HomeРазноеБиологическое описание березы: HTTP status 503 — server temp down, временная недоступность

Биологическое описание березы: HTTP status 503 — server temp down, временная недоступность

Содержание

описание бородавчатой или «плачущей» березы, название по латыни. «Далекарлийская», «Пурпуреа», «Роял фрост» и другие сорта

Каждый человек с детства знает о березе повислой. С этим деревом связано множество примет, сказок и народных легенд. Эта культура растет практически везде – и на приусадебных территориях, и в лесополосах возле населенных пунктов. В хозяйстве она используется для изготовления банных веников, бересты, в качестве дров. Береза отличается от других культур своей неприхотливостью, быстрым развитием и декоративными характеристиками.

Ботаническое описание

Береза повислая – латинское название Betula pendula, род – Береза (Betula), семейство – Березовые (Betulaceae). Культура также имеет и другие наименования – береза бородавчатая (Betula verrucosa), береза плачущая, береза повисшая.

Культура имеет особую жизненную форму – мезо-фанерофит. Сюда относятся различные деревья и кустарники. Это растения, почки возобновления которых расположены над землей, высота варьируется от 8 до 60 метров. В особых условиях береза вырастает до 35 метров, диаметр ствола варьируется от 60 до 80 сантиметров. Имеет одиночный ствол и раскидистую крону, гладкую белую кору, которая может отслаиваться тонкими слоями. Ближе к корню ствол становится черно-серым и шероховатым. Ствол молодых берез поначалу имеет коричневый оттенок, а ближе к 10 годам приобретает белый цвет.

Береза – это однодомное растение, то есть соцветия разных полов (пестичные и тычиночные) находятся на одной культуре. Женские плоды начинают появляться весной, когда распускаются листья. Мужские же сережки – осенью. Растут в пучках по 1-4 штуки, во время роста сережки удлиняются в 2-4 раза.

Цветение проходит в июне, в течение 15-20 дней.

Ветви у березы данного вида – повислые. Молодая поросль веток, которым нет года, обычно имеет красно-бурый оттенок. На них находятся железы-бородавочки.

Почки растения красно-бурого оттенка, липкие, со специфическим запахом и вкусом смолы. Анатомо-морфологические особенности листьев: в длину достигают размера 3,5-7 сантиметров, в ширину – 2,5-5,5 сантиметров, имеют треугольно-ромбическую либо дельтовидную форму с двояко острозубчатыми краями.

После того как листья распустились, их поверхность становится липкой и гладкой. С лицевой стороны лист блестящий, темно-зеленого оттенка, с обратной нижней стороны поверхность матовая и зеленого цвета. Размер черешков небольшой, в 2-3 раза короче самого листа.

Листорасположение очередное.

Листья березы используют для определения экологических особенностей (степени загрязнения) окружающей среды, для этого применяют метод флуктуирующей асимметрии (это незначительные отклонения от зеркальной симметрии). При небольших отклонениях можно судить о влиянии неблагоприятных факторов. Для оценки используется шкала с пятью баллами, где 1 балл – это норма, а 5 баллов – это критическое состояние. Асимметрия в 5 баллов встречается на территориях с высоким показателем транспортных и промышленных выбросов.

Культура может произрастать в подобных условиях, так как имеет высокие пыле- и газоулавливающие характеристики. Плоды имеют овальную форму и небольшие крылышки. В одной сережке количество орешков может достигать 500 штук. Начиная с сентября и до конца февраля плоды с березы опадают.

Отличается береза достаточно интенсивным ростом, но корневая система у нее слабая. Во время сильного ветра или бури дерево больше всех подвержено свалу. В благоприятных условиях культура может прожить от 120 до 150 лет. Отношение к свету у березы повислой положительное – это светолюбивая культура, иногда допускается небольшое затенение.

Существует и декоративный карликовый вид березы повислой – береза на штамбе. Такая культура имеет меньшие размеры, которые можно контролировать формующей обрезкой.

Родина произрастания

Береза повислая имеет довольно широкий ареал произрастания. В гористых местностях березовые леса могут распространяться на высоту 2100 метров.

В России среда обитания березы бородавчатой охватывает почти всю территорию страны – Урал, Западная Сибирь, Восточная Сибирь, исключение – это Крайний Север и южные районы. Самое большое распространение – в европейской части и средней полосе. За территорией России культура обитает в Западной Европе, Центральной Европе, Северной Америке.

Береза повислая встречается как в березняках, так и в смешанных лиственных лесах. В степи образует своеобразные «лесные островки». Легко растет на местах пожаров, на заброшенных участках, крышах старых домов, обочинах дорог.

Популярные сорта

Род березы насчитывает около 40 видов, наибольшую популярность получила береза повислая.

Саженцы этой культуры довольно морозостойкие, способны пережить температуру до -40°С.

«Далекарлийская»

Родина этой березы – Скандинавский полуостров, на европейской территории России такой сорт можно встретить редко. Хорошо сосуществует с другими видами лиственных деревьев. Используется в основном для озеленения на территории Европы. Также дерево разводят садоводы на своих участках.

Культура светолюбивая, предпочитает почву средней влажности, не требует большого количества тепла. Главная особенность и отличие сорта – это глубоко рассеченная форма листьев. «Далекарлийская» береза имеет раскидистую крону со свисающими ветвями и прямой ствол. Вырастает до 20 метров в высоту. Корневая система представлена в форме стержня с тонкими боковыми корнями, распложенными ближе к верхним слоям почвы.

«Пурпуреа»

Береза «Пурпуреа» (Purpurea) имеет необычный оттенок листьев и коническую крону, кора темная, черно-серого цвета. Растение небольшое и узкое, растет долго, имеет бородавчатые ветви. В высоту достигает 10 метров, а диаметр кроны – 4 метра. Форма листьев ромбическая, цвет темно-красный у молодых сортов, дальше листва приобретает темно-пурпурный оттенок.

Растет на суглинистых и супесчаных территориях. Нельзя допускать близкого расположения грунтовых вод. Светолюбивая культура, в тени она начинает зеленеть.

«Роял фрост»

Сорт «Роял Фрост» имеет крону в форме пирамиды, достигает высоты около 9 метров.

Листья бордово-пурпурные с гладкой поверхностью, форма ромбическая. Кора белого цвета, у молодых деревьев – бронзовая.

Береза данного вида светолюбивая, но допускается и небольшая тень. К загрязнениям атмосферы неустойчива, но свободно обитает на разных по составу, кислотности и плотности почвах.

Предпочтительно высаживать на супесчаниках, суглинках, дренированных, слабокислых и увлажненных в меру почвах.

«Кримсон фрост»

Культура достигает высоты 20 метров, охват кроны – около 6 метров. Береза «Кримсон фрост» – это ветвистое, листопадное, быстрорастущее дерево. Листья имеют овально-яйцевидную форму, заостренную кверху, цвет – пурпурный.

Сорт сильно зависит от освещения и «расцветает» только на хорошо освещенных территориях.

Не требует постоянного полива, влага нужна только в засушливые периоды. Культура морозоустойчива.

«Лациниата»

Главные отличия сорта – это крона в форме овала и изрезанные зубчатые листья. В высоту «Лациниата» вырастает до 12 метров. Ствол белого цвета, у молодых побегов – коричневый.

Достаточно морозоустойчива, но молодые деревца до года могут подмерзать. Светолюбивая культура. Предпочитает суглинистую и супесчаную почву, не переносит грунтовые воды. Неустойчива к плохим атмосферным условиям.

Youngii

Береза Youngii на штамбе – дерево небольших размеров (карликовое), имеет негустую крону в форме зонта.

Ветви сорта свисают вниз и достают до поверхности земли, им требуется периодическая подрезка. Растет быстро – до 100 сантиметров в год. У штамбовых культур высота зависит от прививки. Срок жизни – до 120 лет.

Кора белого цвета, в молодом возрасте – коричневого и напоминает ольху. Листья треугольной формы и заостренные на концах. Корневая система хорошо развита, но располагается на малой глубине.

Морозоустойчива. В период зимы ее могут повредить различные грызуны.

«Тростс дварф»

Береза «Тростс дварф» (открыта в 1978 году в США) – сорт миниатюрных размеров с ажурной кроной, листья похожи на папоротник.

Они имеют сильно рассеченную форму, размеры достигают 5 сантиметров.

Главное отличие культуры – это карликовая форма. Высота дерева не превышает 1,5 метров, ширина – 1,8 метров. Расти может на территориях с практически любой почвой. Очень морозоустойчива и светолюбива, хотя может вынести и небольшую тень.

Другие

  • Long Trunk – листопадный сорт с кроной в форме зонтика. Высота дерева достигает 10 метров, ширина кроны – 5 метров. Листья крупного размера с глянцевой поверхностью, в длину могут быть до 10 сантиметров. Кора белого цвета.
  • «Криспа» – высота березы составляет не больше 8 метров. Листья глубоко рассеченной формы, светло-зеленого цвета. Светолюбивая и морозоустойчивая культура. С легкостью перенесет засушливые периоды.
  • «Грацилис» – из всех повислых форм эта самая изящная и ажурная. В высоту достигает 10 метров, но растет достаточно медленно. За 20 лет отрастает примерно на 5 метров. Морозоустойчива, не боится засухи.

Посадка и уход

Береза повислая, растущая на территории города, редко проживает больше 150 лет. Но благодаря правильной посадке и уходу возраст может достигнуть и 500 лет. Чтобы вырастить дерево своими силами, нужно в первую очередь учесть состояние грунта. Он должен быть увлажнен и иметь хороший дренажный слой. Ни в коем случае не должно быть грунтовых вод рядом. Засухи культура не боится, но в сухую погоду нуждается в своевременном поливе.

Высадка семян происходит сразу же после их сбора.

Для прорастания не нужны особые условия, достаточно прохладного и хорошо освещенного парника. Семена укладываются на присыпанную мульчей почву. После того как семена проросли, их помещают в отдельные горшки и убирают в прохладное место. В весенний период, когда заморозки закончились, саженцы высаживают в открытый грунт. Если же культуру высаживали сразу в открытый грунт, то саженец нельзя пересаживать на новое место в течение двух лет.

Береза бородавчатая неприхотлива в уходе, самый главный момент – это достаточное освещение. Расстояние между побегами должно быть около 4 метров. Поливают дерево сразу на корень. Поливка после высадки должна проходить часто, но небольшими порциями воды.

Чтобы в будущем крона березы не отбрасывала слишком большую тень на участок, ее формируют секатором и ножницами. Чтобы у дерева была плакучая форма кроны, его можно привить. Но так как это сложно сделать самостоятельно, лучше купить в магазине уже привитый саженец.

Размножение

Размножение березы повислой может проходить двумя способами.

  • В природе растение настолько живучее, что не раз может прорасти на месте, где когда-то случился пожар. Размножение обычно происходит на открытой местности, семенами из женских соцветий. Плодоносить дерево начинает только на 10 году жизни. Опадают семена 2 раза: одна часть осенью, вторая – весной.
  • Искусственное размножение применяется для декора. Для начала семенам дают созреть – определить это можно по тому, насколько интенсивно побурели сережки. Созревание длится до самой осени.

Болезни и вредители

Вредители начинают появляться на ослабленном дереве – это могут быть трутовики, березовая губка, опята, чага. Причем чага паразитирует только на живых березах. Набегам гусениц шелкопряда, жуков-трубковертов, майских жуков обычно подвергаются листья.

Кора дерева для многих насекомых служит специальным местом для откладывания личинок – подобный процесс также наносит вред дереву.

Использование в ландшафтном дизайне

Береза повислая декоративных сортов очень хорошо сочетается с различными породами деревьев и кустарников. Так, например, с хвойными культурами можно создать интересный контраст – осенью береза пожелтеет, а хвоя останется зеленой.

Самой популярной из декоративных культур является штамбовая береза. Ее ветки растут строго вниз и периодически нуждаются в обработке. Кроне можно придавать самые интересные формы.

Береза бородавчатая используется для озеленения территорий – лесопарковых зон, аллей, частных владений.

Подробнее о березе повислой смотрите в видео ниже.

фото в тундре и в ландшафте с описанием дерева

2.9 / 5 ( 35 голосов )

Ботаническое название: Береза карликовая или Береза малорослая (Betula nana).

Род: Береза.

Семейство: Березовые.

Родина березы карликовой: Северное полушарие.

Освещение: светолюбиво, теневыносливо.

Почва: болотистая, увлажненная.

Полив: обильный.

Максимальная высота дерева: до 1 м.

Средняя продолжительность жизни дерева: 100-120 лет.

Посадка: семенами, черенками.

Карликовая береза: описание

Карликовая береза, фото которой представлено на странице, близкая родственница обычной березы. Представляет собой сильноветвистый кустарник. В высоту достигает около 1 м. Ветви приподняты вверх, либо стелятся по поверхности земли, в поперечнике способны закрыть площадь до 3 м. При очень малых размерах побеги скрываются в толще лишайника, на поверхности видны лишь листья растения. Листорасположение очередное.

Листья карликовой березы мелкие, длиной 5-15 мм, шириной 10-20 мм, округлые, сверху темно-зеленые, снизу светло-зеленые. Прикрепляются к побегам с помощью коротких черешков длиной 4-6 мм. Осенью окрашиваются в желтый и ярко красный цвет.

Сережки на карликовой березе так же чрезвычайно малы. Имеют овальную форму. При созревании рассыпаются на отдельные части: трехлопастные чешуйки и плоды – мелкие овальные орехи длинной 2 мм, шириной 1 мм, с узкими, перепончатыми крыльями по бокам.

Цветки мелкие, невзрачные, однополые. Цветет в мае, до распускания листьев. Плодоносит с апреля по июнь.

Молодые побеги бархатистые или пушистые, с темно-коричневой или бурой корой. Растет карликовая береза очень медленно.

Кора взрослого растения гладкая, покрыта пробковым слоем. Зимостойкость кустарника довольно высока. В дикой природе встречается на Севере России, Якутии и Западной Сибири. За рубежом произрастает в Северной Америке и на севере Европы. Иногда встречается в горах, Альпах. Предпочитает каменистые, болотные и тундровые почвы.

Карликовая береза в тундре с фото

Данный кустарник считается одним из самых распространенных растений тундры. Встречается во всей тундровой зоне, особенно обильно произрастает в ее южной части, где можно встретить целые заросли карликовой березы.

Карликовая береза тундры способна выдержать длительные суровые зимы на мерзлом грунте. Растет преимущественно на болотах, наряду с лишайниками, мхами и карликовыми ивами. В летний период растение служит в качестве корма для животных тундры. Более крупные экземпляры березки использует местное населения как топливо.

Фото карликовой березы в тундре прилагается.

Карликовая береза в ландшафтном дизайне с фото

В ландшафтном дизайне используют декоративную форму карликовой березы. Деревья высаживают для озеленения садовых участков, придомовых территорий, для оформления общественных парков и пейзажных садов.

Благодаря своей небольшой округлой форме этот кустарник не требует регулярной обрезки.

Красиво смотрится в рокариях, альпийских горках и групповых посадках, сочетается с низкорослыми вечнозелеными хвойными растениями.

Карликовая береза: посадка и уход

Посадка карликовой березы производится саженцами, либо семенами. Высаживают растение весной и осенью. Саженцы карликовой березы успешно приживаются на любой почве, но предпочитают рыхлые, слабокислые, хорошо удобренные, супесчаные и легкосуглинистые по составу.

Любят обильный полив. Взрослое растение летом за сутки вытягивает из почвы около 250 л воды. Крупные саженцы с открытой корневой системой приживаются сложнее. Часть из них погибает, у других могут сохнуть верхушки.

Ямы для посадки заправляют смесью садовой земли, перегноя, песка и торфа. Весной в яму добавляют комплексное удобрение, осенью используют фосфорно-калийный состав. Подкормка требуется ранней весной и в начале лета.

Для этого подходят азотосодержащие удобрения ( коровяк, мочевина и аммиачная селитра). В качестве осенней подкормки служит нитроаммофоска и кемира-универсал.

Обильный полив необходим при посадке и в последующие 3-4 дня. В жаркие и засушливые периоды объем воды следует увеличить.

Рыхление требуется для борьбы с сорняками и насыщения почвы кислородом, допускается на глубину до 3 см.

Посев семенами производится сразу же после сбора или поздней осенью. Собирают семена в период побурения сережек.

Защита от вредителей

Вредители карликовой березы – медведки, майские жуки, трипс, златки и шелкопряды, листовой пилильщик.

Для профилактики и борьбы с вредителями кустарник ежегодно обрабатывается фунгицидами и инсектицидами.

Интересные факты о карликовой березе Ерник

На Севере карликовую березу называют «ерником». Это название произошло от ненецкого слова «нана», что означает «кустарник». В суровых условиях тундры это растение выработало свою стратегию успешного существования: оно продвигается вперед под слоем снежного плаща, тем самым защитив себя от замерзания и гибели. Поэтому ерник растет раскидистым, ветвистым кустом, а не прямым деревом.

Если на его пути встречается мох, ерник вплетается в него своими ветвями и утопает в нем так, что видны лишь сережки кустарника. Таким образом, карликовая береза «передвигается» по болоту, образуя густые заросли.

Семена карликовой березы развиваются реже, чем у обычных берез, поэтому размножается она чаще вегетативным путем. Ветки ерника прижимаются к поверхности торфа и дают придаточные корни. Из точки их укоренения на следующий год появляются молодые растения. Семена ерника созревают к концу лета, на зиму остаются в сережках.

Всходы ерника появляются только на пустых территориях, там, где ничего не растет. Помогают им в этом животные, которые выщипывают траву, а опустевшая земля омывается весенними водами. Затем этот участок заселяет карликовая березка.

Когда дереву исполняется около 100 лет, старые части его отмирают, на их месте образуются молодые ветви, которые начинают самостоятельную жизнь. На месте умершего ерника селится толокнянка, но свежие всходы березки ее постепенно вытесняют.

БЕРЁЗА — Хакасская Республиканская Детская Библиотека

БЕРЁЗА
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

Берёза — однодомное, листопадное, ветроопыляемое дерево высотой до 20 (35) м, с диаметром ствола до 80 см. Крона неправильно-яйцевидная. Ветви обычно повислые. Растёт быстро. К почве нетребовательна. Довольно засухоустойчива. Морозостойка. Недостаточно устойчива к дыму и газу. Очень светолюбива. По отношению к свету берёза занимает второе место после осины. Размножается семенами и порослью от пней. Древо сравнительно недолговечное, редко живет до 150 лет.

Корневая система хорошо развита. Кора гладкая белая, легко расслаивающаяся, у старых деревьев глубоко-трещиноватая, грубая, у основания ствола чёрная.  Молодые побеги боле или менее покрыты бородавочками. Почки голые, клейкие. Листья весной и летом светло-зелёные, блестящие, гладкие в молодости клейкие, осенью от золотисто- оранжевых до ярко-жёлтых. Листья длиной до 7 см и до 5 см шириной, треугольно-яйцевидные или ромбические, на вершине длиннозаострённые, двояко-зубчатые, на черешках длиной до 3 см. Листорасположение очередное.

Мужские серёжки закладываются в конце лета по две на коротких побегах и зимуют открытыми. Тычиночные соцветия – цилиндрические серёжки. Цветки в серёжке располагаются группами по три в пазухах кроющих чешуй, околоцветник редуцирован. Тычинок две, но они раздвоены. Пестичные соцветия (женские) появляются из почек весной, цветки расположены по две в пазухах трёхлопастных чешуй.

