост растений, и гуминовыми кислотами. Заяв. Экологичность почвы. 119, 327–338. doi: 10.1016/j.apsoil.2017.07.002

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Бакер Р., Рокем Дж. С., Илангумаран Г., Ламонт Дж., Прасличкова Д., Риччи Э. и соавт. (2018).Ризобактерии, стимулирующие рост растений: контекст, механизмы действия и дорожная карта коммерциализации биостимуляторов для устойчивого сельского хозяйства. Фронт. Растениевод. 9:1473. doi: 10.3389/fpls.2018.01473

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бальдотто, Л.Е.Б., Бальдотто, М.А., Канеллас, Л.П., Брессан-Смит, Р., и Оливарес, Ф.Л. (2010). Стимулирование роста ананаса «витория» гуминовыми кислотами и буркхолдерией. во время акклиматизации. Rev. Бюстгальтеры. Сьенк. Соло 34, 1593–1600. дои: 10.1590/S0100-06832010000500012

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Барбез Э., Дюнсер К., Гайдора А., Лендл Т. и Буш В. (2017). Ауксин регулирует рост клеток корня посредством апопластной регуляции pH у Arabidopsis thaliana . Проц. Натл. акад. науч. США 114, E4884–E4893. doi: 10.1073/pnas.1613499114

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Башан Ю., де-Башан, Л.Э., Прабху, С.Р., и Эрнандес, Ж.-П. (2014). Достижения в технологии бактериальных инокулянтов, стимулирующих рост растений: составы и практические перспективы (1998–2013 гг.). Почва для растений 378, 1–33. doi: 10.1007/s11104-013-1956-x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Бербара, Р.Л.Л., и Гарсия, А.С. (2014). «Гумусовые вещества и защитный метаболизм растений», в Физиологические механизмы и стратегии адаптации растений в изменяющихся условиях окружающей среды , под редакцией П.Ахмад и М. Р. Вани (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York), 297–319. дои: 10.1007/978-1-4614-8591-9_11

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Безуглова О.С., Горовцов А.В., Полиенко Е.А., Зинченко В.Е., Гринько А.В., Лыхман В.А., и соавт. (2019). Влияние гуминового препарата на продуктивность озимой пшеницы и микробное сообщество ризосферы в условиях гербицидного стресса. J. Почвенные отложения 19, 2665–2675. doi: 10.1007/s11368-018-02240-z

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Биттон, Г., Хенис Ю. и Лахав Н. (1972). Влияние нескольких глинистых минералов и гуминовой кислоты на выживаемость Klebsiella aerogenes при воздействии ультрафиолетового облучения. Заяв. микробиол. 23, 870–874. doi: 10.1128/am.23.5.870-874.1972

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Богино, П. К., Ниевас, Ф. Л., и Джордано, В. (2015). Обзор: чувство кворума у ​​bradyrhizobium. Заяв. Экологичность почвы. 94, 49–58. doi: 10.1016/j.apsoil.2015.04.016

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Канеллас, Л. П., и Оливарес, Ф. Л. (2014). Физиологические реакции на гуминовые вещества как стимуляторы роста растений. Хим. биол. Технол. Агр. 1:3. дои: 10.1186/2196-5641-1-3

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Канеллас, Л. П., и Оливарес, Ф. Л. (2017). Образование пограничных клеток и колонизация кончиков корней кукурузы Herbaspirillum seropedicae модулируются гуминовой кислотой. Почва для растений 417, 403–413. doi: 10.1007/s11104-017-3267-0

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Канеллас, Л.П., Балмори, Д.М., Медичи, Л.О., Агиар, Н.О., Кампострини, Э., Роза, Р.К.С., и соавт. (2013). Комбинация гуминовых веществ и инокуляции Herbaspirillum seropedicae усиливает рост кукурузы ( Zea mays L.). Почва для растений 366, 119–132. doi: 10.1007/s11104-012-1382-5

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Канельяс, Л.П., Канеллас, Н.О.А., да, С., Иринеу, Л.Е.С., Оливарес, Ф.Л., и Пикколо, А. (2020). Химическое грунтование растений гуминовыми кислотами. Хим. биол. Технол. Агр. 7:12. doi: 10.1186/s40538-020-00178-4

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Канеллас, Л. П., Оливарес, Ф. Л., Агияр, Н. О., Джонс, Д. Л., Неббиозо, А., Маццеи, П., и соавт. (2015б). Гуминовые и фульвокислоты как биостимуляторы в садоводстве. Науч. Хортик. 196, 15–27. doi: 10.1016/j.scienta.2015.09.013

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Канеллас, Л. П., да Силва, С., Олк, Д., и Оливарес, Ф. (2015a). Внекорневая подкормка стимулирующими рост растений бактериями и гуминовой кислотой повышает урожайность кукурузы. Дж. Пищевая промышленность. Окружающая среда. 13, 131–138.

Академия Google

Канеллас, Л.П., Оливарес, Ф.Л., Окорокова-Фасанья, А.Л., и Фасанья, А.Р. (2002). Гуминовые кислоты, выделенные из компоста дождевых червей, усиливают удлинение корней, появление боковых корней и активность H + -АТФазы плазматической мембраны в корнях кукурузы. Завод физиол. 130, 1951–1957 гг. doi: 10.1104/стр.007088

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Канеллас, Л. П., Пикколо, А., Доббсс, Л. Б., Спаччини, Р., Оливарес, Ф. Л., Зандонади, Д. Б., и соавт. (2010). Химический состав и биоактивные свойства размерных фракций, выделенных из биогуминовой кислоты. Хемосфера 78, 457–466. doi: 10.1016/j.chemosphere.2009.10.018

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Канельяс, Н.О.А., Оливарес Ф.Л. и Канеллас Л.П. (2019). Метаболитные отпечатки проростков кукурузы и сахарного тростника: поиск маркеров после инокуляции ростстимулирующими бактериями растений в гуминовых кислотах. Хим. биол. Технол. Агр. 6, 14. doi: 10.1186/s40538-019-0153-4

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Capstaff, N.M., Morrison, F., Cheema, J., Brett, P., Hill, L., Muñoz-García, J.C., et al. (2020). Фульвокислота увеличивает рост кормовых бобовых, вызывая предпочтительную активацию генов клубеньков и передачи сигналов. Дж. Экспл. Бот. 71, 5689–5704. doi: 10.1093/jxb/eraa283

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Chien, S.H., Prochnow, L.I., Tu, S., and Snyder, C.S. (2011). Агрономические и экологические аспекты фосфорных удобрений, различающихся по источнику и растворимости: обновленный обзор. Нутр. Цикл. Агроэкосистема. 89, 229–255. doi: 10.1007/s10705-010-9390-4

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Чоудхари Д.К., Касотия А., Джайн С., Вайшнав А., Кумари С., Шарма К.П. и соавт. (2016). Бактериально-опосредованная толерантность и устойчивость растений к абиотическим и биотическим стрессам. J. Регулятор роста растений. 35, 276–300.

Академия Google

Чиполлини Д., Стивенсон Р., Энрайт С., Эйлс А. и Бонелло П. (2008). Фенольные метаболиты в листьях инвазивного кустарника Lonicera maackii и их потенциальные фитотоксические и антитравоядные эффекты. J. Chem. Экол. 34, 144–152.doi: 10.1007/s10886-008-9426-2

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Коццолино, В., Монда, Х., Сави, Д., Ди Мео, В., Винчи, Г., и Смолла, К. (2021). Сотрудничество между фосфатсолюбилизирующими бактериями, гуминовыми кислотами и арбускулярными микоризными грибами вызывает сдвиги почвенного микробиома и увеличивает поглощение растениями питательных веществ. Хим. биол. Технол. Агр. 8:31. doi: 10.1186/s40538-021-00230-x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

да Пьедаде Мело, А., Оливарес, Ф.Л., Медичи, Л.О., Торрес-Нето, А., Доббсс, Л.Б., и Канеллас, Л.П. (2017). Смешанные инокуляции ризобий и Herbaspirillum seropedicae с гуминовыми кислотоподобными веществами улучшают восстановление после водного стресса у фасоли обыкновенной. Хим. биол. Технол. Агр. 4:6. doi: 10.1186/s40538-017-0090-z

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

да Силва, C.S.R.A., де Андраде да Силва, C.S.R., да Силва Араужо, E., Мачадо Пинейро, É. Ф., и де Андраде да Силва М.SR (2021). Мини-обзор изменений свойств почвы в результате методов управления органическим овощеводством на юго-востоке Бразилии. HIJ 5, 7–8. doi: 10.15406/hij.2021.05.00193

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

да Силва Лима, Л., Оливарес, Ф.Л., Родригес де Оливейра, Р., Вега, М.Р.Г., Агияр, Н.О., и Канеллас, Л.П. (2014). Профилирование корневого экссудата проростков кукурузы, инокулированных Herbaspirillum seropedicae и гуминовыми кислотами. Хим. биол.Технол. Агр. 1:23. doi: 10.1186/s40538-014-0023-z

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

да Силва, М.С.Р.А., де Мелу Силвейра душ Сантуш, Б., Идальго Чавес, Д. W., de Oliveira, R., Barbosa Santos, C.H., Oliveira, E.C., et al. (2021а). К-гумат как сельскохозяйственная альтернатива для увеличения образования клубеньков на соевых бобах, инокулированных Bradyrhizobium. Биокатал. Агр. Биотехнолог. 36:102129. doi: 10.1016/j.bcab.2021.102129

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

да Силва, М.С.Р.А., Уэртас Таварес, О.К., Рибейро, Т.Г., де Андрсаде да Силва, К.С.Р., де Андрсаде да Силва, К.С.Р., Гарсия-Мина, Х.М., и др. (2021б). Гуминовые кислоты обогащают растительную микробиоту бактериями-кандидатами для подавления патогенов. Заяв. Экологичность почвы. 168:104146. doi: 10.1016/j.apsoil.2021.104146

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

да Силва С.Ф., Оливарес Ф.Л. и Канеллас Л.П. (2017). Биостимулятор, изготовленный с использованием диазотрофных эндофитных бактерий и гуматов, эффективен для повышения урожайности сахарного тростника. Хим. биол. Технол. Агр. 4:24. doi: 10.1186/s40538-017-0106-8

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

де Азеведо, И. Г., Оливарес, Ф. Л., Рамос, А. К., Бертолази, А. А., и Канеллас, Л. П. (2019). Гуминовые кислоты и Herbaspirillum seropedicae изменяют внеклеточный поток H+ и экспрессию генов в корнях проростков кукурузы. Хим. биол. Технол. Агр. 6:8. doi: 10.1186/s40538-019-0149-0

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Де Хаан, Х.(1974). Влияние фракции фульвокислот на рост Pseudomonas из Tjeukemeer (Нидерланды). Свежесть. биол. 4, 301–310. doi: 10.1111/j.1365-2427.1974.tb00100.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

дель Амор, Ф. М., и Куадра-Креспо, П. (2011). Бактерии, стимулирующие рост растений, как средство повышения солеустойчивости сладкого перца. Функц. биол. растений 39, 82–90. дои: 10.1071/FP11173

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Экин, З.(2019). Комплексное использование гуминовой кислоты и стимулирующих рост растений ризобактерий для обеспечения более высокой урожайности картофеля в устойчивом сельском хозяйстве. Устойчивое развитие 11:3417. дои: 10.3390/su11123417

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Экин, З. (2020). Полевая оценка ризобактериальных инокулянтов в сочетании с гуминовыми веществами для повышения урожайности семян и масла сафлора ( Carthamus tinctorius L.) в условиях орошения и богарного земледелия. Заяв.Экол. Окруж. Рез. 18, 6377–6403. дои: 10.15666/аир/1805_63776403

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Энеджи А.Э., Инанага С., Муранака С., Ли Дж., Хаттори Т., Ан П. и др. (2008). Рост и использование питательных веществ у четырех видов трав в условиях засухи, опосредованные кремниевыми удобрениями. J. Питательные вещества для растений. 31, 355–365. дои: 10.1080/010801894913

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Фархат, М. Б., Бухрис, И., и Чуайех, Х.(2015). Солюбилизация минерального фосфата Streptomyces sp. CTM396 включает выделение глюконовой кислоты и стимулируется гуминовыми кислотами. FEMS микробиол. лат. 362:fnv008. doi: 10.1093/femsle/fnv008

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фриас, И., Кальдейра, М.Т., Перес-Кастиньейра, Дж.Р., Наварро-Авиньо, Дж.П., Кулианьес-Масиа, Ф.А., Куппингер, О., и др. (1996). Основная изоформа Н(+)-АТФазы плазматической мембраны кукурузы: характеристика и индукция ауксином в колеоптилях. Растительная клетка 8, 1533–1544. doi: 10.1105/tpc.8.9.1533

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Galambos, N., Compant, S., Moretto, M., Sicher, C., Puopolo, G., Wäckers, F., et al. (2020). Гуминовая кислота усиливает рост томатов, стимулируемый эндофитными бактериальными штаммами, посредством активации процессов, связанных с гормонами, ростом и транскрипцией. Фронт. Растениевод. 11:582267. doi: 10.3389/fpls.2020.582267

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гао, Т.Г., Юань, Сюй, Ю., Цзян, Ф., Чжэнь, Ли, Б. и др. (2015). Характеристика клубеньков и протеомное профилирование Bradyrhizobium liaoningense CCBAU05525 в ответ на водорастворимые гуминовые материалы. Науч. Респ. 5:10836. дои: 10.1038/srep10836

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

García, A.C., Olaetxea, M., Santos, L.A., Mora, V., Baigorri, R., Fuentes, M., et al. (2016). Участие гормоно- и АФК-сигнальных путей в благотворном действии гуминовых веществ на растения, произрастающие в нормальных и стрессовых условиях. Биомед Рез. Междунар. 2016, 1–13. дои: 10.1155/2016/3747501

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

García, A.C., van Tol, de Castro, T.A., Santos, L.A., Tavares, O.C.H., Castro, R.N., et al. (2019). Взаимосвязь структура-свойство-функция гуминовых веществ в модулировании роста корней растений: обзор. Дж. Окружающая среда. Квал. 48, 1622–1632. дои: 10.2134/jeq2019.01.0027

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Гаур, А.C. и Bhardwaj, KKR (1971). Влияние гумата натрия на культурные растения, инокулированные бактериями сельскохозяйственного значения. Почва для растений 35, 613–621. дои: 10.1007/BF01372691

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Джованарди Д., Даллаи Д., Дондини Л., Мантовани В. и Стефани Э. (2016). Выработка устойчивости к бактериальному раку косточковых плодов с помощью гуминовых и фульвокислот (глюкогуматов): подход кДНК-AFLP-dHPLC. Науч. Хортик. 212, 183–192.doi: 10.1016/j.scienta.2016.09.048

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Джиро, В.Б., Джиндо, К., Витторацци, К., де Оливейра, Р.С.С., Консейсан, Г.П., Канеллас, Л.П., и др. (2016). Фосфат в сочетании с фосфатсолюбилизирующими микроорганизмами и гуминовым веществом для снижения потребности растений в фосфоре из моносуперфосфата. Акта Хортик. 1146, 63–68. doi: 10.17660/ActaHortic.2016.1146.8

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Глик, Б.Р. (2015). «Механизмы биоконтроля», в Beneficial Plant-Bacterial Interactions , ed. Б. Р. Глик (Cham: Springer International Publishing), 123–157. дои: 10.1007/978-3-319-13921-0_5

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хагер А., Дебус Г., Эдель Х.Г., Странски Х. и Серрано Р. (1991). Ауксин индуцирует экзоцитоз и быстрый синтез высокооборачиваемого пула Н+-АТФазы плазматической мембраны. Планта 185, 527–537. дои: 10.1007/BF00202963

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хасануззаман, М., Bhuyan, M.H.M.B., Nahar, K., Hossain, M.S., Mahmud, J.A., Hossen, M.S., et al. (2018). Калий: жизненно важный регулятор реакции растений и устойчивости к абиотическим стрессам. Агрономия 8:31. doi: 10.3390/агрономия8030031

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хиндо, К., Оливарес, Ф.Л., Мальчер, Д.Дж.Д.П., Санчес-Монедеро, М.А., Кемпенаар, К., и Канеллас, Л.П. (2020). Из лаборатории в поле: роль гуминовых веществ в условиях открытого грунта и теплиц как биостимулятора и средства биоконтроля. Фронт. Растениевод. 11:426. doi: 10.3389/fpls.2020.00426

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кесба, Х. Х., и Эль-Бельтаги, Х. С. (2012). Биохимические изменения в подвоях винограда в результате обработки гуминовыми кислотами в связи с заражением нематодами. Азиатско-Тихоокеанский регион J. Trop. Биомед. 2, 287–293. дои: 10.1016/S2221-1691(12)60024-0

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хан, А., Тан, Д.К.Ю., Мунсиф, Ф., Afridi, M.Z., Shah, F., Wei, F., et al. (2017). Азотное питание хлопчатника и стратегии контроля выбросов парниковых газов: обзор. Окружающая среда. науч. Загрязн. Рез. 24, 23471–23487. doi: 10.1007/s11356-017-0131-y

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хан М.А., Асаф С., Хан А.Л., Ян Р., Канг С.-М., Ким К.-М. и др. (2020). Повышение термоустойчивости проростков томатов путем инокуляции изолятом SA1 Bacillus cereus и сравнение с внесением экзогенной гуминовой кислоты. PLoS One 15:e0232228. doi: 10.1371/journal.pone.0232228

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хан, М. Н., Мобин, М., Аббас, З. К., и Аламри, С. А. (2018). «Удобрения и их загрязнители в почвах, поверхностных и грунтовых водах», в Encyclopedia of the Anthropocene , eds DA Della Sala and M. Goldstein I (Oxford: Elsevier), 225–240. дои: 10.1016/B978-0-12-809665-9.09888-8

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Киршнер, Р.А., Паркер, Б.С., и Фолкинхэм, Дж. О. (1999). Гуминовые и фульвокислоты стимулируют рост Mycobacterium avium . FEMS микробиол. Экол. 30, 327–332. doi: 10.1111/j.1574-6941.1999.tb00660.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Коул С., Пракаш Дж., Мишра А. и Калия В. К. (2016). Потенциальное появление бактерий, устойчивых к ингибиторам множественного кворума (MQSIR). Indian J. Microbiol. 56, 1–18. doi: 10.1007/s12088-015-0558-0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лоффредо, Э.и Сенези, Н. (2009). In vitro и in vivo оценка потенциала компоста и его фракции гуминовых кислот для защиты декоративных растений от почвенных патогенных грибов. Науч. Хортик. 122, 432–439. doi: 10.1016/j.scienta.2009.05.030

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Махешвари, Д.К. (ред.) (2011). Бактерии в агробиологии: управление питанием растений. Берлин: Springer Berlin Heidelberg, doi: 10.1007/978-3-642-21061-7

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Маджи, Д., Мишра П., Сингх С. и Калра А. (2017). Вермикомпост, богатый гуминовой кислотой, способствует росту растений за счет улучшения структуры микробного сообщества почвы, а также образования клубеньков и микоризной колонизации корней Pisum sativum . Заяв. Экологичность почвы. 110, 97–108. doi: 10.1016/j.apsoil.2016.10.008

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Маркес Джуниор, Р. Б., Канеллас, Л. П., Сильва, Л. Г., да, и Оливарес, Ф. Л. (2008). Promoção де enraizamento де microtoletes де cana-де-açúcar pelo uso conjunto де субстанциас гумикас е бактерии диазотрофикасэндофитас. Rev. Бюстгальтеры. Сьенк. Соло 32, 1121–1128. дои: 10.1590/S0100-06832008000300020

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Мартинес-Бальмори, Д., Спаччини, Р., Агияр, Н. О., Новотны, Э. Х., Оливарес, Ф. Л., и Канеллас, Л. П. (2014). Молекулярные характеристики гуминовых кислот, выделенных из биогумуса, и их связь с биологической активностью. Дж. Агрик. Пищевая хим. 62, 11412–11419. дои: 10.1021/jf504629c

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Микельбарт, М.В., Хасегава П.М. и Бейли-Серрес Дж. (2015). Генетические механизмы устойчивости к абиотическим стрессам, влияющие на стабильность урожая. Нац. Преподобный Жене. 16, 237–251. дои: 10.1038/nrg3901

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Морсомм, П., и Бутри, М. (2000). Н+-АТФаза плазматической мембраны растений: строение, функции и регуляция. Биохим. Биофиз. Acta BBA биомембрана. 1465, 1–16. дои: 10.1016/S0005-2736(00)00128-0

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Мусколо, А., Кутрупи С. и Нарди С. (1998). Обнаружение ИУК в гуминовых веществах. Почвенный биол. Биохим. 30, 1199–1201. doi: 10.1016/S0038-0717(98)00005-4

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Нарди, С., Эртани, А., и Франсиозо, О. (2017). Взаимодействие почвы и корней: роль гуминовых веществ. J. Питательные вещества для растений. Почвовед. 180, 5–13. doi: 10.1002/jpln.201600348

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Нарди С., Скьявон М. и Франсиозо О.(2021). Химическая структура и биологическая активность гуминовых веществ определяют их роль как стимуляторов роста растений. Молекулы 26:2256. doi: 10.3390/молекулы26082256

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ню, Б., Ван, В., Юань, З., Седерофф, Р.Р., Седерофф, Х., Чанг, В.Л., и соавт. (2020). Микробные взаимодействия в агентах биологической борьбы с несколькими штаммами влияют на болезни растений, передающиеся через почву. Фронт. микробиол. 11:585404.doi: 10.3389/fmicb.2020.585404

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нутаратат, П., Монпрасит, А., и Срисук, Н. (2017). Высокопродуктивное производство индол-3-уксусной кислоты штаммом Enterobacter sp. DMKU-RP206, филлосферная бактерия риса, обладающая свойствами, способствующими росту растений. 3 Биотех 7:305. doi: 10.1007/s13205-017-0937-9

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Олаэчеа, М., Де Хита, Д., Garcia, C.A., Fuentes, M., Baigorri, R., Mora, V., et al. (2018). Гипотетическая структура, объединяющая основные механизмы стимулирующего действия ризосферных гуминовых веществ на рост корней и побегов растений. Заяв. Экологичность почвы. 123, 521–537. doi: 10.1016/j.apsoil.2017.06.007

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Olaetxea, M., Mora, V., Bacaicoa, E., Baigorri, R., Garnica, M., Fuentes, M., et al. (2015). АБК-регуляция гидравлической проводимости корня и экспрессия гена аквапорина имеет решающее значение для роста побегов растений, вызванного гуминовыми кислотами ризосферы. Завод физиол. 169, 2587. doi: 10.1104/pp.15.00596

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Олдройд, Г.Э.Д., Мюррей, Д.Д., Пул, П.С., и Дауни, Дж.А. (2011). Правила участия в бобово-ризобиальном симбиозе. год. Преподобный Жене. 45, 119–144. doi: 10.1146/annurev-genet-110410-132549

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Оливарес, Ф.Л., Агиар, Н.О., Роза, Р.К.С., и Канеллас, Л.П. (2015). Биообогащение субстрата в сочетании с внекорневыми опрыскиваниями стимулирующими рост растений бактериями и гуминовыми веществами увеличивает производство органических томатов. Науч. Хортик. 183, 100–108. doi: 10.1016/j.scienta.2014.11.012

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Оливарес, Ф.Л., Бусато, Дж.Г., де Паула, А.М., да Силва Лима, Л., Агуяр, Н.О., и Канеллас, Л.П. (2017). Бактерии, стимулирующие рост растений, и гуминовые вещества: стимулирование роста растений и механизмы действия. Хим. биол. Технол. Агр. 4:30. doi: 10.1186/s40538-017-0112-x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ортис-Кастро, Р., Пелахио-Флорес, Р., Мендес-Браво, А., Руис-Эррера, Л.Ф., Кампос-Гарсия, Дж., и Лопес-Бусио, Дж. (2013). Пиоцианин, фактор вирулентности, продуцируемый Pseudomonas aeruginosa , изменяет развитие корней за счет активных форм кислорода и передачи сигналов этилена у Arabidopsis . МПМИ 27, 364–378. doi: 10.1094/MPMI-08-13-0219-R

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Панкевич В.К.С., До Амарал, Ф.П., Ане, Ж.-М., и Стейси, Г. (2021). Диазотрофные бактерии и их механизмы взаимодействия и пользы злаков. МПМИ 34, 491–498. DOI: 10.1094/MPMI-11-20-0316-FI

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Перейра, Р.В., Фильгейрас, К.С., Дориа, Дж., Пеньяфлор, М.Ф.Г.В., и Уиллетт, Д.С. (2021). Влияние биостимуляторов на индуцированную защиту растений. Фронт. Агрон. 3:630596. doi: 10.3389/fagro.2021.630596

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Пульизи, Э., Fragoulis, G., Del Re, A.A.M., Spaccini, R., Piccolo, A., Gigliotti, G., et al. (2008). Отложение углерода в ризосфере почвы после внесения компоста и его растворимых фракций по оценке с помощью комбинированных систем ризобокса почва-растение и репортерных генов. Хемосфера 73, 1292–1299. doi: 10.1016/j.chemosphere.2008.07.008

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пульизи, Э., Фрагулис, Г., Риччути, П., Каппа, Ф., Спаччини, Р., Пикколо, А., и другие. (2009). Влияние гуминовой кислоты и ее размерных фракций на бактериальное сообщество ризосферы почвы под кукурузой ( Zea mays L.). Хемосфера 77, 829–837. doi: 10.1016/j.chemosphere.2009.07.077

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пульизи, Э., Паскацио, С., Сучиу, Н., Каттани, И., Фейт, Г., Спачини, Р., и другие. (2013). Микробное разнообразие ризосферы под влиянием поправок гуминовых веществ и химического состава ризоотложений. Дж. Геохим. Исследуйте. 129, 82–94. doi: 10.1016/j.gexplo.2012.10.006

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Рижавек, Т., и Лапанье, А. (2016). Цианистый водород в ризосфере: не подавляет патогены растений, а скорее регулирует доступность фосфатов. Фронт. микробиол. 7:1785. doi: 10.3389/fmicb.2016.01785

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Родригес, Э.П., Соарес, К., де, П., Гальвао, П.G., Imada, E.L., Simões-Araújo, J.L., et al. (2016). Идентификация генов, участвующих в биосинтезе индол-3-уксусной кислоты штаммом gluconacetobacter diazotrophicus PAL5, с использованием транспозонного мутагенеза. Фронт. микробиол. 7:1572. doi: 10.3389/fmicb.2016.01572

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Роуз, М.Т., Патти, А.Ф., Литтл, К.Р., Браун, А.Л., Джексон, В.Р., и Каваньяро, Т.Р. (2014). «Метаанализ и обзор реакции роста растений на гуминовые вещества», в Advances in Agronomy , ed.Д. Л. Спаркс (Амстердам: Elsevier), 37–89. doi: 10.1016/B978-0-12-800138-7.00002-4

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Рассел Л., Стоукс А. Р., Макдональд Х., Мусколо А. и Нарди С. (2006). Реакции устьиц на гуминовые вещества и ауксин чувствительны к ингибиторам фосфолипазы А2. Почва для растений 283, 175–185. doi: 10.1007/s11104-006-0011-6

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Руцци, М., и Арока, Р. (2015). Ризобактерии, стимулирующие рост растений, действуют как биостимуляторы в садоводстве. Науч. Хортик. 196, 124–134. doi: 10.1016/j.scienta.2015.08.042

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Сантос, М.С., Ногейра, М.А., и Хунгрия, М. (2019). Микробные инокулянты: обзор прошлого, обсуждение настоящего и предвидение выдающегося будущего использования полезных бактерий в сельском хозяйстве. AMB Expr. 9:205. doi: 10.1186/s13568-019-0932-0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Саттари Насаб, Р., Пахлаван Яли, М., и Бозорг-Амиркалаи, М. (2019). Влияние гуминовой кислоты и ризобактерий, стимулирующих рост растений (PGPR), на индуцированную устойчивость канолы к Brevicoryne brassicae L. Bull. Энтомол. Рез. 109, 479–489. дои: 10.1017/S0007485318000779

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Саввидес А., Али С., Тестер М. и Фотопулос В. (2016). Химическая подготовка растений к множественным абиотическим стрессам: миссия возможна? Trends Plant Sci. 21, 329–340. doi: 10.1016/j.tplants.2015.11.003

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Скьявон М., Пиццегелло Д., Мусколо А., Ваккаро С., Франциозо О. и Нарди С. (2010). Высокомолекулярные гуминовые вещества усиливают метаболизм фенилпропаноидов в кукурузе ( Zea mays L.). J. Chem. Экол. 36, 662–669. doi: 10.1007/s10886-010-9790-6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Шнитцер, М.(1978). «Глава 1 гуминовых веществ: химия и реакции», в Developments in Soil Science Soil Organic Matter , eds M. Schnitzer and S.U. Khan (Amsterdam: Elsevier), 1–64. doi: 10.1016/S0166-2481(08)70016-3