Плод крылатый орешек, продолговато-эллиптический. Крылышки, в 2-3 раза превышают по ширине орешек. Плоды вызревают в конце лета и соплодия их сразу распадаются. Чешуйки при плодах с отогнутыми книзу боковыми лопастями. Крылышки орешков в два раза шире плодика. У берёзы большое число плодиков бывает без семян – партенокарпические, в некоторые годы партенокарпия достигает 80%. Берёза хорошо возобновляется порослью от пня. Деревья, срубленные даже в возрасте 50-60 лет, дают на пнях из спящих и придаточных почек поросль из нескольких сильно-растущих побегов, поэтому в порослевых березняках часто наблюдается гнездовое расположение стволов. Плодоношение с 10-15 лет и бывает почти ежегодно. У всходов две мелкие семядоли снизу красноватые. В первый год всходы обычно бывают мелкими, но со второго года растут быстро.

Частое и обильное плодоношение, лёгкость распространения семян на значительные расстояния, быстрый рост способствуют успешному поселению берёзы на свободных от другой растительности пространствах и образованию чистых березняков. Однако, из-за того, что берёза светолюбива,  её полог становится редким, и под пологом березняков создаются благоприятные условия для роста различных древесных пород, таких как ель, пихта, кедр, сосна и даже лиственница. В результате чего чистые берёзовые насаждения превращаются в смешанные.

Первой весенней фазой развития берёзы является начало сокодвижения. При начавшемся сокодвижении из проколов в коре начнут выступать капельки сока. Подобную картину можно наблюдать также на пнях зимней и весенней рубки, из которых весной обильно сочится сок. Это явление известно под названием «плач берёзы». Примерно через месяц после начала сокодвижения можно наблюдать две другие важные фенологические фазы – появление на берёзе первых листьев (зеленение) и цветение (пыление). Обе эти фазы наступают почти одновременно. Через 2,5 месяца созревают и начинают рассеиваться семена.

В первой декаде сентября можно наблюдать пожелтение листьев и начало листопада. Заканчивается листопад в октябре.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ

В лесах, по поймам рек, на вырубках, гарях.

ЗНАЧЕНИЕ

Берёза давно и широко использовалась человеком как в хозяйственной деятельности, так и при лечении различных заболеваний.

Берёза имеет большое лесохозяйственное значение как лесообразующая и почвоулучшающая порода. Берёза в примеси с насаждениями сосны и ели обыкновенной, а также с лиственницей сибирской способствует круговороту азота и зольных элементов в почве, увеличивает в ней содержание азота и фосфорной кислоты. В ельниках берёза ослабляет образование подзола, а также увеличивает содержание гумуса в почве, тем самым повышает её плодородие.

Древесина берёзы — основное сырьё в фанерном, лыжном и ружейном производстве, а также идёт на изготовление мебели. Из берёзовой древесины изготавливают древесный уголь.

На берёзовых стволах часто встречаются тёмно-коричневые наросты. Это — чага, она обладает целебными свойствами. Также в качестве лекарственного сырья используются берёзовые почки. Берёзовые почки заготовляют ранней весной (до распускания). В народной медицине листья берёзы широко используются в виде настоев в качестве мочегонного и потогонного средства, а также при ревматизме. Во время Великой Отечественной войны настои из берёзовых листьев употребляли как напиток, содержащий витамин С, в качестве общеукрепляющего средства. В научной медицине почки берёзы применяют при отёках сердечного происхождения, при заболеваниях печени и желчных путей, а также при бронхитах, трахеитах в качестве дезинфицирующего и отхаркивающего средства. Используют в медицине также дёготь, получаемый из древесины путем сухой перегонки. Дёготь входит также в мазь Вишневского.

Из бересты плетут корзинки, туески, изготавливают художественные панно и картины и т. д.

Берёзовый сок  заготовляют как для пищевой промышленности, так и в медицинских целях. В берёзовом соке содержится сахар, яблочная кислота, ароматические вещества, окись кальция, магний, железо, дубильные вещества.

Хочешь узнать больше? Читай здесь: Я познаю мир. Растения: детская энциклопедия.

Морфологические особенности и лекарственное значение березы повислой (Betula pendula Roth.)

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФГБОУ ВО «МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ИНСТИТУТ МЕДИЦИНЫ И ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК

КАФЕДРА ЭКОЛОГИИ

Самостоятельная исследовательская работа

Тема: «Морфологические особенности и лекарственное значение

березы повислой (Betula pendula Roth.)»

студентки 1 курса

группы ФЦ-11 отделение очное

Киселевой Марии Юрьевны

Сроки прохождения практики 26 июня – 8 июля 2017 г.

Место прохождения практики: кафедра экологии Марийского госуниверситета

Отчет сдал студент

__________/Киселева М. Ю. /

Отчет проверил

Руководитель практики

____________ /Османова Г.О./

Йошкар-Ола 2017

Содержание

Введение        3

1.Морфологическое описание и экология объекта  исследования        4

2.Свойства и химический состав лекарственного сырья        6

3.Сушка и хранение        6

4.Применение в официальной и народной медицине        7

Заключение        8

Список использованных источников        9



Введение

Береза повислая (Betula pendula Roth.) относится к роду Береза (Betula) семейства Березовые (Betulaceae). Ее так же называют береза бородавчатая, ерник, чистяк; марийское название – куэ (рис. 1).

Данный вид распространен почти по всей Европе, за исключением Пиренейского полуострова, в Северной Африке, в Передней и Центральной Азии. Из всех видов берёз имеет наибольший ареал. В горы B. pendula поднимается до высоты 2100-2500 м над уровнем моря. Интродуцирована повсюду в зоне умеренного климата.


[pic 1]

  1. Рисунок 1 – Береза повислая (Ботаническая иллюстрация из книги О.В. Томе «Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz», 1885) (https://ru.wikipedia.org/wiki/Берёза_повислая#/media/File:Illustration_Betula_pendula0.jpg)

1.Морфологическое описание и экология объекта  исследования

B. pendula это одноствольное дерево высотой до 20 м, с ажурной кроной и поникающими тонкими ветвями. Кора снежно-белая (цвет связан с обилием белого пигмента – бетулина), отслаивающаяся тонкими пластинками у старых деревьев ствол в основании с глубокими трещинами. Ствол диаметром до 60-80 см. Молодые ветви красновато-бурые, тонкие, голые, со светлыми выпуклыми железками. Ветви часто повисают вниз, из-за чего крона приобретает плакучую форму. Крона ветвистая, но не густая.

На территории НП «Марий Чодра» является доминантом мелколиственных лесов, встречается в еловых и сосновых лесах, а так же в смешанных лесах; входит в состав следующих ассоциаций: Querco-Nilietum cordatae, Rhodobryo rosei-Piceetum abietis, Maianthemo bifolii-Piceetum abietis, Vaccinio myrtillt-Pinetum, Vaccinio vitis-idaea-Pinetum и Querco-Pinetum (Бекмансуров, 2004).

Листья с тонкими изогнутыми черешками, треугольно-ромбическими или дельтовидными пластинками, оттянутыми на верхушке в острие, двояко-зубчатые, плотные, со смолистыми железками, при распускании клейкие.

Симподиальное нарастание ветвей B. pendula обусловлено или образованием терминальных сережек (мужских) или отмиранием верхушек побегов до образования сережек (Серебряков, 1952).  Дерево однодомное, но цветки раздельнополые. Мужские сережки по 2-3 на концах ветвей, повислые; пестичные сережки одиночные на концах олиственных боковых веточек. Прицветные чешуйки коротковолосистые и по краю реснитчатые; боковые лопасти их широкие, несколько отклоненные книзу; средняя лопасть более мелкая, языковидная (рис. 2). Женские серёжки появляются в распускающихся почках весной, одновременно с разворачиванием листьев. Опыляются ветром (рис. 3). Орешек с крыльями, которые в 2-3 раза шире орешка. Цветет в конце апреля – начале мая; семена созревают в конце августа – сентябре. Плоды продолговато-эллиптические, крылатые орешки, собраны в серёжки. Семена жёлтые, 1,5-2 мм длиной и 1 мм шириной. Созревают в июле. Плоды осыпаются с конца лета по середину зимы. Плодоношение ежегодное. Берёза повислая в свободном состоянии начинает плодоносить с 10 лет, а в насаждении – с 20-25 лет (Губанов, Киселева и др., 2003).

Береза ботаническое описание дерева, виды, применение, где растет, сколько лет живет

Все о березе

Береза — слишком широко популярное в северном полушарии дерево. Многие народы связывали с ним собственные верования и собственных богов, применяли в быту и для лечения. Что собой представляет этот символ северных народов, как смотрится, какие разновидности чаще встречаются и как применяют березу в обиходе и медицине — про это пойдёт речь дальше.

Как смотрится: биологическое описание

Белые стройные стволы с черными пятнами, зеленые острые листы, гибкие ветки — березу в северных широтах отыскать не тяжело.

Цвет коры у многих видов берез светлый — от желтоватого до красновато-бурого. Встречаются деревья с черной и серой корой. Белым же дерево смотрится из-за бетулина — вещества в пробковом слое коры; им наполнены все пустоты в данном слое. Лицевой слой коры, именуемый берёстой, довольно тонок и очень легко отсоединяется от ствола.

Листы цельные, на ветки размещаются очередно, закругленно-треугольной формы, широкие у самого основания и сужающиеся к краешку, зубчатые. Осенью меняют цвет на жёлтый и падают. Молодые листья покрыты клеевидной субстанцией.

Почки, женские и мужские сережки

Почки попеременные, покрытые клейкой спиральной чешуей.

Цветы разделяют на женские и мужские. Мужские, сформированные в соцветия, напоминающие сережки, отрастают на длинных побегах по две-четыре штуки. Сначала они зеленые, длиной до 4 см, потом начинают темнеть.

Сережки состоят из цветков, покрытых чешуйками; в каждом цветке находится околоцветник с тычинками. Покрытые смолой, защищающей тычинки от проявления влаги, цветки зимуют и весною начинают раскрываться.

Весною, в период с марта по май, цветки выделяют пыльцу, которая разносится ветром, после этого сережки падают.

Женские сережки появляются на концах коротких веток, которые развиваются из прошлогодних побегов, они меньше чем мужские. И женские и мужские цветы расцветают в одно и то же время.

После оплодотворения женская сережка возрастает, у нее может возникнуть ножка; понемногу сережка преобразуется в небольшую «шишку». Когда плод созреет, сережка осыпется.

Плод собой представляет орешек, сплюснутый с обеих сторон и окруженный маленькими перепонками.

Семена березы легкие — в одном грамме находится до 5000 семян. Они отлично разносятся ветром. Падают в 2 этапа — осенью и во время зимы. Зимние семена отлично выживают под снегом и весною начинают прорастать на новом месте.

Корневая система

Корневая система мощная и разветвленная, в большинстве случаев уходит глубоко в грунт. Иногда встречаются поверхностные корни. Уходящие вниз корни разветвляются на глубине, обрастая большим количеством тонких мочковидных корешков.

Благодаря строению такого типа корней, на третий-четвертый год развития дерево начинает расти быстро и активно.

Где растет береза

Видовое многообразие обуславливает большое распространение берез в северном полушарии. Эти деревья удобно сосуществуют и за Полярным Кругом, и в тропиках Азии.

Большое распространение вызвано и их неприхотливостью к составу почвы — они выживают и в мерзлоте за Полярным Кругом, и в районах где есть горы, а кустарники вида береза карликовая хорошо растут в тундре.

Главные виды

Точного и единого мнения о количестве видов таких деревьев нет; большинство ботаников сходится на том, что в мире насчитывается более 100 видов рода Береза. Они все условно разделяют на 4-ре группы:

    Alba — сюда входят березы с ярким стволом.

Costata — виды с ребристым стволом и шершавыми листами.

Acuminata — деревья с большими листами, растущие как правило в тропиках.

Nana — кустарники и низкорослые деревья.

Очень часто встречающиеся виды:

    Пушистая (опушенная) — вырастает до 25 метров, очень популярна в северных широтах Европы и Америки, предпочитает болотистые земли.

Бородавчатая (повислая) — высота 25-30 метров, у молодых деревьев кора темная, однако в возрасте 10-11 лет приобретает белый цвет. Ветки имеют отличительную обвислость и покрыты выступающей смолой.

Каменная (Эрмана) — береза-долгожитель, живёт до 400 лет. Растет в степи и тундрах Азии. Холодостойкая, неприхотливая к проявлениям влаги, отлично приживается на бедных каменистых почвах.

Вишневая (тягучая или сладкая) — кора темного цвета, практически как у вишни, обладает пряным ароматом. К холоду относится плохо, благодаря этому на севере практически не встречается, родом из Северной Америки.

Карликовая — очень низкорослая, скорее кустарник, если сравнивать с деревом. Растет в тундре и горных районах.

Карельская — в большинстве случаев маленькие деревца, растущие в северных лесах Финляндии и Карелии. Покореженные и искривленые стволы и ветки обладают оригинальным рисунком, напоминающим мрамор. Очень благородная древесина.

Определенные свойства

Есть определенные свойства, выделяющие березу из большинства остальных деревьев и делающие ее преобладающей в лесах. Так, собственно это дерево становится первым на пустом пространстве, будет это вырубка, пожарище или обнажение.

Средняя высота, обхват ствола

У многих видов высота ствола может достигать 30 м. Некоторые экземпляры растут до 40-45 метров. Есть и карлики, высота которых не будет больше 2-3 метров.

Самые популярные деревья с обхватом ствола до 150 см.

Скорость роста

Первое время береза растет очень медленно. Но через три-четыре года ситуация меняется и рост активизируется. Благодаря высоких темпов роста молодняк может конкурировать с быстрорастущей травой.

Длительность жизни

Средняя длительность жизни березы 100-150 лет. Бывают деревья, которые живут и по 300-400 лет.

Устойчивость к морозам

Некоторые разновидности прекрасно переносят морозы средней силы. Некоторые выживают даже в Заполярье, при больших низких температурах. Есть и подобные, как береза тягучая и береза речная, которые переносят плохо холода и предпочитают климат умеренных широт с теплыми зимами.

Химсостав

Различные части дерева богаты разными элементами химии, обуславливающими их хорошие свойства и внешний вид.

В коре практически всех видов находится бетулин — белый органический пигмент, придающей коре белый цвет. Содержание бетулина меняется от 5 до 44%, все зависит от вида дерева.

В березовых почках содержатся смолы, алкалоиды, витамин С, флавоноиды и жирные кислоты. Присутствуют также масла на эфирной основе.

Листья богаты на масла на эфирной основе, производные даммарана, кумарины, дубильные вещества и флавоноиды.

Как применяют

Березы нашли собственное использование в хозяйственной человеческой деятельности, медицинской практике и дизайне.

В дизайне ландшафта

В дизайне ландшафта березы повсеместно применяют для оформления прудов, аллей и создания групповых композиций с хвойными растениями. Экзотичные виды используют и как центральные растения участка.

В пчеловодстве

Пыльцу березы пчелы собирают не очень охотно. Зато клейкая смола с листьев и коры служит хорошим источником прополиса — крайне важного для пчелиного роя вещества.

В альтернативной медицине

Знахари и травники часто применяют березу в собственных снадобьях. Средства на ее основании отлично заживляют раны, ликвидируют воспаления, снимают жар, считаются прекрасным мочегонным. А про баню с березовыми вениками слыхали все — так наши предки лечили простуду, раны и заболевания кожи, снимали утомление.

Дрова из данного дерева дают много жара и долго горят — это одна из лучших пород для камеры сгорания печей.

Как материал для стройки не подойдет — достаточно быстро начинает гнить и разрушаться грибками, но это хороший мебельный материал и различных изделий. Особенно ценится карельская береза с ее оригинальной текстурой древесины.

Из березы делают хорошие и надежные лыжи, приклады для оружия, игрушки; годится она и как сырье для создания фанеры.

Кап — нарост на стволах — служит неплохим материалом для создания табакерок, портсигаров, разных подарков.

Деготь — это жидкость, получаемая при пиролизе древесины. Березовый деготь в собственном составе имеет парафин, креозот, толуол, смолы. Как правило производился в России, поставлялся на экспорт и был известен за рубежом как «российское масло».

Применялся как консервант в кожевенной промышленности для защиты от гниения и при выделке юфти (мягкой кожи), как смазка деталей из дерева, в том числе колес, для защиты от насекомых и вредителей в саду.

На основе дегтя сделаны бальзамы Вишневского и Вилькинсона, а еще дегтярное мыло. В ветеринарии дегтем лечат лишаи и раны у зверей, отделывают копыта у крупного скота и лошадей.

Берёста — это внешний тоненький слой коры березы. Берёста стала очень популярной в старые времена — как строительный материал жилищ и всякой посуды. Из нее делали домашнюю посуду — туеса и лукошки. Применялась берёста и как материал для письма.

В настоящий момент берёста служит материалом для отделки для производства разных изделий — рукояток ножей, подарков, изделий народных ремесленников.

С самим началом сокодвижения после оттепели и до распускания почек, деревья выделяют сок на месте надлома ветвей или из надрезов ствола — прозрачную жидкость, подходящую для питья. С одного дерева за день получают 2-3 литра сока.

Березовый сок богат витаминами группы В. Собранный сок употребляют в качестве самостоятельного напитка, либо же приготавливают разные напитки на его основе — вино, сироп, квас.

Итак, береза — не просто широко популярное и прекрасное дерево, оно еще и крайне полезно для человека. Неспроста с березой связано много поверий и верований, и многие северные народы поклонялись ей как богине. И на сегодня она продолжает приносить людям пользу.

Видео: поразительные факты о березе

1. Описание растения. Почки березовые

Похожие главы из других работ:

Базилик обыкновенный, препараты, в состав которых он входит

2. Ботаническое описание растения

Брусника

1. Название растения и сырья. История происхождения растения

Листья Брусники — Folia Vitis Idaea Побеги Брусники — Cormi Vitis Idaea Брусника обыкновенная — Vaccinium Vitis-idaea L. Семейство Вересковые — Ericaceae Видовое название vitis-idaea в переводе означает — «виноградная лоза с горы Ида» (остров Крит)…

Брусника и ее использование в медицине

2. Краткое описание растения

Представляет собой небольшой кустарничек высотой 15—25 см, с одревесневающими прямостоячими ветвистыми стеблями, ползучим корневищем и вечнозелеными блестящими листьями, имеющими с нижней стороны бурые точки. Цветки бело — розовые…

Йод

1.1. Описание элемента.

Йод — химический элемент VII группы периодической системы Менделеева. Атомный номер — 53. Относительная атомная масса 126,9045 (рис. 1). Галоген. Из имеющихся в природе галогенов — самый тяжёлый, если, конечно…

Кетамин в ветеринарии как средство для наркоза

Описание

Является средством, оказывающим при внутривенном и внутримышечном введении общее анестезирующее (наркотизирующее) и анальгезирующее действие. В организме кетамин метаболизируется путем деметилирования…

Клещи как возбудители и переносчики возбудителей заболеваний человека и животных

1. Описание вида

Международное научное название: Acari Leach…

Левзея сафлоровидная и ее применение в медицине

4. Краткое описание растения

Многолетнее травянистое растение высотой 0,5-2 м. Корневище деревянистое, горизонтальное, ветвистое, с тонкими, густо нарастающими корнями. Стебли многочисленные, неветвистые, мелкобороздчатые, паутинистоопушенные, облиственные…

Причины и следствия операционного стресса

Описание препарата

новокаин блокада анестетик препарат Для начала рассмотрим краткие физически и химические характеристики новокаина, и механизм его действия на различные системы организма…

Роль гормональных нарушений в развитии патологических изменений тканей полости рта

1. Общее описание

Эндокринология («endo» — внутри, «krino» — выделять и «logos» — наука, учение) — медицинская наука о строении и функционировании эндокринных желез (желез внутренней секреции), выделяемых ими веществах (гормонах)…

Семейство Бобовые

1.3 Биологическое описание

Листья бобовых сложные, с прилистниками нередко рано опадающими. Большинство мимозовых и многие цезальпиниевые имеют дважды парноперистосложные листья…

Сестринский уход при острых аллергозах

2.1 Описание МБУ ГКБ №1 г.Белгород

Муниципальное бюджетное учреждение “Городская клиническая больница №1? г. Белгорода является многопрофильным учреждением…

Травмы головного мозга

1.2 Описание

Тяжелая травма головы нередко приводит к разрыву или рассечению нервов, кровеносных сосудов и тканей как головного мозга, так и расположенных вокруг него. Кроме того, могут быть разрушены нервные пути, возникнуть кровотечение или сильный отек…

Цифровой анализ изображений ультразвуковой медицинской диагностики

2.2.1 Описание

МСКТ — особый вид КТ, обеспечивающий малое время экспозиции и позволяющий проводить сканирование с очень высокой скоростью…

Цифровой анализ изображений ультразвуковой медицинской диагностики

2.3.1 Описание

Конусно-лучевая компьютерная томография — это модифицированный вариант КТ, обычно применяющийся в стоматологии, отоларингологии и челюстно-лицевой хирургии. Она отличается конструкцией аппарата: его кольцо имеет гораздо меньший размер и…

Цифровой анализ изображений ультразвуковой медицинской диагностики

2.4.1 Описание

В однофотонной эмиссионной компьютерной томографии (ОФЭКТ) для получения изображения используется радионуклид, испускающий (эмиттирующий) гамма-кванты. Радионуклид входит в состав радиофармпрепарата…

Танцующие березы в Боровом фото

Уникальный памятник природы — роща «Танцующие березы»

Самой популярной зоной отдыха граждан и гостей республики Казахстан является посёлок Боровое (Бурабай). Это край первозданной природы Синегорья, с великолепными лесами, с насыщенным хвоей воздухом, и редкими по красоте пейзажами. Курорт славится многочисленными озёрами, целебными водными источниками. Удивительный по красоте объект региона – роща «танцующие березы» Боровое. Ежегодно сюда приезжает большое количество российских туристов и из стран СНГ. Это идеальное место для проведения выходных в кругу семьи, друзей, веселой компанией. Здесь можно подышать чистым целебным воздухом, погулять по лесным тропинкам, подняться в горы, отдохнуть от серых будней.


Чем примечателен объект?

Памятник прекрасно сохранился на северном берегу водоёма Бурабай. Деревья низко склонились до самой земли. На стволах появились уродливые чёрные наросты, которые нелепо изгибали стволы в разные стороны. Некоторые березы то тянутся вдоль земли, то извиваются изломанной спиралью, коряво виляя, внезапно поднимаясь высоко в небо. Иные согнуты в бараний рог, как будто застыли в странном танце. Многие березки стали старыми и почернели. А с наступлением весны, на них появляется ярко зеленые резные листья.

Задаваясь вопросом, откуда появилась такая оригинальная форма берез, следует заметить, что в отличие от своих родственниц с ровными стволами, они растут в открытой зоне. Сильные ветра гнули молодые деревца, засыпали их большими сугробами. До самой весны они находились под плотным снежным покровом, спасая себя от морозов, а потом выпрямлялись и продолжали расти вверх.

В данном месте любили отдыхать местные крестьяне. Летом они купались, загорали, сидели на травке под зелеными кронами, представляя, что березы танцуют. Люди здесь веселые, что настраивало всю округу на праздничный лад. Поэтому коренные жители назвали чащу «танцующим лесом».


Много лет ученые пытаются найти причину этой природной аномалии. Существует несколько объяснений этому феномену — биологические причины. Во-первых, сильные порывы ветра поздней осенью и зимой, под которыми еще молодые тонкие деревца сгибались под тяжестью снега. А с приходом весны, их стволы тянутся вверх, к солнцу. Существует и иная версия данному явлению, распространенная среди любителей путешествий, – сдвиги грунта в процессе роста растений. Основываясь на данном факте, многие ученые утверждают, что деревья так изгибаются на местах тектонических разломов земной коры.

Легенды

С появлением этого памятника природы есть много мифов. Коренные жители села рассказывают туристам такую легенду: в былые времена у подножия горы жил народ. Люди часто устраивали праздничные гуляния с разными конкурсами, играми, которые сопровождались песнями и танцами. Все молодые люди села собирались у Серебряного озера, а также на небольшой лужайке, где проводились игры и забавы. Помимо этого они исполняли на домбре и кобызе разные мелодии, пели песни, состязались в мастерстве. Еще девицы и юноши красиво танцевали. В разгар праздника на лужайке появлялись самые красивые девушки посёлка.

Посмотреть на это увеселительное мероприятие захотелось местному хану. Поскольку явиться на праздник в собственном обличии он не мог, так как знал, что люди будут смущены и не смогут вести себя естественно, хан пришел с одним нукером, переодевшись в одежду крестьянина. С появлением на поляне девушек в грациозных белых нарядах, правитель пришел в восторг. Он так увлекся этим зрелищем, что вышел к танцовщицам и вслух восхитился их красотой, пожелав долгой жизни их красоте. Девицы узнали своего правителя, испугались и застыли на месте, превратившись белыми березками. А сила ветра сильно изогнула их и наклонила к земле. И по сей день привлекает красота грациозных березок местных жителей, туристов с России и стран СНГ.

Существует и польская легенда, повествующая о молодой ведьме, которую не любили люди за ее власть над сверхъестественной силой. Колдунью стоило бы назвать волшебницей, поскольку она не совершала зла, и жила уединенно от всех среди первозданной природы. В тот день, когда жители посёлка пришли вершить над ведьмой самосуд, лес неожиданно для всех пришел в движение. Деревья вдруг стали двигаться и гнуться к земле, тем самым защищая лесную женщину от незваных гостей. Устрашенные, те бежали из чащи, а деревья так и застыли изогнутыми.

 

Следует заметить, что похожие лесные чащи есть в Дании («Лес троллей»), а в Калининградской области РФ находится уникальный парк «Куршская коса». Фотографии этих природных объектов размещены на сайтах туристических фирм, что позволяет туристам выбрать подходящее место для проведения отпуска/выходных. Роща танцующих берез, которая находится в Казахстане, также достойна внимания у путешественников из различных стран.

Аналогичные легенды есть и в Ирландии. Здесь изогнутые деревья, склоненные к самой земли, считаются почтенными особым вниманием волшебных созданий: гномов, эльфов, фей.

Рядом с рощей, в глубине парка, среди величавых сосен протекает Иманаевский ручей, который своим каскадом создает небольшой водопад. Здесь же находятся четыре каменные верблюды.

Путевки в Казахстан предусматривают посещение данного объекта. Местность сама по себе светлая, способствующая умиротворению, а красота изогнутых берез настраивает на безмятежный, радостный лад. В поселке существует поверье: если Вы прижметесь щекой к теплой коре ствола, то получите благословение наудачу во всех своих делах.

Многие туристы и коренные жители считают, что этот уникальный уголок позволяет соприкоснуться с  воплощенной легендой самой природы. Отдыхая в Боровом, каждый турист обязательно захочет сделать оригинальные фотографии на память об этом удивительном явлении курорта Боровое.

Интересный объект для посещения – национальный парки Бурабай. Здесь есть что посмотреть: горы Кокшетау с самой высокой вершиной – 947 метров; островок посреди водоёма — Жумбактас, похожий на Сфинкса; крутая скала Окжетпес, у которой вершина в форме лежащего слона. Эту местность любят посещать как туристы, так и местное население.

Видео Боровое Казахстан

Betula — обзор | ScienceDirect Topics

БОЛЬ

Повреждение периферических нервов не всегда сопровождается или сопровождается болью; большинство случаев полного разделения безболезненны. И наоборот, неполные поражения время от времени сопровождаются или сопровождаются болью различной продолжительности и тяжести. Некоторые нейропатические болевые состояния бывают исключительно тяжелыми. Для них характерны настойчивость, некупируемость и несоразмерность между протяженностью поражения и выраженностью боли.Сопутствуют сенсорные или моторные нарушения; часто наблюдается симпатическая дисфункция. Положительные сенсорные симптомы, описываемые пациентами, иногда настолько ясны, что диагностика причины и некоторое понимание последующих патофизиологических событий возможны только на основании анамнеза. Мода на измерение боли визуальными аналоговыми шкалами слишком часто дает ложное ощущение объективности. Объяснения невропатической боли, которые предполагают структурные изменения в центральной нервной системе (ЦНС), не учитывают мгновенное начало боли в большинстве случаев каузалгии или центральную боль, наблюдаемую во многих случаях поражения плечевого сплетения.

Birch and Bonney 10 предложили полезную в клинической практике классификацию состояний боли:

1.

Каузалгия. Термин комплексный регионарный болевой синдром 2 типа затрудняет диагностику этого редкого, но важного заболевания, для которого основой лечения является операция по устранению первопричины: поврежденного нерва и прилегающих сосудов.

2.

«Рефлекторная симпатическая дистрофия» (комплексный регионарный болевой синдром 1 типа).

3.

Посттравматическая невралгия, которую можно разделить на невралгию после серьезного повреждения ствола большого нерва и после повреждения нерва кожной чувствительности.

4.

Нейростеналгия, которая представляет собой боль от постоянного сдавления, искривления или ишемии интактного нервного ствола.

5.

Центральная боль от преганглионарных повреждений плечевого или пояснично-крестцового сплетения. Она подразделяется на боль после преганглионарного разрыва спинномозговых нервов, периферических по отношению к переходной зоне, вызывающую деафферентацию, и боль, возникающую после отрыва спинномозговых нервов от самого спинного мозга.

6.

Боль, которую пациент намеренно или подсознательно поддерживает.

Операция противопоказана при «рефлекторной симпатической дистрофии» и при болях, которые сохраняются из-за желания получить компенсацию или обиды на общественные органы. Операция является методом выбора при каузалгии и нейростеналгии. Восстановление поврежденного нерва облегчает боль примерно в 50% случаев посттравматической невралгии. Реиннервация конечности облегчает центральную боль после поражения плечевого сплетения в еще большем проценте случаев.

Каузалгия

Натан 126 описал каузалгию следующим образом: «существует гиперпатия, при которой все кожные раздражители вызывают одинаковое ощущение, пронизывающая огненная боль, которая распространяется от раздражаемой точки, и аллодиния, при которой раздражители, находящиеся в других местах кожи пациента и у нормальных субъектов не вызывают боли, а глубокая гиперчувствительность, при которой сдавливание или надавливание на глубокие ткани вызывают боль». Демонстрация того, что аксонотомированные мышечные афференты генерируют постоянную активность в ганглии задних корешков (DRG), объясняет чувствительность к стимуляции глубоких тканей при каузалгии. 112

В двух обзорах 10, 151 31 из 36 случаев каузалгии были вызваны проникающими ранениями. Ложная аневризма или артериовенозная фистула были выявлены в 13 случаях. Во всех этих случаях имело место частичное пересечение нижних корешков плечевого сплетения или седалищного нерва и его производных ветвей. Начало боли в течение 24 часов после травмы было обычным. Физикальное обследование конечности было невозможно из-за аллодинии; Нарушение симпатической функции с повышенной потливостью, вазомоторными расстройствами, трофическими изменениями кожи.Боль усиливалась в ответ на эмоциональные или другие физические раздражители. Почти уникальное среди болевых состояний отвлечение внимания или активность скорее ухудшают, чем уменьшают каузалгию. Формальная симпатэктомия была выполнена 4 пациентам, симпатическая блокада применялась еще у 10. В остальных случаях боль купировалась коррекцией сосудистого поражения и репарацией поврежденного нерва. Можно сказать, что у этих пациентов не было каузалгии, а скорее практика введения местного анестетика вокруг нервов, проксимальных к поражению, могла вызвать элемент симпатической блокады (рис.62-1).

Нейростеналгия

Хроническая компрессия, деформация или ишемия нерва вызывают боль. В большинстве случаев нервный ствол интактен, а поражение представляет собой блок проведения или, в худшем случае, аксонотмезис. Нерв каким-то образом раздражен, связан, сдавлен или ишемизирован. Лечение причины не только облегчает боль, но сохраняет или восстанавливает функцию пораженного нерва. Нейростеналгия является наиболее полезным из всех состояний невропатической боли в ответ на операцию и устранение причины.Мгновенное облегчение боли после декомпрессии нерва, натянутого над расширяющейся гематомой, или после удаления инородного тела или костного спайка, деформирующего или пронзающего нерв, поразительно (рис. 62-2).

Посттравматическая невралгия

Это боль после повреждения нерва, которая не поддерживается симпатическими органами. Лечение остается таким же трудным, как и тогда, когда Seddon 143 прокомментировал: «Мы подходим к аспекту повреждения периферических нервов, который является совершенно неудовлетворительным: болевой синдром без отличительных черт каузалгии.Единственным методом лечения, имеющим хоть какую-то надежду на успех, является восстановление нормального ввода неболевых импульсов; это обычно включает успешное восстановление пораженного нерва.

Центральная боль при повреждении плечевого сплетения

«Боль постоянная, не прекращается ни на минуту ни днем, ни ночью. Оно либо жжёт, либо сдавливает… Кроме того, каждые несколько минут возникает подергивание, подобное тому, которое возникает при прикосновении… к лейденской банке. Это как зигзаг, сделанный в небе ударом молнии.Верхняя часть руки в основном безболезненна; нижняя часть от чуть выше локтя до кончиков пальцев — никогда». 55

Это проявление двух паттернов боли при повреждении плечевого сплетения характерно. Taggart 155 наблюдал за 116 пациентами в течение 12 лет, у которых во время операции была доказана отрыв корня. В одной трети было оторвано все сплетение; в остальных случаях имело место сочетание пре- и постганглионарных повреждений. Все пациенты испытывали боль. В 88% это было серьезно в какой-то момент их курса.У 62% больных боль появилась в течение 24 часов после травмы. Среднее время до начала заболевания составило 13 дней (диапазон от 0 до 180 дней). Боль была наиболее интенсивной в среднем через 6 месяцев после травмы. Пароксизмальная боль никогда не ощущалась при отсутствии постоянной боли, а интенсивность боли была тесно связана со степенью деафферентации спинного мозга. Это было исключительно тяжело в случаях отрыва от С4 до Т1. Не было очевидной тесной связи между глубиной боли и степенью сочетанных множественных повреждений.Измеримое уменьшение боли было отмечено в среднем через 6 месяцев после операции и восстановления. В 34% случаев боль оставалась умеренной или сильной в течение 3 и более лет после этой операции.

Боль при повреждении плечевого сплетения усиливается в холодную погоду, если пациент плохо себя чувствует, или когда пациент находится в состоянии стресса или депрессии. Занятие ума работой, хобби или разговором почти всегда облегчает боль.

Характер и распространение боли являются диагностическими. Постоянная давящая или жгучая боль в день травмы или вскоре после нее свидетельствует об отделении корешков от тяжа; судорожная стреляющая боль, иррадиирующая в отдельный дерматом, указывает на отрыв этого нерва.Bonney 20 предположил, что боль возникает из-за повреждения желатинозного вещества. Повреждение медиальной части тракта Лиссера с глиозом в желатинозной субстанции было показано после экспериментального отрыва спинного мозга кошек. 130 Спонтанное возбуждение произошло в пластинках 1 и 5 заднего рога после экспериментальной деафферентации. 5, 97 Эта активность началась через несколько дней после поражения и достигла пика через 1 месяц. Спонтанная стрельба выражалась в виде непрерывного залпа с наложенными очередями высокочастотной стрельбы.

Появляется все больше доказательств того, что реиннервация конечности с помощью трансплантата или переноса нерва полезна для облегчения этой боли. Боль от постганглионарного разрыва уменьшилась в 90% случаев. 119 Среди пациентов с отрывами у 17% беспокоящая боль сохранялась в течение 3 лет и более после невротизации по сравнению с 25% среди тех, кто не оперировался. 18 В проспективном исследовании 324 пациентов после операций по поводу надключичных повреждений плечевого сплетения 156 боль была сильной в день травмы в половине случаев, а у 80% тех, у кого развилась сильная боль, сделать это через 14 дней после травмы.Многие из этих пациентов связывали облегчение боли с операциями на нервах, а некоторые утверждали, что облегчение боли совпало с восстановлением мышечной функции. Небольшое количество пациентов были убеждены, что облегчение их боли было связано с переходом межреберных нервов на туловищные нервы внутри конечности, даже если не было восстановления мышечной функции. Это наблюдение привело к исследованию 19 пациентов, у которых трансплантация межреберных нервов была выполнена более чем через 1 год после травмы с единственной целью обезболивания. 9 У всех этих пациентов были отрывы как минимум двух спинномозговых нервов. Шестнадцать из 19 пациентов сообщили о значительном уменьшении боли в среднем через 8 месяцев после межреберного перемещения. Возможные механизмы этого удивительного результата были изложены следующим образом: восстановление афферентного импульса от поврежденной конечности; что облегчение боли было вызвано перерезкой некоторых функционирующих афферентных аксонов в восстановленном нерве; и что облегчение боли могло быть неспецифическим, происходящим в ответ на анестетик или на облегчение послеоперационной боли с использованием анальгетиков, или только на основе внушения.

Более позднее исследование 8 с участием 14 пациентов выявило сильную корреляцию и временную связь между уменьшением боли и успешным восстановлением нерва. Все пять пациентов с восстановлением моторики получили значительное облегчение деафферентационных болей. Из семи пациентов с персистирующей болью ни у одного не было восстановления моторики. Не было никакой корреляции между облегчением боли и минимальным восстановлением чувствительности, и ни у одного пациента не было восстановления сенсорных или симпатических рефлексов кожных аксонов. Ослабление боли совпало с клиническими проявлениями мышечной активности или, в некоторых случаях, предшествовало этому на несколько недель.

Береза ​​карельская – уникальный биологический объект

  • Ахокас Х. Цитокинины весеннего сока березы вьющейся ( Betula pendula f. carelica ) и некудрявой формы, J.0 Plant17 Physiol ., 1985, вып. 118, стр. 33–39.

    КАС Статья Google ученый

  • Алексеева А.И. Диагностические признаки древесины березы вьющейся ( Betula pendula var. Carelica ), Изв.Выш. Учебн. завед., лесн. Ж ., 1962, вып. 3, стр. 33–37.

  • Багаев С.Н. Селекция березы вьющейся и репейной в Костромской области, Автореф. науч. кандидат с.-х. наук , Свердловск: Костромское зав. Эксп. Стн., Всеросс. Рез. Инст. Лесохозяйственный мех. 1965.

  • Багаев С.С. Культуры березы повислой ( Betula pendula var. Carelica ) в подзоне южной тайги (Костромская и Кировская области): Автореф.науч. кандидат с.-х. наук , Л.: Костромское зав. Эксп. Стн., Всеросс. Рез. Инст. Лесохозяйственный мех. Фор., 1988.

  • Байбурина Р.К. Микроразмножение взрослых гибридов березы курчавой в культуре тканей // Раст. Ресур ., 1998, вып. 34, нет. 2, стр. 9–22.