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Шёбитц М., Лопес М. Д., Серри Х., Мартинес О. и Загал Э. (2016). Комплексное применение микробного консорциума и гуминовых веществ для улучшения показателей роста саженцев голубики. Дж.Почвовед. Растительная нутр. 16, 1010–1023. дои: 10.4067/S0718-95162016005000074

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Шакил М., Раис А., Хассан М. Н. и Хафиз Ф. Ю. (2015). Ассоциированная с корнем бацилла sp. улучшает рост, урожайность и транслокацию цинка сортов риса басмати ( Oryza sativa ). Фронт. микробиол. 6:1286. doi: 10.3389/fmicb.2015.01286

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Смит, С.Э., Якобсен И., Грёнлунд М. и Смит Ф. А. (2011). Роль арбускулярной микоризы в питании растений фосфором: взаимодействие между путями поглощения фосфора корнями арбускулярной микоризы имеет важное значение для понимания и управления усвоением фосфора растениями. Завод физиол. 156, 1050–1057. doi: 10.1104/стр.111.174581

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Шпепен, С., Боссайт, С., Энгелен, К., Маршал, К.и Вандерлейден, Дж. (2014). Фенотипические и молекулярные ответы корней Arabidopsis thaliana в результате инокуляции ауксинпродуцирующей бактерией Azospirillum brasilense . Новый Фитол. 201, 850–861. doi: 10.1111/nph.12590

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сзе, Х. (1985). Н+-транслоцирующие АТФазы: продвигаются с использованием мембранных везикул. год. Преподобный Завод Физиол. 36, 175–208. doi: 10.1146/annurev.стр.36.060185.001135

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Тан, К. Х., и Тантивираманонд, Д. (1983). Влияние гуминовых кислот на образование клубеньков и производство сухого вещества сои, арахиса и клевера. Почвоведение. соц. Являюсь. Дж. 47, 1121–1124. doi: 10.2136/sssaj1983.03615995004700060012x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Тауле, К., Ваз-Жаури, П., и Баттистони, Ф. (2021). Взгляд на ранние стадии взаимодействия растений и эндофитных бактерий. World J. Microbiol. Биотехнолог. 37:13. doi: 10.1007/s11274-020-02966-4

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Tavares, O.C.H., Santos, L.A., Ferreira, L.M., Sperandio, M.V.L., da Rocha, J.G., García, A.C., et al. (2017). Гуминовая кислота по-разному улучшает кинетику нитратов в системах с низким и высоким сродством и изменяет экспрессию H + -АТФаз плазматической мембраны и переносчиков нитратов в рисе: гуминовая кислота изменяет кинетику поглощения нитратов, PM H + -АТФаз и экспрессию NRT. . Энн. заявл. биол. 170, 89–103. doi: 10.1111/aab.12317

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Tavares, O.C.H., Santos, L.A., Filho, D.F., Ferreira, L.M., García, A.C., Castro, T.A.V.T., et al. (2020). Моделирование поверхности отклика на стимуляцию гуминовой кислотой корневой системы риса ( Oryza sativa L.). Арх. Агрон. Почвовед. 67:1046. дои: 10.1080/03650340.2020.1775199

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Тихонов В.В., Якушев А.В., Завгородняя Ю.А., Бызов Б.А., Демин В.В. (2010). Влияние гуминовых кислот на рост бактерий. Евразийский. Почвовед. 43, 305–313. дои: 10.1134/S106422
30087

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Тильба В. А., Синеговская В. Т. (2012). Роль симбиотической азотфиксации в повышении продуктивности фотосинтеза сои. Рус. Сельскохозяйственный. науч. 38, 361–363. дои: 10.3103/S1068367412050199

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Валдриги, М.М., Пера А., Аньолуччи М., Фрассинетти С., Лунарди Д. и Валлини Г. (1996). Влияние гуминовых кислот, полученных из компоста, на производство растительной биомассы и рост микробов в системе растение ( Cichorium intybus )-почва: сравнительное исследование. Сельскохозяйственный. Экосистем. Окружающая среда. 58, 133–144. дои: 10.1016/0167-8809(96)01031-6

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Вербон, Э. Х., и Либерман, Л. М. (2016). Полезные микробы влияют на эндогенные механизмы, контролирующие развитие корней. Trends Plant Sci. 21, 218–229. doi: 10.1016/j.tplants.2016.01.013

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Веррильо, М., Коццолино, В., Спакчини, Р., и Пикколо, А. (2021). Гуминовые вещества зеленого компоста повышают биоактивность и антибактериальные свойства эфирных масел листьев базилика. Хим. биол. Технол. Агр. 8:28. doi: 10.1186/s40538-021-00226-7

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ван, К.-J., Sun, H., Dong, Q.-L., Sun, T.-Y., Jin, Z.-X., Hao, Y.-J., et al. (2016). Повышение устойчивости к солевому и холодовому стрессу путем изменения окислительно-восстановительного состояния и содержания салициловой кислоты через ген цитозольной малатдегидрогеназы в трансгенных растениях яблони. Завод Биотехнолог. J. 14, 1986–1997. doi: 10.1111/pbi.12556

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вани, С. Х., Кумар, В., Кхаре, Т., Трипати, П., Шах, Т., Рамакришна, К., и др. (2020).Применение миРНК для создания устойчивости растений к абиотическому стрессу. Биология 75, 1063–1081. doi: 10.2478/s11756-019-00397-7

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Уилкинсон С. и Дэвис У. Дж. (2002). Химическая сигнализация на основе ABA: координация реакций растений на стресс. Окружающая среда растительных клеток. 25, 195–210. doi: 10.1046/j.0016-8025.2001.00824.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Винарсо, С., Сулистьянто, Д., и Хандаянто, Э. (2021). Влияние гуминовых соединений и фосфатсолюбилизирующих бактерий на доступность фосфора в кислой почве. Дж. Экол. Нац. Окружающая среда. 3, 232–240.

Академия Google

Xu, D., Deng, Y., Xi, P., Yu, G., Wang, Q., Zeng, Q., et al. (2019). Устойчивость столового винограда к Botrytis cinerea, вызываемая фульвокислотой, может быть опосредована регуляцией метаболизма фенилпропаноидов. Пищевая хим. 286, 226–233. doi: 10.1016/j.фудхим.2019.02.015

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Xu, Y.-Y., Yang, J.-S., Liu, C., Wang, E.-T., Wang, R.-N., Qiu, X.-Q., et al. (2018). Водорастворимые гуминовые вещества регулируют ощущение кворума у ​​ Sinorhizobium meliloti посредством нового репрессора expR. Фронт. микробиол. 9:3194. doi: 10.3389/fmicb.2018.03194

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Янг, К.-К., Рекха, П.Д., Лай, В.-А., и Арун, А.Б. (2006). Инкапсуляция бактерий, стимулирующих рост растений, в гранулы альгината, обогащенные гуминовой кислотой. Биотехнология. биоинж. 95, 76–83. дои: 10.1002/бит.20957

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Зандонади, Д. Б., Канеллас, Л. П., и Фасанья, А. Р. (2007). Индолуксусная и гуминовые кислоты индуцируют развитие боковых корней за счет согласованной плазмалеммы и активации Н+-насосов тонопласта. Планта 225, 1583–1595. дои: 10.1007/s00425-006-0454-2

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Занин Л., Томаси Н., Ческо С., Варанини З. и Пинтон Р. (2019). Гуминовые вещества способствуют питанию растений железом, выступая в роли энтеросорбентов и биостимуляторов. Фронт. Растениевод. 10:675. doi: 10.3389/fpls.2019.00675

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гуминовые вещества в сочетании с бактериями, стимулирующими рост растений, как альтернатива устойчивому сельскому хозяйству

Front Microbiol.2021; 12: 719653.

, 1 , 1 , 2 , 3 , 4 , 3 , 1 , 1 и 1 , *

Maura Santos Reis de andrade da Silva

1

1

1

1

1

1

1 Наук Paulista Universidade Paulista, Jaboticabal, Бразилия

Bianca de Melo Silveira DOS Santos

1 Отдел сельскохозяйственных наук, Университет, Универсад Жаботикабал, Бразилия

Camilla Santos Reis de Andrade da Silva

2 Департамент почв, Федеральный сельский университет Рио-де-Жанейро, Серопедика, Бразилия

3 Национальный агробиологический исследовательский центр Бразилии, Embrapa 9002, 59002 Агробиология CAROLINA SANTOS REIS de andrade da Silva

4

4 Департамент геохимии, Универсад Федеральный Fluminence, Niterói, Бразилия

Luiz Fernando de Sousa Antunes

3 Национальный исследовательский центр Агробиологии, Seropédica, Brazil

Roberta Mendes душ Сантуш

1 9 0008 Отдел сельскохозяйственного производства Наук, Универсада Астадоала Паулиста, Джейботикабал, Бразилия

Carlos Henrique

Карлос Хенрике Barbosa Santos

1 Отдел сельскохозяйственного производства Наук, Универсад Настраивая Паулиста, Джаботикабал, Бразилия

Everlon Cid Rigobelo

1 Отдел Науки о сельскохозяйственном производстве, Universidade Estadual Paulista, Jaboticabal, Бразилия

1 Департамент сельскохозяйственных наук, Universidade Estadual Paulista, Jaboticabal, Бразилия

2 Департамент почв, Федеральный сельский университет Рио-де-Жанейро,

, Бразилия

3 Национальный центр агробиологических исследований, Embrapa Agrobiologia, Seropédica, Бразилия

4 Кафедра геохимии, Федеральный университет Флуминенсе, Нитерой, Бразилия

Под редакцией: Elisa Gamalero, Università del Piemonte Orientale, Италия Д Ивёт Кур, Южный федеральный университет, Россия; Maddalena Del Gallo, University of L’Aquila, Италия

Эта статья была отправлена ​​в Microbe and Virus Interactions with Plants, раздел журнала Frontiers in Microbiology

Поступила в редакцию 4 июня 2021 г.; Принято 16 сентября 2021 г.

Copyright © 2021 да Силва, душ Сантуш, да Силва, да Силва, Антунес, душ Сантуш, Сантуш и Ригобело.

Это статья с открытым доступом, распространяемая на условиях лицензии Creative Commons Attribution License (CC BY). Использование, распространение или воспроизведение на других форумах разрешено при условии указания оригинального автора(ов) и владельца(ей) авторских прав и при условии цитирования оригинальной публикации в этом журнале в соответствии с общепринятой академической практикой. Запрещается использование, распространение или воспроизведение без соблюдения этих условий.

Abstract

Бактерии, стимулирующие рост растений (PGPB) и гуминовые вещества (HSs), являются многообещающими вариантами сокращения использования пестицидов и минеральных удобрений. Несмотря на то, что во многих исследованиях показано влияние PGPB и HS по отдельности, имеется мало информации о реакции растений на комбинированное применение этих биостимуляторов, несмотря на большой потенциал одновременного действия этих биологических факторов. Таким образом, цель этого обзора состоит в том, чтобы представить обзор научных исследований, посвященных применению PGPB и HS к различным культурам.Во-первых, мы обсудим влияние этих биостимуляторов на биологическую фиксацию азота, различные эффекты инокуляции полезных бактерий в сочетании с применением ГВ на стимулирование роста небобовых растений и то, как эта комбинация может увеличить бактериальную колонизацию растений-хозяев. Мы также рассматриваем влияние PGPB и HS на реакцию растений на абиотические стрессы в дополнение к обсуждению роли HS в защите растений от патогенов. Недостаточно исследований, посвященных роли PGPB + HS в биоконтроле.Понимание факторов, участвующих в стимулировании роста растений за счет применения PGPB и HS, может помочь в разработке эффективных биостимуляторов для управления сельским хозяйством. Этот подход может ускорить переход от традиционного выращивания к устойчивым агросистемам.

Ключевые слова: абиотический стресс, биоконтроль, эндофитные бактерии, фульвокислоты, гуминовые кислоты, усвоение питательных веществ, ризобии потребность в увеличении производства продуктов питания для растущего населения.Несмотря на рост урожайности в сельском хозяйстве, использование невозобновляемых химических ресурсов наносит ущерб окружающей среде, например, загрязняя поверхностные и грунтовые воды и изменяя процессы денитрификации (Khan et al., 2018). В этом смысле текущие потребности сельского хозяйства сосредоточены на повышении эффективности удобрений и необходимости более устойчивого сельского хозяйства как способа производства. Эта агроэкологическая модель требует не только использования эффективных удобрений в поле, но и использования биостимуляторов для роста растений, роль которых заключается в улучшении физиологических процессов в растениях, увеличении усвоения питательных веществ и повышении устойчивости к абиотическим и биотическим стрессам (Адесемойе и Клёппер). , 2009; Оливарес и др., 2017; Экин, 2019).

Бактерии, стимулирующие рост растений (PGPB), представляют собой важную биологическую альтернативу, способную повышать урожайность некоторых культур. Среди механизмов, участвующих в стимулировании роста растений с помощью PGPB, — биологическая фиксация азота. В рамках этого процесса наиболее изученным взаимодействием растений и бактерий является взаимодействие бобовых с ризобиями. Этот симбиоз обеспечивает примерно от 20 до 22 Тг N в год для сельскохозяйственных систем. Неклубеньковые диазотрофные бактерии также поставляют азот культурам и ассоциируют с более широким кругом растений, чем ризобии.PGPB также способны снабжать растения другими питательными веществами, такими как фосфор (P), за счет солюбилизации этого питательного вещества за счет образования органических кислот, экскретируемых ионов H + , производства фитаз и высвобождения HCN с помощью PGPB (Backer и др., 2018). Ранее HCN, продуцируемый PGPB, ассоциировался с подавлением патогенов; однако Rijavec and Lapanje (2016) предположили, что наибольший вклад HCN в PGPB заключается в секвестрации металлов и, следовательно, повышении доступности питательных веществ.Производство хелатирующих агентов PGPB также может быть связано с большей поставкой Zn и Fe в растения. Производство органических кислот и сидерофоров улучшает снабжение растений железом. Сидерофоры также могут ингибировать патогены, лишая эти организмы захвата Fe (Ahmed and Holmström, 2014; Shakeel et al., 2015; Backer et al., 2018). Кроме того, PGPB способны продуцировать растительные гормоны, которые в соответствующих концентрациях могут воздействовать на рост корней и побегов растений и усиливать корневую экссудацию (Maheshwari, 2011; Ruzzi and Aroca, 2015).Эти микроорганизмы также улучшают рост растений в условиях стресса окружающей среды, и некоторые исследования показали, что PGPB, которые продуцируют фермент 1-аминоциклопропан-1-карбоксилазу дезаминазу, способны обеспечивать большую устойчивость растений к стрессу за счет снижения уровня этилена, тем самым предотвращая снижение количества растений. рост. Производство вторичных метаболитов и летучих органических соединений с помощью PGPB и индукция экспрессии генов являются одними из механизмов, с помощью которых PGPB может помочь растениям более успешно переносить биотические и абиотические стрессовые условия (Maheshwari, 2011; Backer et al., 2018). Эти микроорганизмы также играют важную роль в биологическом контроле. PGPB вызывает биохимические и защитные реакции растений, вызывая индуцированную системную устойчивость (ISR; Pereira et al., 2021). Помимо синтеза соединений, ингибирующих рост патогенов, они также могут индуцировать большую продукцию аллелохимических веществ и изменять состав экссудатов у растений, способствуя снижению развития вредителей (Bashan et al., 2014; Pankievicz et al., 2021). ).

В свою очередь, гуминовые вещества (ГВ) являются составными фракциями органического вещества почвы, обладают высокой сложностью и биологической активностью (Canellas, Olivares, 2014).К таким веществам относятся гуминовые кислоты (ГК), фульвокислоты (ФК) и гумин (Schnitzer, 1978). Известно, что ГВ стимулируют корневую систему и рост растений, а также смягчают стрессовые повреждения; их воздействие распространяется на свойства почвы и структуру микробного сообщества (Puglisi et al., 2013; Canellas and Olivares, 2014). Действие ГВ на биологическую активацию роста растений тесно связано с их химическим составом (Martinez-Balmori et al., 2014; García et al., 2019). Влияние этих веществ на рост растений зависит от способа нанесения ГВ на растение, содержания биоактивных молекул, источника, дозы и молекулярной массы гуминовой фракции, вида растений (Canellas et al., 2010; Нарди и др., 2021). ГВ воздействуют на корневую систему, стимулируя количество и длину боковых корней и корневых волосков. Этот процесс, по-видимому, опосредуется ГВ в сигнальных путях с участием различных фитогормонов. Кроме того, ГВ играют роль в первичном метаболизме растений, действуя на циклы С и N. Влияние ГВ на архитектуру корней способствует лучшему исследованию почвы и, следовательно, большему поглощению питательных веществ. Роль ГВ в питании растений выходит за рамки улучшения морфологии корней растений, и эти вещества могут образовывать комплексы с катионами, присутствующими в почве, улучшая усвоение растениями питательных веществ, таких как P, Zn и Fe (Olaetxea et al., 2018; Нарди и др., 2021). Кроме того, они способны влиять на экспрессию переносчиков питательных веществ, обеспечивая большее поглощение этих элементов растениями, кроме того, HS может усиливать экссудацию органических кислот из корня и благоприятствовать взаимодействию растений с полезными микроорганизмами, такими как PGPB (Olivares et al. и др., 2017; Нарди и др., 2021). ГВ также обладают способностью изменять вторичный метаболизм растений, влияя на генетическое выражение растений и индуцируя синтез соединений, которые помогают растениям противостоять биотическому и абиотическому стрессу (Canellas et al., 2015б; Джованарди и др., 2016). Засоление и ограничение воды являются наиболее изученными стрессами в тепличных и полевых условиях, и ГВ обеспечивают лучшую реакцию некоторых сельскохозяйственных культур на эти стрессы. Праймирующий эффект ГК на кукурузе заключался в снижении негативного воздействия стрессоров на это растение (Canellas et al., 2020). Задокументировано действие ГВ на защиту растений от патогенов, и исследования показали, что ГВ могут усиливать систему защиты растений от вредоносных микроорганизмов, непосредственно действуя на ингибирование этих организмов или индуцируя рост микроорганизмов с антагонистическим действием по отношению к патогену. , что обеспечивает лучшую защиту растения (Jindo et al., 2020; Перейра и др., 2021).

Гуминовые вещества относительно устойчивы к микробной активности и ведут себя как потенциальный переносчик этих микроорганизмов. Кроме того, HS обладают способностью стимулировать высвобождение органических кислот из корней растений, и эти соединения представляют собой источник питательных веществ для PGPB, что, следовательно, может усиливать рост корней растений и колонизацию этими микроорганизмами, создавая ряд преимуществ как для здоровья растений, так и для почвы. (Maji et al., 2017; Olivares et al., 2017; Нарди и др., 2021). Таким образом, биологические методы, такие как комбинация PGPB и HS, являются многообещающими подходами для улучшения продуктивности растений и метаболических процессов и могут снизить финансовые и экологические затраты на сельскохозяйственное производство (Olivares et al., 2017). В этом смысле эта статья была направлена ​​на то, чтобы сделать обзор опубликованных научных исследований, посвященных сочетанию PGPB и HS в различных сельскохозяйственных условиях. В первом разделе мы представляем роль одновременного использования PGPB и HS в стимулировании роста растений.Затем мы демонстрируем действие этих биостимуляторов на улучшение реакции растений на абиотический стресс. Наконец, мы сообщаем о влиянии ГВ на защиту растений от вредителей, в основном от микробных патогенов. В этом контексте мы также подчеркиваем, что несколько статей посвящены объединенной роли PGPB и HS в борьбе с этим стрессом.

Стимулирование роста растений с помощью гуминовых веществ и бактерий, стимулирующих рост растений

Растения очень пластичны в развитии, что придает им чувствительность к самым разнообразным условиям окружающей среды.Присутствие полезных микроорганизмов, таких как PGPB, и биоактивных соединений, таких как HS, обеспечивает наиболее благоприятные условия для различных сельскохозяйственных систем. Некоторыми из значительных воздействий PGPB и HS являются улучшение усвоения питательных веществ, стимуляция корневой системы и повышение устойчивости к стрессу (Olivares et al., 2017). Исследования с бобовыми и их симбионтами в присутствии HS показали многообещающие результаты BNF. Одно из первых исследований на эту тему в теплице показало, что внесение Na-гумата в почву значительно увеличивает поглощение азота, образование клубеньков и содержание леггемоглобина в Sesbania aculeata , инокулированных ризобиями (Gaur and Bhardwaj, 1971).В другом исследовании также было отмечено, что применение ФК и ГК способно увеличить сухую массу растений и клубеньков арахиса и соевых бобов, но не количество клубеньков (Tan and Tantiwiramanond, 1983). Уже Тильба и Синеговская (2012) наблюдали в полевых условиях, что применение гумата натрия к семенам сои, инокулированным Bradyrhizobium в присутствии молибдата, вместе с внекорневым внесением гумата натрия, способно повысить урожайность сои в поле; более высокие значения были обнаружены для количества узелков и эффективности BNF.Большая эффективность нодуляции в присутствии ГВ может быть связана со способностью этих веществ регулировать чувство кворума (QS) у ризобий. QS играет существенную роль в росте и развитии бобового симбиоза (Bogino et al., 2015; Koul et al., 2016).

Уже сообщалось, что гуминовые вещества усиливают рост микробов, влияя на регуляцию клеточного метаболизма ( и ) (Kirschner et al., 1999; Тихонов и др., 2010). В одном исследовании оценивалась роль водорастворимых гуминовых веществ в Bradyrhizobium liaoningense ; при этом условии Б.liaoningense показал профиль генов, аналогичный тому, который был обнаружен для того же штамма в присутствии флавоноидов (Gao et al., 2015). Флавоноиды представляют собой молекулы, ответственные за активацию экспрессии генов у ризобий, необходимых для инициации процесса симбиоза (Oldroyd et al., 2011). Кроме того, у свободноживущих бактерий при контакте с этим веществом наблюдалась большая экспрессия генов nod и nif и образование нитрогеназных комплексов. Эксперименты в теплице подтвердили большее увеличение BNF у растений, инокулированных B.liaoningense в присутствии водорастворимых гуминовых материалов. Эти результаты объясняют прямое влияние ГВ на бактерии и то, как они могут быть связаны с улучшением симбиоза с растением-хозяином (Gao et al., 2015). Также было обнаружено, что FA индуцирует рост Sinorhizobium meliloti . Кроме того, было показано, что эта комбинация обеспечивает увеличение активных клубеньков и урожайность Medicago sativa (Capstaff et al., 2020). Эти обработанные FA растения показали экспрессию корневых генов, связанных с различными процессами, такими как защита, окисление и метаболизм C и N, в дополнение к специфическим генам нодуляции.Эти данные свидетельствуют о том, что ГВ действуют на растение (Capstaff et al., 2020), индуцируя раннюю нодуляцию и регулируя экспрессию генов, связанных с BNF, у микросимбионтов (Gao et al., 2015).

ТАБЛИЦА 1

Исследования по изучению бактерий, связанных с гуминовыми веществами.

Микроорганизмы Гуминовое вещество Биологическое действие Ссылки
Азотобактерия chroococcum Гумат натрия и фульвокислота Гумат натрия и фульвокислота усиливают рост клеток у Azotobacter chroococcum . Гаур и Бхардвадж, 1971 год.
Pseudomonas sp. Фульвокислота Фульвокислота повышает выход клеток и выход клеток на мкл O 2 , поглощаемых Pseudomonas . Де Хаан, 1974 год.
Клебсиелла аэрогенес Гуминовая кислота Гуминовая кислота увеличила выживаемость Klebsiella aerogenes при воздействии ультрафиолетового облучения (УФ). Биттон и др., 1972 г.
Микобактерии avium Гуминовые кислоты и фульвокислоты почвы Гуминовые кислоты и фульвокислоты стимулировали рост клеток Mycobacterium avium . Киршнер и др., 1999 г.
Сенная палочка Гуминовая кислота Гуминовая кислота увеличивала количество B. subtilis , иммобилизованных в альгинатных шариках. Янг и др., 2006 г.
Бактерии в почве и пищеварительном тракте дождевых червей Гуминовая кислота Гуминовая кислота стимулирует рост бактерий. Тихонов и др., 2010 г.
Bradyrhizobium liaoningense Водорастворимые гуминовые вещества (WSHM) WSHM стимулируют рост клеток и метаболизм, включая белки, связанные с клубеньками, и BFN. Гао и др., 2015 г.
Streptomyces sp. Гуминовая кислота Гуминовая кислота стимулировала как рост, так и способность Streptomyces sp. для растворения фосфоритов. Фархат и др., 2015 г.
Синоризобиум мелилоти Водорастворимые гуминовые вещества WSHM регулируют чувство кворума и увеличивают плотность клеток Sinorhizobium meliloti . Сюй и др., 2018 г.
Синоризобиум мелилоти Коммерческая фульвокислота Фульвокислота стимулировала рост клеток Sinorhizobium meliloti . Кэпстафф и др., 2020
Bradyrhizobium sp. K-гумат из леонардита Повышенный Bradyrhizobium spp. приживаемость семян сои. да Силва и др., 2021b

Эффекты, связанные с комбинированным применением ростостимулирующих бактерий (PGPB) и гуминовых веществ (ГВ). (A–C) Показано положительное влияние на ветвление и биомассу корней сои, инокулированных Bradyrhizobium (A) и обработаны комбинацией гуминовой кислоты из биогумуса (B) и милликомпоста (C) в почве. (D) Показывает повышенную выживаемость Bradyrhizobium (D0) в семенах сои в присутствии 50 (D50) и 150 (D150) мг/л –1 К-гумата в обоих «сырых» семенах (желтые столбцы) и семена, обработанные фунгицидом и инсектицидом (серые столбцы). Значения выражены в колониеобразующих единицах (КОЕ) Bradyrhizobium на грамм семян. (E) Увеличение роста Rhizobium tropici (инокулянт) при применении К-гумата (неопубликованные данные).Рисунок создан с помощью BioRender (https://biorender.com/).

Было обнаружено, что применение К-гумата и Bradyrhizobium к семенам сои приводит к морфологическим изменениям корней растений по сравнению с инокулированным контролем (). В эксперименте в теплице лучшие значения образования клубеньков и увеличения азота наблюдались в побегах растений, инокулированных Bradyrhizobium с 50 мг/л К-гумата через семена, чем в побегах растений, инокулированных только контрольными растениями (da Silva et al., 2021а). Применение К-гумата к цикорию привело к увеличению роста растений и изменению количества бактериальных автотрофных и гетеротрофных нитрификаторов в почве. Это исследование показало, что влияние роста растений и изменчивости микроорганизмов может быть связано с повышенной проницаемостью растительной мембраны для питательных веществ. В этой же работе было выделено влияние K на эти параметры, и было заявлено, что полученный выигрыш был получен за счет HS (Valdrighi et al., 1996). Кроме того, ГВ, по-видимому, увеличивают выживаемость ризобий в семенах сои () (da Silva et al., 2021a), для защиты бактерий от облучения (Bitton et al., 1972), а также для повышения жизнеспособности инокулянта при хранении при совместном применении с альгинатом (Young et al., 2006). Эти характеристики указывают на то, что, помимо улучшения связи между микроорганизмами и растениями, такое сочетание может защитить инокулянт от вредного воздействия окружающей среды (и ).

Обобщение результатов литературы по влиянию гуминовых веществ (ГВ) на рост-стимулирующие бактерии (PGBP) и взаимодействие с корневой системой растений.Внесение ГВ в культуральную среду влияет на рост и бактериальный метаболизм ризобий, индуцирует экспрессию генов, связанных с процессами нодуляции и азотфиксации. В опытах в теплице установлено, что применение ГВ + ризобии на бобовых культурах приводит к увеличению количества и массы клубеньков, уровня азота, нитрогеназной активности и содержания легоглобина. У небобовых растений комбинация HS + PGPB была связана с усилением эндофитной колонизации.Увеличение ветвления корней из-за HS обеспечивает больше точек заражения для проникновения бактерий и, следовательно, для колонизации растительной ткани. Увеличение оттока углерода через корни стимулирует микробный хемотаксис из почвы в ризосферу. Адаптировано из Olivares et al. (2017). Рисунок создан с помощью BioRender (https://biorender.com/).