    Google ученый

  • Баранов О.Ю. Популяционно-генетическая структура видов рода Betula L. в Беларуси и ее использование в лесной селекции: Автореф.науч. биол. наук , Гомель: Ин-т. Для., Натл. акад. науч. бел., 2003.

  • Баранов О.Ю. 1. Б., Балюцкас В.М. Использование молекулярно-генетических маркеров для анализа плоидности осины и березы // Пробл. Лесовед. Лесовод ., 2009, вып. 69, стр. 129–135.

  • Баранов О.Ю., Николаева Н.Н., Машкина О.С., Балюцкас В.М. Филогенетический анализ березы кудрявой на основе данных секвенирования гена алкогольдегидрогеназы // Материалы Международной конференции «Структурные и функциональные отлонения». от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды» (Proc.Междунар. конф. «Структурно-функциональные отклонения в нормальном росте и развитии растений под влиянием факторов внешней среды»). Петрозаводск: Карел. научн. Центр, Росс. акад. наук, 2011. С. 24–29.

  • Барильская Л.А. Структурный анализ прожилковой древесины карельской березы, Бот. Ж ., 1978, вып. 63, нет. 6, стр. 805–811.

    Google ученый

  • Барильская Л.А., Ахито И.Т.Видовой состав коры карельской березы, Материалы Республиканской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Проблемы комплексного использования древесины и охраны природы», Тезисы докладов . и специалистов «Комплексное использование древесины и охрана природы». Тезисы докладов. Петрозаводск, 1981. С. 4–5.

  • Барсукова Т.Л. Береза ​​карельская в Белоруссии, в Интенсификация лесного хозяйства в Белорусской ССР , Москва: Всеросс.Научно-Исслед. Инст. Лесовод. мех. Лесн. хоз., 1987. С. 142–149.

  • Барсукова Т.Л. Изменчивость, селекция и размножение карельской березы в Беларуси: Автореф. науч. с.-х. наук , Гомель: Ин-т. Для., акад. науч. бел., 1995.

  • Буторина А.К. Цитогенетика хозяйственно ценных форм карельской березы. 21, нет. 7, стр. 1192–1198.

    Google ученый

  • Буторина А.К. Происхождение прожилковой древесины карельской березы // Генетические и экологические основы повышения продуктивности лесов . Воронеж: Центр. Научно-Исслед. Инст. Лесн. Жене. Сел., 1993. С. 40–47.

  • Чураев Р.Н. Нетрадиционная теория наследственности: от генов к эпигенам // Журн. общ. Биол ., 2005, вып. 66, нет. 2, стр. 99–122.

    КАС пабмед Google ученый

  • Консенсусный документ по биологии европейской белой березы (Betula pendula Roth) , Париж: Org.Экон. Кооператив. Дев., 2003, вып. 28.

  • Эглите Г.К. Свободные аминокислоты карельской березы, Изв. акад. Наук Латв.ССР , 1973, вып. 1, стр. 15–20.

  • Ермаков В.И. Размножение карельской березы прививочным методом // Лесная генетика, селекция и семеноведение . Петрозаводск: Карелия, 1970. С. 282–293.

  • Ермаков В.И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера . Л.: Наука, 1986.

  • Ермаков В.И. Механизмы формирования узорчатой ​​текстуры древесины и производство березы карельской // Петрозаводск: Карельская береза. научн. Центр, Росс. акад. наук, 1990.

  • Ермаков В.И., Новицкая Л.Л., Ветчинникова Л.В. Внутри- и межвидовая трансплантация коры березы и ее регенерация при повреждении . , Петрозаводск: Карел.научн. Центр, акад. АН СССР, 1991.

  • Евдокимов А.П., Биология и культура карельской березы . Л.: Ленингр. Гос. ун-та, 1989.

  • Федулова Т.П., Исаков Ю.Н., Корчагин О.М. и др. Молекулярно-генетическая дифференциация генотипов березы на основе SSR маркерного полиморфизма // Лесотехника. Ж ., 2017, вып. 7, нет. 4, стр. 6–16. https://doi.org/10.12737/article_5a3cef5a94cab2.12952001

    Артикул Google ученый

  • Галибина Н.А., Эндогенные регуляторные механизмы ксилогенеза у древесных растений на примере двух форм березы повислой, Автореф. Для., Карел. науч. Центр, рус. акад. наук, 2018.

  • Галибина Н.А., Новицкая Л.Л., Красавина М.С., Мощенская Ю.Л. Активность сахарозосинтазы в тканях ствола карельской березы при камбиальном росте // Рос. J. Plant Physiol ., 2015a, vol. 62, нет. 3, с.381–389. https://doi.org/10.1134/S102144371503005X

    КАС Статья Google ученый

  • Галибина Н.А., Новицкая Л.Л., Красавина М.С., Мощенская Ю.Л. Активность инвертазы в тканях ствола карельской березы // Рос. J. Plant Physiol ., 2015b, vol. 62, нет. 6, стр. 753–760. https://doi.org/10.1134/S1021443715060060

    КАС Статья Google ученый

  • Хагквист Р.и Миккола, А., Visakoivun Kasvatus ja Käyttö , Helsinki: Metsäkustannus Oy, 2008.

    Google ученый

  • Heikinheimo, O., Visakoivumetsien perustaminen ja kasvattaminen, Suom. Метсанхоитойхдистиксен Вуосик ., 1933, вып. 3, стр. 27–46.

  • Heikinheimo, O., Kokemuksia Visakoivun kasvatuksesta, Commun. Инст. Лес. Фен. , 1951, том. 39, нет. 5, стр. 1–26.

    Google ученый

  • Хинтикка Т.J., Visakoivusta ja sen esiintymisestä, Metsät. Айкак ., 1916, вып. 33, нет. 11, стр. 417–420.

    Google ученый

  • Hintikka, T.J., Die Wisa — Krankheit der Birken в Финляндии, Z. Pflanzenkrankh. Gallenkd ., 1922, вып. 32, стр. 193–210.

    Google ученый

  • Hintikka, T.J., Über den Habitus und die Wachstumsart der Wisabirken, Mitt.Дтч. Дендрол. Гэс ., 1926, вып. 36, нет. 1, стр. 209–214.

    Google ученый

  • Hynynen, J., Niemistö, P., Viherä-Aarnio, A., et al., Лесоводство березы ( Betula pendula Roth и Betula pubescens Ehrh.) в северной Европе, 1 Forestry 90 2010, том. 83, нет. 1, стр. 103–119.

    Артикул Google ученый

  • Исаков Ю.В.Н., Соусотова Н.М., Исаков И.Ю. Интеграционно-эпигенетическое происхождение карельской березы: гипотезы и факты. Материалы Международной конференции «Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды». (Тр. междунар. конф. «Структурно-функциональные отклонения в нормальном росте и развитии растений под влиянием факторов внешней среды»), Петрозаводск: Карел. научн. Центр, Росс. акад. наук, 2011. С. 98–103.

  • Джонссон, Х., Avkommor av masurbjörk, Sven. Скогсваардсфёрен. Тидскр ., 1951, вып. 49, нет. 1, стр. 34–45.

    Google ученый

  • Конина Л.В. Динамика содержания липидов и их жирнокислотного состава в почках основных видов берез Европейского Севера: Автореф. науч. биол. наук . Л.: Ин-т. Для., Карел. науч. Центр, акад. науч. СССР, 1978.

  • Коровин В.В., Новицкая Л.Л., Курносов Г.А. Структурные аномалии стебля древесных растений . М.: Моск. Гос. ун-т Леса, 2003.

  • Косиченко Н.Е. Анатомическое строение искусственно созданной прожилковой древесины березы, Щетинкин С.В. Материалы I Всесоюзного совещания по экологии «Современные проблемы экологической анатомии растений» . , Ташкент: Фан, 1987, с.122–124.

  • Косиченко Н.Е., Попов В.К., Щетинкин С.В. Рост культур и микроструктура жильной древесины карельской березы в Центрально-черноземной зоне // Лесная интродукция . Воронеж: Центр. Научно-Исслед. Инст. Лесн. Жене. Сел., 1983. С. 152–161.

  • Косонен, М., Лейкола, М., Хагквист, Р. и др., Висакову Вьющаяся береза ​​, Хельсинки: Metsälehti Kustannus, 2004.

    Google ученый

  • Курносов Г.А., Ямчатое строение стебля как типичное проявление аномалии стебля древесных растений, Лесн. Вестн ., 2000, вып. 6, стр. 151–155.

  • Линдквист, Б., Forstgenetik in der Schwedischen Waldbaupraxis , Berlin: Neumann, 1954.

    Google ученый

  • Любавская А.Я., Селекция и разведение карельской березы . М.: Лесная пром-сть, 1966.

  • Любавская А.Я., Карельская береза ​​ (Карельская береза), Москва: Лесная пром-сть, 1978.

  • Машкина О.С., Буторина А.К., Табацкая Т.М., Карельян береза ​​( Betula pendula Roth. var. Carelica Merkl.) как модель для изучения генетической и эпигенетической изменчивости, связанной с формированием узорчатой ​​древесины, Russ. Ж. Жене ., 2011, вып. 47, нет. 8, стр. 951–957. https://doi.org/10.1134/S1022795411080126

    КАС Статья Google ученый

  • Матвеева Т.В., Машкина О.С., Исаков Ю.Н., Лутова Л.А. Молекулярные паспорта клонов карельской березы методом ПЦР с полурандомными праймерами // Экол. Гене ., 2008, вып. 6, нет. 3, стр. 18–23.

    КАС Google ученый

  • Мерклин К.Е., Анатомия коры и древесины стебля разных лесных деревьев и кустарников России . СПб.: Типогр.Я. Treya, 1857.

  • Mikkelä, H., Путеводитель по тропе Монтель в экспериментальной зоне Пункахарью , Хельсинки: фин. Для. Рез. Ин-т, 1992.

    Google ученый

  • Науйокс, Г., Шнек, В., и Дитрих, Э., 30 Jahre In-vitro-Vermehrung der Braunmaser-Birke, AFZ-DerWald , 2017, vol. 5, стр. 32–35.

    Google ученый

  • Новицкая Л.Л., Карельская береза: механизмы роста и развития структурных аномалий . Петрозаводск: Версо, 2008.

  • Новицкая Л.Л. деревьев на примере карельской березы, Материалы Международной конференции «Структурные и функциональные отлонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды» (Сб.Междунар. конф. «Структурно-функциональные отклонения в нормальном росте и развитии растений под влиянием факторов внешней среды»). Петрозаводск: Карел. научн. Центр, Росс. акад. наук, 2011. С. 225–230.

  • Паган Й. и Паганова В., Бреза белая свальковита ( Betula alba L. var. Carelika Merk.) na Slovensku, Ved. Педагог. Актуал ., 1994, вып. 10.

  • Пятиала, Р.В., Пирун пуристама висакойву, Suomen Luonto , 1980, vol.39, нет. 1, стр. 3–5.

    Google ученый

  • Пеккинен, М., Варвио, С., Кулю, К.К.М., и др., Карта сцепления березы, Betula pendula Roth, на основе микросателлитов и амплифицированных полиморфизмов длин фрагментов, Genome , 2005, vol. 48, стр. 619–625.

    КАС Статья Google ученый

  • Побирушко В.Ф. Распространение и изменчивость карельской березы в Беларуси // Ботаника . Минск: Навука и техника, 1992, вып.31, стр. 31–39.

  • Рауло, Дж. и Сирен, Г., Нельян висакойвикон päätehakkuun tuotos ja tuotto, Silva Fen ., 1978, vol. 12, нет. 4, стр. 245–252.

    Google ученый

  • Рюйнянен Л. и Рюйнянен М. Размножение взрослой вьющейся березы успешно с помощью культуры тканей, Silva Fen ., 1986, vol. 20, нет. 2, стр. 139–147.

    Google ученый

  • Саарнио, Р., Viljeltyjen Visakoivikoiden laatu ja kehitys Etelä-Suomessa, Folia For ., 1976, vol. 263, стр. 3–28.

    Google ученый

  • Сакс К.А. 2. Бандер В.Л. Выращивание карельской березы в Латвийской ССР // Лесная генетика, селекция и семеноводство . Петрозаводск: Карелия, 1970. С. 294–300.

  • Сакс К.А. Бандер В.Л. Выращивание карельской березы в Латвийской ССР. Научн.тр. Укр. С-х. Акад ., 1971 (1972), вып. 65, стр. 128–129.

  • Сакс К.А. и Бандер В.Л. Новое в выращивании карельской березы // Лесн. Хоз ., 1973, вып. 1, стр. 40–41.

  • Сакс К.А. 2007. № Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных пород // Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных пород деревьев. Свердловск: Урал. научн. Центр, Росс. акад. наук, 1975, с.91–97.

  • Salojärvi, J., Smolander, O.-P., Nieminen, K., et al., Секвенирование генома и анализ популяционного генома дают представление об адаптивном ландшафте березы повислой, Nat. Гене ., 2017, вып. 49, нет. 6, стр. 904–912. https://doi.org/10.1038/ng.3862

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Scholz, E., Das Verbreitungsgebiet der Braunmaserbirke, Arch. Форствезен ., 1963, вып. 12, нет. 12, стр. 1243–1253.

    Google ученый

  • Щетинкин С.В. Гистогенез жилковой древесины березы Betula pendula Roth var. карелика Mercl. и Betula pendula Roth, Extended Abstract of Cand. науч. с.-х. наук . , Воронеж: Центральн. Рез. Инст. Для. Жене. Сел., 1988.

  • Щетинкин С.В. и Косиченко Н.Е. Разработка особенностей анатомического строения древесины карельской березы, Материалы 5-й научно-практической конференции молодых ученых (Тр.Пятая науч.-практ. конф. молодых ученых. Воронеж, 1984. С. 70–72.

  • Щетинкин С.В. и Щетинкина Н.А. Происхождение жилковой древесины карельской березы. Материалы Международной конференции «Структурные и функциональные отлонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды». в нормальном росте и развитии растений при воздействии факторов внешней среды»), Петрозаводск: Карел.научн. Центр, Росс. акад. наук, 2011. С. 282–287.

  • Шуляковская Т.А., Ветчинникова Л.В., Репин А.В., Шредерс С.М. Динамика содержания аминокислот в почках и листьях Betula pubescens и B. pendula (Betulaceae) в течение вегетационного периода, Раст . Ресур ., 2007, вып. 43, нет. 4, стр. 87–94.

    КАС Google ученый

  • Сидорчук Ю.В., Дейнеко Е.В., Шумный В.К. Роль микротубулярного цитоскелета и каллозных стенок в проявлении цитомиксиса в материнских клетках пыльцы табака Nicotiana tabacum L., Cell Tissue Biol ., 2007, т. 1, с. 1, нет. 6, стр. 577–581.

    Артикул Google ученый

  • Соколов Н.О., Краеведам о карельской березе , Петрозаводск: Карел. Гос. Муз., 1938.

  • Соколов Н.О., Карельская береза ​​ (Карельская береза), Петрозаводск: Гос. изд. Карело-Фин. ССР, 1950.

  • Соколов Н.О. Селекция и выращивание карельской березы в Ленинградской области самосевом // Лесная генетика, селекция и семеноводство . Петрозаводск: Карелия. 1970, стр. 277–281.

  • Соловьева Н.М. Кариологическое исследование берез, Бюлл. Глав. Бот. Сада, акад. Наук СССР, 1977, вып.106, стр. 100–103.

  • Табацкая Т.М., Бутова Г.П., Машкина О.С. 95: Опытно-плантационные культуры хозяйственно ценных форм карельской березы с использованием культур in vitro, в Опытно-производственные селекционно-семеноводческие объекты НИИЛГиС , Воронеж: Центр. Научно-Исслед. Инст. Лесн. Жене. Сел., 2004, т. 1, с.2, с. 171.

  • Веллинг В.П., Вихера-Аарнио А. и Раутанен Й., Züchtung und Anbau von Birke в Финляндии — eine Erfolgsstory? Forst-Holzwirt , 2002, vol. 57, вып. 15–16, стр. 459–465.

  • Ветчинникова Л.В. Морфофизиологические и биохимические особенности различных видов и сортов березы семенного и вегетативного происхождения Восточной Фенноскандии: Автореф. Для., Карел.науч. Центр, рус. акад. SCI., 2003.

  • 9015
  • Vetchinnikova, LV, Береза: Вопросы Измеливания (Береза: Изменчивость Проблемы), Москва: Наука, 2004.

  • Ветчинникова, Л.В., Карельская Береза ​​I Duremie Redkie Predstaviteli Roda Betula L. (берёза карельская и другие редкие представители рода Betula L.), М.: Наука, 2005.

  • Ветчинникова Л.В. Происхождение карельской березы: экогенетическая гипотеза, Титов А.Ф. // Экол.Гене ., 2016, вып. 14, нет. 2, стр. 3–18. https://doi.org/10.17816/ecogen1423-18

    Артикул Google ученый

  • Ветчинникова Л.В. Происхождение карельской березы: экогенетическая гипотеза, Титов А.Ф. // 90–116 рус. J. Genet.: Appl. Рез ., 2017, т. 1, с. 7, нет. 6, стр. 665–677. https://doi.org/10.1134/S207

    17060144

    Артикул Google ученый

  • Ветчинникова Л.В. В., Титов А. Ф. Ботанические резерваты карельской березы в Республике Карелия: история, современное состояние, проблемы // Бот. Ж ., 2018а, вып. 103, нет. 2, стр. 256–265. https://doi.org/10.1134/S0006813618020096

    Артикул Google ученый

  • Ветчинникова Л.В. Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении генофонда карельской березы // Титов А.Ф. // Тр. Карел. научн. Центра, Росс.акад. наук, Сер.: Экол. Исслед ., 2018б, вып. 10, стр. 3–10. https://doi.org/10.17076/eco912

    Артикул Google ученый

  • Ветчинникова Л. и Титов А. Загадки происхождения березы вьющейся, Thünen Rep ., 2018c, vol. 62, стр. 55–60. https://doi.org/10.3220/REP1539855736000

    Артикул Google ученый

  • Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф. Береза ​​карельская: разновидность или самостоятельный вид? Изв. Выш. Учебн. Завед., Лесн. Ж ., 2020, №1. 1, стр. 26–48. https://doi.org/10.17238/issn0536-1036.2020.1.26

    Артикул Google ученый

  • Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф., Топчиева Л.В., Рендаков Н.Л. Оценка генетического разнообразия популяций карельской березы в Карелии с использованием микросателлитных маркеров // Экол.Гене ., 2012, вып. 10, нет. 1, стр. 34–37.

    КАС Google ученый

  • Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф., Кузнецова Т.Ю., Карельская береза: биологические особенности, динамика ресурсов и воспроизводство , Петрозаво : Карел. научн. Центр, Росс. акад. наук, 2013.

  • Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф., Кузнецова Т.Ю., Карельская береза: биологические особенности и способы размножения . Петрозаводск: Карел. научн. Центр, Росс. акад. наук, 2018.

  • Вихера-Аарнио А. и Рюйнянен Л. Рост, структура кроны и семенная продуктивность сеянцев, привоев и микроразмноженных растений березы, Silva Fen ., 1995, vol. 29, нет. 1, стр. 3–12.

    Google ученый

  • Яковлев Ф.С., Анатомическое строение ствола карельской березы, Изв. Карело-Фин. Научно-Исслед. Базы Акад. Наук СССР, 1949, вып. 1, стр. 3–19.

  • Зеленина Е.А. Цитогенетическая характеристика коллекции клонов карельской березы ( Betula pendula Roth var. Carelica Merkl.) при длительном культивировании in vitro, Faktory Eksp. Эвол. Орг ., 2013, вып. 12, стр. 232–235.

    Google ученый

  • Границы | Сколько видов березы на Аляске? Последствия для обозначений водно-болотных угодий

    Введение

    Водно-болотные угодья являются одними из наиболее продуктивных с биологической точки зрения местообитаний и обеспечивают ряд жизненно важных услуг для окружающей среды и человека (Finlayson et al., 2005; Джанк и др., 2013). В Соединенных Штатах разграничение водно-болотных угодий основано на трех факторах: растительности, почвах и гидрологии в соответствии с протоколами, описанными в Руководстве по разграничению водно-болотных угодий Инженерного корпуса США (Экологическая лаборатория, 1987 г.), в дополнение к протоколам соответствующих региональных дополнений. Чтобы определить, является ли растительность преимущественно гидрофитной или нет, виды растений оцениваются с использованием индикаторов состояния водно-болотных угодий в Национальном списке растений водно-болотных угодий (NWPL) (Reed, 1988; Lichvar et al., 2016). Комбинация оценок водно-болотных угодий и процентного покрытия используется в формуле для определения того, соответствует ли территория требованиям по наличию гидрофитной растительности (Lichvar et al., 2012). Таким образом, разграничение водно-болотных угодий зависит от правильной идентификации присутствия видов, что, в свою очередь, зависит от надежной таксономии. Здесь мы исследуем видовые взаимоотношения среди древесных таксонов Betula на Аляске, некоторые из которых являются видами-индикаторами водно-болотных угодий.

    Штат Аляска включает более 700 000 км 2 водно-болотных угодий (Hall et al., 1994), на долю которых приходится примерно 8% мировых водно-болотных угодий (Whitcomb et al., 2009). На большей части водно-болотных угодий Аляски преобладают деревья, особенно березы ( Betula ). Из-за потенциального вклада процентного покрытия в определение гидрофитной растительности для целей разграничения березы часто влияют на результат определения разграничения водно-болотных угодий. Самые последние обработки аляскинских берез обозначают три вида деревьев (Hultén, 1968; Furlow, 1997; Packee, 2004): Betula papyrifera, Betula kenaica и Betula neoalaskana. Хотя Ферлоу (1997) в журнале Flora of North America (FNA) обсуждает B. papyrifera на Аляске, карта распространения показывает этот вид только в юго-восточной части штата. Рейтинги водно-болотных угодий для видов варьируются на национальном уровне от обязательных водно-болотных угодий до возвышенностей. На Аляске до 2016 г. видов B. papyrifera имели рейтинг факультативных (FAC) водно-болотных угодий, тогда как два других вида считались факультативно горными (FACU) видами (Lichvar et al., 2016). Таким образом, возможность идентифицировать березы по видам имеет значение для разграничения водно-болотных угодий на Аляске.Однако морфологические различия между этими видами деревьев незначительны, а ограниченное распространение B. papyrifera на Аляске часто упускается из виду, что могло привести к дальнейшей путанице. B. kenaica распространен в центральной части Аляски и на юге до полуострова Кенай и едва достигает Юкона, тогда как B. neoalaskana встречается на большей части Аляски, за исключением северных и западных регионов, а также на большей части Юкона, северо-запад. Территории, Альберта, Саскачеван и Манитоба.В таблице 1 представлены основные морфологические особенности берез Аляски, основанные на описаниях Виерека и Литтла (2007 г.) и обобщенных Паки (2004 г.). Генетический подход помог бы проверить распространение и таксономию берез на Аляске и за ее пределами, особенно в свете морфологической путаницы. Обратите внимание, что несколько горных карликовых берез (например, Betula nana ) также встречаются на Аляске, и некоторые из них используются в системах оценки водно-болотных угодий, но эти виды не являются предметом настоящего исследования.

    Числа хромосом у Betula вариабельны, но, по-видимому, основаны на базовом гаплоидном числе 14 (Woodworth, 1929; Taper and Grant, 1973). После обработки FNA (Furlow, 1997) известно B. papyrifera с 2 n = 56, 70 и 84; B. neoalaskana имеет 2 n = 28; и B. kenaica с 2 n = 70. Однако, учитывая изменчивость внутри вида с множественным подсчетом и широкий географический диапазон, вполне вероятно, что существует дополнительная цитогенетическая изменчивость.

    Несколько предыдущих систематических и популяционных исследований были сосредоточены на Betula . Род встречается в регионах с умеренным климатом северного полушария, простираясь к северу от Полярного круга. Betula рассматривается примерно как 30–120 видов (De Jong, 1993; Furlow, 1997; Ashburner and McAllister, 2013; Wang et al., 2016). На уровне рода отношения между видами и подродами изучались с использованием генов рРНК (Li et al., 2005) и вариаций нуклеотидов в нитратредуктазе (Li et al., 2007). Предыдущие исследования также изучали взаимосвязь с использованием вариаций ядерных ADH и пластидных matK локусов (Järvinen et al., 2004), а также полиморфизмов длин амплифицированных фрагментов (AFLPs, Schenk et al., 2008). Все эти исследования обнаружили отчетливые закономерности на родовом уровне с четким разделением большинства подродов. Однако на уровне видов гибридизация и интрогрессия, по-видимому, являются общей нитью (Wang et al., 2013, 2016; Zohren et al., 2016; Tsuda et al., 2017).Одно исследование с использованием микроспутниковых данных (Thomson et al., 2015) было сосредоточено на североамериканском Betula , где были обнаружены отчетливые географические группировки и признаки недавней интрогрессии. Однако, насколько нам известно, обширная выборка с Аляски не была включена ни в одно генетическое исследование Betula .

    Использование Betula в качестве индикатора водно-болотных угодий требует лучшего знания взаимосвязей между таксонами Аляски и их распространения, а также сходства с Betula за пределами Аляски.Здесь мы использовали генетические инструменты для изучения группировок B. papyrifera, B. neoalaskana и Betula kenaika. Мы использовали двойное секвенирование ДНК, связанное с сайтом рестрикции (ddRADseq) аляскинских берез, чтобы определить: (1) существуют ли отдельные генетические группы Betula на Аляске; (2) соответствуют ли какие-либо генетические группы таксономии, и (3) изучить генетические отношения между образцами Betula на Аляске и в других частях Северной Америки.

    Материалы и методы

    Отбор проб

    Мы отобрали 5–10 деревьев с каждого места сбора, которое в целом было изолировано от других не менее чем на 100 км, а деревья в пределах участка находились на расстоянии не менее 1 км друг от друга.В нескольких районах Аляски мы увеличили плотность выборки, чтобы исследовать более высокие уровни морфологической изменчивости. Мы взяли образцы при более низкой плотности за пределами Аляски, чтобы определить родство B. papyrifera в Северной Америке. Всего мы взяли образцы 202 растений с 36 участков (дополнительная таблица 1 и рисунок 1). Образцы, собранные в Альберте, предоставляются ваучерами в ALTA (Гербарий сосудистых растений, Университет Альберты). Остальные находятся в UTC (Межгорный гербарий в Университете штата Юта).Мы исследовали наши ваучерные образцы на морфологическую изменчивость, включая признаки, перечисленные Ферлоу (1997): форма листа, основание и край, цвет и текстура коры, а также форма соплодия.

    Рис. 1. Примеры местоположений для этого исследования. См. Дополнительную таблицу 1 для подробных местоположений. Стрелка указывает на увеличенную карту региона вокруг Анкориджа, Аляска (рис. 2). Цвета соответствуют результатам структуры (рис. 3), что также соответствует расчетной цитогенетической группировке.

    Подготовка геномной библиотеки

    Мы экстрагировали ДНК с помощью набора Qiagen DNeasy 96 Plant Kit (кат. № 69181; Qiagen Inc., Валенсия, Калифорния, США). Мы подготовили геномную библиотеку по протоколу ddRADseq (Gompert et al., 2012; Parchman et al., 2012). Мы использовали EcoR1 и Mse1 для расщепления геномной ДНК, затем лигировали концы фрагментов Eco RI со штрих-кодированными (индексированными) олигонуклеотидами (со штрих-кодами, уникальными для каждого человека), а стандартный олигонуклеотид без штрих-кода — с концами Mse I. .Затем мы провели ПЦР-амплификацию образцов с использованием высокоточной ДНК-полимеразы iproof (New England Biolabs) с праймерами, которые перекрывают лигированные олигонуклеотиды. Затем библиотека была уменьшена до фрагментов размером 250–350 п.н. с использованием Blue Pippin (Sage Science, Беверли, Массачусетс, США). Качество и количество дополнительно проверялись с помощью TapeStation 2200 (Agilent Technologies). Отобранные по размеру мультиплексированные образцы запускали на одной дорожке Illumina HiSeq 2500 с односторонним считыванием 100 п.н.

    Обработка данных ДНК

    Мы обработали необработанные чтения Illumina с помощью ipyrad v.0,7,28 (Итон, 2014 г.). Эта программа представляет собой серию инструментов для сборки чтений ddRADseq и извлечения данных о генотипе. Во-первых, кластеры внутри выборки генерируются с помощью USEARCH (Edgar, 2010), а чтения выравниваются с помощью MUSCLE (Edgar, 2004). Затем оцениваются частота ошибок и гетерозиготность, а также вызываются и фильтруются базы консенсуса. Наконец, по образцам создаются кластеры для определения вариантов, и к полученным данным о генотипе применяются фильтры, которые выводятся в нескольких форматах. Из-за отсутствия эталонного генома мы собрали данные de novo с помощью VSEARCH (Enns et al., 1990) в им. Вызов вариантов в данных RADseq всегда будет сталкиваться с компромиссом: кластер слишком высок, и аллели будут рассматриваться как отдельные локусы; кластер слишком низкий, и отдельные локусы будут рассматриваться как аллели. Мы исследовали этот параметр в диапазоне 86–95%, что практически не повлияло на наш последующий анализ. Результаты представлены при пороге кластеризации 90% сходства последовательностей. Затем выходные файлы из ipyrad использовались для дальнейшего последующего анализа. Чтобы проверить возможное загрязнение локусов ddRAD-seq, мы использовали BLASTN (Altschul et al., 1990) выборки с наибольшим количеством локусов SNP по сравнению с выпуском 226 GenBank (9 июля 2018 г.). Мы использовали порог совпадения 1e-05. Для тестов на контаминацию мы использовали локусы, обнаруженные у 50% и более лиц; тогда как для генетического анализа нижестоящих популяций мы использовали только локусы у 70% или более особей.

    Анализ генетической структуры и плоидности

    Для исследования генетической структуры образцов и регионов мы использовали программу STRUCTURE 2.3.4 (Pritchard et al., 2000; Falush et al., 2003, 2007; Хубисз и др., 2009). Мы использовали прижигание 100 000, за которым следовали 250 000 итераций с 50 повторениями для каждого значения 90 116 K 90 117 (2–6) исходных популяций. Мы определили оптимальное количество подразделений со статистической мерой согласия с использованием байесовского информационного критерия (BIC), взятого от 90 116 k 90 117 = 1 до 90 116 k 90 117 = 20. Мы также использовали метод Evanno et al. (2005) для оценки оптимального k .

    Известно, что

    виды Betula различаются по уровню плоидности (Woodworth, 1929; Taper and Grant, 1973; Brown and Al-Dawoody, 1977).Плоидность можно обнаружить путем подсчета хромосом или измерения содержания ДНК в клетках с помощью проточной цитометрии. Косвенный метод основан на соотношении аллелей в гетерозиготных локусах. Ожидается, что у диплоидной особи каждый аллель присутствует в равных пропорциях. Таким образом, ожидается, что геномная библиотека будет фиксировать одинаковое количество (глубину считывания) каждого аллеля, тогда как триплоиды или другие несбалансированные уровни плоидности могут иметь неравномерное соотношение аллелей (например, 3: 1, 4: 1 и т. д.). Этот прогноз можно проверить и использовать для оценки изменчивости плоидности в данных ddRADseq.Здесь мы использовали метод Гомперта и Мока (2017) для выявления образцов, ведущих себя как генетически диплоидные по сравнению с другими возможными уровнями плоидности. Мы использовали приработку из 500 шагов, за которыми следовали 1000 итераций MCMC, сохраняя 5 непрореженных шагов на каждой итерации. Мы использовали строгий критерий для определения плоидности: любое перекрытие 95% интервалов вероятности равного хвоста (ETPI) классифицируется как неоднозначное. Мы также не различаем разные формы несбалансированной полиплоидии: мы классифицируем образцы как диплоидные (четкое соотношение 1:1), полиплоидные (соотношения, отличные от 1:1) или неоднозначные (перекрытие ETPI).

    Результаты

    Испытание на загрязнение

    Наш полный конвейер анализа данных доступен на Github: https://github.com/carol-rowe666/Betula_ddrad. Прочтения последовательности ДНК депонированы в архиве NCBI Sequence Read Archive (SRA), номер доступа PRJNA556994. Из 6453 локусов ddRADseq, обнаруженных в 50% образцов, 1236 имели совпадения с последовательностями в GenBank, ни один из них не имел наилучшего совпадения с бактериями, 1230 имели наилучшее совпадение с эукариотами, все из которых были зелеными растениями (Viridiplantae), и ни одно совпадение с последовательностями грибы.Из Viridiplantae один был печеночником ( Nardia ), один был голосеменным ( Macrozamia ), а остальные были покрытосеменными растениями, из которых 558 были Fagales (отряд, к которому относится Betula ). Эти результаты показывают, что наши локусы ddRADseq вряд ли содержат большое количество загрязнений, если таковые имеются. Поскольку локусы анонимны, мы ожидаем, что будет большое количество участков, не имеющих сходства последовательностей с другими организмами. Несмотря на это, отсутствие совпадений с бактериями или грибками в сочетании с очень высоким числом Fagales предполагает очень низкий уровень загрязнения в нашем окончательном наборе данных локусов SNP.

    Генетическая структура популяции

    После вызова вариантов мы удалили 21 выборку, поскольку охват чтением был слишком низким, оставив для анализа 181 выборку. Мы обнаружили 3375 локусов ddRADseq в 70% этих образцов. Мы использовали эти локусы для изучения структуры популяции. Наши образцы Betula делятся на две основные генетические группы с несколькими заметными исключениями (рис. 1, 3): широко очерченные западные (серые + синие) и восточные (красные) популяционные группы. Самый низкий BIC был у двух кластеров, представляющих западную и восточную группы.Однако Эванно и соавт. (2005) предположили, что до K = 4 было несколько более оптимальным, чем два источника популяции. Поэтому мы исследуем отношения между этими k значениями. При допущении четырех исходных популяций (рис. 2) две небольшие дополнительные группы образцов, расположенные недалеко от Анкориджа, штат Аляска, стали отчетливыми, но все же генетически гораздо ближе к другим образцам Аляски, чем к восточной группе. Повторный анализ только образцов с Аляски не изменил эти закономерности.Грубая граница между восточной и западной группами охватывает части юго-востока Аляски и Альберты. Мы рассчитали индексы сходства Жаккара для всех попарных выборок. Средний показатель внутри серой и красной групп равен 0,95. Теперь, сравнивая по группам, средний индекс между серой и любой синей группой (левая часть рисунка 3) также составляет 0,95. Эти значения контрастируют со средним значением между серой и красной группой 0,91. Таким образом, расхождение двух синих групп от серых (все в пределах Аляски) невелико по сравнению с расхождением между красными (восточными) и серыми (западными) группами и такое же, как расхождение внутри серой группы.Есть несколько заметных исключений из общего шаблона. Образцы из Скагуэя на юго-востоке Аляски относятся к «восточной» группе, наряду с образцами из Миннесоты и Нью-Гэмпшира, и только одно растение из Скагуэя, по-видимому, обладает некоторым западным генотипом (BP_25: 81% восточный, 19% вестерн). Образцы из Альберты включают смесь особей, некоторые с восточным генотипом, некоторые с западным генотипом. Мы не обнаружили ни одного отдельного образца в Альберте с явным сочетанием двух групп, что указывало бы на гибрид.Мы обнаружили один образец (8553b) на Аляске (6 км к северо-востоку от Анкориджа) с 62% вкладом восточной группы, что позволяет предположить, что это дерево является возможным гибридом.

    Рисунок 2. Примеры местоположений на Аляске. Цвета соответствуют результатам структуры (рис. 3).

    Рис. 3. Анализ структуры при k = 4, который предполагает наличие четырех исходных популяций. Каждый столбец представляет человека. Обратите внимание, что темно- и светло-голубые образцы (слева) взяты из 6 и 7 км к северу от Анкориджа, Аляска, соответственно (см. рис. 2).Эти образцы сгруппированы с оставшимися образцами Аляски в k = 2 и k = 3. Оптимальное количество групп было k = 2. Обратите внимание, что Скагуэй (на юго-востоке Аляски) группируется с другими восточными образцами (кроме BP_25). из которых 81% восточные, 19% западные), и один образец с Аляски недалеко от Анкориджа (8553b — указан стрелкой), по-видимому, является гибридом.

    Плоидная вариация

    Betula

    Генетические данные можно использовать для изучения плоидности путем изучения распределения соотношений аллелей в большом количестве локусов (Gompert and Mock, 2017).Поскольку для определения точной плоидности по сравнению с диплоидами требуется гораздо большая глубина чтения, мы предоставляем только две группы: «диплоиды» и то, что мы называем здесь «полиплоидами». Обратите внимание, что только потому, что аллели сбалансированы, не обязательно означает, что растение диплоидно, просто это означает, что оно имеет диплоидную генетику; сбалансированный аллотетраплоид может иметь этот паттерн. То, что мы называем полиплоидией, означает, что глубина аллеля была искажена, что подразумевает несбалансированный уровень плоидности. Из 181 нашего образца 140 имели отношения диплоидных аллелей, 26 имели отношения полиплоидов, а 15 образцов были неоднозначными (рис. 4, дополнительная таблица 2 и таблица 2).Наш анализ обнаружил полную связь между предполагаемой плоидностью и генетическими группами, игнорируя неоднозначные соотношения аллелей (рис. 2 и табл. 2). Все образцы с восточными генотипами (Скагуэй, некоторые из Альберты, Миннесоты и Нью-Гемпшира) имели полиплоидное соотношение глубины аллелей (26 полиплоидных и 11 неоднозначных), тогда как все образцы в западной группе имели диплоидноподобные соотношения (140 диплоидных и 11 амбивалентных). 4 неоднозначно). Один образец с Аляски с восточным генетическим компонентом имел неоднозначную оценку плоидности (рис. 2 и дополнительная таблица 2).Некоторые полиплоидные образцы оказались 2:1 (указывает на триплоид), некоторые оказались ближе к 3:1 (несбалансированный тетраплоид). Эти закономерности согласуются с наблюдаемыми числами хромосом, указывающими на то, что B. papyrifera является пентаплоидом (Woodworth, 1929; Taper and Grant, 1973).

    Рис. 4. Пример вывода gbs2ploidy. Образец слева имеет соотношение аллелей 1:1, типичное для диплоидов или аллополиплоидий. Пример справа указывает на триплоид или более высокий уровень плоидности.Пример в центре неоднозначен — некоторые локусы кажутся диплоидными, тогда как другие более плоидны.

    Таблица 2. Структурные группировки и плоидность для каждой популяции Betula.