В другом исследовании использовались солюбилизирующие фосфор бактерии Pseudomonas putida вместе с ГК в растениях сои. Несмотря на повышение pH и фосфора (P) в почве, комбинация не смогла повысить урожайность (Winarso et al., 2021). В эксперименте с использованием гороха в качестве растения-хозяина было замечено, что применение биогумуса, обогащенного ГК (HARV), способно обеспечить здоровье почвы и рост растений, а также образование клубеньков на корнях и колонизацию арбускулярными микоризными грибами (AMF). Авторы предположили, что AMF и ризобии действуют синергетически с HARV на улучшение почвы и растений (Maji et al., 2017). АМГ играют важную роль в снабжении растений фосфором (Smith et al., 2011). P является одним из наиболее ограничивающих питательных веществ для сельскохозяйственного производства из-за его низкой доступности в почве и высокой потребности растений в этом питательном веществе на ранних стадиях их роста (Chien et al., 2011). В исследовании с использованием P-солюбилизирующих микроорганизмов (PSM) и HS была предпринята попытка оценить влияние этих биостимуляторов на растворимость P в природном каменном фосфате. Результаты показали увеличение массы побегов и корней растений по сравнению с необработанной обработкой. Полученные данные свидетельствуют о повышении эффективности использования фосфора и о том, что применение ФСМ и ГВ может стать альтернативой сокращению использования растворимых фосфорных удобрений без ущерба для урожая растений (Giro et al., 2016).В недавнем исследовании также сообщалось, что комбинированное использование HA и Pseudomonas spp. и Bacillus amyloliquefaciens в кукурузе продемонстрировали превосходное влияние на поглощение фосфора по сравнению с изолированной инокуляцией каждого бактериального штамма (Cozzolino et al., 2021). Наибольшее увеличение поглощения P было получено, когда B. amyloliquefaciens применяли в сочетании с HA и AMF и когда Pseudomonas spp. использовался вместе с ХА. В этой же работе наблюдались значительные изменения в бактериальном и грибковом разнообразии при инокуляции штаммов отдельно или в сочетании с HA и AMF.Таким образом, комбинации биостимуляторов могут способствовать усилению роста растений наряду с изменением микробиоты почвы.

Было обнаружено, что применение FA к M. sativa индуцирует экспрессию генов, участвующих в модификации клеточной стенки (Capstaff et al., 2020). Было обнаружено, что позитивная регуляция генов, связанных с пластичностью клеточной стенки и дифференцировкой корневых волосков, способствует инокуляции Arabidopsis thaliana Azospirillum (Spaepen et al., 2014). Установлено, что действие ГК на функциональность корней и последующий рост растений связано с начальной стадией физического взаимодействия молекулярного комплекса ГК с порами клеточной стенки (Olaetxea et al., 2015). да Силва и др. (2021b) наблюдали обогащение бактерий, способных продуцировать ферменты, действующие на клеточную стенку, такие как целлюлазы и пектиназы, в корнях риса, обработанных ГК. Увеличение численности этих микроорганизмов могло быть связано с изменениями клеточной стенки, вызванными взаимодействием ГВ с этими структурами. Известно, что на микробиоту, связанную с растениями, влияют внешние и внутренние факторы, модулирующие физиологические процессы растений (Taulé et al., 2021), такие как ГВ. Поэтому предполагается, что изменения в микробиоте растений, вызванные ГВ, могут улучшить физиологические процессы растений.

Для небобовых растений Canellas and Olivares (2014) предложили концепцию биоудобрений, основанную на инокуляции эндофитными бактериями в сочетании с применением ГВ. Эти вещества будут обеспечивать усиление взаимодействия бактерий с растением-хозяином в сочетании с защитой инокулянтом гидрофобных доменов ГВ. Было замечено, что после 25 дней контакта с семенами наибольшая выживаемость бактерий наблюдалась при обработке, получавшей ГВ (da Silva et al., 2021а). Структурный состав гумусированного органического вещества допускает адсорбцию на корнях. Это свойство может способствовать большему контакту инокулированных бактерий с корнями растений. Повышенные шансы оседания инокулянта в тканях растения позволяют предварительно отобранным микроорганизмам при их применении к растению иметь преимущество в колонизации по сравнению с конкурентными почвенными микроорганизмами (Olivares et al., 2017).

Кроме того, применение ГС может изменить архитектуру и морфологию корней, вызывая образование боковых корней и увеличение длины и плотности корневых волосков (Nardi et al., 2017; Оливарес и др., 2017; Таварес и др., 2017). Учитывая, что проникновение эндофитных PGPB происходит оппортунистически, естественные отверстия, возникающие в результате появления новых корней, обеспечиваемых ГВ, могут способствовать проникновению этих микроорганизмов в растение-хозяин (Olivares et al., 2017). Канеллас и Оливарес (2017) заметили, что ГК способна модулировать пограничные клетки корней и способствовать большей агрегации и последующему увеличению популяции инокулированных бактерий вокруг этих структур, тем самым способствуя инфекционному процессу.Эти результаты могут объяснить предыдущие исследования, показавшие большую колонизацию корней кукурузы H. seropedicae в присутствии ГВ (Canellas et al., 2013; Canellas and Olivares, 2017).

Таким образом, неудивительно, что PGPB+ HS оказывают постоянное воздействие на рост растений, вызывая увеличение скорости увеличения массы и повышение уровня питательных веществ (). При инокуляции Bacillus и HA растения томата показали более высокие уровни Fe и K, в дополнение к более быстрому росту побегов и корней (Galambos et al., 2020). Применение ГК и Burkholderia увеличило рост побегов и корней, а также уровни N, P, K, Ca и Mg в ананасе (Baldotto et al., 2010). На почвах с низким плодородием обработка ГК и H. seropedicae приводила к более высокой урожайности кукурузы, чем в контроле (Canellas et al., 2015a). На сахарном тростнике внекорневая подкормка Herbaspirillum seropedicae , H. rubrisubalbicans и Gluconacetobacter diazotrophicus в сочетании с K-гуматом повышала урожайность стеблей на 37% по сравнению с необработанными растениями (da Silva et al., 2017). По сравнению с контролем, инокуляция Bacillus megaterium и Bacillus subtilis в сочетании с внесением 400 кг га –1 га на плантации картофеля дала увеличение общей продукции клубней на 140%, тогда как применение 100 % удобрений NPK способствовало увеличению только на 111% (Ekin, 2019). Известно, что методы управления почвой влияют на органическое производство овощей (da Silva C.S.R.A. et al., 2021), а комбинированное использование ГВ и полезных микроорганизмов может способствовать переходу от традиционного выращивания к агроэкологическим методам.

Повышенные концентрации питательных веществ в растениях связаны не только с хелатированием PGPB или HS, но и с улучшением способности корней улавливать питательные вещества из почвенного раствора (Zanin et al., 2019; Jindo et al., 2020). Эти биостимуляторы также могут улучшать питание растений за счет изменения морфологии корней (Marques Junior et al., 2008), и этот эффект обычно связывают с действием ауксинов. PGPB может синтезировать эти гормоны, как уже было продемонстрировано с помощью ВЭЖХ (Nutaratat et al., 2017), в то время как ГВ могут имитировать эти соединения. Исследования также указывают на присутствие ауксинов в молекулярной структуре ГВ (Muscolo et al., 1998). Кроме того, у томатов была обнаружена регуляция генов, связанных с транспортом макро- и микроэлементов, после применения PGPB и HA, а также регуляция генов, кодирующих АТФазу (Galambos et al., 2020). Н+-АТФаза плазматической мембраны (ПМ) участвует в фундаментальных механизмах развития растений. Например, (а) первичная транспортная система ионов необходима для поглощения питательных веществ и (б) рост растительной клетки за счет подкисления апопласта необходим для повышения пластичности стенки (Hager et al., 1991; Барбез и др., 2017). Зная, что ГВ индуцируют активность (PM) H+-АТФазы в растениях, Olivares et al. (2017) предположили, что снижение рН, вызванное вытеснением протонов Н+-АТФазой, индуцированной ГВ, может способствовать процессу эндофитной колонизации, поскольку активность гидролизующего клеточную стенку фермента, используемого PGPB для проникновения и диссеминации в ткани растений, увеличиваться при низком рН.

Ранее сообщалось об изменениях метаболизма растений после применения биостимуляторов.Инокуляция PGPB и HA изменила отпечатки метаболитов в проростках кукурузы и сахарного тростника. Изменения первичного и вторичного метаболизма частично связаны с биостимулирующим воздействием на растения (Canellas et al., 2019). Активности ферментов, связанных с ассимиляцией N, способствовало применение ГК и H. seropedicae в кукурузе (Canellas et al., 2013). Аналогично, инокуляция Enterobacter sp. 32 А в сочетании с применением ГК в томатах был способен индуцировать гены, связанные с ассимиляцией N (Galambos et al., 2020). Применение полезных бактерий и гуматов повышало продуктивность томатов, стимулировало вторичный метаболизм и защиту растений (Olivares et al., 2015). Экспрессия генов, связанных с растительными гормонами, такими как жасмоновая кислота, ауксины, гиббереллины и цитокинины, наблюдалась в растениях в присутствии HA и PGPB (Galambos et al., 2020). Гормональная модуляция у растений является одним из механизмов, связанных со стимулированием роста растений. Окислительный метаболизм растений также изменяется в присутствии ГК.Эти соединения были способны индуцировать выработку активных форм кислорода (АФК) и ферментов, участвующих в метаболизме АФК в корнях риса. Кроме того, применение ГК коррелировало с усилением роста корней этих растений (García et al., 2016). Исследования показали, что адекватные концентрации АФК могут действовать на передачу сигналов роста корней (Šamaj et al., 2004). Точно так же применение пиоцианина, фактора вирулентности Pseudomonas aeruginosa , в адекватных дозах способно модулировать концентрацию перекиси водорода и супероксида в корнях, что, в свою очередь, по-видимому, играет важную роль в изменении строения корня. и фитостимуляция (Ortiz-Castro et al., 2013).

Физиологические изменения, вызванные PGPB и HS, могут оправдывать изменения профиля корневой экссудации. Применение H. seropedicae и ГК изменило состав корневых выделений кукурузы, способствуя увеличению количества и разнообразия соединений азота (da Silva Lima et al., 2014). Пуглиси и др. (2008, 2009) показали, что ГВ влияют на отложение углерода корнями кукурузы, что также приводит к изменению микробного сообщества ризосферы. Применение ГК и микробного консорциума (бактерий и грибков) в чернике ( Vaccinium corymbosum L.) значительно изменили бактериальное сообщество ризосферы, возможно, за счет изменения структуры корневых экссудатов. При этом наблюдалось увеличение сухого вещества побега на 50 % и корня на 43 % (Schoebitz et al., 2016).

Ризоотложение влияет на активность и состав микробных сообществ, связанных с растениями. Эти микроорганизмы играют фундаментальную роль в обратной связи между растением и почвой. Сообщалось об усилении корневой экссудации органических кислот у кукурузы за счет применения ГВ.Эти органические кислоты, помимо того, что способствуют доступности малорастворимых питательных веществ, являются одним из основных источников углерода для почвенных микроорганизмов, и изменение характера корневой экссудации ГК может привести к усилению хемотаксиса этих микроорганизмов к завод. Кроме того, карбоксилаты могут изменять расположение ГВ, высвобождая биоактивные молекулы, которые вызывают модификации корней и обеспечивают входные пути для колонизации этих микроорганизмов в растениях (Olivares et al., 2017; Нарди и др., 2021). Следовательно, в дополнение к тому, что микроорганизмы, применяемые вместе с ГВ, имеют преимущество перед обитающими в почве микроорганизмами, изменения в структуре экссудата могут способствовать увеличению разнообразия почвы, рекрутированию микроорганизмов, которые улучшают питание растений, защищают от стресса и улучшают круговорот питательных веществ. ().

Гуминовые вещества и бактерии, стимулирующие рост растений, улучшают рост растений в условиях абиотического стресса

Сельскохозяйственные культуры подвергаются многочисленным стрессам на протяжении всего своего жизненного цикла, что может вызвать снижение продуктивности и повлиять на производство продуктов питания (Savvides et al., 2016). Интегрированные модели изменения климата и сельскохозяйственного производства прогнозируют снижение продуктивности таких культур, как рис, пшеница и кукуруза. Абиотический стресс у растений относится к неблагоприятным погодным и/или почвенным условиям, которые влияют на клеточный гомеостаз и, в более тяжелых случаях, нарушают рост и способность растений. Эти стрессы включают токсичность или дефицит ионов, избыток или нехватку воды, воздействие озона и экстремальные температуры (Mickelbart et al., 2015). Окислительный стресс присутствует почти при всех экологических стрессах, сопровождающих растения, как биотических, так и абиотических, и возникает из-за накопления АФК.Для предотвращения повреждения АФК вырабатываются ферментативные и неферментативные антиоксидантные соединения для защиты клетки (Savvides et al., 2016). Солевой стресс, засуха и низкие температуры вызывают осмотический стресс, который может привести к потере тургора клеток и замедлению роста растений. Частично растения поддерживают свой осмотический гомеостаз за счет накопления осморегулирующих соединений, таких как пролин, растворимые углеводы, растворимые белки и другие аминокислоты, пытаясь поддерживать клеточный и растительный тургор и, таким образом, позволяя фотосинтезу и росту растений функционировать.Помимо осмотического стресса, соленость вызывает ионный стресс, запускающий накопление Na + . Один из механизмов большей устойчивости к этому стрессу связан с регуляцией гомеостаза между Na + и K + и повышением активности антиоксидантных ферментов (Aghae et al., 2009; Mickelbart et al., 2015). ; Саввидес и др., 2016).

Устойчивость растений к абиотическому стрессу достигается с помощью различных процедур, таких как селекция растений, генная инженерия и удобрения.Эти процессы требуют много времени и средств, а в некоторых случаях наносят ущерб окружающей среде (Eneji et al., 2008; Khan et al., 2017; Hasanuzzaman et al., 2018; Lamaoui et al., 2018; Wani et al., 2018; др., 2020). Экологически безопасным подходом к улучшению сельскохозяйственного производства, способным смягчить неблагоприятное воздействие экологических стрессов, является использование PGPB и биостимуляторов, таких как HS (Canellas and Olivares, 2014; Aguiar et al., 2016; Choudhary et al., 2016). ; Гарсия и др., 2016; Оливарес и др., 2017; Хан и др., 2020). Биотехнологии, касающиеся этой проблемы, широко распространены и широко распространены в нескольких местах (Rose et al., 2014; Santos et al., 2019; Khan et al., 2020). Сообщается, что использование PGPB и HS вместе или по отдельности увеличивает рост растений в нормальных и стрессовых условиях () (Canellas and Olivares, 2014, 2017). В предыдущих отчетах указывалось, что изменения в морфологии корня, вызванные HS, могут улучшить колонизацию PGPB, способствуя их фиксации и выживанию на поверхности корня (Canellas et al., 2013; Канеллас и Оливарес, 2017). Увеличение колонизации PGPB и их размножение в растениях, опосредованное HS, может быть связано с улучшением приживаемости растений. Однако нельзя сбрасывать со счетов прямое воздействие ГВ как на растения, так и на инокулированные бактерии. Недавнее исследование показало, что комбинированное использование Paraburkholderia phytofirmans , Pantoea agglomerans , Enterobacter sp. и ГК способствовало росту томатов, даже при колонизации бактериальными штаммами, сходными с таковыми на контрольных растениях (Galambos et al., 2020).

Механизмы устойчивости растений к абиотическому стрессу, опосредованному HS и PGPB. Рисунок создан с помощью BioRender (https://biorender.com/).

Недавно было обнаружено, что совместное применение ГК и Bacillus cereus SA1 вызывает морфологические и физиологические изменения томатов в теплице в условиях теплового стресса. Растения, обработанные этими двумя биостимуляторами как в нормальных условиях, так и при термическом стрессе, по сравнению с контролем (без СА1 и ГК) показали большую длину побегов и корней; более высокие концентрации P, K и Fe; более заметна сухая и свежая биомасса; усиление флуоресценции хлорофилла; и изменение содержания салициловой кислоты (SA; Khan et al., 2020).

Полевые испытания сафлора ( Carthamus tinctorius L.) показали, что применение различных видов Bacillus ( B. megaterium M3 и B. subtilis OSU142) в сочетании с ГК в орошаемых и неорошаемых условиях показало аддитивный эффект на рост и производство этой культуры (Ekin, 2020). В условиях богарного земледелия комбинированное использование ПГФБ и ГК помогло акклиматизировать растения сафлора к недостатку воды, улучшая характеристики, связанные с урожайностью и морфологией, такие как высота растения, количество, диаметр глав, диаметр стебля, масса 1000 семян, количество семена и масло (Ekin, 2020).Авторы предположили, что прирост урожайности на богарных землях мог быть связан с большей устойчивостью растений к водному дефициту, с увеличением содержания воды и минеральных веществ, что могло быть связано с увеличением корневой системы из-за воздействия PGPB и HA (Canellas et al., 2002; Zandonadi et al., 2007; Verbon and Liberman, 2016; Ambreetha et al., 2018; Tavares et al., 2020). Точно так же эффект от применения ПГБ и ГС на кукурузе усилился в год, отмеченный сильным засушливым стрессом.Также было замечено, что участки кукурузы, обработанные биостимуляторами, показали большее количество корней, оставшихся в почве после сбора урожая, что может способствовать сохранению органического вещества почвы (Canellas et al., 2015a; Olivares et al., 2017). ).

Одним из основных воздействий PGPB и HS на рост растений является улучшение усвоения питательных веществ и стимуляция корневой системы. Часто эти эффекты связаны с ауксином или «подобным ауксину эффектом» (Canellas et al., 2002; Зандонади и др., 2007 г.; Спэпен и др., 2014 г.; Родригес и др., 2016). Было высказано предположение, что роль ауксина в росте растений связана с индукцией (PM) H+-АТФазной активности, которая вызывает апопластное закисление и, таким образом, обеспечивает ослабление клеточной стенки, что позволяет клеткам удлиняться (Hager et al., 1991; Фриас и др., 1996). Активация (PM) H+-ATPases также улучшает всасывание питательных веществ, усиливая транспорт ионов через клеточную мембрану (Sze, 1985; Morsomme and Boutry, 2000).Канеллас и др. (2013) сообщили, что применение H. seropedicae и HS в кукурузе активировало метаболизм, включая улучшение (PM) активности H+-АТФазы, изменения в метаболизме сахара и азота, фотосинтез, индукцию роста боковых корней и наиболее значительная колонизация H. seropedicae . Внесение ГВ на растения пшеницы снижало токсическое действие гербицида, стимулировало доступность питательных веществ в почве и способствовало увеличению продуктивности.Авторы предположили, что положительное влияние ГВ на мобилизацию фосфора могло быть связано с активацией микробиоты ризосферы через корневые экссудаты (Безуглова и др., 2019).

Нарушение усвоения питательных веществ, особенно азота, и нарушение фотосинтеза являются одними из способов, с помощью которых солевой стресс прерывает физиологические процессы (del Amor and Cuadra-Crespo, 2011). ПГПБ и ГС в различных сельскохозяйственных системах уже стимулировали эти процессы. Внесение Pseudomonas stutzeri и/или ГК уменьшало повреждение перца засолением в контролируемых экспериментальных условиях, а полевой эффект был незначительным и не отражал прироста продуктивности (Bacilio et al., 2017). Это свидетельствует о необходимости полевых испытаний для проверки потенциала этих биостимуляторов в реальных условиях посева.

Напротив, применение PGPB и HA было многообещающим во время высокотемпературного стресса у томатов; Помимо стимуляции роста растений, наблюдалось положительное влияние на реакцию фактора транскрипции на тепловой стресс ( SlHsfA1a ) и высокоаффинного переносчика калия (К) ( SlHKT1 ; Khan et al., 2020). K помогает регулировать ионный баланс и поддерживать ионный гомеостаз при солевом стрессе (Hasanuzzaman et al., 2018). PGPB и HA стимулировали более высокие концентрации пролина во время стресса, а накопление аминокислот считается адаптивным механизмом при абиотическом стрессе (Ashraf and Foolad, 2007). Антиоксидантные ферменты также стимулировались применением PGPB и HA вместе с более низкими значениями перекисного окисления липидов (Khan et al., 2020). Эти ферменты устраняют АФК, соединения, которые в избытке наносят вред растениям (Arora et al., 2002). Было обнаружено, что концентрации абсцизовой кислоты снижаются в побегах, в то время как СК увеличивается в растениях (Khan et al., 2020). Исследования также показали, что накопление СК обеспечивает повышение устойчивости к тепловому стрессу в различных сельскохозяйственных системах. Ван и др. (2016) заметили, что лучшая реакция яблонь на абиотический стресс была связана со стимулом СА и продукцией АФК. Примечательно, что защитное действие ГК в растениях риса, подвергшихся осмотическому стрессу, было связано со значительным накоплением АФК в корнях и повышением активности антиоксидантных ферментов, супероксиддисмутазы и пероксидазы; кроме того, авторы предположили, что АФК, модулируемые ГК, могут регулировать удлинение и дифференцировку клеток в корневых областях, что оправдывает большую стимуляцию корней у растений, получавших ГК (García et al., 2016). Оценка восстановления растений сахарного тростника от дефицита воды при обработке PGPB и ГК показала, что ГК помогает восстановлению растений от засухи за счет большей индукции активности антиоксидантных ферментов; эта обработка также обеспечивала увеличение скорости жидкостного фотосинтеза за счет большей транспирации и устьичной проводимости (Aguiar et al., 2016). Такое поведение наблюдалось и ранее у кукурузы в условиях адекватного полива (Canellas et al., 2013). Рассел и др.(2006) связывают открытие устьиц с активностью (PM) H+-АТФазы, индуцированной ауксин-подобным действием ГВ. В то время как инокуляция PGPB вызывала большее сохранение воды в тканях растений за счет поддержания водного потенциала листа и относительного содержания воды (RWC), эти эффекты могут быть связаны с эффективным закрытием устьиц. Этот механизм похож на «отсроченное начало стресса», термин, используемый для обозначения наибольшего сохранения воды в тканях растений (Aguiar et al., 2016). Прививка H.seropedicae и HA в кукурузе способствовали, по сравнению с контрольной обработкой, увеличению экспрессии гена аквапорина, ZmPIP1 (de Azevedo et al., 2019). де Азеведо и др. (2019) предположили, что инокуляция H. seropedicae и ГК может помочь растениям справиться с последствиями сокращения азота и дефицита воды. Растения сахарного тростника, обработанные ГК в сочетании с PGPB, демонстрировали наибольший водный потенциал после регидратации и высокой RWC (Aguiar et al., 2016). Фасоль обыкновенная cv.Графит, получивший применение Rhizobium tropici , H. seropedicae и ГВ, подвергался засухе; эти растения демонстрировали большее сохранение воды в растительных тканях, чем контрольные растения, из-за большей RWC (da Piedade Melo et al., 2017). Кроме того, обработка PGPB + HS влияла на вторичный метаболизм растений с большей индукцией активности фенилаланин-аммиак-лиазы. О влиянии ГВ на вторичный метаболизм ранее сообщали Schiavon et al.(2010) у растений кукурузы без стресса.

Применение микробных суспензий и ГВ может способствовать адаптации растений к стрессовым условиям (Olivares et al., 2017). Использование этих соединений для стимуляции роста растений вызывает физиологические, транскрипционные и метаболические изменения, которые могут подготовить растения к усилению защиты перед возникновением любого стресса (Canellas et al., 2020; Khan et al., 2020). Недавнее исследование продемонстрировало стимулирующий эффект ГК на кукурузу и последующее смягчение негативного воздействия различных абиотических стрессов на это растение (Canellas et al., 2020).

Гуминовые вещества и бактерии, стимулирующие рост растений, в биоконтроле

Применение HS и PGPB полезно для здоровья растений, безвредно для окружающей среды, способствует росту растений и стимулирует механизмы защиты от абиотических и биотических стрессов (Giovanardi et al. , 2016; Оливарес и др., 2017). Некоторые исследования показали, что применение ГК к корням растений вызывает умеренный и кратковременный стресс, который, в свою очередь, может способствовать улучшению роста растений и последующей устойчивости к другим абиотическим стрессам (Wilkinson and Davies, 2002).Действие ГК на рост растений может быть связано с развитием стресса в результате взаимодействия этого соединения со стенками клеток корней. Интенсивность стресса будет зависеть от применяемой концентрации ГК и ее воздействия на растение. Более низкие концентрации могут вызывать легкие стрессы и стимулировать рост растений, в то время как высокие концентрации вызывают сильный стресс и замедляют рост растений. Эта гипотеза согласуется с гипотезой Бербары и Гарсии (2014). Авторы наблюдали увеличение продукции АФК в корнях риса ( Oryza sativa ), вызванное применением ГК.Это действие, в свою очередь, было связано с защитой растений от абиотических стрессов (Berbara, García, 2014). Однако производство АФК также является важным сигналом защиты растений для всех типов ответов на атаку патогенов (González-Bosch, 2018). В нескольких исследованиях изучалось праймирующее влияние ГВ на индукцию устойчивости растений к биотическим и абиотическим стрессам (Canellas et al., 2020; da Silva et al., 2021b). да Силва и др. (2021b), исследуя влияние ГК на бактериальное сообщество в рисе, заметили, что микробные группы, которые были обогащены в присутствии ГК, по-видимому, связаны с защитой растений от патогенов; среди микроорганизмов, число которых увеличилось, были представители Chitinophaga и Pseudomonas , которые сыграли признанную роль в биологическом контроле (Niu et al., 2020). да Силва и др. (2021b) предположили, что механизмы, запускаемые ГК, активируют «тревожное» состояние растения, генерируя набор адаптивных метаболических изменений, которые позволяют растению более эффективно реагировать на последующие стрессы. Такие изменения будут отвечать за модулирование микробного сообщества в растении с возможностью биологического контроля, рекрутируя микроорганизмы, которые будут действовать для защиты растений. Инокуляция томатов PGPB и HA регулирует гены, связанные с защитой растений, окислительным стрессом и метаболизмом хитина, даже в нестрессовых условиях (Galambos et al., 2020). Эти метаболические изменения могут подготовить растения к более успешной переносимости будущих биотических и абиотических стрессовых условий. В другом исследовании с томатом было замечено, что применение PGPB и HS стимулировало вторичный и защитный метаболизм растений (Olivares et al., 2015). Вторичные продукты растений, такие как фенольные соединения, являются значимыми факторами устойчивости растений и оказывают неблагоприятное воздействие на рост насекомых и их пищевое поведение (Cipollini et al., 2008). Применение PGPB или комбинации PGPB и HA способно вызвать устойчивость у канолы ( Brassica napus L.) к капустной тле Brevicorynebrassicae L., вредителю, значительно снижающему урожайность рапса как за счет высасывания сока из луба, так и за счет передачи фитопатогенных вирусов. Более высокие значения общих фенолов, флавоноидов и глюкозинолатов были получены у растений канолы, получавших PGPB и HA + PGPB. B.brassicae имел более низкую продолжительность жизни и плодовитость, а также более короткий репродуктивный период у растений, обработанных этими биостимуляторами, чем у контрольных растений (Sattari Nasab et al., 2019). Джованарди и др. (2016) с помощью транскриптомики подтвердили, что применение глюкогуматов (ФК + ГК) действует как индуктор устойчивости к Xanthomonas arboricola pv. чернослив персикового цвета. Среди генов, индуцируемых в присутствии ГВ, есть гены, участвующие в прямой реакции растений на патогены, играющие роль в обнаружении связанных с патогенами молекулярных паттернов, в дополнение к генам, участвующим в регуляции окислительно-восстановительного баланса, реакции на биотические и абиотические стресс и защита от окислительного стресса.Это исследование также выявило бактериостатический/бактерицидный эффект глюкогумата в отношении Xanthomonas arboricola pv. пруни . Применение ФК к столовому винограду продемонстрировало способность снижать заболеваемость Botrytis cinerea за счет метаболизма фенилпропаноидов; ФК не проявляла подавляющей активности в отношении роста мицелия или прорастания конидий B. cinerea (Xu et al., 2019).

Loffredo and Senesi (2009) сообщили, что другие ГК проявляли подавляющую активность против двух фитопатогенов, Pythium ultimum и Fusarium oxysporum f.сп. callistephi , в основном в самой высокой концентрации. Однако достоверной корреляции между интенсивностью ингибирующего действия на два фитопатогена и химическими и функциональными свойствами ГК они не наблюдали. Между ингибированием P. ultimum и концентрацией кислорода была только отрицательная корреляция. Это говорит о том, что в этих явлениях участвует больше факторов, таких как характеристики, присущие грибу, и условия окружающей среды. Применение ГК в семенах сои индуцировало устойчивость этих растений, так что обработки ГК смогли защитить растения от болезней выпревания и увядания по сравнению с контрольными условиями.Кроме того, ГВ косвенно действуют на борьбу с вредителями, улучшая приживаемость и повышая концентрацию микроорганизмов с биологическим действием, например, Trichoderma (Jindo et al., 2020). Применение ГВ в базилике смогло повлиять на антиоксидантные свойства эфирного масла, а также на его антибиотическую активность в отношении таких бактерий, как Klebsiella pneumoniae . Этот эффект можно объяснить способностью ГВ влиять на вторичный метаболизм растений, способствуя более высокому выходу фенольных соединений и, следовательно, большей антимикробной активности эфирных масел, что представляет большой интерес для биологической борьбы (Verrillo et al., 2021). Применение ГК также подавляло повреждение, вызванное виноградными нематодами, снижая фертильность и плодовитость нематод (Kesba and El-Beltagi, 2012). В этой же работе повышение продуктивности винограда за счет ГК связывали с увеличением содержания антиоксидантных соединений и ферментов (Kesba and El-Beltagi, 2012).

Индивидуальное использование этих биостимуляторов в биоконтроле уже описано в литературе; однако было немного сообщений о механизмах взаимодействия этих биостимуляторов с защитой растений от патогенов (Glick, 2015; Jindo et al., 2020; Перейра и др., 2021). Мы предполагаем, что HS и PGPB могут использовать разные подходы, чтобы внести свой вклад в защитные механизмы растений, такие как (1) комбинированное применение этих биостимуляторов способно изменять вторичный метаболизм растений и пути, связанные с реакцией на стресс, обеспечивая растению большую устойчивость к биотическим воздействиям. стресс. (2) ГВ способны стимулировать рост бактерий и обеспечивать физическую защиту этих микроорганизмов, и этот эффект может способствовать росту микроорганизмов, связанных с биологическим контролем.(3) Уже сообщалось, что применение PGPB вызывает изменения профиля корневой экссудации, индуцируя выработку соединений, которые менее привлекательны и даже репеллентны для патогена, и фактически изменения в структуре экссудата, вызванные HS, также были обнаружены. задокументировано. Следовательно, ГВ и ПГПБ могут действовать непосредственно в ингибировании патогенов через изменение состава корневых экссудатов. (4) Применение ГВ и ПГПБ оказывает прямое влияние на антагонизм к патогенам. (5) Применение ГВ может вызвать повышенное прикрепление предварительно отобранных бактерий, обладающих способностью подавлять патогены в корнях растений, что увеличивает и повышает эффективность инокуляции.(6). Одновременно может происходить более одного из этих процессов.

Заключение

Исследования в этом обзоре показывают потенциал комбинированного использования HS и PGPB в качестве сельскохозяйственных ресурсов для различных культур. Литература также обнаруживает сходство в ответных реакциях растений на эти различные биостимуляторы, таких как рост корней, поглощение питательных веществ и незначительное повреждение при стрессе. Исследования с использованием транскриптомных и протеомных методов обещают прояснить, как HS и PGPB действуют в физиологии растений.Эти исследования также могут идентифицировать маркеры биостимуляции у растений; такие особенности могут помочь в генетических манипуляциях в программах селекции растений, направленных на усиление реакции растений на биостимуляторы. Областью, которая все еще мало изучена, является использование HS и PGPB в борьбе с вредителями; из-за эффективности комбинации этих биостимуляторов в росте растений следует ожидать, что их совместное использование дает больше воспроизводимых преимуществ для сельскохозяйственного производства, чем их отдельное использование.

Вклад авторов

Все перечисленные авторы внесли существенный, непосредственный и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее для публикации.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Примечания издателя

Все утверждения, изложенные в этой статье, принадлежат исключительно авторам и не обязательно представляют претензии их дочерних организаций, издателя, редакторов и рецензентов. Любой продукт, который может быть оценен в этой статье, или претензии, которые могут быть сделаны его производителем, не гарантируются и не поддерживаются издателем.

Ссылки

  • Адесемое А.О., Клоппер Дж.В. (2009). Взаимодействие растений и микробов в повышении эффективности использования удобрений. Заяв. микробиол. Биотехнолог. 85 1–12. 10.1007/s00253-009-2196-0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Aghaei K., Ehsanpour A.A., Komatsu S. (2009). Картофель реагирует на солевой стресс повышенной активностью антиоксидантных ферментов. Дж. Интегр. биол. растений 51 1095–1103 гг. 10.1111/j.1744-7909.2009.00886.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Агиар Н.О., Медичи Л.О., Оливарес Ф.Л., Доббсс Л.Б., Торрес-Нетто А., Сильва С.Ф. и др. (2016). Метаболический профиль и антиоксидантные реакции при восстановлении после засухи у сахарного тростника, обработанного гуминовыми кислотами и эндофитными диазотрофными бактериями. Энн. заявл. биол. 168 203–213. 10.1111/aab.12256 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ahmed E., Holmström SJM (2014). Сидерофоры в исследованиях окружающей среды: роли и приложения: сидерофоры в исследованиях окружающей среды. Микроб.Биотехнолог. 7 196–208. 10.1111/1751-7915.12117 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ambreetha S., Chinnadurai C., Marimuthu P., Balachandar D. (2018). Ассоциированная с растениями Bacillus модулирует экспрессию чувствительных к ауксину генов риса и модифицирует архитектуру корня. Ризосфера 5 57–66. 10.1016/j.rhisph.2017.12.001 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Арора А., Сайрам Р.К., Сривастава Г.К. (2002). Окислительный стресс и антиоксидантная система растений. Курс. науч. 82, 1227–1238. [Google Scholar]
  • Ашраф М., Фулад М. Р. (2007). Роль глицина бетаина и пролина в повышении устойчивости растений к абиотическим стрессам. Окружающая среда. Эксп. Бот. 59 206–216. 10.1016/j.envexpbot.2005.12.006 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Басилио М., Морено М., Лопес-Агилар Д. Р., Башан Ю. (2017). Масштабирование от ростовой камеры до теплицы и поля: демонстрация уменьшающихся эффектов смягчения засоления перца, инокулированного бактериями, стимулирующими рост растений, и гуминовыми кислотами. Заяв. Экологичность почвы. 119 327–338. 10.1016/j.apsoil.2017.07.002 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Backer R., Rokem J.S., Ilangumaran G., Lamont J., Praslickova D., Ricci E., et al. (2018). Ризобактерии, стимулирующие рост растений: контекст, механизмы действия и дорожная карта коммерциализации биостимуляторов для устойчивого сельского хозяйства. Перед. Растениевод. 9:1473. 10.3389/fpls.2018.01473 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Baldotto L.Э. Б., Бальдотто М. А., Канеллас Л. П., Брессан-Смит Р., Оливарес Ф. Л. (2010). Стимулирование роста ананаса «витория» гуминовыми кислотами и буркхолдерией. во время акклиматизации. Rev. Бюстгальтеры. Сьенк. соло 34 1593–1600 гг. 10.1590/S0100-06832010000500012 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Барбез Э., Дюнсер К., Гайдора А., Лендл Т., Буш В. (2017). Ауксин регулирует рост клеток корня посредством апопластной регуляции pH у Arabidopsis thaliana . Проц. Натл. акад. науч. НАС.А. 114, Е4884–Е4893. 10.1073/пнас.1613499114 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Bashan Y., de-Bashan L.E., Prabhu S.R., Hernandez J.-P. (2014). Достижения в технологии бактериальных инокулянтов, стимулирующих рост растений: составы и практические перспективы (1998–2013 гг.). Почва для растений 378 1–33. 10.1007/s11104-013-1956-x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Berbara R.L.L., García AC (2014). «Гумусовые вещества и защитный метаболизм растений», в Физиологические механизмы и стратегии адаптации растений в условиях изменения окружающей среды , ред. Ахмад П., Wani MR (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York;), 297–319. 10.1007/978-1-4614-8591-9_11 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Безуглова О. С., Горовцов А. В., Полиенко Е. А., Зинченко В. Е., Гринько А. В., Лыхман В. А. и др. (2019). Влияние гуминового препарата на продуктивность озимой пшеницы и микробное сообщество ризосферы в условиях гербицидного стресса. J. Отложения почв 19 2665–2675. 10.1007/s11368-018-02240-z [CrossRef] [Google Scholar]
  • Биттон Г., Хенис Ю., Лахав Н.(1972). Влияние нескольких глинистых минералов и гуминовой кислоты на выживание Klebsiella aerogenes при воздействии ультрафиолетового облучения. Заяв. микробиол. 23 870–874. 10.1128/ам.23.5.870-874.1972 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Bogino P.C., Nievas F.L., Giordano W. (2015). Обзор: чувство кворума у ​​bradyrhizobium. Заяв. Экологичность почвы. 94 49–58. 10.1016/j.apsoil.2015.04.016 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Канеллас Л.П., Оливарес Ф.Л. (2014). Физиологические реакции на гуминовые вещества как стимуляторы роста растений. Хим. биол. Технол. Агр. 1:3. 10.1186/2196-5641-1-3 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Канеллас Л. П., Оливарес Ф. Л. (2017). Образование пограничных клеток и колонизация кончиков корней кукурузы штаммом Herbaspirillum seropedicae модулируются гуминовой кислотой. Почва для растений 417 403–413. 10.1007/s11104-017-3267-0 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Canellas L. P., Balmori D.M., Médici L.O., Aguiar N.O., Campostrini E., Rosa R.C.C., et al. (2013). Комбинация гуминовых веществ и инокуляции Herbaspirillum seropedicae усиливает рост кукурузы ( Zea mays L.). Почва для растений 366 119–132. 10.1007/s11104-012-1382-5 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Канеллас Л. П., Канеллас Н. О. А., да С., Иринеу Л. Э. С., Оливарес Ф. Л., Пикколо А. (2020). Химическое грунтование растений гуминовыми кислотами. Хим. биол. Технол.Агр. 7:12. 10.1186/s40538-020-00178-4 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Канеллас Л. П., Оливарес Ф. Л., Агиар Н. О., Джонс Д. Л., Неббиозо А., Маццеи П. и др. (2015б). Гуминовые и фульвокислоты как биостимуляторы в садоводстве. Науч. Хортик. 196 15–27. 10.1016/j.scienta.2015.09.013 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Канеллас Л. П., да Силва С., Олк Д., Оливарес Ф. (2015a). Внекорневая подкормка стимулирующими рост растений бактериями и гуминовой кислотой повышает урожайность кукурузы. J. Food Agric. Окружающая среда. 13 131–138. [Google Scholar]
  • Канеллас Л. П., Оливарес Ф. Л., Окорокова-Фасанья А. Л., Фасанья А. Р. (2002). Гуминовые кислоты, выделенные из компоста дождевых червей, усиливают удлинение корней, появление боковых корней и активность H + -АТФазы плазматической мембраны в корнях кукурузы. Завод физиол. 130 1951–1957 гг. 10.1104/стр.007088 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Canellas L. P., Piccolo A., Dobbss L. B., Spaccini R., Olivares F.L., Zandonadi D.B., et al. (2010). Химический состав и биоактивные свойства размерных фракций, выделенных из биогуминовой кислоты. Хемосфера 78 457–466. 10.1016/j.chemosphere.2009.10.018 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Канеллас Н.О.А., Оливарес Ф.Л., Канеллас Л.П. (2019). Метаболитные отпечатки проростков кукурузы и сахарного тростника: поиск маркеров после инокуляции ростстимулирующими бактериями растений в гуминовых кислотах. Хим.биол. Технол. Агр. 6 14. 10.1186/s40538-019-0153-4 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Capstaff N.M., Morrison F., Cheema J., Brett P., Hill L., Muñoz-García J.C., et al. (2020). Фульвокислота увеличивает рост кормовых бобовых, вызывая предпочтительную активацию генов клубеньков и передачи сигналов. Дж. Экспл. Бот. 71 5689–5704. 10.1093/jxb/eraa283 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Chien S.H., Prochnow L.I., Tu S., Snyder C.S. (2011).Агрономические и экологические аспекты фосфорных удобрений, различающихся по источнику и растворимости: обновленный обзор. Нутр. Цикл. Агроэкосистема. 89 229–255. 10.1007/s10705-010-9390-4 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Чоудхари Д. К., Касотия А., Джайн С., Вайшнав А., Кумари С., Шарма К. П. и др. (2016). Бактериально-опосредованная толерантность и устойчивость растений к абиотическим и биотическим стрессам. J. Регулятор роста растений. 35 276–300. [Google Scholar]
  • Чиполлини Д., Стивенсон Р., Энрайт С., Эйлс А., Бонелло П. (2008). Фенольные метаболиты в листьях инвазивного кустарника Lonicera maackii и их потенциальные фитотоксические и антитравоядные эффекты. J. Chem. Экол. 34 144–152. 10.1007/s10886-008-9426-2 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Коццолино В., Монда Х., Сави Д., Ди Мео В., Винчи Г., Смолла К. (2021). Сотрудничество между фосфатсолюбилизирующими бактериями, гуминовыми кислотами и арбускулярными микоризными грибами вызывает сдвиги почвенного микробиома и увеличивает поглощение растениями питательных веществ. Хим. биол. Технол. Агр. 8:31. 10.1186/s40538-021-00230-x [CrossRef] [Google Scholar]
  • да Пьедаде Мело А., Оливарес Ф. Л., Медичи Л. О., Торрес-Нето А., Добсс Л. Б., Канеллас Л. П. (2017). Смешанные инокуляции ризобий и Herbaspirillum seropedicae с гуминовыми кислотоподобными веществами улучшают восстановление после водного стресса у фасоли обыкновенной. Хим. биол. Технол. Агр. 4:6. 10.1186/s40538-017-0090-z [CrossRef] [Google Scholar]
  • da Silva C. S. R. A., de Andrade da Silva C.С.Р., да Силва Араужо Э., Мачадо Пинейру Э. Ф., де Андраде да Силва МСР (2021). Мини-обзор изменений свойств почвы в результате методов управления органическим овощеводством на юго-востоке Бразилии. HIJ 5, 7–8. 10.15406/hij.2021.05.00193 [CrossRef] [Google Scholar]
  • da Silva Lima L., Olivares F.L., Rodrigues de Oliveira R., Vega M.R.G., Aguiar N.O., Canellas LP (2014). Профилирование корневого экссудата проростков кукурузы, инокулированных Herbaspirillum seropedicae и гуминовыми кислотами. Хим. биол. Технол. Агр. 1:23. 10.1186/s40538-014-0023-z [CrossRef] [Google Scholar]
  • da Silva M.S.R., de Melo Silveira dos Santos B., Hidalgo Chávez D.W., de Oliveira R., Barbosa Santos C.H., Oliveira E.C., et al. (2021а). К-гумат как сельскохозяйственная альтернатива для увеличения образования клубеньков на соевых бобах, инокулированных Bradyrhizobium. Биокатал. Агр. Биотехнолог. 36:102129. 10.1016/j.bcab.2021.102129 [CrossRef] [Google Scholar]
  • да Силва М.С.Р.А., Уэртас Таварес О.К., Рибейро Т.Г., де Андрсаде да Силва К.С.Р., де Андрсаде да Силва К.С.Р., Гарсия-Мина Х.М. и др. (2021б). Гуминовые кислоты обогащают растительную микробиоту бактериями-кандидатами для подавления патогенов. Заяв. Экологичность почвы. 168:104146. 10.1016/j.apsoil.2021.104146 [CrossRef] [Google Scholar]
  • да Силва С. Ф., Оливарес Ф. Л., Канеллас Л. П. (2017). Биостимулятор, изготовленный с использованием диазотрофных эндофитных бактерий и гуматов, эффективен для повышения урожайности сахарного тростника. Хим. биол. Технол. Агр. 4:24. 10.1186/s40538-017-0106-8 [CrossRef] [Google Scholar]
  • де Азеведо И. Г., Оливарес Ф. Л., Рамос А. К., Бертолази А. А., Канеллас Л. П. (2019). Гуминовые кислоты и Herbaspirillum seropedicae изменяют внеклеточный поток H+ и экспрессию генов в корнях проростков кукурузы. Хим. биол. Технол. Агр. 6:8. 10.1186/s40538-019-0149-0 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Де Хаан Х. (1974). Влияние фракции фульвокислот на рост Pseudomonas из Tjeukemeer (Нидерланды). Свежесть. биол. 4, 301–310. 10.1111/j.1365-2427.1974.tb00100.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • del Amor FM, Cuadra-Crespo P. (2011). Бактерии, стимулирующие рост растений, как средство повышения солеустойчивости сладкого перца. Функц. биол. растений 39, 82–90. 10.1071/ФП11173 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Экин З. (2019). Комплексное использование гуминовой кислоты и стимулирующих рост растений ризобактерий для обеспечения более высокой урожайности картофеля в устойчивом сельском хозяйстве. Устойчивое развитие 11:3417. 10.3390/su11123417 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Экин З. (2020). Полевая оценка ризобактериальных инокулянтов в сочетании с гуминовыми веществами для повышения урожайности семян и масла сафлора ( Carthamus tinctorius L.) в условиях орошения и богарного земледелия. Заяв. Экол. Окруж. Рез. 18 6377–6403. 10.15666/aeer/1805_63776403 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Энеджи А. Э., Инанага С., Муранака С., Ли Дж., Хаттори Т., Ан П., и другие. (2008). Рост и использование питательных веществ у четырех видов трав в условиях засухи, опосредованные кремниевыми удобрениями. J. Питательные вещества для растений. 31 355–365. 10.1080/010801894913 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Фархат М. Б., Бухрис И., Чуайех Х. (2015). Солюбилизация минерального фосфата Streptomyces sp. CTM396 включает выделение глюконовой кислоты и стимулируется гуминовыми кислотами. FEMS Microbiol. лат. 362:fnv008. 10.1093/женщина/fnv008 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Frías I., Caldeira M.T., Pérez-Castiñeira J.R., Navarro-Aviñó J.P., Culiañez-Maciá F.A., Kuppinger O., et al. (1996). Основная изоформа Н(+)-АТФазы плазматической мембраны кукурузы: характеристика и индукция ауксином в колеоптилях. Растительная клетка 8 1533–1544 гг. 10.1105/тпк.8.9.1533 [Статья PMC бесплатно] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Galambos N., Compant S., Moretto M., Sicher C., Puopolo G., Wäckers F., et al. (2020). Гуминовая кислота усиливает рост томатов, стимулируемый эндофитными бактериальными штаммами, посредством активации процессов, связанных с гормонами, ростом и транскрипцией. Перед. Растениевод. 11:582267. 10.3389/fpls.2020.582267 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Gao T.G., Yuan, Xu Y., Jiang F., Zhen, Li B., et al. (2015). Характеристика клубеньков и протеомное профилирование Bradyrhizobium liaoningense CCBAU05525 в ответ на водорастворимые гуминовые вещества. Науч. Респ. 5:10836. 10.1038/srep10836 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • García A.C., Olaetxea M., Сантос Л.А., Мора В., Байгорри Р., Фуэнтес М. и соавт. (2016). Участие гормоно- и АФК-сигнальных путей в благотворном действии гуминовых веществ на растения, произрастающие в нормальных и стрессовых условиях. Биомед Рез. Междунар. 2016 1–13. 10.1155/2016/3747501 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • García A.C., van Tol, de Castro T.A., Santos L.A., Tavares O.C.H., Castro R.N., et al. (2019). Взаимосвязь структура-свойство-функция гуминовых веществ в модулировании роста корней растений: обзор. Дж. Окружающая среда. Квал. 48 1622–1632 гг. 10.2134/jeq2019.01.0027 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Gaur AC, Bhardwaj KKR (1971). Влияние гумата натрия на культурные растения, инокулированные бактериями сельскохозяйственного значения. Почва для растений 35 613–621. 10.1007/BF01372691 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Джованарди Д., Даллай Д., Дондини Л., Мантовани В., Стефани Э. (2016). Выработка устойчивости к бактериальному раку косточковых плодов с помощью гуминовых и фульвокислот (глюкогуматов): подход кДНК-AFLP-dHPLC. Науч. Хортик. 212 183–192. 10.1016/j.scienta.2016.09.048 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Джиро В. Б., Джиндо К., Витторацци К., де Оливейра Р. С. С., Консейсао Г. П., Канеллас Л. П. и др. (2016). Фосфат в сочетании с фосфатсолюбилизирующими микроорганизмами и гуминовым веществом для снижения потребности растений в фосфоре из моносуперфосфата. Акта Хортик. 1146 63–68. 10.17660/ActaHortic.2016.1146.8 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Glick BR ​​(2015).«Механизмы биоконтроля», в Благоприятные взаимодействия растений и бактерий , изд. Глик Б. Р. (Cham: Springer International Publishing;), 123–157. 10.1007/978-3-319-13921-0_5 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Гонсалес-Бош К. (2018). Повышение устойчивости растений за счет активации окислительно-восстановительных генов. Свободный радикал. биол. Мед. 122 171–180. 10.1016/j.freeradbiomed.2017.12.028 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Хагер А., Дебус Г., Эдель Х. Г., Странски Х., Серрано Р.(1991). Ауксин индуцирует экзоцитоз и быстрый синтез высокооборачиваемого пула Н+-АТФазы плазматической мембраны. Планта 185 527–537. 10.1007/BF00202963 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Hasanuzzaman M., Bhuyan M.H.M.B., Nahar K., Hossain M.S., Mahmud J.A., Hossen M.S., et al. (2018). Калий: жизненно важный регулятор реакции растений и устойчивости к абиотическим стрессам. Агрономия 8:31. 10.3390/agronomy8030031 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Джиндо К., Оливарес Ф.Л., Мальчер Д.Дж.Д.П., Санчес-Монедеро М.А., Кемпенаар К., Канеллас Л.П. (2020). Из лаборатории в поле: роль гуминовых веществ в условиях открытого грунта и теплиц как биостимулятора и средства биоконтроля. Перед. Растениевод. 11:426. 10.3389/fpls.2020.00426 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Кесба Х. Х., Эль-Бельтаги Х. С. (2012). Биохимические изменения в подвоях винограда в результате обработки гуминовыми кислотами в связи с заражением нематодами. Азиатско-Тихоокеанский регион J. Trop. Биомед. 2 287–293. 10.1016/S2221-1691(12)60024-0 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Хан А., Тан ДКИ, Мунсиф Ф., Африди М.З., Шах Ф., Вэй Ф., и другие. (2017). Азотное питание хлопчатника и стратегии контроля выбросов парниковых газов: обзор. Окружающая среда. науч. Загрязн. Рез. 24 23471–23487. 10.1007/с11356-017-0131-у [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Хан М. А., Асаф С., Хан А. Л., Ян Р., Канг С.-М., Ким К.-М. и др. (2020). Повышение термоустойчивости проростков томата путем инокуляции изолятом SA1 Bacillus cereus и сравнение с внесением экзогенной гуминовой кислоты. PLoS Один 15:e0232228. 10.1371/журнал.поне.0232228 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Хан М. Н., Мобин М., Аббас З. К., Аламри С. А. (2018). «Удобрения и их загрязнители в почвах, поверхностных и подземных водах», в Энциклопедии антропоцена , под ред. Делла Сала Д.А., Гольдштейн М., I (Оксфорд: Elsevier;), 225–240. 10.1016/B978-0-12-809665-9.09888-8 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Kirschner R.A., Parker B.C., Falkinham J.O. (1999). Гуминовые и фульвокислоты стимулируют рост Mycobacterium avium . FEMS Microbiol. Экол. 30 327–332. 10.1111/j.1574-6941.1999.tb00660.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Коул С., Пракаш Дж., Мишра А., Калия В. К. (2016). Потенциальное появление бактерий, устойчивых к ингибиторам множественного кворума (MQSIR). Indian J. Microbiol. 56 1–18. 10.1007/с12088-015-0558-0 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Lamaoui M., Jemo M., Datla R., Bekkaoui F. (2018). Тепловые и засушливые стрессы сельскохозяйственных культур и способы их смягчения. Перед. хим. 6:26. 10.3389/фхим.2018.00026 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Loffredo E., Senesi N. (2009). In vitro и in vivo оценка потенциала компоста и его фракции гуминовых кислот для защиты декоративных растений от переносимых через почву патогенных грибов. Науч. Хортик. 122 432–439. 10.1016/j.scienta.2009.05.030 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Махешвари Д. К. (ред.) (2011). Бактерии в агробиологии: управление питанием растений. Берлин: Springer Berlin Heidelberg, 10.1007/978-3-642-21061-7 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Маджи Д., Мисра П., Сингх С., Калра А. (2017). Вермикомпост, богатый гуминовой кислотой, способствует росту растений за счет улучшения структуры микробного сообщества почвы, а также образования клубеньков и микоризной колонизации корней Pisum sativum . Заяв. Экологичность почвы. 110 97–108. 10.1016/j.apsoil.2016.10.008 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Маркес Джуниор Р. Б., Канеллас Л. П., Силва Л. Г., да, Оливарес Ф. Л. (2008). Promoção де enraizamento де microtoletes де cana-де-açúcar pelo uso conjunto де субстанциас гумикас е бактерии диазотрофикасэндофитас. Rev. Бюстгальтеры. Сьенк. соло 32 1121–1128. 10.1590/S0100-06832008000300020 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Martinez-Balmori D., Spaccini R., Aguiar N. O., Новотный Э. Х., Оливарес Ф. Л., Канеллас Л. П. (2014). Молекулярные характеристики гуминовых кислот, выделенных из биогумуса, и их связь с биологической активностью. Дж. Агрик. Пищевая хим. 62 11412–11419. 10.1021/jf504629c [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Mickelbart M.V., Hasegawa PM, Bailey-Serres J. (2015). Генетические механизмы устойчивости к абиотическим стрессам, влияющие на стабильность урожая. Нац. Преподобный Жене. 16 237–251. 10.1038/nrg3901 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Morsomme P., Бутри М. (2000). Н+-АТФаза плазматической мембраны растений: строение, функции и регуляция. Биохим. Биофиз. Acta BBA биомембрана. 1465 1–16. 10.1016/S0005-2736(00)00128-0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Muscolo A., Cutrupi S., Nardi S. (1998). Обнаружение ИУК в гуминовых веществах. Почвенный биол. Биохим. 30 1199–1201. 10.1016/S0038-0717(98)00005-4 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Нарди С., Эртани А., Франсиозо О. (2017). Взаимодействие почвы и корней: роль гуминовых веществ. J. Питательные вещества для растений. Почвовед. 180 5–13. 10.1002/jpln.201600348 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Нарди С., Скьявон М., Франсиозо О. (2021). Химическая структура и биологическая активность гуминовых веществ определяют их роль как стимуляторов роста растений. Молекулы 26:2256. 10,3390/молекул26082256 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Niu B., Wang W., Yuan Z., Sederoff R.R., Sederoff H., Chiang V.L., et al. (2020). Микробные взаимодействия в агентах биологической борьбы с несколькими штаммами влияют на болезни растений, передающиеся через почву. Перед. микробиол. 11:585404. 10.3389/fmicb.2020.585404 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Nutaratat P., Monprasit A., Srisuk N. (2017). Высокопродуктивная продукция индол-3-уксусной кислоты штаммом Enterobacter sp. DMKU-RP206, филлосферная бактерия риса, обладающая свойствами, способствующими росту растений. 3 Биотех 7:305. 10.1007/с13205-017-0937-9 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Olaetxea M., De Hita D., Garcia C.A., Fuentes M., Baigorri R., Mora V., et al. (2018). Гипотетическая структура, объединяющая основные механизмы стимулирующего действия ризосферных гуминовых веществ на рост корней и побегов растений. Заяв. Экологичность почвы. 123 521–537. 10.1016/j.apsoil.2017.06.007 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Olaetxea M., Mora V., Bacaicoa E., Baigorri R., Garnica M., Fuentes M., et al. (2015). АБК-регуляция гидравлической проводимости корня и экспрессия гена аквапорина имеет решающее значение для роста побегов растений, вызванного гуминовыми кислотами ризосферы. Завод физиол. 169 2587. 10.1104/стр.15.00596. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Oldroyd G.E.D., Murray J.D., Poole P.S., Downie J.A. (2011). Правила участия в бобово-ризобиальном симбиозе. год. Преподобный Жене. 45 119–144. 10.1146/annurev-genet-110410-132549 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Оливарес Ф.Л., Агияр Н.О., Роза Р.К.С., Канеллас Л.П. (2015). Биообогащение субстрата в сочетании с внекорневыми опрыскиваниями стимулирующими рост растений бактериями и гуминовыми веществами увеличивает производство органических томатов. Науч. Хортик. 183 100–108. 10.1016/j.scienta.2014.11.012 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Оливарес Ф. Л., Бусато Дж. Г., де Паула А. М., да Силва Лима Л., Агуяр Н. О., Канеллас Л. П. (2017). Бактерии, стимулирующие рост растений, и гуминовые вещества: стимулирование роста растений и механизмы действия. Хим. биол. Технол. Агр. 4:30. 10.1186/s40538-017-0112-x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ортис-Кастро Р., Пелахио-Флорес Р., Мендес-Браво А., Руис-Эррера Л. Ф., Кампос-Гарсия Х., Лопес-Бусио Х. (2013). Пиоцианин, фактор вирулентности, продуцируемый Pseudomonas aeruginosa , изменяет развитие корней за счет активных форм кислорода и передачи сигналов этилена у Arabidopsis . МПМИ 27 364–378. 10.1094/МПМИ-08-13-0219-Р [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Панкевич В.С., до Амарал Ф.П., Ане Ж.-М., Стейси Г. (2021). Диазотрофные бактерии и их механизмы взаимодействия и пользы злаков. МПМИ 34 491–498. 10.1094/МПМИ-11-20-0316-ФИ [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Перейра Р.V., Filgueiras CC, Dória J., Penaflor MFGV, Willett DS (2021). Влияние биостимуляторов на индуцированную защиту растений. Перед. Агрон. 3:630596. 10.3389/fagro.2021.630596 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Puglisi E., Fragoulis G., Del Re A. A. M., Spaccini R., Piccolo A., Gigliotti G., et al. (2008). Отложение углерода в ризосфере почвы после внесения компоста и его растворимых фракций по оценке с помощью комбинированных систем ризобокса почва-растение и репортерных генов. Хемосфера 73 1292–1299 гг. 10.1016/j.chemosphere.2008.07.008 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Puglisi E., Fragoulis G., Ricciuti P., Cappa F., Spaccini R., Piccolo A., et al. (2009). Влияние гуминовой кислоты и ее размерных фракций на бактериальное сообщество ризосферы почвы под кукурузой ( Zea mays L.). Хемосфера 77 829–837. 10.1016/j.chemosphere.2009.07.077 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Puglisi E., Pascazio S., Suciu N., Cattani I., Fait G., Spaccini R., et al. (2013). Микробное разнообразие ризосферы под влиянием поправок гуминовых веществ и химического состава ризоотложений. Дж. Геохим. Исследуйте. 129 82–94. 10.1016/j.gexplo.2012.10.006 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Rijavec T., Lapanje A. (2016). Цианистый водород в ризосфере: не подавляет патогены растений, а скорее регулирует доступность фосфатов. Перед. микробиол. 7:1785. 10.3389/fmicb.2016.01785 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Rodrigues E.P., Soares C., de P., Galvão P.G., Imada E.L., Simões-Araújo J.L., et al. (2016). Идентификация генов, участвующих в биосинтезе индол-3-уксусной кислоты штаммом gluconacetobacter diazotrophicus PAL5, с использованием транспозонного мутагенеза. Перед. микробиол. 7:1572. 10.3389/fmicb.2016.01572 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Роуз М.Т., Патти А.Ф., Литтл К.Р., Браун А.Л., Джексон В.Р., Каваньяро Т.Р. (2014). «Метаанализ и обзор реакции роста растений на гуминовые вещества», в Advances in Agronomy , изд.Sparks DL (Амстердам: Elsevier;), 37–89. 10.1016/B978-0-12-800138-7.00002-4 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Рассел Л., Стокс А. Р., Макдональд Х., Мусколо А., Нарди С. (2006). Реакции устьиц на гуминовые вещества и ауксин чувствительны к ингибиторам фосфолипазы А2. Почва для растений 283 175–185. 10.1007/s11104-006-0011-6 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Руцци М., Арока Р. (2015). Ризобактерии, стимулирующие рост растений, действуют как биостимуляторы в садоводстве. Науч.Хортик. 196 124–134. 10.1016/j.scienta.2015.08.042 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Шамай Дж., Балушка Ф., Менцель Д. (2004). Новые сигнальные молекулы, регулирующие рост кончиков корневых волосков. Trends Plant Sci. 9 217–220. 10.1016/j.tрастения.2004.03.008 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Сантос М.С., Ногейра М.А., Хунгрия М. (2019). Микробные инокулянты: обзор прошлого, обсуждение настоящего и предвидение выдающегося будущего использования полезных бактерий в сельском хозяйстве. AMB Expr. 9:205. 10.1186/s13568-019-0932-0 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Саттари Насаб Р., Пахлаван Яли М., Бозорг-Амиркалаи М. (2019). Влияние гуминовой кислоты и ризобактерий, стимулирующих рост растений (PGPR), на индуцированную устойчивость канолы к Brevicoryne brassicae L. Бык. Энтомол. Рез. 109 479–489. 10.1017/S0007485318000779 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Саввидес А., Али С., Тестер М., Фотопулос В.(2016). Химическая подготовка растений к множественным абиотическим стрессам: миссия возможна? Trends Plant Sci. 21 329–340. 10.1016/j.tрастения.2015.11.003 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Schiavon M., Pizzegello D., Muscolo A., Vaccaro S., Francioso O., Nardi S. (2010). Высокомолекулярные гуминовые вещества усиливают метаболизм фенилпропаноидов в кукурузе ( Zea mays L.). J. Chem. Экол. 36 662–669. 10.1007/s10886-010-9790-6 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Schnitzer M.(1978). «Глава 1 гуминовых веществ: химия и реакции», в Developments in Soil Science Soil Organic Matter , ред. Шницер М., Хан С.У. (Амстердам: Elsevier;), 1–64. 10.1016/S0166-2481(08)70016-3 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Schoebitz M., López M.D., Serrí H., Martinez O., Zagal E. (2016). Комбинированное применение микробного консорциума и гуминовых веществ для улучшения показателей роста саженцев голубики. J. Почвоведение. Растительная нутр. 16 1010–1023.10.4067/С0718-95162016005000074 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Шакил М., Раис А., Хассан М. Н., Хафиз Ф. Ю. (2015). Ассоциированная с корнем бацилла sp. улучшает рост, урожайность и транслокацию цинка сортов риса басмати ( Oryza sativa ). Перед. микробиол. 6:1286. 10.3389/fmicb.2015.01286 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Smith S.E., Jakobsen I., Grønlund M., Smith F.A. (2011). Роль арбускулярной микоризы в питании растений фосфором: взаимодействие между путями поглощения фосфора корнями арбускулярной микоризы имеет важное значение для понимания и управления усвоением фосфора растениями. Завод физиол. 156 1050–1057. 10.1104/стр.111.174581 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Spaepen S., Bossuyt S., Engelen K., Marchal K., Vanderleyden J. (2014). Фенотипические и молекулярные ответы корней Arabidopsis thaliana в результате инокуляции ауксинпродуцирующей бактерией Azospirillum brasilense . Новый Фитол. 201 850–861. 10.1111/нф.12590 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Sze H.(1985). Н+-транслоцирующие АТФазы: продвигаются с использованием мембранных везикул. год. Преподобный Завод Физиол. 36 175–208. 10.1146/annurev.pp.36.060185.001135 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тан К. Х., Тантивираманонд Д. (1983). Влияние гуминовых кислот на образование клубеньков и производство сухого вещества сои, арахиса и клевера. Почвоведение. соц. Являюсь. Дж. 47 1121–1124 гг. 10.2136/sssaj1983.03615995004700060012x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Taulé C., Vaz-Jauri P., Battistoni F. (2021).Взгляд на ранние стадии взаимодействия растений и эндофитных бактерий. World J. Microbiol. Биотехнолог. 37:13. 10.1007/s11274-020-02966-4 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Tavares O.C.H., Santos L.A., Ferreira L.M., Sperandio M.V.L., da Rocha J.G., García A.C., et al. (2017). Гуминовая кислота по-разному улучшает кинетику нитратов в системах с низким и высоким сродством и изменяет экспрессию H + -АТФаз плазматической мембраны и переносчиков нитратов в рисе: гуминовая кислота изменяет кинетику поглощения нитратов, PM H + -АТФаз и экспрессию NRT. . Энн. заявл. биол. 170 89–103. 10.1111/aab.12317 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Tavares O.C.H., Santos L.A., Filho D.F., Ferreira L.M., García A.C., Castro T.A.V.T., et al. (2020). Моделирование поверхности отклика на стимуляцию гуминовой кислотой корневой системы риса ( Oryza sativa L.). Арх. Агрон. Почвовед. 67:1046. 10.1080/03650340.2020.1775199 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тихонов В. В., Якушев А. В., Завгородняя Ю. А., Бызов Б.А., Демин В.В. (2010). Влияние гуминовых кислот на рост бактерий. Евразийский. Почвовед. 43 305–313. 10.1134/S106422
    30087 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тильба В. А., Синеговская В. Т. (2012). Роль симбиотической азотфиксации в повышении продуктивности фотосинтеза сои. рус. Сельскохозяйственный. науч. 38 361–363. 10.3103/S1068367412050199 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Валдриги М. М., Пера А., Аньолуччи М., Фрассинетти С., Лунарди Д., Валлини Г.(1996). Влияние гуминовых кислот, полученных из компоста, на производство растительной биомассы и рост микробов в системе растение ( Cichorium intybus ) — почва: сравнительное исследование. Сельскохозяйственный. Экосистем. Окружающая среда. 58 133–144. 10.1016/0167-8809(96)01031-6 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Вербон Э. Х., Либерман Л. М. (2016). Полезные микробы влияют на эндогенные механизмы, контролирующие развитие корней. Trends Plant Sci. 21 218–229. 10.1016/j.tрастения.2016.01.013 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Verrillo M., Коццолино В., Спакчини Р., Пикколо А. (2021). Гуминовые вещества зеленого компоста повышают биоактивность и антибактериальные свойства эфирных масел листьев базилика. Хим. биол. Технол. Агр. 8:28. 10.1186/s40538-021-00226-7 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Wang Q.-J., Sun H., Dong Q.-L., Sun T.-Y., Jin Z.-X., Хао Ю.-Дж. и др. (2016). Повышение устойчивости к солевому и холодовому стрессу путем изменения окислительно-восстановительного состояния и содержания салициловой кислоты через ген цитозольной малатдегидрогеназы в трансгенных растениях яблони. Завод Биотехнолог. Дж. 14 1986–1997 гг. 10.1111/pbi.12556 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Вани С. Х., Кумар В., Кхаре Т., Трипати П., Шах Т., Рамакришна С. и др. (2020). Применение миРНК для создания устойчивости растений к абиотическому стрессу. Биология 75 1063–1081. 10.2478/s11756-019-00397-7 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Wilkinson S., Davies WJ (2002). Химическая сигнализация на основе ABA: координация реакций растений на стресс. Окружающая среда растительных клеток. 25 195–210. 10.1046/j.0016-8025.2001.00824.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Винарсо С., Сулистьянто Д., Хандаянто Э. (2021). Влияние гуминовых соединений и фосфатсолюбилизирующих бактерий на доступность фосфора в кислой почве. Дж. Экол. Нац. Окружающая среда. 3 232–240. [Google Scholar]
  • Xu D., Deng Y., Xi P., Yu G., Wang Q., Zeng Q. и др. (2019). Устойчивость столового винограда к Botrytis cinerea, вызываемая фульвокислотой, может быть опосредована регуляцией метаболизма фенилпропаноидов. Пищевая хим. 286 226–233. 10.1016/ж.пищевая химия.2019.02.015 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Xu Y.-Y., Yang J.-S., Liu C., Wang E.-T., Wang R.-N., Qiu X.-Q. , и другие. (2018). Водорастворимые гуминовые вещества регулируют ощущение кворума у ​​ Sinorhizobium meliloti посредством нового репрессора expR. Перед. микробиол. 9:3194. 10.3389/fmicb.2018.03194 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Young C.-C., Rekha P.D., Lai W.-A., Арун А.Б. (2006). Инкапсуляция бактерий, стимулирующих рост растений, в гранулы альгината, обогащенные гуминовой кислотой. Биотехнология. биоинж. 95 76–83. 10.1002/бит.20957 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Zandonadi DB, Canellas LP, Façanha AR (2007). Индолуксусная и гуминовые кислоты индуцируют развитие боковых корней за счет согласованной плазмалеммы и активации Н+-насосов тонопласта. Планта 225 1583–1595 гг. 10.1007/s00425-006-0454-2 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Занин Л., Томаси Н., Ческо С., Варанини З., Пинтон Р. (2019). Гуминовые вещества способствуют питанию растений железом, выступая в роли энтеросорбентов и биостимуляторов. Перед. Растениевод. 10:675. 10.3389/fpls.2019.00675 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Биологическая активность гуминовых веществ на границе раздела растение-почва