    Морфология

    Мы исследовали все 71 ваучерный образец и сосредоточили особое внимание на признаках, описанных Ферлоу (1997): форме листа, основании и краю, цвете и текстуре коры и соплодии, если таковые имеются (таблица 1). Нам не удалось обнаружить какой-либо закономерности для этих или каких-либо других признаков на образцах.Особое внимание мы уделили восьми образцам из Альберты, которые представляли каждую из двух отдельных генетических групп, но не смогли обнаружить каких-либо различий. Мы также не наблюдали экземпляров с Аляски, которые однозначно относились бы к одному из двух видов: B. neoalaskana и B. kenaica .

    Обсуждение

    Мы обнаружили два различных генетических и соответствующих цитогенетических кластера Betula , один (западный) обнаружен в основном на Аляске, но простирается до Альберты, а другой (восточный) обнаружен на юго-востоке Аляски и простирается до востока Северной Америки. .Мы делаем вывод, что последний относится к B. papyrifera , а первый относится к B. neoalaskana или B. kenaika , или к обоим.

    Генетика и плоидность

    Обнаруженные здесь генетические подразделения оказались неожиданно отличными, и связь с предполагаемой плоидностью была сильной. Основываясь на соотношениях аллелей в наших данных RADseq, эти две группы, по-видимому, различаются цитогенетически: B. neoalaskana / B. kenaika имеют диплоидный генетический паттерн, возможно, являющийся функцией сбалансированного аллотетраплоида, тогда как паттерны B .papyrifera согласуются с числом хромосом, указывающим на то, что это пентаплоид (Furlow, 1997). Общее отличие образцов с Аляски и Альберты (западная группа) от восточных образцов согласуется с закономерностями, обнаруженными Thomson et al. (2015), которые наблюдали различные гаплотипы хлоропластов в западной Канаде, в дополнение к некоторым образцам, которые имели гаплотипы, более распространенные в восточной части Северной Америки. Мы находим два аспекта этих результатов особенно интригующими. Во-первых, мы не смогли обнаружить явных морфологических различий между двумя генетическими кластерами.Во-вторых, мы обнаружили только две выборки, которые, по-видимому, объединяли генотипы между кластерами. Первый пункт согласуется со сложной и запутанной таксономией Betula на Аляске, некоторые обработки которой включают B. papyrifera по всему штату, а не только в юго-восточной части. Второй момент заключается в том, что гибриды кажутся относительно редкими, что удивительно, учитывая морфологическое сходство. Мы предполагаем, что две клады в основном изолированы репродуктивно и что эта изоляция поддерживается цитогенетической несовместимостью.Мы обнаружили только два растения с возможным следом гибридизации: одно из Анкориджа и одно из Скагуэя. Подсчет хромосом в популяциях по всей Аляске позволит будущим исследователям решить, является ли гибридизация между диплоидами и полиплоидами редкой или обычной.

    На Аляске мы наблюдали несколько образцов к северу от Анкориджа, генотипы которых отличались от оставшихся образцов на Аляске. Однако эти паттерны не были сильными и не представляли собой широко распространенные кластеры.Кроме того, мы не нашли убедительных генетических доказательств существования двух клад ( B. neoalaskana и B. kenaica ) на Аляске. Это не означает, что двух таких групп не существует, потому что такие выводы являются функцией выборки. Мы не включали образцы с западной и северной Аляски, поэтому вполне возможно, что у нас недостаточно выборки для клады.

    Историческая путаница и последствия для рейтингов водно-болотных угодий

    Результаты нашего исследования указывают на сильную связь между генетикой и географией, но плохое соответствие между генетикой и морфологией.Это, вероятно, привело к более ранней таксономической путанице, которая повлияла на рейтинги водно-болотных угодий на Аляске. Однако путаница также усугубляется задержками между таксономическими пересмотрами, базами данных видов растений и системами рейтингов водно-болотных угодий. С 1988 г., когда был разработан первоначальный список растений водно-болотных угодий для целей определения гидрофитной растительности (Reed, 1988), Betula на Аляске рассматривался как два вида, B. papyrifera (с двумя разновидностями) и B.kenaica , вслед за Хультеном (1968). Рейтинги водно-болотных угодий в NWPL присваиваются только на уровне видов, поэтому две разновидности B. papyrifera рассматривались как один вид, а B. kenaica рассматривались отдельно с собственным рейтингом водно-болотных угодий. В 2012 году NWPL использовала программу «Биота Северной Америки» (BONAP; Kartesz, 2015), базу данных, в которой отслеживаются записи о встречаемости и номенклатура растений. В то время BONAP включал Betula лишь частично после лечения Furlow (1997).С 2016 года NWPL перешел из BONAP в базу данных PLANTS (USDA NRCS, 2019). Так, в 2012 году Б . папирифера Марш. подвид humilis (Regel) Hultén рассматривался как B. neoalaskana Sargent и B. papyrifera var. commutata (Regel) Fernald как B. papyrifera Marsh, и оба рассматривались отдельно на уровне видов для оценки водно-болотных угодий. B. kenaica Evans также рассматривался на уровне вида, но до 2016 года считался горным растением в NWPL.Hultén (1968) представил карты распространения каждого таксона в своей флоре Аляски. База данных, используемая NWPL в 2012, 2014 и 2016 годах, показывала таксоны только как записи штата или случаи появления, но не показывала распределение по районам. Это создавало впечатление, что все три таксона, возможно, были распространены по всей Аляске. Эта путаница усугубила проблемы с идентификацией берез на Аляске и установлением рейтинга водно-болотных угодий.

    Наши результаты ясно показывают, что B. papyrifera встречается только на юго-востоке Аляски и на восток оттуда до востока Северной Америки.Однако мы не можем найти последовательных морфологических особенностей, чтобы отличить эту восточную группу от западной группы, встречающейся на большей части Аляски. Кроме того, мы не обнаружили генетических различий между двумя видами, обнаруженными на Аляске: B. kenaica и B. neoalaskana . Мы предполагаем, что морфологические свойства этих таксонов ненадежны, потому что их скрытая дивергенция могла быть вызвана и поддерживаться цитогенетическими различиями.

    Заключение

    В заключение мы находим убедительные генетические доказательства и косвенные цитогенетические доказательства того, что восточная Betula (B.papyrifera) отличается от видов деревьев, произрастающих на большей части Аляски. Мы обнаружили несколько предполагаемых гибридов между этими группами, даже в районах (Альберты), где обе группы были обнаружены вместе. У нас есть некоторые данные, позволяющие предположить, что B. kenaica и B. neoalaskana генетически схожи, но для проверки этого потребуются дополнительные исследования. Важно понимать, что распределение растений не всегда соответствует геополитическим границам, и это может иметь последствия при сравнении флоры для разных областей.На самом деле весьма вероятно, что таксонов Betula на Аляске имеют гораздо более близкое родство с евразийскими популяциями, особенно в Сибири (Furlow, 1997). Поэтому будущие исследования должны быть сосредоточены на возможных отношениях между березами на Аляске, добавлением образцов из западной и северной Аляски, а также с популяциями из Евразии с использованием молекулярных и морфологических подходов и подсчета хромосом.

    Заявление о доступности данных

    Наборы данных, созданные для этого исследования, можно найти в архиве NCBI Sequence Read Archive (инвентарный номер PRJNA556994).

    Вклад авторов

    RL, PW и CR разработали проект и его дизайн, написали и утвердили рукопись. CR подготовил геномные библиотеки и провел анализ всех данных.

    Финансирование

    Финансирование было предоставлено Программой содействия регулированию водно-болотных угодий (WRAP) для поддержки Программы широкого объявления агентства (BAA) и Центра инженерных исследований и разработок (ERDC) — Исследовательская и инженерная лаборатория холодных регионов (CRREL) Контракт №.W913E5-16-C-0001, а также Министерство обороны США — Инженерный корпус армии США, IPA-17-0-0006.

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    В сборе образцов Betula помогали следующие лица: Хардип Рай, Стив Эггерс, Дженнифер Барнс, Джордан Мецгер, Кристина МакКернан, Бетси Балтема, Гэри Лаурсен, Мэтт Мерсел, Дженнифер Гуле, Шелби Сурдик и Джами Белт.Спасибо Центру высокопроизводительных вычислений Университета Юты, особенно Аните Орендт, за предоставление вычислительных ресурсов для анализа данных. Два рецензента предоставили полезные комментарии, которые привели к улучшению рукописи.

    Дополнительный материал

    Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2020.00750/full#supplementary-material

    .

    Каталожные номера

    Альтшул, С.Ф., Gish, W., Miller, W., Myers, E.W., and Lipman, D.J. (1990). Базовый инструмент локального поиска выравнивания. Дж. Мол. биол. 215, 403–410.

    Реферат PubMed | Академия Google

    Эшбернер, К., и Макаллистер, Х.А. (2013). Род Betula: таксономическая ревизия берез. Лондон: Издательство Кью.

    Академия Google

    Браун, И. Р., и Аль-Давуди, Д. М. (1977). Цитотипическое разнообразие в популяции Betula alba L. New Phytol. 79, 441–453. doi: 10.1111/j.1469-8137.1977.tb02225.x

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Де Йонг, ПК (1993). «Введение в Betula : его морфология, эволюция, классификация и распространение, с обзором недавней работы», в Proceedings of the IDS Betula Symposium, 2-4 октября 1992 г. (Лондон: Международное дендрологическое общество).

    Академия Google

    Эннс, Дж. Т., Окс, Е. П., и Ренсинк, Р. А. (1990).VSearch: программное обеспечение Macintosh для экспериментов с визуальным поиском. Поведение. Рез. Методы 22, 118–122. дои: 10.3758/bf03203130

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Экологическая лаборатория (1987). Руководство инженерного корпуса по разграничению водно-болотных угодий. Технический отчет Y -87-1. Виксбург, Массачусетс: Экспериментальная станция инженерных водных путей армии США.

    Академия Google

    Эванно, Г., Себастьян, Р., и Гуде, Дж. (2005). Определение количества скоплений особей с помощью программного обеспечения СТРУКТУРА: имитационное исследование. Мол. Экол. 14, 2611–2620. doi: 10.1111/j.1365-294x.2005.02553.x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Фалуш, Д., Стивенс, М., и Притчард, Дж. К. (2003). Вывод о структуре популяции с использованием данных о многолокусных генотипах: связанные локусы и коррелированные частоты аллелей. Генетика 164, 1567–1587.

    Реферат PubMed | Академия Google

    Фалуш, Д., Стивенс, М., и Притчард, Дж. К. (2007). Вывод о структуре популяции с использованием данных мультилокусного генотипа: доминантные маркеры и нулевые аллели. Мол. Экол. Примечания 7, 574–578. doi: 10.1111/j.1471-8286.2007.01758.x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Финлейсон, К.М., Д’Круз, Р., и Дэвидсон, Н. (2005). Экосистемы и благополучие человека: водно-болотные угодья и вода: синтез. Вашингтон, округ Колумбия: Институт мировых ресурсов.

    Академия Google

    Ферлоу, Дж. Дж. (1997). «Betula» в Flora of North America North of Mexico (FNA): Magnoliophyta: Magnoliidae и Hamamelidae (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Редакционный комитет Flora of North America).

    Академия Google

    Гомперт, З., Лукас, Л.К., Найс, К.С., Фордайс, Дж.А., Фористер, М.Л., и Беркл, К.А. (2012). Геномные области с историей дивергентного отбора влияют на приспособленность гибридов между двумя видами бабочек. Эволюция 66, 2167–2181. doi: 10.1111/j.1558-5646.2012.01587.x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Гомперт, З., и Мок, К. Э. (2017). Определение индивидуальных уровней плоидности с помощью анализа генотипирования путем секвенирования (GBS). Мол. Экол. Ресурс. 17, 1156–1167. дои: 10.1111/1755-0998.12657

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хубиш, М. Дж., Фалуш, Д., Стивенс, М., и Причард, Дж. К. (2009). Вывод слабой структуры населения с помощью информации о выборочной группе. Мол. Экол. Ресурс. 9, 1322–1332. doi: 10.1111/j.1755-0998.2009.02591.x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хультен, Э. (1968). Флора Аляски и соседних территорий: Руководство по сосудистым растениям , 1-е изд. Стэнфорд, Калифорния: Издательство Стэнфордского университета.

    Академия Google

    Ярвинен П., Пальми А., Орландо Моралес Л., Ланненпаа М., Кейнянен М., Сопанен Т. и др. (2004). Филогенетические взаимоотношения видов Betula (Betulaceae) на основе последовательностей ядерного ADH и хлоропластного matK. утра. Дж. Бот. 91, 1834–1845 гг. doi: 10.3732/ajb.91.11.1834

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хлам, В.J., An, S., Finlayson, C.M., Gopal, B., Květ, J., Mitchell, S.A., et al. (2013). Современное состояние знаний о водно-болотных угодьях мира и их будущем в условиях глобального изменения климата: обобщение. Аква. науч. 75, 151–167. doi: 10.1007/s00027-012-0278-z

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Kartesz, JT (2015). Программа «Биота Северной Америки» (BONAP). Чапел-Хилл, Северная Каролина: Атлас растений Северной Америки.

    Академия Google

    Ли, Дж., Шоуп С. и Чен З. (2005). Филогенетика Betula (Betulaceae) по последовательностям ядерной рибосомной ДНК. Родора 107, 69–86. дои: 10.3119/04-14.1

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Ли, Дж., Шоуп, С., и Чен, З. (2007). Филогенетические отношения диплоидных видов Betula (Betulaceae) выведены из последовательностей ДНК ядерной нитратредуктазы. Сист. Бот. 32, 357–365. дои: 10.1600/036364407781179699

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Личвар Р.В., Бэнкс, Д.Л., Киршнер, В.Н., и Мелвин, Н.К. (2016). Национальный список растений водно-болотных угодий: рейтинг водно-болотных угодий 2016 г. Фитонейрон 30, 1–16.

    Академия Google

    Личвар, Р. В., Мелвин, Н. К., Баттервик, М. Л., и Киршнер, В. Н. (2012). Определения рейтинга индикатора Национального списка водно-болотных угодий. ЭРДК/КРРЕЛ ТР-12-1. Ганновер, Нью-Хэмпшир: Центр инженерных исследований и разработок армии США.

    Академия Google

    Парчман, Т. Л., Гомперт, З., Mudge, J., Schilkey, F.D., Benkman, C.W., and Buerkle, C.A. (2012). Полногеномная ассоциативная генетика адаптивного признака скрученной сосны. Мол. Экол. 21, 2991–3005. doi: 10.1111/j.1365-294X.2012.05513.x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Притчард, Дж. К., Стивенс, М., и Доннелли, П. (2000). Вывод о структуре популяции с использованием данных о многолокусных генотипах. Генетика 155, 945–959.

    Реферат PubMed | Академия Google

    Рид, П.Б. (1988). Национальный список видов растений, произрастающих на водно-болотных угодьях. Биологический отчет. Вашингтон, округ Колумбия: Министерство внутренних дел США, Служба рыболовства и дикой природы.

    Академия Google

    Шенк, М.Ф., Тиенпон, К.-Н., Купман, В.Дж.М., Гилиссен, Л.Дж.В.Дж., и Смолдерс, М.Дж.М. (2008). Филогенетические отношения Betula (Betulaceae) на основе маркеров AFLP. Дерево Генет. Геномы 4, 911–924.

    Академия Google

    Тапер, Л.Дж. и Грант В.Ф. (1973). Взаимосвязь между размером хромосом и содержанием ДНК у видов березы ( Betula ). Кариология 26, 263–273. дои: 10.1080/00087114.1973.10796542

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Томсон, А. М., Дик, К. В., Паскойни, А. Л., и Даянандан, С. (2015). Несмотря на интрогрессивную гибридизацию, североамериканские березы ( Betula spp.) сохраняют сильную дифференциацию по ядерным микросателлитным локусам. Дерево Генет.Геномы 11:101.

    Академия Google

    Цуда, Ю., Семериков, В., Себастиани, Ф., Вендрамин, Г. Г., и Ласко, М. (2017). Многовидовая генетическая структура и гибридизация в роде Betula в Евразии. Мол. Экол. 26, 589–605. doi: 10.1111/mec.13885

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Вирек, Л. А., и Литтл, Э. Л. младший (2007). Деревья и кустарники Аляски , 2-е изд. Фэрбенкс, АК: Издательство Университета Аляски.

    Академия Google

    Ван, Н., Макаллистер, Х. А., Бартлетт, П. Р., и Баггс, Р. Дж. А. (2016). Молекулярная филогения и эволюция размера генома рода Betula (Betulaceae). Энн. Бот. 117, 1023–1035. doi: 10.1093/aob/mcw048

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Wang, N., Thomson, M., Bodles, W.J.A., Crawford, R.M.M., Hunt, H.V., Featherstone, A.W., et al. (2013). Последовательность генома карликовой березы ( Betula nana ) и межвидовые RAD-маркеры. Мол. Экол. 22, 3098–3111. doi: 10.1111/mec.12131

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Уиткомб Дж., Могхаддам М., Макдональд К., Келлндорфер Дж. и Подест Э. (2009). Картирование водно-болотных угодий Аляски с использованием радиолокационных спутниковых снимков L-диапазона. Кан. J. Дистанционный датчик 35, 54–72. doi: 10.5589/m08-080

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Зорен, Дж., Ван, Н., Кардаильский, И., Боррелл, Дж.С., Джокер А., Николс Р. А. и соавт. (2016). Однонаправленная диплоидно-тетраплоидная интрогрессия среди британских берез со смещением ареалов, показанным маркерами, связанными с сайтами рестрикции. Мол. Экол. 25, 2413–2426. doi: 10.1111/mec.13644

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Бумажная береза, Betula papyrifera Marshall

    Старейший общественный сад диких цветов в США

    Обычное наименование
    Бумажная береза ​​(белая береза, каноэ-береза)

     

    Научное название
    Betula papyrifera Marshall

     

    Семейство растений
    Береза ​​(Betulaceae)

     

    Берёза бумажная — аборигенное дерево с узкой раскидистой кроной со слегка поникающими до горизонтальных ветвями в нижней части и восходящими ветвями ближе к верхушке.Он растет от 50 до 70 футов в высоту. Часто несколько стволов развиваются и в домашних ландшафтных посадках, что кажется на пользу.

    Кора гладкая, тонкая, от мелового до кремово-белого цвета с длинными горизонтальными линиями. Кора разделяется на бумажные полоски, которые обнажают внутреннюю часть коры от розового до оранжевого цвета. С возрастом кора становится бороздчатой ​​и чешуйчатой ​​у основания дерева, а чечевички сильно расширяются.

    Веточки тонкие, красновато-коричневые, от гладких до слегка опушенных.На молодых ветвях есть светлые чечевички. Стебли последних лет все еще красновато-коричневые, а затем становятся мелово-белыми. Бутоны зеленые и коричневые, тонкие, боковые бутоны липкие. На более старых побегах будут шпорцевые побеги с почками, которые образуют группу из 2–3 листьев. При разрезании запаха и вкуса грушанки нет.

    Листья очередные, простые, яйцевидные, длиной от 3 до 5 дюймов, с двойными пилообразными неправильными краями, черешком от закругленного до сердцевидного основания, с заостренным кончиком, тускло-темно-зеленые сверху и более бледные желто-зеленые и почти голые ниже; С каждой стороны от 5 до 9 жилок, оканчивающихся большим зубцом.На крупных венах могут присутствовать небольшие смолистые железы. Осенью светло-желтый цвет.