Plant Signal Behav. 2010 июнь; 5(6): 635–643.

От аспектов окружающей среды к молекулярным факторам

, 1 , 2 , 1 и 1

Сара Тревизан

8 9000 Департамент сельскохозяйственных технологий Университет Падуи; Агриполис, Леньяро (Падуя) Италия

Ornella Francioso

2 Департамент агроэкологических наук и технологий; Университет Болоньи Виале Фанин; Болонья, Италия

Silvia Quaggiotti

1 Департамент сельскохозяйственной биотехнологии; Университет Падуи; Агриполис, Леньяро (Падуя) Италия

Серенелла Нарди

1 Департамент сельскохозяйственной биотехнологии; Университет Падуи; Агриполис, Леньяро (Падуя) Италия

1 Департамент сельскохозяйственной биотехнологии; Университет Падуи; Агриполис, Леньяро (Падуя) Италия

2 Департамент агроэкологических наук и технологий; Университет Болоньи Виале Фанин; Болонья, Италия

Автор, ответственный за переписку.

Поступила в редакцию 14 января 2010 г.; Принято 14 января 2010 г.

Эта статья была процитирована другими статьями в PMC.

Реферат

Гуминовые вещества (ГВ) представляют собой преимущественно широко распространенные в природе органические вещества. ГВ оказывают положительное влияние на физиологию растений, улучшая структуру и плодородие почвы, а также влияя на поглощение питательных веществ и строение корней. Биохимические и молекулярные механизмы, лежащие в основе этих явлений, известны лишь частично. Было показано, что HS содержат ауксин, и была предложена «ауксин-подобная» активность гуминовых веществ, но поддержка этой гипотезы фрагментарна.В этой обзорной статье мы даем обзор имеющихся данных о молекулярной структуре и биологической активности гуминовых веществ, уделяя особое внимание их гормоноподобной активности.

Ключевые слова: ауксин, гуминовые вещества, корень, почва, устойчивое сельское хозяйство наземная экосистема, отвечающая за многие сложные химические реакции в почве. 1 Они не могут быть легко разложены из-за тесного взаимодействия с минеральными фазами почвы и слишком сложны в химическом отношении для использования микроорганизмами. Что касается почвы, то одной из наиболее ярких характеристик ГВ является их способность взаимодействовать с ионами металлов, оксидами, гидроксидами, минеральными и органическими соединениями, 2 в том числе с токсичными загрязнителями, 3 5 до образуют водорастворимые и водонерастворимые комплексы. Путем образования этих комплексов они могут растворять, мобилизовать и транспортировать металлы и органику в почвах и водах или накапливаться в почвенных горизонтах.Накопление таких комплексов может способствовать снижению токсичности, например, алюминия (Al), 6 , 7 или удалению Cr(VI) из водных растворов. 8 Недавно Wang and Mulligan (2009) использовали HS для очистки от мышьяка и тяжелых металлов, указывая на HS как на возможное средство для уменьшения и предотвращения дальнейшего загрязнения. Более того, HS может взаимодействовать с ксенобиотическими органическими молекулами, такими как пестициды 2 , 9 11 , и влиять на доступность питательных веществ (N, S, P), особенно тех питательных веществ, которые присутствуют в очень низкой концентрации. 12 Кроме того, они способны оказывать различные морфологические, физиологические и биохимические эффекты на высшие растения. 13 15

Многочисленные исследования показали, что HS усиливает рост корней, листьев и побегов, а также стимулирует прорастание различных видов сельскохозяйственных культур. 16 Эти положительные эффекты объясняются взаимодействием ГВ с физиологическими и метаболическими процессами. 15 , 17 Добавление ГВ стимулирует поглощение питательных веществ, 16 , 20 проницаемость клеток 21 и, по-видимому, регулирует механизмы, участвующие в стимуляции роста растений. 22 26

Непросто провести различие между прямым и косвенным действием этих веществ. На самом деле, некоторые из их положительных эффектов можно объяснить общим улучшением плодородия почвы, что приводит к повышению доступности питательных веществ для растений. В то время как в других случаях HS, по-видимому, положительно влияет на метаболические и сигнальные пути, участвующие в развитии растений, воздействуя непосредственно на определенные физиологические мишени. 27 , 28 По этой причине понимание биологической активности ГВ и молекулярных механизмов, посредством которых они осуществляют свои функции, становится важной экологической задачей и действенным инструментом в решении экологических проблем.

Целью данного обзора является выяснение основных сигнальных событий, регулирующих физиологические эффекты ГВ на метаболизм растений, с тем, чтобы лучше понять природу, свойства, динамику и функции ГВ в составе почвенных и сельскохозяйственных экосистем.

Молекулярная структура гуминовых веществ

Основной задачей данной темы является проверка наличия взаимосвязи между структурой и биологическими свойствами ГВ. 29 Пока структура ГС обсуждается.Основным препятствием является отсутствие повторяющихся последовательностей и разнообразие химических и биологических реакций, участвующих в их генезисе, 30 , которые делают ГВ очень сложными и многогранными молекулами, способными выполнять важные сигнальные и питательные функции в системе почва-растение. Наиболее спорные точки зрения касаются полимерной природы и надмолекулярной ассоциации ГВ. Различные авторы считали HS полимерный материал с высокой молекулярной массой (100-300 кДа), 1 , , , , 31 , , , 32 , 32 , возникшие из разложения лигнина 33 и из абиотических катализаторов, таких как первичные минералы и слоистые силикаты. 34

Альварес-Пуэбла и др. 35 предложил макромолекулярную модель HS, в которой простые (хотя и гетерогенные) мономерные звенья постепенно превращаются в высокомолекулярные полимеры в результате случайных процессов конденсации и окисления (). 35 В этой модели показано, что линейные или разветвленные полимерные цепи, предполагающие несколько конформационных складок, придали бы большей устойчивости к микробной деградации и удлинили бы их оборот в почве. 36

Две перспективы (поверхности Ван-дер-Ваальса) двух агрегированных мономерных ГВ.(A) Круги указывают поры и их размер. (B) Результаты, полученные для двух полимеров по 23 звена в тех же условиях. 35

Пикколо, 37 , 38 Simpson et al. . 39 и Шауманн. 40 Совокупность этих сил стабилизирует структуру молекулярных агрегатов.Кроме того, стабильность агрегатов ГВ в растворе, по-видимому, имеет динамическую природу и зависит от ионной силы и рН раствора. 41 , 42 При щелочном рН ГВ находятся в дисперсной форме, так как внутримолекулярные водородные связи полностью нарушены. 43 Подкисление HS растворами слабых кислот (например, уксусной кислоты) приводит к значительному уменьшению размеров молекул или дезагрегации для нарушения слабых нековалентных взаимодействий, таких как ван-дер-ваальсовые, π-π и CH-π. 43 , 44 При самых низких значениях рН (<3) ГВ распадаются на более мелкие агрегаты. Это явление в основном связано с протонированием карбоксилатных групп, что способствует увеличению числа внутри- и межмолекулярных водородных связей внутри макромолекул гуминовых кислот. 38 , 45

С химической точки зрения ГВ представляют собой молекулярные агрегаты, состоящие из сахаров, жирных кислот, полипептидов, алифатических цепей и ароматических колец. 39 ГВ функционально подразделяются на гуминовые и гуминовые и фульвокислоты в зависимости от различной растворимости при кислых и щелочных значениях рН. 1 Эта классификация была основана только на поверхностных критериях, и не было сделано никаких указаний на химическое поведение или структуру. 1

Биологическая активность

Различные авторы предполагают, что HS может поглощаться корнями растений, даже если высокомолекулярные (HMW) и низкомолекулярные (LMW) фракции ведут себя по-разному. 15 , 180007, , , , 21 , , 46 , 46 , 70007, 71 До сегодняшнего дня его еще не было полностью уточнено механизмы, через которые HS взаимодействует с корневыми клетками и может впоследствии влияют на физиологию и рост растений. Среди модификаций, вызванных HS на обработанных растениях, изменения размера и развития были первыми, которые были изучены аналитически. В определенных условиях ГВ может стимулировать рост растений, увеличивая их длину и массу в сухом или сыром виде. 47 , 48 Эти эффекты зависят от концентрации 49 и источника вещества, 50 от вида растения 47 , 480007 , а также от 0 культуральные условия исследования. В последнее время многие исследования подтвердили гипотезу о прямом влиянии ТГ на физиологию растений, в частности на формирование корневых волосков 51 и развитие боковых корней (). 23 , 24 , 52

(А) Проростки кукурузы, выращенные в течение 72 ч только в питательном растворе (контроль) или с добавлением гуминовых кислот (ГК) в количестве 50 мг 0 0 0 0 0 CL 9 в присутствии повышающихся концентраций лимонной кислоты (0, 0.0005, 0,005 и 0,05 мМ). Бар = 4 мм. (Б) Три проростка кукурузы, выращенные в течение 168 ч только в питательном растворе (контроль) и три проростка, выращенные с добавлением ГК в концентрации 50 мг C L -1 (0). Стрелками указаны дополнительные участки первичных корней с боковыми корнями. Бар = 20 мм. 24

Влияние HS на метаболические процессы растений было тщательно изучено. 15 , 44 Например, во многих отчетах показано, что HS влияет на дыхание, 53 синтез белка 54 и активность ферментов у высших растений. 53 , 55 57 Что касается процесса фотосинтеза, имеется несколько отчетов, посвященных содержанию хлорофилла и переносу электронов. 58 61

В свете важности минерального питания для общей продуктивности растений влияние HS на поглощение ионов представляет собой одну из тем, которым ученые уделяют больше внимания. Они, по-видимому, изменчивы и избирательны в зависимости от типологии и концентрации ГВ, видов растений, состава и рН среды. 14 , 15 , 15 , 25 , , 62 65 Положительное влияние HS на поглощение питательных веществ для основных неорганических элементов, таких как азот, фосфор, калий 66 и сера, 48 , но разные фракции HS, по-видимому, по-разному влияют на их поглощение. 67 , 68 Недавнее исследование, посвященное поглощению и усвоению железа растениями огурца, обработанными очищенной гуминовой кислотой леонардита (PHA), показало индукцию экспрессии CsFRO1 и CsIRT1 , кодирующих Fe III) хелатредуктаза и корневой транспортер Fe(II) соответственно. 69 Эти результаты убедительно подтверждают гипотезу о том, что благотворное влияние HS на развитие растений может, по крайней мере частично, зависеть от их способности повышать доступность Fe для поглощения растениями в условиях дефицита Fe. 65 Пинтон и др. 70 продемонстрировали способность определенной фракции HS (водно-экстрагируемая фракция WEHS) стимулировать некоторые типичные реакции растений на дефицит железа, такие как индукция хелат-редуктазной активности Fe(III). Это действие WEHS также было связано со значительным увеличением закисления ризосферы.

Кроме того, в связи с воздействием азотных удобрений на окружающую среду в течение прошлого столетия было проведено несколько исследований, чтобы выяснить, как присутствие HS может влиять на поглощение и усвоение нитратов растениями. 14 , , 25 , , 270007, , 63 , 70007, 70007 72 72 72 Полученные результаты продемонстрировали сильный положительный эффект фракций LMW на поглощение нитратов и ассимиляции, тогда как фракции HMW лишь слабо индуцировали те же пути, 15 , что согласуется с предыдущими данными. 71

Совсем недавно три независимых исследования были направлены на то, чтобы лучше прояснить механизмы, с помощью которых HS стимулирует поглощение нитратов кукурузой, в ответ на HS зависит, по крайней мере частично, от активации транскрипции гена, кодирующего основную H + -АТФазу кукурузы ( Mha2 ), что, вероятно, приводит к созданию более благоприятного электрохимического градиента.Фактически, приток нитратов через плазмалемму клеток корня связан с благоприятным электрохимическим градиентом Н + , создаваемым Н + -АТФазами плазматической мембраны. 73 76

В недавнем исследовании использовался широкий транскриптомный подход для изучения биологических процессов, связанных с реакцией Arabidopsis thaliana на HS. 77 Это исследование представляет собой первый отчет о глобальных молекулярных механизмах, регулирующих взаимодействие HS-растение.На основании наших предварительных данных можно предположить, что HS влияет на развитие растений, вмешиваясь в транскрипцию генов, участвующих в формировании и организации меристем, клеточном цикле, организации микротрубочек и цитокинезе. Более того, было показано, что большое количество выделенных транскриптов принадлежит к нескольким классам транскрипционных факторов и ДНК-связывающих белков, что подтверждает это. Даже если точные механизмы, с помощью которых HS оказывают свое влияние на физиологию растений, все еще частично неясны, многие данные свидетельствуют о том, что они могут включать, по крайней мере, частично гормоноподобную активность.

Гормоноподобная активность

Предполагаемая гормоноподобная активность HS неудивительна, поскольку известно, что почвы различаются по своему естественному содержанию ауксина 78 и плодородные почвы содержат большее количество ауксина, чем менее плодородные. 79 , 80 Уровни ауксина и гиббереллина обычно выше в ризосфере, чем в насыпной почве, вероятно, вследствие увеличения микробной популяции или ускоренного метаболизма из-за наличия корневых экссудатов.Хотя многочисленные почвенные и ризосферные микроорганизмы, а также корневые системы высших растений, как сообщается, продуцируют ауксин 81 и гиббереллины, 82 информации об их стабильности мало, и сделаны лишь косвенные выводы об их присутствии в количества достаточно высоки, чтобы быть биологически активными. 83

В начале 20 го века Боттомли 84 выдвинул гипотезу о том, что стимулирующая рост активность ГВ может быть обусловлена ​​гормоноподобной активностью.Этот аргумент был затем серьезно опровергнут в ряде исследований, а затем окончательно подтвержден результатами, демонстрирующими иммунологическую или спектрометрическую идентификацию индолуксусной кислоты (ИУК) в нескольких ГВ. 17 , 23 , 27 , 85 действие. Mha2 , основная изоформа кукурузы H + -ATPase, которая преимущественно экспрессируется в замыкающих клетках, клетках флоэмы и корневого эпидермиса и, по-видимому, сильно стимулируется на транскрипционном уровне в ответ на ауксин, 86 свидетельствует о значительном повышение количества его мРНК в корнях проростков кукурузы, обработанных в течение 48 часов низкомолекулярным ГВ дождевого червя. 27 Кроме того, Russel и соавт., 87 , изучая влияние двух фракций HS с разной молекулярной массой на горох, продемонстрировали ауксин-подобный эффект обеих фракций на открывание устьиц под влиянием фосфолипазы A2, что считается участвует в передаче сигналов ауксина. 88 , 89

В предыдущих экспериментах Muscolo et al. 90 , 91 показали морфогенетический эффект HS на листовых эксплантатах Nicotiana plumbaginifolia , вероятно, вызванный модификацией активности пероксидазы и эстеразы.Эти эффекты, свойственные гуминовым фракциям с низкой относительной молекулярной массой (<3500 Да), аналогичны эффектам ИУК. Последующее исследование гомогенных культур клеток моркови ( Daucus carota ) сравнило влияние гуминовой фракции с низкой относительной молекулярной массой на различные ауксины. 17 Эта гуминовая фракция вызывала увеличение роста клеток моркови, подобное тому, которое индуцируется 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислотой (2,4-Д), и способствовала морфологическим изменениям, подобным тем, которые индуцируются ИУК.Кроме того, Muscolo et al. 17 продемонстрировали, что более богатые карбоксильными группами фракции ИУК и LMW одинаково связываются с мембранами клеток моркови. Зандонади и др. 52 провести сравнительную оценку влияния индол-3-уксусной кислоты и гуминовых кислот (ГК), выделенных из различных почвенных веществ, на развитие корневой системы кукурузы и на активность плазмалеммы и тонопласта Н + помпы. Они заметили, что ГК, а также низкие концентрации ИУК (10 -10 и 10 -15 М) стимулировали рост корней, индуцируя пролиферацию боковых корней (12) наряду с дифференцированной активацией не только плазматической мембраны, но и вакуолярных Н + -АТФаз и Н + -пирофосфатазы.

(A–C) Влияние ГК и ИУК на развитие корней кукурузы, оцененное по индукции митотических сайтов (MS) появления боковых корней (LRE) и плотности боковых корней (LRE на миллиметр длины первичного корня — LRE/мм). (A) Репрезентативные изображения митотических сайтов (стрелка) контрольного корня, полоса 0,8 мм; гипериндукция митотических сайтов в корне, обработанном ГАУ (20 мг C 1 -1 ), или в корне, обработанном ИУК (10 -10 М), столбики 1,2 мм. (B) Репрезентативные корни, обработанные IAA (0, 10 -5 , 10 -10 M) или HAU (20 мг Cl 1 -1 ), столбик 10 мм.(C) Количественная оценка ранних митотических сайтов (светлые столбцы), появления боковых корней (пунктирные столбцы) и плотности боковых корней (серые столбцы). Данные представляют собой средние значения из четырех независимых экспериментов с десятью растениями, проанализированными на обработку (§SD, n = 40). 52

Другая теория об ауксин-подобной активности ГС была предложена Schmidt et al. 92 (2007). Для дальнейшего исследования возможного гормоноподобного эффекта водорастворимых гуминовых молекул (WEHS) они выращивали растения арабидопсиса в стерильной среде, содержащей WEHS в концентрациях от 1 до 20 мг C орг.Установлено, что применение WEHS значительно увеличивает количество и длину корневых волосков. Дальнейшие эксперименты показали, что фенотипы родственных ауксину мутантов Arabidopsis, все из которых демонстрируют уменьшенное количество корневых волосков, не были восстановлены применением WEHS. Кроме того, мутанты, дефектные по инициации корневых волосков, такие как rhd6 , о которых известно, что у них развиваются нормальные волоски в присутствии этилена или ауксина, не подвергались влиянию широкого диапазона применяемых концентраций WEHS. Авторы пришли к выводу, что HS не может заменить эти гормоны в стимулировании роста корневых волосков, и предположили, что HS может изменять развитие корней, не оказывая существенного влияния на гомеостаз ауксинов растения.Это предположение также подтверждается отсутствием реактивности ауксин-чувствительного гена Gh4 . Транскрипты генов из семейства Gh4 накапливаются после воздействия ауксина, вероятно, для ослабления передачи сигналов ауксина за счет инактивации IAA посредством конъюгации с аминокислотами. 93 Применение высоких концентраций ГВ (более 5 мг CL -1 ) в течение двух часов свидетельствовало лишь о незначительном увеличении количества транскриптов в корнях и не вызывало значительных изменений в накоплении мРНК в листьях, что еще раз подтверждает гипотезу о том, что изменения в морфологии корней не опосредованы сигнальным путем ауксина.

Важно отметить, что эта теория не дополнена подробной характеристикой анализируемой ГС. Из-за различных свойств и сложного химического состава HS эффективная и полная характеристика как с химической, так и со спектроскопической точки зрения является важным требованием для сопоставления данных, полученных в разных исследованиях. В этом случае процедура экстракции и отсутствие характеристик анализируемых гуминовых веществ делают результаты не вполне пригодными для дальнейшего сравнения с какой-либо другой информацией, имеющейся в литературе.Более того, авторы высказали теорию о том, что WEHS не оказывает ауксин-подобного действия без исследования внутреннего содержания индол-3-уксусной кислоты. В соответствии со всем этим отсутствием описания вывод авторов может быть скорее умозрительным, чем теоретическим, и для его рассмотрения потребуется более подробное исследование.

Напротив, недавно Dobbss и соавторы, 26 , используя арабидопсис и рассаду томатов, продемонстрировали, что различные охарактеризованные гуминовые кислоты нуждаются в активации пути трансдукции ауксина.Увеличение числа боковых корней у проростков арабидопсиса и томатов дикого типа, обработанных различными ГВ, натолкнуло авторов на мысль о присутствии в этих органических веществах ауксин-подобных соединений. Тем не менее те же самые вещества не индуцировали образование боковых корней у мутанта томата ( dgt ), характеризующегося дефектным геном ауксиновой реакции (). Они пришли к выводу, что, вероятно, HS может действовать как «буфер», либо поглощая, либо высвобождая сигнальные молекулы в соответствии с модификациями в ризосфере, такими как закисление, вызванное активностью плазматической мембраны H + -ATPase 23 , 52 или экссудации органических кислот, 24 , 94 , таким образом, действуя как регулятор гормонального баланса в отношении появления боковых корней.

Влияние гуминовых кислот (ГК; 40 мг CL -1 ), выделенных из Xanthic Hapludox (P1), Sombrihumox (P4) и Rhodic Hapludox (P7), на индукцию боковых корней у микротомов (МТ; контроль) и dgt (мутант, нечувствительный к ауксину). Растения культивировали in vitro в течение 30 дней на среде Мурасиге-Скуга. У растений dgt не наблюдается роста боковых корней, что позволяет предположить, что различные HA нуждаются в активации пути передачи сигналов ауксина. 26

Совсем недавно ауксиновая активность HS в инициации боковых корней была тщательно изучена на модельном растении Arabidopsis thaliana , 28 с использованием комбинации генетических и молекулярных подходов ( и ).Широко используемый ауксиновый репортер DR5::GUS 95 был использован для визуализации реакции ауксина в корнях 96 , 97 и для характеристики распределения стадий LRP как у дикого типа (Col-0), так и у aux1 мутантный фон. Кроме того, была оценена транскрипция известных генов ранней чувствительности к ауксину IAA5 и IAA19 , 98 101 при параллельных обработках ГВ и сопоставимыми концентрациями ИУК.

Визуализация активности Gus в корнях трансгенных растений DR5::GUS, обработанных различными ингибиторами ауксина. Растения выращивали в течение 4 дней в чашках со средой MS, а затем переносили на 24 часа в: воду, CTR (A), 50 мкМ NOA (B), 50 мкМ TIBA (C), 50 мкМ PCIB (D), 1 мгC L –1 HS (E), 50 мкМ NOA + 1 мгC L –1 HS (F), 50 мкM TIBA + 1 мгC L –1 HS (G), 50 мкM PCIB + 1 мгC L –1 HS (H), 34 нМ IAA (I), 50 мкМ NOA + IAA 34 нМ (J), 50 мкМ TIBA + IAA 34 нМ (K), 50 мкМ PCIB + 34 нМ IAA (L).Гистохимическое окрашивание GUS проводили, как описано Jefferson (1987). Зачатки боковых корней представлены на разных стадиях развития: I (B, G, H, K и L), II (A, F и J) и III (E и I). Масштабная линейка составляет 50 мкм. 28

Изменения плотности LRP мм -1 у четырехдневных проростков DR5::GUS Arabidopsis после 24 часов обработки ИУК (34 нМ) или ГС (1 мг л -1 ) и в ответ на различные ингибиторы ауксина. 28

Авторы пришли к выводу, что ГВ влияют на развитие боковых корней преимущественно за счет своей ауксиновой активности, и четко продемонстрировали присутствие небольшого количества ИУК в анализируемой фракции, что соответствует концентрации 34 нМ.В то же время присутствие дополнительных факторов, независимых от ауксина, было очевидно на основании экспрессии IAA5 и IAA19 , что позволяет предположить, что необходимы более систематические подходы для раскрытия молекулярного механизма действия HS. Эти аспекты в настоящее время исследуются в нашей лаборатории.

Из-за их сложной и изменчивой природы дискуссия об ауксин-подобной активности HS все еще открыта. Однако наблюдаемые гормональные эффекты не всегда коррелировали с количеством ИУК, обнаруженным в гуминовых кислотах.По этой причине нельзя исключать присутствие различных соединений семейства ауксинов или молекул, которые могут либо имитировать действие, либо стимулировать эндогенный метаболизм ауксина в растении. Функциональная геномика, транскриптомика или протеомика могут представлять собой хорошую стратегию для прояснения биологической активности HS.

Выводы и перспективы

ГВ, как основной компонент органического вещества почвы, широко изучались в различных областях сельского хозяйства, таких как химия почв, плодородие и физиология растений.ГВ играет важную роль в контроле поведения и мобильности загрязнителей в окружающей среде и вносит существенный вклад в улучшение глобального состояния плодородия почв. Эти особенности вместе с большим спросом на безопасные продукты питания и устойчивое сельское хозяйство способствовали повышению экологической значимости ГС, которые недавно были признаны возможным инструментом решения экологических проблем.

Было продемонстрировано, что многие из их положительных эффектов на почву и рост растений зависят от их химического состава, но прогресс в исследованиях HS был значительно затруднен из-за отсутствия характеристик используемых гуминовых фракций.

Ауксиновая активность ГВ, продемонстрированная в недавних исследованиях, вероятно, является основным биологическим фактором, ответственным за положительное влияние ГВ на физиологию растений. Стимулирующий эффект на развитие боковых корней арабидопсиса, наблюдаемый в ответ на HS, был обнаружен в основном на первых стадиях, когда клетки начинают делиться, что позволяет предположить, что ответ HS может включать такие механизмы, как стимуляция клеточного деления и дифференцировки, которые, как известно, находиться под контролем ауксина.Более того, физиологические и молекулярные данные позволяют предположить, что брассиностероиды являются дополнительным фактором, посредством которого ГВ может оказывать свое влияние на развитие растений. Этот вывод был дополнительно подтвержден недавними результатами транскриптомии. Было показано, что большое количество генов, выделенных с помощью подхода кДНК-AFLP, регулируется ауксином и связано с процессом развития, таким как дифференцировка и организация меристем, эмбриогенез, цитокинез и организация микротрубочек (Trevisian, личное сообщение).

В целом, эти результаты свидетельствуют о том, что HS необходим путь передачи ауксина, чтобы установить их действие на физиологию растений, но также свидетельствуют о существовании различных сигнальных каскадов, участвующих в глобальной физиологической реакции растений на эти вещества (). Это можно считать отправной точкой в ​​выяснении механизмов, возникающих в растении на молекулярном уровне в ответ на ТГ. Необходимы дальнейшие исследования для оценки молекулярных мишеней и сигнальных путей, участвующих в перекрестных взаимодействиях между HS и растительными клетками.Эти особенности вместе с большим спросом на безопасные продукты питания и устойчивое сельское хозяйство способствовали увеличению экологической значимости ГС.

Схематическое изображение влияния гуминовых веществ на биологию растений.

Заводы по производству удобрений в настоящее время переориентируют свое производство на биостимуляторы на основе гуминовых веществ и других органических соединений, а недавно в Италии биостимуляторы были включены в Законодательный декрет n. 217/2006 («Новое положение об удобрениях» MiPAF).

Это важный результат, который поддерживает фундаментальный проект переработки частично гумусированных органических отходов, полученных из растений, древесины, продуктов питания и других видов деятельности человека, в качестве полезных почвенных удобрений. По этой причине понимание биологической активности ГВ и молекулярных механизмов, посредством которых они осуществляют свои функции, становится важной экологической задачей и действенным инструментом в решении экологических проблем.

Ссылки

1. Stevenson FJ. Органические формы почвенного азота.В: Уайли Джон., редактор. Гуминовая химия: генезис, состав, реакция. Нью-Йорк: 1994. С. 59–95. [Google Академия]2. Albers CN, Banta GT, Hansen PE, Jacobsen OS. Влияние различных гуминовых веществ на судьбу диурона и его основного метаболита 3,4-дихлоранилина в почве. Технологии экологических наук. 2008; 1:8687–8691. [PubMed] [Google Scholar]3. Cattani I, Zhang H, Beone GM, Del Re AA, Boccelli R, Trevisan M. Роль природных очищенных гуминовых кислот в изменении доступности ртути в воде и почве.J Environ Qual. 2009; 6: 493–501. [PubMed] [Google Scholar]4. Луо В., Гу Б. Растворение и мобилизация урана в восстановленных отложениях природными гуминовыми веществами в анаэробных условиях. Технологии экологических наук. 2009; 43: 152–156. [PubMed] [Google Scholar]5. Ван С., Маллиган С.Н. Повышенная мобилизация мышьяка и тяжелых металлов из хвостохранилищ гуминовой кислотой. Хемосфера. 2009; 74: 274–279. [PubMed] [Google Scholar]6. Тан К. Х., Бингер А. Влияние гуминовой кислоты на токсичность алюминия в растениях кукурузы. Почвовед.1986; 14:20–25. [Google Академия]7. Элкинс К.М., Нельсон Д.Дж. Спектроскопические подходы к изучению взаимодействия алюминия с гуминовыми веществами. Coord Chem Rev. 2002; 228:205–225. [Google Академия]8. Янош П., Хула В., Браднова П., Пиларова В., Седлбауэр Дж. Восстановление и иммобилизация шестивалентного хрома сорбентом на основе угля и гумата. Хемосфера. 2009; 75: 732–738. [PubMed] [Google Scholar]9. Вермеер АРМ. Взаимодействия между гуминовой кислотой и гематитом и их влияние на образование ионов металлов.Нидерланды: Вагенингенский университет; 1996. (кандидатская диссертация) [Google Scholar]10. Мартин-Нето Л., Трагетта Д.Г., Ваз К.М., Крестана С., Спозито Г. О механизмах взаимодействия атразина и гидроксиатразина с гуминовыми веществами. J Environ Qual. 2001; 30: 520–525. [PubMed] [Google Scholar] 11. Celano G, Smejkalová D, Spaccini R, Piccolo A. Взаимодействие трех s-триазинов с гуминовыми кислотами различной структуры. J Agric Food Chem. 2008; 27:7360–7366. [PubMed] [Google Scholar] 12. Арслан Г., Пехливан Э. Поглощение Cr 3+ из водного раствора гуминовыми кислотами на основе лигнита.Биоресурсная технология. 2008; 99: 7597–7605. [PubMed] [Google Scholar] 13. Воган Д., Малкольм Р.Э. Влияние гуминовых веществ на рост и физиологические процессы. В: Vaughan D, Malcolm RE, редакторы. Органическое вещество почвы и биологическая активность. Дордрехт: Мартинус Нийхофф/Джанк В., Нидерланды; 1985. С. 37–76. [Google Академия] 14. Чен Ю., Авиад Т. Влияние гуминовых веществ на рост растений. В: MacCarthy P, Malcolm RL, Clapp CE, Bloom PR, редакторы. Гуминовые вещества в почвоведении и растениеводстве: Избранные материалы.Мэдисон: Американское общество агрономии и почвоведения; 1990. С. 161–187. [Google Академия] 15. Нарди С., Пиццегелло Д., Мусколо А., Вианелло А. Физиологическое воздействие гуминовых веществ на высшие растения. Почва Биол Биохим. 2002; 34: 1527–1536. [Google Академия] 16. Piccolo A, Celano G, Pietramellara G. Влияние фракций гуминовых веществ, полученных из угля, на прорастание семян и рост проростков ( Lactuga sativa и Lycopersicum esculentum ) Biol Fertil Soil. 1993; 16:11–15.[Google Академия] 17. Мусколо А., Бовало Ф., Гионфриддо Ф., Нарди С. Гуминовое вещество дождевого червя оказывает ауксин-подобное воздействие на рост клеток Daucus carota и метаболизм нитратов. Почва Биол Биохим. 1999;3:1303–1311. [Google Академия] 18. Muscolo A, Sidari M, Francioso O, Tugnoli V, Nardi S. Ауксин-подобная активность гуминовых веществ связана с мембранными взаимодействиями в культурах клеток моркови. Дж. Хим. Экол. 2007; 33: 115–129. [PubMed] [Google Scholar] 19. Линехан диджей. Поглощение гуминовых кислот и железа растениями.Растение и почва. 1978; 50: 663–670. [Google Академия] 20. Dell’Agnola G, Nardi S. Гормоноподобный эффект и усиленное поглощение нитратов, вызванное деполиконденсированными гуминовыми фракциями, полученными из фекалий Allobophora rosea и A. caliginosa . Биол Плодородные почвы. 1987; 4: 115–118. [Google Академия] 21. Воган Д., Орд Б.Г. Поглощение и инкорпорация 14 C-меченого органического вещества почвы корнями Pisum sativum L . J Опытный бот. 1981; 32: 679–687. [Google Академия] 22. Ли Ю.С., Бартлетт Р.Дж.Стимуляция роста растений гуминовыми веществами. Почвоведение Soc Am J. 1976;40:876–879. [Google Академия] 23. Канеллас Л.П., Оливарес Ф.Л., Окорокова-Фасанья А.Л., Фасанья А.Р. Гуминовые кислоты, выделенные из компоста дождевых червей, усиливают удлинение корней, появление боковых корней и активность плазматической мембраны H + -ATPase в корнях кукурузы. Завод Физиол. 2002; 130:1951–1957. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]24. Канеллас Л.П., Тейшейра Джуниор Л.Р.Л., Доббсс Л.Б., Сильва К.А., Медичи Л.О., Зандонади Д.Б., Фасанья А.Р.Перекрёстное взаимодействие гуминовых кислот с корневыми и органическими кислотами. Энн Аппл Биол. 2008; 153:157–166. [Google Академия] 25. Clapp CE, Chen Y, Hayes MHB, Cheng HH. Ростостимулирующая активность гуминовых веществ. В: Swift RS, Sparks KM, редакторы. Понимание и управление органическим веществом в почвах, отложениях и водах. Сент-Пол: Международное общество гуминовых наук; 2001. стр. 243–255. [Google Академия] 26. Доббсс Л.Б., Медичи Л.О., Перес Л.Е.П., Пино-Нунес Л.Е., Румьянек В.М., Фасанья А.Р., Канеллас Л.П. Изменения в развитии корней арабидопсиса, вызванные органическим веществом из оксисолей.Энн Аппл Биол. 2007; 151:199–211. [Google Академия] 27. Quaggiotti S., Ruperti B., Pizzeghello D., Francioso O., Tugnoli V., Nardi S. Влияние низкомолекулярных гуминовых веществ на экспрессию генов, участвующих в транспорте и восстановлении нитратов в кукурузе ( Zea mays L. ) J Exp Bot. 2004; 55: 803–813. [PubMed] [Google Scholar] 28. Тревизан С., Пиццегелло Д., Руперти Б., Франсиозо О., Сасси А., Пальме К. и др. Гуминовые вещества индуцируют образование боковых корней и экспрессию раннего ауксиночувствительного гена IAA19 и синтетического элемента DR5 у арабидопсиса.биол. растений 2009 г.: 10.1111/j.1438-8677.2009.00248.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 29. Шультен Х.Р., Шнитцер М. Структуры химических моделей органического вещества почвы и почв. Почвовед. 1997; 162: 115–130. [Google Академия] 30. Цихманн В. Гуминовые вещества. Мангейм: Wissenschaftsverlag; 1994. [Google Scholar]31. Кононова ММ. Органическое вещество почвы. Его природа, роль в почвообразовании и плодородии почв. Оксфорд: Пергамон; 1966. с. 544. [Google Академия]32. Schulten HR, Leinweber P. Новое понимание органических минеральных частиц: состав, свойства и модели молекулярной структуры.Биол Плодородные почвы. 2000;30:399–432. [Google Академия] 33. Flaig W, Beutelsacher H, Rietz E. Химический состав и физические свойства гуминовых веществ. В: Gieseking JE, редактор. Компоненты почвы: Органические компоненты. Том. 1. Нью-Йорк: Springer-Verlag; 1975. С. 1–211. [Google Академия] 34. Боллаг Дж.М., Майерс С., Пал С., Хуан П.М. Роль абиотических и биотических катализаторов в превращениях фенольных соединений. В: Huang PM, Berthelin J, Bollag JM, McGill WB, Page AL, редакторы. Воздействие взаимодействия компонентов почвы на окружающую среду.Челси: Издательство Льюиса; 1995. С. 297–308. [Google Академия] 35. Альварес-Пуэбла Р.А., Гуле PJG, Гарридо JJ. Характеристика пористой структуры различных гуминовых кислот. Коллоиды Surf A: Physicochem Eng Asp. 2005; 256:129–135. [Google Академия] 36. Инсам Х., Рангер А., Хенрих М., Хитцл В. Влияние выпаса скота на микробную биомассу почвы и сообщество на альпийских пастбищах. Фитон. 1996; 36: 205–216. [Google Академия] 37. Пикколо А. Надмолекулярная структура гуминовых веществ. Почвовед. 2001; 166: 810–833.[Google Академия] 38. Пикколо А. Надмолекулярная структура гуминовых веществ. Новое понимание химии гумуса и значение в почвоведении. Успехи в агрономии. 2002; 75: 57–134. [Google Академия] 39. Симпсон А.Дж., Кингери В.Л., Хейс М.Х., Спраул М., Хампфер Э., Дворцак П. и др. Молекулярные структуры и ассоциации гуминовых веществ в земной среде. Натурвиссеншафтен. 2002; 89: 84–88. [PubMed] [Google Scholar]40. Шауман ГЭ. Органическое вещество почвы вне молекулярной структуры 1.Макромолекулярные и супрамолекулярные характеристики. J Plant Nutr Soil Sci. 2006; 169: 145–156. [Google Академия] 41. Баалуша М., Мотелика-Хейно М., Ле Кустюмер П. Конформация и размер гуминовых веществ: влияние концентрации и типа основных катионов, рН, солености и времени пребывания. Коллоиды Surf A Physicochem Eng Asp. 2006; 272:48–55. [Google Академия]42. Кучерик Дж., Смейкалова Д., Чехловска Х., Пекар М. Новое понимание агрегации и конформационного поведения гуминовых веществ: применение ультразвуковой спектроскопии высокого разрешения.Орг Геохим. 2007;38:2098–2110. [Google Академия]43. Смейкалова Д., Пикколо А. Агрегация и дезагрегация гуминовых супрамолекулярных ансамблей с помощью диффузионно-упорядоченной спектроскопии ЯМР (DOSY-NMR) Environ Sci Technol. 2008; 42: 699–706. [PubMed] [Google Scholar]44. Нарди С., Кончери Г., Делл’Аньола Г. Биологическая активность гумуса. В: Пикколо А, редактор. Гуминовые вещества в наземных экосистемах. Нидерланды: Эльзевир; 1996. С. 361–406. [Google Академия] 45. Коррадо Г., Санчес-Кортес С., Франсиозо О., Гарсия-Рамос СП.Совместный анализ почвенных гумусов методом комбинационного рассеяния света и флуоресценции с усилением поверхности. Анальный Чим Акта. 2008; 616: 69–77. [PubMed] [Google Scholar]46. Vaughan D, Chesire MV, Mundie CM. Поглощение тканями свеклы и биологическая активность 14 С-меченых фракций органического вещества почвы. Биохим Сок Транс. 1974; 2: 126–129. [Google Академия] 47. Бланше РМ. Прямое и косвенное влияние гумусированного органического вещества на питание сосудистых растений. Агрономические анналы. 1958; 9: 499–532. [Google Академия] 48.Гуминский С. Современные представления о физиологических эффектах, вызываемых гуминовыми соединениями в растительном организме. сов. почвовед. 1968: 1250–1256. [Google Академия] 49. Эльгала А.М., Метвалли А.Дж., Халил Р.А. Влияние гуминовой кислоты и Na 2 EDDHA на поглощение Cu, Fe и Zn ячменем в культуре песка. Растительная почва. 1978; 49: 41–48. [Google Академия]50. Эрнандо В., Ортега Б.С., Фортун К. Исследования органического вещества почвы, том 2, Отчет совещания МАГАТЭ в Вене. Оксфорд: Пергамон Пресс; 1977. Изучение действия двух типов гуминовых кислот на растения кукурузы.[Google Академия]51. Шмидт В., Ческо С., Санти С., Пинтон Р., Варанини З. Извлекаемые водой гуминовые вещества как сигналы поглощения питательных веществ для развития корневых волосков у арабидопсиса. В: Хартманн А., Шмид М., Венцель В., Хиннзингер П., редакторы. Ризосфера 2004 — Перспективы и вызовы. Нойхерберг: GSF-Berich; 2005. с. 71. [Google Академия]52. Zandonadi DB, Canellas LP, Façanha AR. Индолуксусная и гуминовые кислоты индуцируют развитие боковых корней за счет согласованной плазмалеммы и активации насосов тонопласта H + .Планта. 2007; 225:1583–1595. [PubMed] [Google Scholar]53. Нарди С., Мусколо А., Ваккаро С., Байано С., Спаччини Р., Пикколо А. Взаимосвязь между молекулярными характеристиками гуминовых фракций почвы и гликолитическим путем и циклом Кребса в проростках кукурузы. Почва Биол Биохим. 2007; 39:3138–3146. [Google Академия]54. Карлетти П., Маси А., Сполаоре Б., Полверино Де Лаурето П., Де Зорзи М. и др. Изменения экспрессии белков в корнях кукурузы в ответ на гуминовые вещества. Дж. Хим. Экол. 2008; 34: 804–818. [PubMed] [Google Scholar]55.Сладкий З. Влияние извлеченных гумусовых веществ на рост растений томатов. Биол завод. 1959; 1: 142–150. [Google Академия]56. Vaughan D. Стимуляция развития инвертазы в срезах асептической запасающей ткани гуминовыми кислотами. Почвенная биол и биохимия. 1967; 1: 15–28. [Google Академия] 57. Нарди С., Пиццегелло Д., Ремьеро Ф., Расцио Н. Химические и биохимические свойства гуминовых веществ, выделенных из лесных почв и растений. Soil Sci Soc Am J. 2000;64:639–645. [Google Академия] 58. Томас С.М., Торн Г.Н., Пирман И.Влияние азота на рост, урожайность и фотодыхательную активность яровой пшеницы. Энн Бот. 1978; 42: 827–837. [Google Академия] 59. Оттмайер В., Массон К., Доннер А. Антрахиноновые ингибиторы транспорта электронов фотосистемы II. ФЭБС латыши. 1988; 231: 259–262. [Google Академия] 60. Jezierski A, Czechowski H, Jerzykiewicz M, Drozd J. ЭПР-исследования структуры гуминовых кислот из компоста, почвы, торфа и мягкого бурого угля при окислении и поглощении металлов. Appl Magn Reson. 2000;18:127–136. [Google Академия] 61.Пфлюгмахер С., Питч С., Ригер В., Стейнберг CEW. Растворенное природное органическое вещество (NOM) влияет на выработку кислорода при фотосинтезе и транспорт электронов в хвосте Ceratophyllum demersum . Научная общая среда. 2006; 357: 169–175. [PubMed] [Google Scholar]62. Варанини З., Пинтон Р. Гуминовые вещества и питание растений. В: Люттге, изд. Прогресс в ботанике. Берлин: Спрингер; 1995. С. 97–117. [Google Академия] 63. Варанини З., Пинтон Р. Прямое и косвенное влияние гумусовых веществ почвы на рост и питание растений.В: Пинтон Р., Варанини З., Наннипьери П., редакторы. Ризосфера. Базель: Марсель Деккер; 2001. стр. 141–158. [Google Академия]64. Тан К.Х. Гуминовые вещества в почве и окружающей среде. Нью-Йорк: Марсель Деккер; 2003. [Google Scholar]65. Чен Ю., Де Нобили М., Авиад Т. Стимулирующее действие гуминовых веществ на рост растений. В: Magdoff FR, Weil RR, редакторы. Органическое вещество почвы в устойчивом сельском хозяйстве. Бока-Ратон: CRC Press; 2004. стр. 103–129. [Google Академия]66. Милонас В.А., Маккантс С.Б. Влияние гуминовых и фульвокислот на рост табака 2.Рост табака и поглощение ионов. J Растительное питание. 1980; 2: 377–393. [Google Академия] 67. Vaughan D, Linehan DJ. Рост растений пшеницы в растворах гуминовых кислот в аксенических условиях. Растительная почва. 1976; 44: 445–449. [Google Академия] 68. Марино Г., Франсиозо О., Карлетти П., Нарди С., Гесса С. Содержание минералов и корневое дыхание выращенных in vitro растений киви, обработанных двумя гуминовыми фракциями. J Растительное питание. 2008;31:1074–1090. [Google Академия] 69. Елена А., Леменагер Д., Бакайкоа Э., Фуэнтес М., Байгорри Р., Замарреньо А.МА., Гарсия-Мина Х.МА.Корневое применение очищенной леонардитовой гуминовой кислоты модифицирует транскрипционную регуляцию основных физиологических реакций корней на дефицит железа у растений огурца с достаточным содержанием железа. Завод Физиол Биохим. 2008; 47: 215–223. [PubMed] [Google Scholar]70. Пинтон Р., Ческо С., Яколетти Г., Астольфи С., Варанини З. Модуляция поглощения NO 3 водоэкстрагируемыми гуминовыми веществами: участие плазматической мембраны корня H + АТФазы. Растительная почва. 1999; 215:155–161. [Google Академия] 71.Vaughan D. Effetto delle sostanze umiche sui processi metabali delle piante. В: Бернс Р.Г., Делл’Аньола Г., Миле С., Нарди С., Савоини Г., Шнитцер М. и др., Редакторы. Sostanze Umiche effetti sul terreno и sulle piante. Рим: Ramo Editoriale degli Agricoltori; 1986. С. 59–81. (Ита). [Google Академия]72. Sessi E, Nardi S, Gessa C. Влияние гуминовых веществ с низким и высоким молекулярным весом из двух разных почв на путь усвоения азота проростками кукурузы. Гуминовые вещества в окружающей среде.2000; 2:39–46. (ISSN:1506-7696) [Google Scholar]73. Тибо Дж. Б., Гриньон К. Механизм поглощения нитратов корнями кукурузы. Растениевод. 1981; 22: 279–289. [Google Академия] 74. Руиз-Кристин Дж., Брискин Д.П. Характеристика симпорта H + /NO 3 , связанного с пузырьками плазматической мембраны корней кукурузы, с использованием 36 ClO 3- в качестве аналога радиофармпрепарата. Арх Биохим Биофиз. 1991; 285:74–82. [PubMed] [Google Scholar]75. Мехарг А.А., Блатт М.Р. NO 3 транспорт через плазматическую мембрану корневых волосков Arabidopsis thaliana : кинетический контроль с помощью pH и мембранного напряжения.J Membr Biol. 1995; 145:49–66. [PubMed] [Google Scholar]76. Миллер А.Дж., Смит С.Дж. Транспорт и компартментация нитратов в клетках корней злаков. J Опытный бот. 1996; 300:843–854. [Google Академия] 77. Тревизан С. Геномный подход к изучению биологической активности гуминовых веществ. Падуя: Падуанский университет; 2009. (кандидатская диссертация) [Google Scholar]78. Хэменс Дж. Х. Определение ауксинов в почвах, в том числе примечание о синтетических ростовых веществах. Аналитик. 1946; 71: 111–116. [PubMed] [Google Scholar]79.Стюарт В.С., Андерсон М.С. Ауксины в некоторых американских почвах. Бот Газ. 1942; 103: 570–575. [Google Академия]80. Dahm H, Sitek JM, Strzelczyk E. Синтез ауксинов бактериями, выделенными из корней сеянцев сосны, инокулированных ржавой лесной почвой. Пол Дж. Почвоведение. 1977; 10: 131–137. [Google Академия]81. Лебух М., Хартманн А. Метод определения индол-3-уксусной кислоты и родственных соединений катаболизма L-триптофана в почвах. J Хроматогр. 1993; 629: 255–266. [Google Академия]82. Радемахер В. Наличие гиббереллинов у разных видов грибов родов Sphaceloma и Elsinoe.Фитохимия. 1992; 31:4155–4157. [Google Академия]83. Ранкенбергер В.Т., Аршад М. Фитормоны в почвах. Нью-Йорк: Марсель Деккер Инк; 1995. [Google Scholar]84. Боттомли ВБ. Некоторые эффекты органических ростостимулирующих веществ (ауксимонов) на рост Lemma minor в минеральных культуральных растворах. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1917; 89: 481–505. [Google Академия]85. Мусколо А., Кутрупи С., Нарди С. Обнаружение IAA в гуминовых веществах. Почва Биол Биохим. 1998;30:1199–1201. [Google Академия]86.Frias I, Caldeira MT, Perez-Castineira JR, Navarro-Avino JP, Culianez-Macia FA, Kuppinger O, et al. Основная изоформа плазматической мембраны кукурузы H + -ATPase: характеристика и индукция ауксином в колеоптилях. Растительная клетка. 1996; 8: 1533–1544. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]87. Рассел Л., Стоукс А.Р., Макдональд Х., Мусколо А., Нарди С. Реакции устьиц на гуминовые вещества и ауксин чувствительны к ингибиторам фосфолипазы А2. Растительная почва. 2006; 283:175–185. [Google Академия]88.Макдональд Х. Восприятие ауксина и передача сигнала. Физиол подошвенный. 1997; 100:423–430. [Google Академия]89. Шерер ГФЭ. Вторичные мессенджеры и фосфолипаза А2 в трансдукции ауксина. Завод Мол Биол. 2002; 49: 357–372. [PubMed] [Google Scholar]90. Мусколо А., Феличи М., Кончери Г., Нарди С. Влияние гуминовых веществ на паттерны пероксидазы и эстеразы во время роста эксплантатов листьев Nicotiana plumbaginifolia . Биол Плодородные почвы. 1993; 15: 127–131. [Google Академия]91. Мусколо А., Пануччо М.Р., Абенаволи М.Р., Кончери Г., Нарди С.Влияние молекулярной сложности и кислотности гуминовых фракций фекалий дождевых червей на глутаматдегидрогеназу, глутаминсинтетазу и фосфоенолпируваткарбоксилазу в клетках Daucus carota II. Биол Плодородные почвы. 1996; 22:83–88. [Google Академия]92. Шмидт В., Санти С., Пинтон Р., Варанини З. Извлекаемые водой гуминовые вещества изменяют развитие корней и структуру клеток эпидермиса у арабидопсиса. Растительная почва. 2007; 300: 259–267. [Google Академия]93. Хаген Г., Кляйншмидт А., Гилфойл Т. Экспрессия генов, регулируемая ауксином, в интактных гипокотилях сои и вырезанных гипокотилях.Планта. 1984; 162: 147–153. [PubMed] [Google Scholar]94. Façanha AR, Façanha ALO, Olivares FL, Guridi F, Santos GA, Velloso ACX и др. Bioatividade de àcidos humicos: efeito sobre или desenvolvimento rediculare sobre a bomba de pròtons da membrana plasmàtica. Бюстгальтеры Pesqui Agropecu. 2002; 37: 1301–1310. (Фр). [Google Академия]95. Улмасов Т., Мерфетт Дж., Хаген Г., Гилфойл Т.Дж. Белки Aux/IAA подавляют экспрессию репортерных генов, содержащих природные и высокоактивные синтетические элементы ответа на ауксин. Растительная клетка.1997; 9: 1963–1971. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]96. Сабатини С., Бейс Д., Волкенфельт Х., Мерфетт Дж., Гилфойл Т., Малами Дж. и др. Ауксин-зависимый дистальный организатор паттерна и полярности в корне арабидопсиса. Клетка. 1999; 99: 463–472. [PubMed] [Google Scholar]97. Бенкова Э., Михневич М., Зауэр М., Тейхманн Т., Сейфертова Д., Юргенс Г., Фримл Дж. Локальные, зависящие от оттока градиенты ауксина как общий модуль для формирования органов растений. Клетка. 2003; 115: 591–602. [PubMed] [Google Scholar]98. Года Х., Шимада Ю., Аасми Т., Фудзиока С., Ёсида С.Микроматричный анализ генов, регулируемых брассиностероидами, у арабидопсиса. Завод Физиол. 2002; 130:1319–1334. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]99. Накамура А., Хигучи К., Года Х., Фудзивара М.Т., Сава С., Косиба Т. и др. Брассинолид индуцирует IAA5, IAA19 и DR5, элемент реакции на синтетический ауксин у арабидопсиса, что указывает на перекрестную связь передачи сигналов брассиностероидом и ауксином. Завод Физиол. 2003; 133: 1843–1853. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]100. Ооно Ю., Оура С., Рахман А., Аспурия Э. Т., Хаяши К., Танака А., Учимия Х.п-Хлорфеноксиизомасляная кислота ослабляет реакцию на ауксин в корне арабидопсиса. Завод Физиол. 2003; 111:1135–1147. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]101. Yamazoe A, Hayashi K, Kepinski S, Leyser O, Nozaki H. Характеристика терфестатина A, нового специфического ингибитора передачи сигналов ауксина. Завод Физиол. 2005; 139: 779–789. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