    Цветы: Дерево однодомное, то есть с отдельными мужскими и женскими цветками. Мужские цветки (тычинки) сначала образуются осенью на концах веток группами от 2 до 5, остаются бездействующими в течение зимы, а затем весной удлиняются в длинные свисающие сережки до 5 дюймов в длину. Отдельные цветки имеют длину всего 1/8 дюйма, собраны в группы по 3 на сережке, желтоватые, с 2 тычинками, чашечкой с 4 лепестками и несколько скрыты маленькими прицветниками.Женские цветки (пестичные) появляются до того, как листья полностью раскроются, и представляют собой зеленоватые вертикальные сережки, известные как «аменты», длиной от 1 до 2 дюймов, на задней части кончика тех же веточек, что и мужские сережки. У них есть завязь, пара стилей, но нет чашечки или лепестков. Как и мужские цветки, они собраны в группы по 3 штуки на аменте и скрыты прицветниками. Прицветники образуют 13 спиральных линий вокруг зачатка.

    Плод: Опыление осуществляется ветром. Цветки созревают в свисающие цилиндрические недеревянистые шишки коричневатого цвета.По мере созревания прицветники становятся сухими чешуйками, каждая чешуя имеет три доли и три прикрепленных крылатых семени; каждое семя представляет собой двукрылый орешек, которых много на шишке и которые поздней осенью и зимой разносятся ветром и водой. Крылышки орешка тонкие, бумажные, значительно шире самого орешка. Производство семян начинается, когда дереву исполняется около 15 лет.

     

    Место обитания: Бумажная береза ​​растет во многих средах от влажных болот до возвышенностей, включая некоторые высокогорные места.Он приспособился к ландшафтным посадкам и хорошо растет при достаточном увлажнении. Полное солнце лучше всего — он переносит некоторую тень, но не глубокую тень. Это недолговечное дерево, на которое часто нападает бронзовый березовый мотылек ( Agrilus anxius ). Он не распространяется от своей корневой кроны, а повторно прорастает из пня. Бумажная береза ​​обычно является породой первого поколения на территории и не является доминирующей, а заменяется породами с более смешанной древесиной.

    Названия : Род, Betula, — латинское слово, обозначающее березу.Вид papyrifera, происходит от папируса , и относится к внутренней части очищенной коры, на которой можно писать, как на папирусе. Само название «береза» происходит от древнего тевтонского слова. Название автора классификации растений «Маршалл» дано по имени Хамфри Маршалла (1722–1801), американского ботаника, который в 1785 г. Соединенные Штаты. Альтернативное название «Каноэ-береза» является отсылкой к тому, что коренные американцы использовали большие листы отслаивающейся внешней коры для закрытия каркаса каноэ.(подробности см. внизу страницы.)

    Сравнения: Листья многих берез могут выглядеть одинаково, но кора большинства видов отличается. Ближайшим сравнением с корой бумажной березы является кора речной березы, B. nigra, , но там кора отслаивается более чешуйчатыми гроздьями, а не полосами, а основание старых деревьев более глубоко бороздчатое. См. фото сравнения листьев ниже.

    См. внизу страницы заметки об истории посадки Сада, распространении в Миннесоте и Северной Америке, знаниях и других ссылках.

    Выше : 1-е фото — Ландшафтные деревья часто выбираются с несколькими стволами, которые встречаются в природе. 2-я и 3-я фотографии. Кора имеет длинные горизонтальные линии и разделяется на бумажные полоски, на которых видна внутренняя часть коры от розового до оранжевого цвета. С возрастом (2-е фото) кора у основания дерева становится бороздчатой ​​и чешуйчатой, а чечевички сильно расширяются.

    Внизу: 1 фото — Мужские сережки на концах ветвей ранней весной перед удлинением.2 фото — Ветки не кремово-белые, как кора. Боковые почки часто появляются на шпорцевых побегах, как показано на рисунке. На них развивается 2-3 листа. 3-е фото. Стебли в молодом возрасте все еще красновато-коричневые, как видно на верхушках этих деревьев, прежде чем они станут мелово-белыми.

    Внизу: 1-е фото — Нижняя сторона листа бледно-зеленая, а верхняя сторона (2-е фото) темно-зеленая. Обратите внимание на двойные пилообразные края и то, как жилки заканчиваются на большом зубце.

    Внизу: 1-е фото. Сразу за верхушкой веточки за мужскими сережками находятся меньшие женские придатки, которые удлиняются в зеленый конус, который затем становится коричневым по мере созревания семян.2-е фото — Фрагмент мужских цветков — 3 в группе с коричневым покрытием прицветника.

    Ниже : 1-е фото — Мужские сережки сначала формируются осенью и зимуют, затем весной они удлиняются и производят пыльцу с мелкими цветками. За ними на веточке расположены более мелкие женские сережки (аменты). Рисунок Бриттона Н.Л. и А. Брауна. 1913. Иллюстрированная флора северных Соединенных Штатов, Канады и британских владений. 3 тома. Сыновья Чарльза Скрибнера, Нью-Йорк.

    Внизу: В прежние десятилетия популяция бумажной березы в Саду была значительно больше. Этот зимний снимок был сделан Мартой Кроун 8 ноября 1951 года. Изменение уровня влажности и смена видов вызвали изменения.

    Внизу: На этой исторической фотографии 1920-х годов изображена группа бумажных берез в оригинальном лесном саду. На заднем плане — знаменитая восьмиствольная береза ​​Элоизы Батлер. Обе исторические фотографии предоставлены Историческим обществом Миннесоты, коллекция Марты Кроун.

    Внизу: Сравнение листьев пяти видов берез, описанных на этом сайте.

    Примечания:

    Примечания: Бумажная береза ​​произрастает в Саду. Элоиза Батлер внесла ее в каталог 29 апреля 1907 года. Сегодня она менее обширна в Саду, чем до 1960 года. Бумажная береза ​​​​растет по всей Северной Америке к северу и востоку от Колорадо до Теннесси и Северной Каролины. В Миннесоте он встречается в большинстве округов, за исключением округов в более засушливых прериях юго-западного квадранта.

    В ходе исследований в Миннесоте зарегистрировано восемь видов берез. Три из них представляют собой скрещивания, о которых сообщалось ранее, но известных популяций нет. Остальные пять являются местными: B. alleghaniensis, Желтая береза; B. cordifolia, Береза ​​сердцелистная; B. nigra, Береза ​​речная; B. papyrifera, Бумажная береза; и B. pumila, Береза ​​болотная. Все, кроме B. cordifolia , находятся в саду.

    Применение: Бумажная береза ​​широко используется для производства специальных изделий, требующих легкой, мягкой, но прочной древесины, таких как прищепки, палочки для еды, катушки и т. д., а также для балансовой древесины и фанеры. В определенной степени он широко используется в краснодеревщике, особенно в виде шпона, но желтая береза ​​более востребована для этого использования. Если вы хотите, чтобы в костре вспыхнуло пламя, положите немного бумажной бересты.

    Общее название «береза ​​для каноэ» является отсылкой к использованию коренными американцами бересты из бумаги Paper Birch для покрытия каноэ. Мало того, что было легко получить большие полоски, кора имеет большое содержание масла, что делает ее водонепроницаемой.Вот описание Франсуа Мишо из его North American Sylva 1819-1821 годов (Ref. # 26c): «Для получения кусков выбираются самые большие и гладкие стволы: весной делаются два круглых разреза на расстоянии нескольких футов друг от друга. , и две продольные на противоположных сторонах дерева, после чего кора легко отделяется путем введения деревянного клина. Эти пластины обычно имеют длину десять или двенадцать футов и ширину два фута девять дюймов. сшиты вместе с волокнистыми корнями белой ели, величиной с перо, лишенными коры, расщепленными и размягченными в воде.Швы покрыты смолой Balm of Gilead. Эти каноэ широко используются дикарями и французскими канадцами в их длительных путешествиях вглубь страны; они очень легкие, и их легко перевозить на плечах с одного озера или реки на другое, что называется волоком. Каноэ, рассчитанное на четырех человек с багажом, весит от сорока до пятидесяти фунтов».

    Лекарственное: Имеется ограниченная литература по использованию дерева коренными народами для лечения болезней.

    Ссылки и ссылки на сайты

    Ссылки: Характеристики установки обычно берутся из источников 1A, 32, W2, W3, W7 и W8, а также из других источников, если они применяются конкретно. Распространение в основном из W1, W2 и 28C. История посадки обычно с 1, 4 и 4а. Другие источники по конкретной ссылке. Подробности см. в справочном списке.

    Идентификационный буклет для большинства цветущих трав и небольших цветущих кустарников в саду полевых цветов Элоизы Батлер.Подробности здесь.



    Friends of the Wild Flower Garden, Inc. Текст и фотографии принадлежат Г. Д. Бебо, если не указано иное. «www.friendsofthewildflowergarden.org»

    Minnesota Seasons — бумажная береза ​​

     

    Береза ​​бумажная – быстрорастущее листопадное дерево среднего размера. Возникает часто на одном стволе, иногда на 2 и более стволах, из неглубокой корневой системы. Он может достигать 98 футов в высоту и 32 дюймов или более в диаметре на высоте груди, хотя в Миннесоте взрослые деревья обычно не превышают 60 футов в высоту и 24 дюйма в диаметре.Он недолговечен, обычно доживает не более 120 лет, хотя пожилые особи могут достигать возраста 250 лет.

    Ствол стройный, часто изогнутый, часто слегка наклонный. Он четко выражен в средней части кроны или выше с несколькими нижними ветвями. Крона у молодых деревьев пирамидальная, у взрослых узкоовальная, раскидистая. Ветви восходящие.

    Кора деревьев в возрасте до 5 лет тонкая, гладкая, красновато-коричневая или оранжево-коричневая, с заметными бледными горизонтальными чечевичками.На зрелых стеблях кора яркая, кремово-белая с выступающими темными чечевичками. Белая кора тонкая и отслаивается бумажными горизонтальными полосами. Часто линяет большими листами. Внутренняя кора красновато-оранжевая. У основания старых деревьев кора часто становится серой и глубоко бороздчатой.

    Веточки первого года жизни сначала тонкие и опушенные, затем становятся темно-красновато-коричневыми с редкими бородавчатыми чечевичками. Ветки второго года жизни голые. Свежесрезанные веточки не имеют запаха и вкуса грушанки.

    Шишки тонкие, длиной от 3 ⁄16″ до ¼″, заостренные, голые. Они самые широкие у основания и сужаются к тупому концу. Они покрыты каштаново-коричневыми чешуйками, часто у основания зеленоватыми. Они покрыты смолой, что делает их липкими на ощупь.

    Листья листопадные и очередные. Они рождаются на побегах; 2 или иногда 3 от короткого бокового побега и 1 от более длинного побега на конце ветки. Каждый лист находится на черешке длиной от ⅜″ до 1″, обычно безволосом.Черешок не уплощен. Листовая пластинка яйцевидной формы, длиной от 2 до 4 дюймов и шириной от 1 ¼ до 2 ½ дюймов. Он округлый, широкоугольный или почти прямой у основания. Он сужается к кончику с прямыми или вогнутыми сторонами вдоль кончика. Верхняя поверхность темно-зеленая, тусклая, безволосая или почти безволосая. Нижняя поверхность бледно-зеленая, опушенная вдоль главной жилки и в пазухах жилок. Края двузубчатые с острыми, направленными вперед зубцами. На каждой стороне от 35 до 55 зубов.Осенью листья становятся светло-желтыми.

    Мужские и женские цветки растут на одном дереве и на одной ветке. Мужские сережки формируются в конце лета. Они поникают поодиночке или группами по 2-3 с кончиков безлистных веточек, а иногда и с боковых побегов. В первый год они имеют длину от ¾ до 1 дюйма, а следующей весной вырастают до 1,5–4 дюймов в длину.

    Женские сережки появляются поодиночке на облиственных боковых веточках побегов текущего года. Они имеют длину от ⅜″ до ¾″ и прямостоячие.

    Плод представляет собой цилиндрический конус, содержащий множество крошечных двукрылых орешков (самара). Созревает с середины августа до середины сентября. Орешки рассеиваются осенью и в начале зимы.

     

    Поверхности березы повислой (Betula pendula) являются источниками биологических ядер льда: исследования in vivo и in situ

    Allitt, U.: Переносимые по воздуху грибковые споры и гроза 24 июня 1994 г., Аэробиология, 16, 397–406, https://doi.org/10.1023/A:1026503500730, 2000. 

    Ashworth, E.N., Echlin, P., Pearce, R.S., and Hayes, T.L.: Ice Formation и реакция тканей в яблочных ветках, Plant Cell Environ, 11, 703–710, https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.1988.tb01153.x, 1988. 

    Эшворт, Э. Н.: Реакция клеток коры и древесины на замораживание, в: Достижения in Low-Temperature Biology, 65–106, 1996. 

    Бейкер, М.Б.: Микрофизика облаков и климат, наука, 276, 1072–1078, https://doi.org/10.1126/наука.276.5315.1072, 1997. 

    Бек П., Кодулло Г., де Риго Д. и Тиннер В.: Betula pendula, Betula pubescens и другие березы в Европе: распространение, среда обитания, использование и угрозы // Европейский атлас лесных древесных пород. Опубл. Выключенный. ЕВРОПА, Люксембург, 70–73, 2016. 

    Бибер, П., Зайфрид, Т. М., Буркарт, Дж., Грацль, Дж., Каспер-Гибль, А., Шмале, Д.Г., и Гроте, Х.: Система отбора проб биоаэрозоля с помощью дронов для Мониторинг зародышевых частиц льда в нижних слоях атмосферы, дистанционный датчик., 12, 552, https://doi.org/10.3390/rs12030552, 2020. 

    Бигг, Э. К. и Майлз, Г. Т.: Результаты крупномасштабных измерений Ядра природного льда, J. ​​Atmos. наук, 21, 396–403, https://doi.org/10.1175/1520-0469, 1964. 

    Бродли, С.Л., Мюррей, Б.Дж., Герберт, Р.Дж., Аткинсон, Д.Д., Добби, С., Малкин, Т.Л., Кондлифф, Э., и Нив , L .: Гетерогенное зародышеобразование льда в иммерсионном режиме с помощью богатого иллитом порошка, представляющего атмосферную минеральную пыль, Atmos. хим. Phys., 12, 287–307, https://doi.org/10.5194/acp-12-287-2012, 2012. 

    Браш, Р. А., Гриффит, М., и Млинарз, А.: Характеристика и Количественное определение внутренних нуклеаторов льда в озимой ржи (Secale злаки) Листья, Физиология растений, 104, 725–735, https://doi.org/10.1104/pp.104.2.725, 1994. 

    Берк, М., Густа, Л., Куамм, Х., Вайзер, К., и Ли, П.: Замораживание и повреждение растений, Ann. Rev. Plant Physiol., 27, 507–528, 1976. 

    Кантрелл В. и Хеймсфилд А.: Образование льда в тропосферных облаках: Обзор, Б.Являюсь. метеорол. Соц., 86, 795–808, 2005. 

    Конен Ф., Стопелли Э. и Циммерманн Л.: Подсказки о разлагающихся листьях обогащать арктический воздух зародышеобразующими частицами льда, Атмос. Окружающая среда., 129, 91–94, https://doi.org/10.1016/j.atmosenv.2016.01.027, 2016. 

    Конен Ф., Якутин М., Иттри К. и Хюглин К.: Зародышеобразование льда Концентрация частиц увеличивается, когда осенью опадают листья, атмосфера, 8, 202, https://doi.org/10.3390/atmos8100202, 2017. 

    Dahlberg, U., Berge, T.W., Petersson, H., and Vencatasawmy, C.P.: Моделирование биомассы и индекса листовой поверхности в субарктических скандинавских горах область, сканд. J. Forest Res., 19, 60–71, https://doi.org/10.1080/02827580310019266, 2004. Дж. Заявл. Meteorol., 29, 1072–1079, https://doi.org/10.1175/1520-0450, 1990. 

    Депре, В., Хаффман, Дж. А., Берроуз, С. М., Хуз, К., Сафатов, А., Буряк Г., Фрелих-Новойски Дж., Элберт В., Андреэ М., Пёшль, У., и Йенике, Р.: Первичные биологические аэрозольные частицы в атмосфера: обзор, Tellus B, 64, 15598, https://doi.org/10.3402/tellusb.v64i0.15598, 2012. 

    Диль, К., Квик, К., Матиас-Мазер, С., Митра, С. К., и Янике, Р.: Ледообразующая способность пыльцы: Часть I: Лабораторные исследования в режимы осаждения и замерзания конденсата, атм. Рез., 58, 75–87, https://doi.org/10.1016/S0169-8095(01)00091-6, 2001. 

    Дорси, Северная Каролина: Замерзание переохлажденной воды, Т.Являюсь. Филос. Soc., 38, 247–328, https://doi.org/10.2307/1005602, 1948. 

    Эне Л., Нэссет Э. и Гобаккен Т.: Обнаружение одиночного дерева в разнородных бореальных лесов с использованием бортового лазерного сканирования и оценки числа стволов, Int. Дж. Дистанционный Сенсор, 33 года, 5171–5193, https://doi.org/10.1080/01431161.2012.657363, 2012. 

    Фельгич, Л., Бало, П., Буркарт, Дж., Майр, М., Момкен, М.Е., Зайфрид, Т.М. Винклер П., Шмале III Д.Г. и Гроте Х.: Листья и ветки березы как источник образующих лед макромолекул, Атмос.хим. Phys., 18, 16063–16079, https://doi.org/10.5194/acp-18-16063-2018, 2018. 

    Felgitsch, L., Bichler, M., Burkart, J., Fiala, B. , Хойслер, Т., Хитценбергер Р. и Гроте Х.: Гетерогенное замораживание жидкости Суспензии, включающие соки и экстракты из ягод и листьев Многолетние растения, Атмосфера, 10, 37, https://doi.org/10.3390/atmos10010037, 2019. 

    Форстер П., Рамасвами В., Артаксо П., Бернтсен Т., Беттс Р., Фэйи Д. У., Хейвуд Дж., Лин Дж., Лоу Д.C., и Myhre, G.: Изменения в атмосферных составляющих и в радиационном воздействии. Глава 2, в: Климат Change 2007, The Physical Science Basis, 996 стр., 2007. 

    Фрёлих-Новойски, Дж., Хилл, Т.Дж. широко распространенный почвенный гриб Mortierella alpina, Biogeosciences, 12, 1057–1071, https://doi.org/10.5194/bg-12-1057-2015, 2015. 

    Fröhlich-Nowoisky, J., Kampf, CJ, Weber, Б., Хаффман, Дж. А., Пёлькер, К., Андреэ, М.О., Ланг-Йона, Н., Берроуз, С.М., Гюнте, С. С., Эльберт, В., Су, Х., Хур, П., Тайнс, Э., Хоффманн, Т., Депре, В. Р. и Пёшль У.: Биоаэрозоли в системе Земля: климат, здоровье, и экосистемные взаимодействия, Atmos. рез., 182, 346–376, https://doi.org/10.1016/j.atmosres.2016.07.018, 2016. 

    Горбунов Б., Бакланов А., Какуткина Н., Виндзор Х. , и Тоуми, Р.: Лед зародышеобразования на частицах сажи, J. Aerosol Sci., 32, 199–215, https://doi.org/10.1016/S0021-8502(00)00077-X, 2001 г.