CSIRO PUBLISHING | Растениеводство и пастбищеведение

Ссылки

Адани Ф., Женевини П., Заккео П., Зокки Г. (1998 ) Влияние коммерческой гуминовой кислоты на рост растений томата и минеральное питание. Journal of Plant Nutrition 21 , 561–575.
| Влияние коммерческой гуминовой кислоты на рост растений томата и минеральное питание.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DyaK1cXhvVOLs7k%3D&md5=c6ab9ee5127ade66965fcb525615c69eCAS | Акинреми О.О., Янцен Х.Х., Лемке Р.Л., Ларни Ф.Дж. (2000 ) Реакция рапса, пшеницы и зеленой фасоли на добавки леонардита. Canadian Journal of Soil Science 80 , 437–443.
| Реакция рапса, пшеницы и зеленой фасоли на добавки леонардита.Перекрестная ссылка | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BD3cXnsVCltrw%3D&md5=47874b7d0c987247b36bd6494a0adc85CAS | Алагез З., Йылмаз Э. (2009 ) Влияние различных источников органического вещества на формирование и стабильность почвенных агрегатов: лабораторное исследование литического родоксеральфа из Турции. Исследование почвы и обработки почвы 103 , 419–424.
| Влияние различных источников органического вещества на формирование и устойчивость почвенных агрегатов: лабораторное исследование Lithic Rhodoxeralf из Турции.Перекрестная ссылка | Академия GoogleАкадемия Google | Альбайрак С., Камас Н. (2005 ) Влияние различных уровней и времени применения гуминовой кислоты на урожай корней и листьев и компоненты урожая кормовой репы ( Brassica rapa L.). Агрономический журнал 4 , 130–133.
| Влияние различных уровней и времени внесения гуминовой кислоты на урожай корней и листьев, а также компоненты урожая кормовой репы ( Brassica rapa L.).Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | Arancon NQ, Эдвардс CA, Ли С., Бирн Р. (2006 ) Влияние гуминовых кислот из биогумуса на рост растений. Европейский журнал почвенной биологии 42 , S65–S69.
| Влияние гуминовых кислот из биогумуса на рост растений.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BD28Xht12ktLrP&md5=b1fbed4afdd919a827897ce61c624df0CAS | Аскасо К., Фортун К., Рапш С. (1985 ) Действие препаратов гуминовых кислот на развитие листьев, содержание минеральных элементов и ультраструктуру хлоропластов растений райграса. Фотосинтетика 19 , 294–299.Асенхо MCG, Гонсалес Х.Л., Мальдонадо Х.М. (2000 ) Влияние гуминовых экстрактов на прорастание и рост райграса. Коммуникации в области почвоведения и анализа растений 31 , 101–114.
| Влияние гуминовых экстрактов на прорастание и рост райграса.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BD3cXhtlyls7Y%3D&md5=ac1c6b8f359610bc28ad64bf92c23eaaCAS | Асгари HR, Каваньяро TR (2012 ) Арбускулярная микориза снижает потерю азота за счет выщелачивания. PLoS ONE 7 , e29825
| Арбускулярная микориза снижает потери азота за счет выщелачивания. Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BC38Xht12mtbs%3D&md5=f60ecbd7ebd8fd22e0da5e5b2f247c76CAS | 22253790PubMed | Атие Р.М., Ли С., Эдвардс К.А., Аранкон Н.К., Мецгер Д.Д. (2002 ) Влияние гуминовых кислот, полученных из органических отходов, переработанных дождевыми червями, на рост растений. Технология биоресурсов 84 , 7–14.
| Влияние гуминовых кислот, полученных из органических отходов, переработанных дождевыми червями, на рост растений.Перекрестная ссылка | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BD38XjtVSltb8%3D&md5=0f94fa9785e4a4facfdbfc3112ac2777CAS | 12137272PubMed | Бидегейн Р.А., Кеммерер М., Гиррс М., Хафиди М., Рей Ф., Морар П., Ревель Дж.К. (2000 ) Влияние гуминовых веществ из компостированных или химически разложенных опилок тополя на минеральное питание райграса. Журнал сельскохозяйственных наук 134 , 259–267.
| Влияние гуминовых веществ из компостированных или химически разложенных опилок тополя на минеральное питание райграса.Перекрестная ссылка | Академия GoogleАкадемия Google | Канарутто С., Пера А., Ламарка М., Валлини Г. (1996 ) Влияние гуминовых кислот из стабилизированных компостом зеленых отходов или леонардита на усадку почвы и микроагрегацию. Наука и использование компоста 4 , 40–46.
| Влияние гуминовых кислот из стабилизированных компостом зеленых отходов или леонардита на усадку почвы и микроагрегацию.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | Челик Х., Каткат А.В., Ашик Б.Б., Туран М.А. (2011 ) Влияние гуминовой кислоты, вносимой на листву, на сухую массу и поглощение минеральных питательных веществ кукурузой в условиях известковой почвы. Коммуникации в области почвоведения и анализа растений 42 , 29–38.
| Влияние внекорневой гуминовой кислоты на сухую массу и поглощение минеральных питательных веществ кукурузой в условиях известковой почвы.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | Чан К.И. (2010 ) Оценка использования фосфорных удобрений в овощеводстве: агрономические и экологические последствия. Австралийский журнал почвенных исследований 48 , 674–681.
| Оценка использования фосфорных удобрений в овощеводстве: агрономические и экологические последствия.Перекрестная ссылка | Академия GoogleАкадемия Google | Чен Ю, Клапп К.Э., Маган Х. (2004 a ) Механизмы стимуляции роста растений гуминовыми веществами: роль железоорганических комплексов. Почвоведение и питание растений 50 , 1089–1095.
| Механизмы стимуляции роста растений гуминовыми веществами: роль железоорганических комплексов.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BD2MXjslSktA%3D%3D&md5=b7b66062079669bf75ae546558ae691dCAS | Chen Y, De N, Maria, Aviad T (2004 b ) Стимулирующее действие гуминовых веществ на рост растений.В «Органическое вещество почвы в устойчивом сельском хозяйстве» . (CRC Press: Бока-Ратон, Флорида, США) Чимрин К., Караджа Д., Бозкурт М. (2001 ) Влияние применения NPK и гуминовых кислот на рост и питание растений кукурузы ( Zea mays L.). Журнал сельскохозяйственных наук Анкарского университета 7 , 95–100. Демирбас А., Кар Ю., Девечи Х. (2006 ) Гуминовые вещества и азотсодержащие соединения из низкосортных бурых углей. Источники энергии, часть A: восстановление, использование и воздействие на окружающую среду 28 , 341–351.
| Гуминовые вещества и азотсодержащие соединения из низкосортных бурых углей.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BD28XptFKqug%3D%3D&md5=1daac51376c808a33d24cd00162d1ad9CAS | Дюваль Дж. Р., Дайнелло Ф. Дж., Хаби В. А., Эрхарт Д. Р. (1998 ) Оценка леонардита как усилителя роста растений репы и горчицы. HortTechnology 8 , 564–567.Эйхерагибель Б., Сильвестр Дж., Морар П. (2008 ) Влияние гуминовых веществ, полученных из органических отходов, на рост и минеральное питание кукурузы. Технология биоресурсов 99 , 4206–4212.
| Влияние гуминовых веществ, полученных при обогащении органических отходов, на рост и минеральное питание кукурузы.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BD1cXjtl2nsrk%3D&md5=3e176ca96ac4269ca0bab3e4bac4c056CAS | 17962015PubMed | Фагбенро Дж. А., Агбула А. А. (1993 ) Влияние различных уровней гуминовой кислоты на рост и поглощение питательных веществ саженцами тикового дерева. Journal of Plant Nutrition 16 , 1465–1483.
| Влияние различных уровней гуминовой кислоты на рост и поглощение питательных веществ саженцами тика.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DyaK3sXlvVSjsLc%3D&md5=c4bd2330abb1be0c64a54c35cf9d2dc8CAS | Fageria NK (2010) «Использование питательных веществ сельскохозяйственными растениями». (Taylor & Francis: Oxford, UK) Фейберт Э.Б., Шок К.С., Сондерс Л.Д. (2003 ) Использование нетрадиционных добавок оставляет урожай и качество лука неизменными. HortScience 38 , 381–386. Феррерас Л., Гомес Э., Торесани С., Фирпо И., Ротондо Р. (2006 ) Влияние органических добавок на некоторые физические, химические и биологические свойства садовой почвы. Технология биоресурсов 97 , 635–640.
| Влияние органических добавок на некоторые физические, химические и биологические свойства садовой почвы.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BD2MXht12jur3N&md5=f7ea53e1285b8f554e02bb3212e301f1CAS | 15
7PubMed | Джованнетти М., Моссе Б. (1980 ) Оценка методов измерения везикулярной арбускулярной микоризной инфекции в корнях. Новый фитолог 84 , 489–500.
| Оценка методов измерения везикулярной арбускулярной микоризной инфекции в корнях. Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | Гриндлер М., Хршелова Х., Судова Р., Гриндлерова Х., Ржезачева В., Мерхаутова В. (2005 ) Рост гиф и образование микоризы арбускулярным микоризным грибом Glomus claroideum BEG 23 стимулируется гуминовыми веществами. Микориза 15 , 483–488.
| Гуминовые вещества стимулируют рост гиф и образование микоризы арбускулярным микоризным грибом Glomus claroideum BEG 23. Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BD2MXhtFemur3E&md5=a013a0c15f629883a4f74c9078a70d91CAS | 15830211PubMed | Харц ТК (2010 ) Гуминовые вещества, как правило, неэффективны для улучшения усвоения питательных веществ овощными культурами или повышения их продуктивности. HortScience 45 , 906–910. Hayes TM, Hayes MHB, Skjemstad JO, Swift RS (2008 ) Взаимосвязь состава органического вещества пастбищной почвы и ее дренажных вод. Европейский журнал почвоведения 59 , 603–616.
| Взаимосвязь состава органического вещества пастбищной почвы и ее дренажных вод.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BD1cXhtVGls7fJ&md5=230cd567c8f1450605a441d3aac74c4aCAS | Хилтбруннер Д., Шульце С., Хагедорн Ф., Шмидт М.В.И., Циммерманн С. (2012 ) Вытаптывание крупного рогатого скота изменяет свойства почвы и меняет микробные сообщества почвы на швейцарском субальпийском пастбище. Геодерма 170 , 369–377.
| Вытаптывание крупного рогатого скота изменяет свойства почвы и изменяет микробные сообщества почвы на швейцарском субальпийском пастбище.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BC38Xhsl2gsL8%3D&md5=0c5ef43dadad3a40991e9f9e4b87e6e1CAS | Хобен Дж. П., Гель Р. Дж., Миллар Н., Грейс П. Р., Робертсон Г.П. (2011 ) Нелинейная реакция закиси азота (N2O) на азотные удобрения в посевах кукурузы на фермах Среднего Запада США. Биология глобальных изменений 17 , 1140–1152.
| Нелинейная реакция закиси азота (N 2 O) на азотные удобрения в посевах кукурузы на фермах на Среднем Западе США. Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | Хоулбрук диджей (2011 ) Интенсификация землепользования в Новой Зеландии: влияние на свойства почвы и продуктивность пастбищ. Журнал сельскохозяйственных наук 149 , 337–349.
| Интенсификация землепользования в Новой Зеландии: влияние на свойства почвы и продуктивность пастбищ.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | Имбуфе А.У., Патти А.Ф., Берроу Д., Сурапанени А., Джексон В.Р., Милнер А.Д. (2005 ) Влияние гумата калия на агрегативную устойчивость двух почв из Виктории, Австралия. Геодерма 125 , 321–330.
| Влияние гумата калия на агрегативную устойчивость двух почв из Виктории, Австралия. Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BD2MXhs12gsr0%3D&md5=108b3e829d239af2a30cb96ebd0dadf0CAS | Isbell RF (2002) «Классификация почв Австралии». Пересмотренное издание (издательство CSIRO: Мельбурн). Джексон Л.Э., Бургер М., Каваньяро Т.Р. (2008 ) Корни, превращения азота и экосистемные услуги. Ежегодный обзор биологии растений 59 , 341–363.
| Корни, преобразование азота и экосистемные услуги.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BD1cXntFaqsb4%3D&md5=5b8d24e13c4bfa190de7e3ea9efd062eCAS | 18444903PubMed | Кремень С, Майлз А (2012 ) Экосистемные услуги в биологически диверсифицированных по сравнению с традиционными системами земледелия: преимущества, внешние эффекты и компромиссы. Экология и общество 17 ,
| Экосистемные услуги в биологически диверсифицированных системах ведения сельского хозяйства по сравнению с традиционными: преимущества, внешние эффекты и компромиссы.Перекрестная ссылка | Академия GoogleАкадемия Google | Кункель Р., Холстад Н. (1968 ) Влияние добавления гуматов к удобрению на урожайность и качество картофеля Russet Burbank. American Potato Journal 45 , 449–457.
| Влияние добавления гуматов в удобрение на урожайность и качество картофеля Russet Burbank.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DyaF1MXhtVGnur0%3D&md5=b785930e051f9cf089f618bc32de0b45CAS | Ли Ю.С., Бартлетт Р.Дж. (1976 ) Стимуляция роста растений гуминовыми веществами. Журнал Американского общества почвоведов 40 , 876–879.
| Стимуляция роста растений гуминовыми веществами.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DyaE2sXkt1ehsw%3D%3D&md5=ed4924addb341958959698aed16f7281CAS | Лю С, Купер Р.Дж., Боуман Д.С. (1998 ) Применение гуминовых кислот влияет на фотосинтез, развитие корневой системы и содержание питательных веществ в полевице ползучей. HortScience 33 , 1023–1025. Лодхи А (2013 ) Характеристика коммерческих образцов гуминовой кислоты и их влияние на рост грибов и растений. Пакистанский журнал почвоведения 32 , 63–70. Маккарти П. (2001 ) Принципы действия гуминовых веществ. Почвоведение 166 , 738–751.
| Принципы гуминовых веществ.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BD3MXovVersbk%3D&md5=abbe53e9d65f54d2183aec117adfc19dCAS | Мэн Л., Дин В., Цай З. (2005 ) Длительное применение органических удобрений и азотных удобрений на выбросы N2O, качество почвы и урожайность на супесчаной почве. Биология и биохимия почвы 37 , 2037–2045.
| Долгосрочное применение органических удобрений и азотных удобрений для снижения выбросов N 2 O, качества почвы и урожайности на супесчаной почве.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BD2MXhtFKntLnI&md5=a171167e686d0f659dc8b87a410e3f17CAS | Мусколо А, Кутрупи С, Нарди С (1998 ) Обнаружение ИУК в гуминовых веществах. Биология и биохимия почвы 30 , 1199–1201.
| Обнаружение ИУК в гуминовых веществах.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DyaK1cXktlKms78%3D&md5=b5ca065791d31d4425f9c00463080cdbCAS | Мусколо А, Сидари М, Нарди С (2013 ) Гуминовое вещество: связь между структурой и активностью. Более глубокая информация предполагает однозначные выводы. Журнал геохимических исследований 129 , 57–63. Нарди С., Пиццегелло Д., Мусколо А., Вианелло А. (2002 ) Физиологическое действие гуминовых веществ на высшие растения. Биология и биохимия почвы 34 , 1527–1536.
| Физиологическое действие гуминовых веществ на высшие растения.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BD38Xps12ltrY%3D&md5=b880e26a415a12c554bed50fa9a1477cCAS | Олк Д., Диннес Д., Каллауэй С., Раске М. (2013) Оценка гуминового продукта на ферме при производстве кукурузы в Айове (США). В «Функции природного органического вещества в изменяющихся условиях окружающей среды» . (Eds J Xu, J Wu, Y He) (Springer: Берлин, Гейдельберг) Филлипс Дж., Хейман Д. (1970 ) Усовершенствованные процедуры очистки корней и окрашивания паразитарных и везикулярно-арбускулярных микоризных грибов для быстрой оценки инфекции. Труды Британского микологического общества 55 , 158–161.
| Усовершенствованные процедуры очистки корней и окрашивания паразитических и везикулярно-арбускулярных микоризных грибов для быстрой оценки инфекции.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | Пикколо А., Челано Г., Пьетрамеллара Г. (1993 ) Влияние фракций гуминовых веществ, полученных из угля, на прорастание семян и рост проростков. Биология и плодородие почв 16 , 11–15.
| Влияние фракций гуминовых веществ угольного происхождения на прорастание семян и рост проростков.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DyaK3sXms12rtbw%3D&md5=4d73f01bd4a91a7e6e94d673413f77ffCAS | Пикколо А., Пьетрамеллара Г., Мбагву АО (1997 ) Использование гуминовых веществ в качестве почвенных кондиционеров для повышения устойчивости агрегатов. Геодерма 75 , 267–277.
| Использование гуминовых веществ в качестве почвоулучшителей для повышения агрегативной устойчивости.Перекрестная ссылка | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DyaK2sXhvFKhsbg%3D&md5=375b1ecd123aeadae68fb76d2e98ace2CAS | Пиланал Н., Каплан М. (2003 ) Исследование воздействия на поглощение питательных веществ различных форм применения гуминовых кислот растениями земляники. Journal of Plant Nutrition 26 , 835–843.
| Исследование влияния на поглощение питательных веществ внесения гуминовых кислот в различных формах растениями земляники.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | Пульизи Э., Фрагулис Г., Риччиути П., Каппа Ф., Спаччини Р., Пикколо А., Тревизан М., Креккио К. (2009 ) Влияние гуминовой кислоты и ее размерных фракций на бактериальное сообщество ризосферы почвы под кукурузой ( Zea mays L.). Хемосфера 77 , 829–837.
| Влияние гуминовой кислоты и ее размерных фракций на бактериальное сообщество ризосферы почвы под кукурузой ( Zea mays L.). Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BD1MXht1GntrfO&md5=a78f168e65481260e62d3081d06bcd41CAS | 19712956PubMed | Квилти Младший, Крупный рогатый скот SR (2011 ) Использование и понимание органических удобрений в сельском хозяйстве Австралии: обзор. Почвенные исследования 49 , 1–26.
| Использование и понимание органических удобрений в сельском хозяйстве Австралии: обзор.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | Роуз М.Т., Патти А.Ф., Литтл К.Р., Браун А.Л., Джексон В.Р., Каваньяро Т.Р. (2014) Метаанализ и обзор реакции роста растений на гуминовые вещества: практические последствия для сельского хозяйства. В «Достижениях агрономии» . Ч. 2. (Ред. Л.С. Дональд) (Академическое издательство: Уолтем, Массачусетс, США) Райан М., Эш Дж. (1999 ) Влияние фосфора и азота на рост пастбищных растений и грибов VAM в почвах Юго-Восточной Австралии с контрастными историями внесения удобрений (обычные и биодинамические). Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда 73 , 51–62.
| Влияние фосфора и азота на рост пастбищных растений и грибов VAM в почвах Юго-Восточной Австралии с контрастной историей внесения удобрений (обычных и биодинамических).Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | Швайгер П.Ф., Робсон А.Д., Барроу, Нью-Джерси (1995 ) Длина корневых волосков определяет положительное влияние вида Glomus на рост побегов некоторых пастбищных видов. Новый фитолог 131 , 247–254.
| Длина корневых волосков определяет положительное влияние вида Glomus на рост побегов некоторых пастбищных видов. Академия GoogleАкадемия Google | Сейедбагери М., Хе З., Олк Д. (2012)Урожайность картофеля и альтернативных культур под влиянием применения гуминовых продуктов. В «Устойчивом производстве картофеля: глобальные тематические исследования» . (Eds Z He, R Larkin, W Honeycutt) (Springer: Berlin, Heidelberg) Smith SE, Read DJ (2010) «Микоризный симбиоз». (Elsevier: Amsterdam) http://books.google.com.au (по состоянию на ноябрь 2013 г.) Спарлинг Джи (1992 ) Отношение углерода микробной биомассы к органическому углероду почвы как чувствительный индикатор изменений в органическом веществе почвы. Почвенные исследования 30 , 195–207.
| Отношение углерода микробной биомассы к органическому углероду почвы как чувствительный индикатор изменений в органическом веществе почвы.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DyaK38XitlCms7g%3D&md5=78c25593f3a9268b38fac33835daa1a2CAS | Спарлинг ГП, Уилер Д., Веселы Э.Т., Шиппер Л.А. (2006 ) Сколько стоит органическое вещество почвы? Журнал качества окружающей среды 35 , 548–557.
| Сколько стоит органическое вещество почвы?Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BD28XisFKrurw%3D&md5=616eca35596d8b9b99934e36398d901fCAS | 16510699PubMed | Тахир М.М., Хуршид М., Хан М.З., Аббаси М.К., Казми М.Х. (2011 ) Влияние гуминовой кислоты, полученной из лигнита, на рост растений пшеницы в различных почвах. Педосфера 21 , 124–131.
| Влияние гуминовой кислоты, полученной из лигнита, на рост растений пшеницы в различных почвах.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BC3MXislegsLc%3D&md5=ac6d35b9b7d815c5ef523b7492bc2c9dCAS | Тан К.Х., Нопаморнбоди В. (1979 ) Влияние различных уровней гуминовых кислот на содержание питательных веществ и рост кукурузы ( Zea mays L.). Растения и почва 51 , 283–287.
| Влияние различных уровней гуминовых кислот на содержание питательных веществ и рост кукурузы ( Zea mays L.).Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DyaE1MXhvVGmtb0%3D&md5=37e0829627794c06f2e37ed0e649d399CAS | Тилман Д., Кассман К.Г., Мэтсон П.А., Нейлор Р., Поласки С. (2002 ) Устойчивость сельского хозяйства и методы интенсивного производства. Природа 418 , 671–677.
| Сельскохозяйственная устойчивость и интенсивные методы производства.Перекрестная ссылка | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BD38XlvVyltb0%3D&md5=3cb76b85f182e4951c51c221f9594613CAS | 12167873PubMed | Валлини Г., Пера А., Авио Л., Валдриги М., Джованнетти М. (1993 ) Влияние гуминовых кислот на рост лавра, связанных с ним ризосферных микроорганизмов и микоризных грибов. Биология и плодородие почв 16 , 1–4.
| Влияние гуминовых кислот на рост лавра, ассоциированных с ним ризосферных микроорганизмов и микоризных грибов.Перекрестная ссылка | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DyaK3sXms12rtb8%3D&md5=fd316ad13123775d8cbbc967dc24aeb5CAS | Вэнс ЭД, Брукс ПК, Дженкинсон ДС (1987 ) Метод экстракции для измерения микробной биомассы почвы C. Биология и биохимия почвы 19 , 703–707.
| Экстракционный метод измерения микробной биомассы почвы C.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DyaL1cXjs1KqsA%3D%3D&md5=b6d046fc432a1df6ee725571fdc9b35cCAS | Верлинден Г., Пике Б., Мертенс Дж., Деберсакес Ф., Верхейен К., Бэрт Г., Брис Д., Хэсарт Г. (2009 ) Применение гуминовых веществ приводит к постоянному повышению урожайности и усвоению питательных веществ. Journal of Plant Nutrition 32 , 1407–1426.
| Применение гуминовых веществ приводит к постоянному повышению урожайности и усвоению питательных веществ.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BD1MXptl2js7o%3D&md5=0e9d29c89e145b116d908f315aa7a88eCAS | Верлинден Г., Куссенс Т., Де Флигер А., Баэрт Г., Хасарт Г. (2010 ) Влияние гуминовых веществ на поглощение питательных веществ травой, а также на продуктивность и питательную ценность травы засеянных травянистых пастбищ. Травоведение и кормоведение 65 , 133–144.
| Влияние гуминовых веществ на поглощение питательных веществ травостоями, а также на продуктивность и питательную ценность травостоя засеянных травянистых пастбищ.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DC%2BC3cXktlSnurs%3D&md5=ed004958d0c330eac2f609154fff8661CAS | Виссер СА (1985 ) Влияние гуминовых кислот на численность и активность микроорганизмов внутри физиологических групп. Органическая геохимия 8 , 81–85.
| Влияние гуминовых кислот на численность и активность микроорганизмов внутри физиологических групп.Crossref | Академия GoogleАкадемия Google | 1:CAS:528:DyaL2MXksFWjurs%3D&md5=dc

5d10962f7d342825cb24fe22cCAS | Йолку Х., Секер Х., Гуллап М.К., Литургидис А., Гунес А. (2011 ) Внесение навоза крупного рогатого скота, цеолита и леонардита повышает урожайность сена и качество однолетнего райграса ( Lolium multiflorum Lam.) в полузасушливых условиях. Australian Journal of Crop Science 5 , 926–931.