    Гросс, округ Колумбия, Пробстинг, Э.Л., и Маккриндл-Циммерман, Х.: Развитие, распределение и характеристики внутренних, небактериальных ядер льда в Prunus wood, Plant Physiol., 88, 915–922, https://doi.org/10.1104/pp.88.3.915, 1988. прорастание пыльцы: А выявлен механизм выделения аллергена у березы, ольхи и лещины. электронная микроскопия иммунозолота, J. ​​Allergy Clin. Иммун., 111, 1017–1023, https://doi.org/10.1067/mai.2003.1452, 2003. 

    Хакер, Дж. и Нойнер, Г.: Распространение льда на рассохшихся альпийских растениях Виды, изучаемые методом инфракрасного дифференциального термического анализа (ИДТА), Арктика, Antarctic and Alpine Research, 40, 660–670, 611, https://doi.org/10.1657/1523-0430(07-077), 2008. 

    Haga, DI, Iannone, R., Wheeler, MJ, Мейсон Р., Полищук Е.А., Фетч-младший, Т., Ван дер Камп, Б.Дж., Маккендри, И.Г., и Бертрам, А.К.: Лед зародышевые свойства спор ржавчины и головни и их транспорт в на больших высотах, где они могут вызывать неоднородное промерзание, J.Геофиз. Res.-Atmos., 118, 7260–7272, https://doi.org/10.1002/jgrd.50556, 2013. 

    Хара К., Маки Т., Кобаяши Ф., Какикава М., Вада М. и Мацуки А.: Изменения концентрации ядер льда, вызванные дождем и снегопадом в пределах местный лесной массив в Японии, Атмос. Environ., 127, 1–5, https://doi.org/10.1016/j.atmosenv.2015.12.009, 2016. 

    Хегг, Д. и Бейкер, М.: Нуклеация в атмосфере, Отчеты о прогрессе наук, 72, 056801, https://doi.org/10.1088/0034-4885/72/5/056801, 2009.

    Heiskanen, J.: Оценка надземной биомассы деревьев и индекса площади листьев в горный березовый лес по спутниковым данным ASTER, Int. J. Remote Sens., 27, 1135–1158, https://doi.org/10.1080/01431160500353858, 2006. 

    Херст, Дж. М.: Изменения содержания спор в атмосфере: суточная периодичность и последствия погоды, Т. Брит. Микол. Соц., 36, с. 375–393.Х., Робинсон, Н.Х., Фрелих-Новойски, Дж., Тобо, Ю., Депре, В.Р., Гарсия, Э., Гочис, Д.Дж., Харрис, Э., Мюллер-Германн, И., Рузене, К., Шмер , Б., Синха, Б., Дэй, Д.А., Андреа, М.О., Хименес, Дж.Л., Галлахер, М., Крайденвейс, С.М., Бертрам, А.К., и Пёшль, У.: Высокие концентрации частиц биологического аэрозоля и ядер льда во время а после дождя Атмос. хим. Phys., 13, 6151–6164, https://doi.org/10.5194/acp-13-6151-2013, 2013. 

    Hynynen, J., Niemistö, P., Viherä-Aarnio, A., Бруннер А., Хайн С., и Веллинг, П.: Лесоводство березы (Betula pendula Roth и Betula pubescens Ehrh.) в Северной Европе, Forestry: An International Journal of Forest Research, 83, 103–119, https://doi.org/10.1093/forestry/cpp035, 2009. 

    Янноне Р., Чернофф Д.И., Прингл А., Мартин С.Т. и Бертрам А.К.: Способность к зародышеобразованию льда одного из самых распространенных видов грибковых спор, встречающихся в атмосфере, Atmos. хим. Phys., 11, 1191–1201, https://doi.org/10.5194/acp-11-1191-2011, 2011.

    Исикава, М. и Сакаи, А.: Механизмы предотвращения замерзания за счет переохлаждения в некоторых цветочных почках рододендрона в связи с водными отношениями, растение Cell Physiol., 22, 953–967, https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.pcp.a076259, 1981. 

    Ishikawa, M., Ishikawa, M., Toyomasu, T., Aoki, T., и Цена, WS: Лед нуклеационная активность в различных тканях бутонов рододендрона: их отношение к экстраорганному замораживанию, Front, Plant Sci., 6, 1–12, https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00149, 2015. 

    Изоно, К. и Танака, Т.: Внезапное увеличение концентрации ледяных ядер Связано с грозой, J. Meteorol. соц. Jpn., 44, 255–259, https://doi.org/10.2151/jmsj1965.44.5_255, 1966. 

    Jaenicke, R.: Изобилие клеточного материала и белков в атмосфере, Наука, 308, 73–73, https://doi.org/10.1126/science.1106335, 2005. 

    Йоханссон, Т.: Уравнения биомассы для определения долей обычных и серая ольха, растущая на заброшенных сельскохозяйственных угодьях, и некоторые практические последствия, Биомасса и биоэнергия, 18, 147–159, https://doi.org/10.1016/S0961-9534(99)00078-1, 2000. 

    Джонс, А.М. и Харрисон, Р.М.: Влияние метеорологических факторов на концентрации биоаэрозолей в атмосфере — обзор, Science of The Total Environment, 326, 151–180, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2003.11.021, 2004. почва, нац. Коммуна, 8, 14668, https://doi.org/10.1038/ncomms14668, 2017. 

    Карлссон, П.С., Вейх, М., и Борг, К.: Рост березы в отн. к климату и травоядным, в: Экология растений, травоядные и влияние человека на Северные горные березовые леса, Springer, 71–86, 2005. 

    Кифт, Т.Л.: Активность зародышеобразования льда в лишайниках, Appl. Окружающая среда. Microb., 54, 1678–1681, 1988. 

    Ким С., Парк Х., Грушевский Х.А., Шмале III Д.Г. и Юнг С.: Вызванное вихрем распространение патогена растений под воздействием капель дождя, P. Natl. акад. науч. США, 116, 4917–4922, https://doi.org/10.1073/pnas.1820318116, 2019.

    Ким С., Ву З., Эсмаили Э., Домброски Дж. Дж. и Юнг С.: Как капля дождя разбивается о биологические поверхности, P. Natl. акад. науч. США, 117, 13901–13907, https://doi.org/10.1073/pnas.2002924117 2020. 

    Кисимото Т., Секодзава Ю., Ямадзаки Х., Муракава Х., Кучицу К. и Исикава, М.: Сезонные изменения активности зародышеобразования льда в стеблях черники. и эффекты лечения холодом in vitro, экологические и экспериментальные Ботаника, 106, 13-23, https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2014.02.010, 2014а.

    Кисимото Т., Ямадзаки Х., Саруватари А., Муракава Х., Секодзава Ю., Кучицу, К., Прайс, В.С., и Исикава, М.: Высокая активность зародышеобразования льда в коре стебля голубики связано с инициацией первичного промерзания и адаптивное замораживание коры, AoB Plants, 6, 1–17, https://doi.org/10.1093/aobpla/plu044, 2014b.

    Кунерт, А. Т., Пёлкер, М. Л., Танг, К., Креверт, К. С., Видер, К., Спет, К. Р., Хэнсон, Л. Э., Моррис, К. Э., Шмале III, Д.G., Pöschl, U., и Fröhlich-Nowoisky, J.: Ледяные ядра макромолекулярных грибов в Fusarium: эффекты физической и химической обработки, Biogeosciences, 16, 4647–4659, https://doi.org/10.5194/bg- 16-4647-2019, 2019. 

    Линдоу, С.Е., Арни, округ Колумбия, и Аппер, CD: Зародышеобразование бактериального льда: A Фактор поражения растений морозом, Физиология растений, 70, 1084–1089, https://doi.org/10.1104/pp.70.4.1084, 1982. 

    Lohmann, U.: Косвенный аэрозольный эффект оледенения, вызванный сажевыми аэрозолями, Геофиз.Рез. Lett., 29, 11-1–11-4, https://doi.org/10.1029/2001GL014357, 2002. 

    Мищенко М.И., Россов В.Б., Маке А., Лацис А.А.: Чувствительность альбедо перистых облаков, двунаправленной отражательной способности и оптической толщины точность восстановления формы частиц льда, J. ​​Geophys. Рез., 101, 16973–16985, https://doi.org/10.1029/96jd01155, 1996. 

    Моррис, К.Е., Георгакопулос, Д.Г., и Сэндс, Д.К.: Образование кристаллов льда активные бактерии и их потенциальная роль в осаждении, Journal de Physique IV (Материалы), 121, 87–103, https://doi.org/10.1051/jp4:2004121004, 2004. 

    Мюррей, Б.Дж., Бродли, С.Л., Уилсон, Т.В., Булл, С.Дж., Уиллс, Р.Х., Кристенсон, Х.К., и Мюррей, Э.Дж.: Кинетика гомогенного замораживания. воды, физ. хим. хим. Phys., 12, 10380–10387, https://doi.org/10.1039/c003297b, 2010. 

    Мюррей, Б. Дж., О’Салливан, Д., Аткинсон, Дж. Д., и Уэбб, М. Э.: Лед нуклеация частицами, погруженными в переохлажденные облачные капли, Химическая Обзоры общества, 41, 6519–6554, https://doi.org/10.1039/C2CS35200A, 2012.

    Пирс, Р. С.: Замерзание и повреждение растений, Ann. бот., 87, 417–424, https://doi.org/10.1006/anbo.2000.1352, 2001. 

    Pöschl, U.: Атмосферные аэрозоли: состав, трансформация, климат и воздействие на здоровье, Angewandte Chemie International Edition, 44, 7520–7540, https://doi.org/10.1002/anie.200501122, 2005. 

    Pöschl, U., Martin, S.T., Sinha, B., Chen, Q., Gunthe, S.S., Huffman, Дж. А., Боррманн С., Фармер Д. К., Гарланд Р. М., Хелас Г., Хименес Дж. Л., Кинг, С.М., Манци А., Михайлов Э., Пауликвис Т., Петтерс М. Д., Пренни А. Дж., Ролдин П., Роуз Д., Шнайдер Дж., Су Х., Цорн С. Р., Artaxo, P. и Andreae, MO: Аэрозоли тропических лесов как биогенные ядра Облака и осадки на Амазонке, Наука, 329, 1513–1516, https://doi.org/10.1126/science.11

    , 2010. 

    Пулер, С., Ричард, К., Мартин, Ж.-Г., и Антун, Х.: Зародышеобразование льда Активность в отношении Fusarium acuminatum и Fusarium avenaceum, прикладные и Экологическая микробиология, 58, 2960–2964, 1992.

    Пренни А. Дж., Тобо Ю., Гарсия Э., ДеМотт П. Дж., Хаффман Дж. А., МакКласки, К.С., Крайденвейс, С.М., Пренни, Дж.Э., Полкер, К., и Пёшль, У.: Воздействие дождя на популяции ядер льда в лесном массиве. участок в Колорадо, Геофиз. Рез. Lett., 40, 227–231, https://doi.org/10.1029/2012gl053953, 2013. 

    Праппбахер, Х. Р. и Клетт, Дж. Д.: Микрофизика облаков и Осадки, 2-е изд., Kluwer Academic Publishers, 954 стр., 1997 г. 

    Pummer, B.G., Bauer, H., Bernardi, J., Bleicher, S., and Grothe, H.: Взвешенные макромолекулы ответственны за нуклеационную активность пыльцы березы и хвойных пород, Atmos. хим. Phys., 12, 2541–2550, https://doi.org/10.5194/acp-12-2541-2012, 2012. 

    Pummer, BG, Budke, C., Augustin-Bauditz, S., Niedermeier, D ., Фельгич Л., Кампф С.Дж., Хубер Р.Г., Лидл К.Р., Лёртинг Т., Мошен Т., Шауперль М., Толлингер М., Моррис С.Э., Векс Х., Гроте, H., Pöschl, U., Koop, T., и Fröhlich-Nowoisky, J.: Зарождение льда водорастворимыми макромолекулами, Атмос. хим. Phys., 15, 4077–4091, https://doi.org/10.5194/acp-15-4077-2015, 2015. 

    Quamme, HA: Механизм переохлаждения зимующих бутонов персика, Журнал Американского общества садоводческих наук, 103, 57–61, 1978. , PT, and Stone, EA: Влияние дождя на содержание биоаэрозолей в виде мелких и крупных частиц, Atmos.хим. Phys., 17, 2459–2475, https://doi.org/10.5194/acp-17-2459-2017, 2017. 

    Сакаи, А. и Ларчер, В.: Выживание растений при заморозках: ответы и Адаптация к холодовому стрессу, Экологические исследования, Springer Verlag, Берлин, 321 стр., 1987. 

    Шнелл, Р. К. и Вали, Г.: Всемирный источник замораживания листьев. Nuclei, Nature, 246, 212–213, https://doi.org/10.1038/246212a0, 1973. 

    Стори, Дж. М. и Стори, К. Б.: Морозостойкость и морозостойкость. Функциональный метаболизм: регуляция и адаптация, 473–503, 2005.

    Тейлор П. Э., Флаган Р. К., Мигель А. Г., Валента Р. и Гловски М. М.: Разрыв пыльцы березы и выделение аэрозолей вдыхаемых аллергены, Clinical & Experimental Allergy, 34, 1591–1596, https://doi.org/10.1111/j.1365-2222.2004.02078.x, 2004. 

    Tobo, Y., Prenni, AJ, DeMott, PJ, Хаффман, Дж. А., МакКласки, К. С., Тиан Г., Пёлькер К., Пёшль У. и Крайденвайс С. М.: Биологические аэрозольные частицы как ключевой детерминант популяций ядер льда в лесной экосистеме J.Геофиз. Res.-Atmos., 118, 10, https://doi.org/10.1002/jgrd.50801, 2013. 

    Тернбулл, Д. и Фишер, Дж. К.: Скорость нуклеации в конденсированных системах, The Journal of Chemical Physics, 17, 71–73, https://doi.org/10.1063/1.1747055, 1949. 

    Ури В., Лыхмус К., Остонен И., Туллус Х., Ластик, Р. и Вильдо М.: Производство биомассы, лиственные и корневые характеристики и питательные вещества накопление в молодняке березы повислой (Betula pendula Roth.), произрастающей на заброшенные сельскохозяйственные угодья, Европейский журнал лесных исследований, 126, 495–506, https://doi.org/10.1007/s10342-007-0171-9, 2007. 

    Ури, В., Варик, М., Аосаар, Ю., Канал, А., Кукумяги, М., и Лыхмус, К.: Производство биомассы и депонирование углерода в плодородной березе повислой. (Betula pendula Roth) лесная хронология, Forest Ecol. Управлять., 267, 117–126, https://doi.org/10.1016/j.foreco.2011.11.033, 2012. 

    Вали, Г.: Количественная оценка экспериментальных результатов и Гетерогенное замораживание зародышеобразования переохлажденных жидкостей, J. Atmos. Sci., 28, 402–409, https://doi.org/10.1175/1520-0469, 1971. 

    Vali, G., DeMott, P.J., Möhler, O., and Whale, T.F.: Техническое примечание: Предложение по терминологии нуклеации льда, Atmos. хим. Phys., 15, 10263–10270, https://doi.org/10.5194/acp-15-10263-2015, 2015. 

    Vasebi, Y., Mechan Llontop, ME, Hanlon, R., Schmale III, DG , Шнелл, Р., и Винатцер, Б.А.: Всесторонняя характеристика образца опавшей листвы осины (Populus tremuloides), которая поддерживала активность зародышеобразования льда в течение 48 лет, Biogeosciences, 16, 1675–1683, https://doi.org/10.5194/bg-16-1675-2019, 2019. 

    Ван Б., Хардер Т. Х., Келли С. Т., Пиенс Д. С., Чайна С., Коварик Л., Кейлувейт, М., Арей, Б.В., Жиль, М.К., и Ласкин, А.: Почва в воздухе органические частицы, образующиеся при осаждении, Nat. геонаук, 9, 433–437, https://10.1038/ngeo2705, 2016. 

    Вебер, К.Ф.: Споры Polytrichum commune зарождают лед и связанные с ним микроорганизмы повышают температуру начала активности нуклеации льда, Аэробиология, 32, 353–361, https://doi.org/10.1007/s10453-015-9395-1, 2016. 

    Wolber, P.K., Deininger, C.A., Southworth, M.W., Vandekerckhove, J., van Монтегю, М., и Уоррен, Г.Дж.: Идентификация и очистка бактериальный белок зародышеобразования льда, P. Natl. акад. науч. США, 83, 7256–7260, https://doi.org/10.1073/pnas.83.19.7256, 1986. 

    Райт, Т. П., Хадер, Дж. Д., МакМикинг, Г. Р., и Петтерс, М. Д.: Высокий Относительная влажность как триггер массового выброса ядер льда, аэрозоля Наука и техника, 48, i–v, https://doi.org/10.1080/02786826.2014.968244, 2014. 

    Золлес, Т., Буркарт, Дж., Хойслер, Т., Пуммер, Б., Хитценбергер, Р., и Гроте, Х.: Идентификация активных участков образования кристаллов льда на пыли полевого шпата Particles, The Journal of Physical Chemistry A, 119, 2692–2700, https://doi.org/10.1021/jp509839x, 2015. 

    ENh355/ST096: Betula papyrifera: Paper Birch

    Использование и управление

    Вредители

    Небольшое заражение тлей может быть несерьезным, но сильное заражение вызывает искаженный и замедленный рост и производит большое количество медвяной росы.Медвяная роса служит субстратом для сажистого грибка.

    Подкормка скелетонизатором березы вызывает побурение листьев. Личинка скелетонизатора желтовато-зеленая, длиной в четверть дюйма.

    Березовая минирующая моль — распространенное насекомое-вредитель березы. Маленький белый червь выедает середину листа, который становится коричневым. Сильные нападения березовой минирующей моли предрасполагают деревья к заражению бронзовым березовым мотыльком. Насекомое появляется в середине мая, но сроки могут меняться от года к году и зависят от вашего местоположения в стране.Первое из двух поколений в год является наиболее вредоносным.

    Наиболее опасным вредителем ландшафтных берез является златка бронзовая. Стрессовые деревья наиболее восприимчивы к атакам мотылька. Насекомое прогрызает заболонь, начиная с верхней трети дерева, вызывая отмирание кроны. Туннели слегка приподняты и слегка окрашены в ржавый цвет. Эмерджентные отверстия в стволе имеют форму заглавной буквы D. Держите деревья здоровыми, контролируя других насекомых, удобряя и поливая по мере необходимости.Химическая обработка проводится на стволе и основных ветвях. Время первого опрыскивания будет варьироваться от года к году в зависимости от погодных условий. Для адекватного распыления может потребоваться коммерческий опрыскиватель.

    Болезни

    Язву березы вызывают несколько грибов. Эти болезни заражают и убивают заболонь, вызывая затонувшие участки на стволе и более крупных ветвях. Химической борьбы с язвенными заболеваниями не существует. Профилактические меры включают сохранение дерева здоровым и предотвращение травм.Регулярное внесение удобрений сделает березы энергичными и более устойчивыми к язвам. Поливайте в сухую погоду, чтобы избежать водного стресса.

    Отмирание характеризуется медленным отмиранием ветвей. Крона дерева накапливает отмершие ветки. Повреждения, причиняемые бронзовым березовым мотыльком, аналогичны, но гораздо более распространены. Предотвратите отмирание, поддерживая силу дерева водой и удобрениями. Когда болезнь действительно возникает, обрежьте мертвые ветки и увеличьте силу дерева.

    Некоторые грибы также вызывают пятнистость листьев, которая в тяжелых случаях может вызвать дефолиацию.

    .
    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.