Гуминовая кислота в сельском хозяйстве: источник, использование и преимущества

Гуминовые вещества , состоящие из гуминовой кислоты, фульвокислоты и гумина , являются тремя важными органическими составляющими гумуса. «Гумус», образующийся в результате разложения органического вещества, играет важную роль в поддержании плодородия почвы.

Гуминовые вещества

Эти гуматы ( Гуминовая кислота и фульвокислота ) используются в сельском хозяйстве в качестве кондиционера почвы. Они поддерживают идеальное состояние почвы для сельскохозяйственных культур и полезных микробов.Гуминовая кислота также полезна для оживления мертвой почвы из-за неизбирательного использования химических удобрений.

Научные исследования показали, что применение гуминовой кислоты  увеличивает урожайность до 70% при одновременном снижении расхода удобрений на 30%. И гуминовая, и фульвокислота различаются по своей растворимости и, следовательно, различны. Кислоты вместе с другими добавками доступны на рынке под названием «Гуминовая кислота» , а здесь после термина «Гуминовая кислота» относится к тому же.

_____________________________________________________________________________

Читайте также: Топ-25 вымерших птиц от миллионов до нуля!

_____________________________________________________________________________

Использование стало модным благодаря положительным отзывам фермеров и энтузиастов органического производства по всему миру. Давайте узнаем, что такое гуминовая кислота и чем она так полезна.

Что такое гуминовая кислота ? Имеющаяся в продаже гуминовая кислота

Гуминовая кислота представляет собой смесь сложных молекул органических кислот, которая образуется при разложении органического вещества.По сути, они являются наиболее активной частью органического вещества.

Присутствует в растительных остатках, болотных торфах, отложениях бурого угля, а также в почве. Кроме того, они дольше остаются в почве и не разлагаются в отличие от других компостов.

Гуминовые вещества для крупномасштабного использования

Леонардитовые руды

Гуминовые кислоты образуются естественным образом в почве во время разложения, но Леонардитовые руды являются коммерческим источником. «Леонардит» — промежуточное вещество в процессе углеобразования, не имеющее топливной ценности.На самом деле это совокупность органических кислот в процессе захоронения растений (углеобразования), которые со временем затвердевают.

Таким образом, Leonardite  выступает в качестве основного материала для получения промышленной гуминовой кислоты.

_____________________________________________________________________________

Читайте также: Королевская кобра принадлежит к 4 различным видам: Исследователи IISc

_____________________________________________________________________________

Преимущества внесения гуминовых кислот в почву Гуминовая кислота поддерживает структуру почвы и повышает общую продуктивность
  • Улучшает структуру почвы и способность почвы к обмену катионов.
  • Поддерживает и стимулирует полезную микробную активность почвы.
  • Действует как стимулятор роста растений и корней, а также как стимулятор прорастания семян.
  • Действует как буфер для контроля как чрезмерной кислотности, так и щелочности почвы.
  • Повышает эффективность использования удобрений.
  • Повышает водоудерживающую способность почвы и способствует сохранению воды.
  • Снижает загрязнение воды, предотвращая выщелачивание нитратов.
  • Также увеличивает аэрацию почвы.
  • Наконец, действует как натуральный хелат, связывая важные минералы, которые в противном случае были бы недоступны растениям.

Промышленная подготовка Представительство промышленных исследований

Имеющиеся в природе  Гуминовые вещества  нерастворимы в воде. Поэтому, чтобы сделать его растворимым и пригодным для внесения в почву, необходима дальнейшая обработка. На самом деле Гуминовая кислота экстрагируется из леонардита с помощью сильнощелочного раствора, как правило, гидроксида калия.

Затем, после снижения pH экстракта , гуминовая кислота доступна в виде коллоидного золя. В то время как Фульвокислота остается в жидкой форме. Осажденную гуминовую кислоту собирают через сито и отверждают для дальнейшего использования.

Доступные формы для конечного использования
  1. Жидкая форма

Жидкую форму получают путем взаимодействия гуминовой кислоты с Калий с образованием Калий s c гумата , растворимого в воде.

  1. Твердая форма

Твердые формы, такие как гранулы и хлопья, доступны на рынке и готовы к использованию. Гуминовые амино-шарики  являются наиболее доступными и знакомыми фермерам продуктами.

Использование гуминовой кислоты в сельском хозяйстве Обогащенный гумусом компост

Гуминовая кислота — это экологически чистая природная органическая смесь, которая имеет множество преимуществ. Современное интенсивное сельское хозяйство сильно зависит от химических удобрений, которые снижают содержание органического вещества в почве.Более того, органическое содержание со временем не пополняется, и почва начинает отмирать из-за чрезмерного использования.

_____________________________________________________________________________

Читайте также: 10 способов остановить птиц, поедающих ваши помидоры, которые выходят за рамки сетки

_____________________________________________________________________________

Гуминовая кислота  это органическое вещество длительного действия, которое повышает общую жизнеспособность почвы.Это помогает в улучшении физических, химических и биологических свойств почвы. Более того, в конечном итоге он обеспечивает благоприятную почвенную среду для роста сельскохозяйственных культур.

Заявка

Мы можем применять Гуминовая кислота для внекорневой подкормки, в качестве семенной оболочки, при поливе, а также путем разбрасывания.

Гранулированная форма готова к использованию либо путем разбрасывания, либо в качестве заделки в почву. В то время как жидкая форма доступна в виде концентрата и разбавляется перед применением.Наконец, его применяют в виде опрыскивания листвы или вместе с поливом.

Заключение

Органические вещества, такие как Гуминовые кислоты , обладают огромным потенциалом для решения экологического аграрного кризиса. С ростом осведомленности людей о необходимости органического и устойчивого земледелия использование гуминовых веществ в сельском хозяйстве находит все большее применение.

Разлагающиеся остатки являются источником гуминовых веществ в поле

 

ПРИМЕЧАНИЕ. Эта статья изначально была опубликована на сайте agrikrit, и ее можно посмотреть здесь

Просмотры сообщений: 109

Получение и характеристика нанокомпозита хитозан-гуминовая кислота-нулевое валентное железо для восстановления нитратов в воде

Новый нанокомпозит хитозан-гуминовая кислота с нулевым валентным железом был приготовлен и испытан на восстановление нитрат-ионов в воде.Гуминовая кислота использовалась для внутримолекулярного сшивания линейных цепей хитозана для увеличения активных центров на биополимере хитозана, а затем использовалась в качестве стабилизатора для синтеза наночастиц нульвалентного железа путем восстановления хлорида железа (II) боргидридом натрия. Характеристика продуктов была проведена с использованием инфракрасной спектроскопии, сканирующего электронного микроскопа, энергодисперсионного рентгеновского излучения и рентгеновского дифрактометра. Были проведены периодические эксперименты по восстановлению нитратов в воде с использованием различных концентраций продуктов при различных концентрациях нитрат-иона и при различном времени контакта.Данные о равновесии адсорбции для нитратного раствора дали благоприятную адсорбцию в соответствии с уравнением Ленгмюра. Изменение отношения нанокомпозита к нитрат-иону обычно приводило к более быстрому восстановлению нитрата, при этом константа скорости псевдопервого порядка для адсорбции увеличивалась с увеличением отношения нанокомпозита к нитрат-иону. Эффективность удаления нитратов нанокомпозита хитозан-гуминовая кислота с нулевым валентным железом была дополнительно подтверждена с использованием реальных проб воды, полученных из дренажных стоков и речной воды с начальной концентрацией нитратов и  ppm соответственно.Сделан вывод о высокой эффективности восстановления нитратов в воде с помощью нанокомпозита.

1. Введение

В результате урбанизации увеличился выброс токсичных веществ, таких как нитраты, в окружающую среду, особенно в водоемы. Загрязнение нитрат-анионами связывают с сельскохозяйственными стоками, выщелачиванием азотных удобрений, концентрированным кормлением животных, переработкой пищевых продуктов и сбросом промышленных сточных вод [1, 2]. В области очистки воды нанотехнологии предлагают возможность эффективного удаления загрязняющих веществ и микробов.Применение наночастиц нульвалентных металлов (Nps) для восстановления окружающей среды представляет собой одну из инновационных технологий, особенно в химическом восстановлении некоторых оксоанионов из питьевой воды и уничтожении некоторых органических загрязнителей [3–5]. Было показано, что наноразмерные биметаллические частицы удаляют некоторые загрязняющие вещества [6].

Кумар и Чакраборти [7] предположили, что восстановление нитрата некоторыми нульвалентными наночастицами приводит к образованию аммиака или азота, воды или гидроксильного иона.Это могло произойти в присутствии протонов. Биополимеры использовались для стабилизации Nps нульвалентных металлов, что привело к созданию более эффективных нанокомпозитов, примерами которых являются водорастворимый крахмал [8], хитозан и его производные [2, 9]. Хитозан (CTS), как один из наиболее распространенных природных полимеров, нетоксичен, биоразлагаем и биосовместим. В отличие от большинства других природных полимеров, хитозан обладает высокой реакционной способностью и технологичностью благодаря своей специфической молекулярной структуре и поликатионной природе.Гуминовая кислота (ГМК) является основным компонентом гуминовых веществ. Гуминовые вещества изучались на предмет их возможного применения в ремедиации загрязненных природных сред [10, 11]. Сообщалось, что ГМА обладает огромной хелатообразующей способностью из-за присутствия гидроксильных, феноксильных и карбоксильных реакционноспособных групп, которые преимущественно несут отрицательный заряд [12, 13], что делает возможными дальнейшие реакции с другими агентами. В настоящей работе описывается синтез нанокомпозита хитозан-гуминовая кислота, сшитого нулевым валентным железом, и его эффективное восстановление нитрат-ионов в сточных водах.

2. Материалы и метод
2.1. Материалы

Хитозан (средняя молекулярная масса 4294,40 г/моль и степень деацетилирования 80%) был получен из хитина, полученного из раковин улиток, как сообщалось ранее [2]. Боргидрид натрия (NaBH 4 ), гуминовая кислота и N-3-(диметиламинопропил)-N 1 -1-этилкарбодиимид (CDI) были приобретены у Sigma Aldrich, США. Другие реагенты, такие как гидрат хлорида железа (FeCl 2 · 4H 2 O), NaOH, HCl, ацетон, уксусная кислота и NaNO 3 , были получены от BDH.Все водные растворы готовили на воде сверхвысокой чистоты, очищенной с помощью системы сверхчистой воды Milli-Q Plus (Millipore Co.).

2.2. Характеристика

Степень деацетилирования (ДДА) ХТС определяли методом кислотно-основного титрования [14]. ИК-спектры записывали на ИК-Фурье-спектрофотометре Perkin-Elmer 100. Рентгенограммы CTS и CTS-HMA были получены на рентгеновском дифрактометре Philips PWO4XPert pro. Источником рентгеновского излучения служил Cu K α с напряжением 40 кВ и током 30 мА.Морфологию продуктов изучали на сканирующем электронном микроскопе (РЭМ) Tescan (TS5136ML) при ускоренном напряжении 20 кВ после нанесения покрытия золотым напылением на 10  мкм мкм, а элементы, присутствующие в нанокомпозитах, определяли по энергодисперсионной X -ray (EDX) отображение элементов. В качестве УФ-спектрофотометра использовали спектрофотометр Spectrumlab 752S UV-Vis.

2.3. Синтез CTS-HMA и ZvFe-CTS-HMA Nanocomposite

Следуя ранее описанной методике [9, 15], 8 g CTS растворяли в растворе HMA и перемешивали магнитной мешалкой в ​​течение 2  часов.К раствору добавляли несколько капель водорастворимого карбодиимида и дополнительно перемешивали в течение 2 часов при комнатной температуре и выдерживали при комнатной температуре в течение 24 часов. Сшитый CTS-HMA получали сушкой вымораживанием. Синтез нанокомпозита ZvFe-CTS-HMA основан на борогидридном восстановлении Fe 2+ . К перемешиваемому этанольному раствору FeCl 2 · 4H 2 O (10,68 г) добавляли CTS-HMA (3,0 г). Затем к смеси Fe-CTS-HMA по каплям добавляли 1 M раствор NaBH 4 при постоянном перемешивании полученного раствора (схема 1).Нанокомпозит собирали сушкой вымораживанием.

2.4. Восстановление нитратов в воде

Кинетические исследования проводились для оценки эффективности восстановления нитратов продуктами как на стандартах, так и на пробах, отобранных из речной и сточной воды. Все эксперименты проводились в двух повторностях. Параллельно проводились и контрольные опыты.

2.4.1. Групповой эксперимент

Групповые испытания на восстановление нитратов проводились в стерилизованных одноразовых центрифужных пробирках объемом 20  мл.Различные концентрации нитрата были приготовлены из исходного раствора 1000 ppm в диапазоне от 10 до 50 ppm с использованием дважды дистиллированной и деионизированной воды. CTS, HMA, CTS-HMA и ZvFe-CTS-HMA в дозировке 0,1 г добавляли к 20 мл каждой из различных концентраций нитрата с различными выбранными временными интервалами 15, 30, 45, 60, 75 и 90 минут; смеси встряхивали и центрифугировали при 400 об/мин. В выбранные промежутки времени образцы объемом 2 мл отбирали с помощью газонепроницаемого шприца и определяли концентрацию нитратов с помощью УФ-видимого спектрофотометра [16].Увеличение дозировки до 0,2 г и 0,4 г также осуществлялось с использованием высокой концентрации нитрата 50 ppm в разные промежутки времени.

2.4.2. Восстановление нитратов в пробах рек и сточных вод

Пробы были отобраны случайным образом в полиэтиленовые бутылки. Концентрацию нитратов определяли до и после восстановления с использованием синтезированного сшитого хитозана с нулевым валентным железом в дозах 0,1 г и 0,2 г, как это было проведено в периодических экспериментах.

2.4.3. Кинетика реакции и изотермы адсорбции

Реакция псевдопервого порядка по концентрации нитрата использовалась для согласования кинетических данных, приведенных в (1), где – наблюдаемая константа скорости реакции первого порядка, которая представляет собой наклон линий регрессии. путем построения натурального логарифмического графика зависимости концентрации нитратов и времени реакции (в зависимости от времени) в соответствии с (2).Реакция псевдовторого порядка по концентрации нитрата также использовалась для согласования наблюдаемых кинетических данных, как указано в (3). Таким образом, график зависимости от времени должен давать прямую линию, а наклон представляет собой псевдосекундную константу скорости.

Для изучения взаимосвязи между сорбированными и водными концентрациями при равновесии используются модели изотерм сорбции. Уравнение Фрейндлиха было проверено путем построения графика зависимости ; согласно (3), такой график должен давать прямую линию с точкой пересечения, равной и наклоном, равным Изотерма Ленгмюра также была проверена путем построения графика в соответствии с (5).О применимости изотермы к адсорбции судили, сравнивая значения коэффициента регрессии .

Параметр равновесия изотермы Ленгмюра рассчитывали (6) как было определено ранее [17], где в начальной концентрации (млн) и – константа равновесия адсорбции Ленгмюра (мл мг -1 ).

3. Результаты и обсуждение
3.1. Синтез и характеристика

Нанокомпозит с нулевым валентным железом хитозан-гуминовая кислота осаждался в виде порошка и поэтому мог диспергироваться в водных растворах.Синтезированный ZvFe-CTS-HMA был стабилен при воздействии открытой атмосферы в течение длительного периода времени. Считается, что в системе гуминовая кислота-хитозан наночастицы нульвалентного железа лучше защищены CTS-HMA, а окисление предотвращено, как сообщалось ранее с другими сшитыми хитозанами [9].

ИК-спектр хитозана, полученный в данной работе, был сравним с ранее опубликованными [2, 9, 18]. На рисунке 1 сравнивается инфракрасное распределение функциональных групп CTS, HMA, CTS-HMA и ZvFe-CTS-HMA.Широкий пик около 3448–3373 см –1 в спектре образцов ХТЗ, ХМА и ХТЗ-ГМА свидетельствует об отсутствии свободных ОН-групп [19]. Новый слабый пик при 1654 см -1 в хитозан-гуминовой кислоте был отнесен к характерному -COO симметричному валентному колебанию карбоксилатного аниона. Это сравнимо с наблюдениями Santosa et al. [18], где хитозан был сшит глутаровым альдегидом. Было высказано предположение, что аминогруппы хитозана реагируют с карбоксильными группами гуминовой кислоты электростатически, это связано с тем, что карбоксильные группы гуминовой кислоты высвобождают протоны (H + ) и превращаются в анионы COO , тогда как аминогруппы хитозана как основание может принимать протоны и превращаться в катионы.Следовательно, можно считать, что сшивка между гуминовой кислотой и хитозаном происходит химическим путем. Сравнивая ИК-спектры ХТЗ-ГМА и ZvFe-ХТЗ-ГМА, видно, что имеется небольшой сдвиг полос пиков поглощения карбонильного растяжения при 1831 см -1 и полос амида I и амида II при 1475 и 1391 см -1 соответственно. Появился слабый пик свободного -ОН, который связывают с электростатическим взаимодействием Fe с ОН и группой NH 2 ХТЗ-ГМА.Наблюдаемый сдвиг в положении полос поглощения и появление двух новых полос в ИК-спектрах CTS-HMA и ZvFe-CTS-HMA показали, что ZvFe-CTS-HMA был успешно синтезирован.


Данные XRD ZvFe-CTS-HMA, представленные на рисунке 2, показывают очень широкий пик и рассеянные характеристики. Широкий и рассеянный пик показывает наличие аморфной фазы наночастицы; поэтому это не может быть определено кристаллической моделью. Характерный широкий пик при 25° свидетельствует о том, что нульвалентное железо находится в образце преимущественно в аморфной фазе [18, 20].Это неудивительно, поскольку гуминовая кислота является аморфной по своей природе, а также дифрактограмма сорбента, полученного сшивкой между хитозаном и гуминовой кислотой, показала аморфную форму.


На рис. 3 сравниваются сканирующие электронные микрофотографии CTS, CTS-HMA и ZvFe-CTS-HMA. На микрофотографии хитозана видна гладкая поверхность с некоторыми полосками, подтверждающими высокую степень деацетилирования хитина, о чем сообщалось ранее [2, 9]. Хитозан теряет свою гладкую поверхность при поперечном сшивании с гуминовой кислотой, как показано на изображениях СЭМ, показывающих, что было получено внутримолекулярное поперечное сшивание между гуминовой кислотой и хитозаном и что вторичные взаимодействия вызвали агрегацию поверхности.Это наблюдение согласуется с нашими предыдущими исследованиями, в которых хитозан был сшит с известными сшивающими агентами [9]. Сканирование ZvFe-CTS-HMA показало значительные морфологические изменения, тем самым подтверждая очень сильную связь между сшитым CTS-HMA и нульвалентным железом.

Характерный пик железа наблюдался в спектрах EDX ZvFe-CTS-HMA (рис. 4(b)), но не наблюдался в спектрах EDX сшитого CTS-HMA (рис. 4(a)). Электронно-плотная часть на поверхности сшитого хитозана оказалась железной.Ранее сообщалось об этом методе элементного картирования наночастиц, где он использовался для подтверждения существования ионов ртути до и после сорбции на поверхности электронно-плотной части аминированного хитозанового шарика [21].

3.2. Восстановление нитратов в воде

Периодический эксперимент показал, что скорость восстановления увеличивается по мере увеличения загрузки синтезированных наночастиц (рис. 5) и объясняется увеличением активных центров на поверхности хитозан-нульвалентное железо [22].Было замечено, что эффективность гуминовой кислоты по снижению содержания нитратов демонстрирует положительную тенденцию, но с более низкой скоростью по сравнению с хитозаном, сшитым хитозаном и сшитым хитозаном с нулевым валентным железом (рис. 6). Цвиттерионный характер гуминовой кислоты позволяет взаимодействовать анионам с ее положительно заряженными группами и катионам с ее отрицательно заряженными группами [23]. Этот результат подтвердил использование гуминовой кислоты в производстве удобрений для предотвращения выщелачивания нитратов в грунтовые воды [24].

3.3. Изотермы адсорбции

Уравнения (2) и (4) были выполнены для каждого набора данных с высокой концентрацией нитратов. Графики кинетических моделей реакции представлены на рис. 7. Хорошее соответствие линейной модели наблюдалось в случае псевдопервого порядка с коэффициентами регрессии () 0,980, 0,978 и 0,983, тогда как псевдовторой порядок дал значения 0,777, 0,831. и 0,896. Наблюдение подразумевает, что в этих условиях скорость восстановления нитрата прямо пропорциональна концентрации реагента; удвоение концентрации увеличивает скорость в 2 раза.Это сравнимо с некоторыми аналогичными исследованиями [25]. Изотерма Ленгмюра лучше отражает экспериментальные данные, чем изотерма Фрейндлиха (рис. 8). Коэффициент регрессии графика Ленгмюра, приближающийся к единице, убедительно свидетельствует о том, что поверхность ZvFe-CTS-HMA состоит из центров адсорбции. Все адсорбированные частицы взаимодействуют только с центрами, а не друг с другом, при этом адсорбция ограничивается монослоем и не зависит от присутствия адсорбированных частиц на других сайтах.

В таблице 1 показаны подобранные модели константы скорости восстановления нитратов псевдопервого порядка в различных экспериментальных условиях. Для адсорбции различной концентрации с помощью ZvFe-CTS-HMA были рассчитаны значения, которые показаны в таблице 2. В соответствии с изотермической формой, полученной значениями, имела место благоприятная адсорбция с помощью ZvFe-CTS-HMA (где все расчетные значения попадают в благоприятный диапазон ) [17].

6 6

# ZvFe-CTS-HMA / конц (м.д.) (мин -1 )

1 0.0100 10 0,0399 0,6903
2 0,0050 20 0,0424 0,8150
3 0,0030 30 0,0335 0,9642
4 0.0025 40 40 0.0269 0.9763
5 0.0020 50 0.0207 0.0207 0.9443
0.0020 50 0,0207 0,9443
7 0,0040 50 0,0377 0,7423
8 0,0080 50 0,0250 0,3750
9 0.0083 12 12 0.0469 0.8141
10 0.0167 12 0.0292 0.3750
11 0.0056 18 0,0417 0,8173
12 0,0111 18 0,0321 0,3750
13 0,0167 6 0,0287 0,5309
14 +0,0333 6 0,0243 0,3750

20 0,045 0,031 0,023 0,019 91 351 91 351 93 356 4. Выводы

Наночастицы ZvFe были синтезированы и диспергированы на внутримолекулярном сшитом стабилизаторе CTS-HMA. СЭМ-микрофотография нанокомпозитов ZvFe-CTS-HMA отчетливо показала взаимодействие между наночастицами и новой амидной цепью хитозан-гуминовой кислоты, а также свободными аминогруппами на внешней поверхности хитозана.В соответствии с предыдущими исследованиями, использование сшитой хитозан-гуминовой кислоты в качестве стабилизаторов ZvFe значительно улучшило снижение реакционной способности нитрат-ионов. Было замечено, что скорость восстановления прямо пропорциональна концентрации реагента; удвоение концентрации увеличивает скорость в 2 раза. Этот нетоксичный и биоразлагаемый органический и неорганический полимерный композит может служить новым материалом для проницаемых реактивных барьерных стенок, а также материалом для очистки воды ex situ и in situ.

Конкурирующие интересы

Авторы заявляют, что у них нет конкурирующих интересов.

Благодарности

Работа выполнена при поддержке химического факультета Федерального сельскохозяйственного университета, Абеокута, Нигерия.

Влияние биоорганических препаратов на продуктивность растений и качество почвы – STUME Journals

СОХРАНЕНИЕ РЕСУРСОВ

  • 1 Экспериментальная станция Румокай, Литовский научно-исследовательский центр сельского и лесного хозяйства
  • 2 ЗАО Агродема

Аннотация

Глобальная проблема заключается в том, что, несмотря на все усилия по здоровому сбалансированному питанию, большинство наших источников пищи больше не содержат всех необходимых микроэлементов, фульвовых, гуминовых и биоактивных органических кислот, минералов и других фитонутриентов, необходимых нашему телу для поддержания здоровья. из-за деградации почвы из-за интенсивного промышленного земледелия.Деградированные почвы вызывают низкую питательную ценность растений, а плохая питательная ценность продуктов питания вызывает физическое и умственное вырождение человека. Одним из способов решения проблемы являются препараты гуминовых и фульвокислот. Полевой опыт проводился в 2016-2017 гг. на экспериментальной станции Румокай Литовского научно-исследовательского центра сельского и лесного хозяйства на батигипоглеево-известковом лювисоле (LVk-gld-w) с преобладанием пылеватого суглинка на суглинке. В эксперименте были опробованы Минерал Фул и Фербанат Л. Mineral Ful — это высокобиологически активный фульвовый комплекс, содержащий 33 органические кислоты и более 70 питательных микроэлементов, не содержащий химических веществ.Минерал Фул производится методом извлечения воды из леонардита. Ferbanat L содержит гуминовые и фульвокислоты, витамины, аминокислоты, ферменты, микро- и макроэлементы и полезные почвенные микроорганизмы. Препарат, полученный в результате переработки органических отходов с использованием червей. Испытываемые препараты оказали влияние на содержание гумуса в почве. Минерал Фул и Фербанат Л увеличили урожай корнеплодов сахарной свеклы с 1,33 до 7,11 т/га. Урожайность зерна зерновых увеличилась на 2,6-1,0 %.

Ключевые слова

Ссылки

  1. Ансари А.А. Влияние биогумуса и биогумуса на продуктивность шпината (Spinacia oleracea), лука (Allium cepa) и картофеля (Solanum tuberosum). Всемирный журнал сельскохозяйственных наук, 4 (5). 2008. С. 554–557.
  2. Арагян С., А. Багерзаде, Р. Садрабади. Влияние применения бурых водорослей и биогумуса на некоторые признаки томатов черри в гидропонной системе. Агроэкологический журнал, 10 (4). 2015. С. 77–83.
  3. Аранкон NQ, CA Эдвардс, Р.Дик, Л. Дик. Воздействие биогумуса на производство чая и рост растений. БиоЦикл, 48. 2007. С. 51–52.
  4. Болан Н.С., округ Колумбия Адриано. Влияние органических удобрений на восстановление и фитодоступность хромата в минеральной почве. Журнал качества окружающей среды, 32. 2003. С. 12-128.
  5. Булгари Р., Г. Кочетта, А. Тривеллини, П. Верньери, А. Ферранте. Биостимуляторы и реакция растений: обзор. Биологическое сельское хозяйство и садоводство, 31 (1).2015. С. 1-17.
  6. Чунь-си Л., М. Шоу-чэнь, С. Юнь, М. Шоу-тянь, З. Лин-лин. Влияние длительного внесения органических удобрений на микробиологические характеристики почвы, урожайность и устойчивое производство озимой пшеницы. Журнал комплексного сельского хозяйства, 17 (1). 2018. С. 210-219.
  7. Девейките И., Б. Петкевичене, Ю. Каунас. Сахарная свекла: Агробиология, исследования, технологии. 2009. С. 256. (на литовском языке)
  8. Гаскелл М., Р. Смит, Дж. Митчелл, Сент-Т. Койке, К. Фуше, Т. Харц, В. Хорват, Л. Джексон. Управление плодородием почвы для органических культур. Калифорнийский университет в области сельского хозяйства и природных ресурсов. 2007 г. http://dx.doi.org/10.3733/ucanr.7249 Получено с https://escholarship.org/uc/item/1ws2d496
  9. .
  10. Ядав Р.Л., Б.С. Двиведи, К. Прасад, О.К. Томар, Н.Дж. Шурпали П.С. Пандей. Тенденции урожайности и изменения содержания органического углерода в почве и доступных NPK в долгосрочной системе выращивания риса и пшеницы при комплексном использовании навоза и удобрений.Исследование полевых культур, 68. 2000. С. 219-246.
  11. Якене Э. Биологический препарат, обладающий сильным действием. Жемес укио мокслай, 18 (2). 2011. С. 64-71. (на литовском языке)
  12. Якене Э., В. Спруогис. Biologinių preparatų ir bioorganinių trąšų naudojimas cukrinių runkelių pasėliuose. Жемес укио мокслай, 22 (3). 2015. С. 107-120. (на литовском языке)
  13. Раудониус С. Применение статистики в исследованиях растений и сельскохозяйственных культур: важные вопросы.Земдирбысте-Сельское хозяйство. 104 (4). 2017. С. 377-382
  14. .
  15. Стаугайтис Г., Лауре Р.. Lapų trąšų įtaka cukrinių runkelių deliui, kokybei ir pelningumui. Вагос: моксло дарбай, 78 (31).
    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.


нитрат начальные значения

Концентрация (м.д. ) ZvFe-CTS-HMA

10 0.087
30
40
50